人類的由來及性選擇 · 第十七章　哺乳類的第二性徵

鬥爭的法則——限於雄者所有的特殊武器——雌者不具武器的原因——為雌雄二者所共有的、而最初由雄者所獲得的武器——這等武器的其他用途——它們的高度重要性——雄者的較大身體——防禦的手段——四足獸雌雄任何一方對配偶的選擇 關於哺乳類動物，其雄者贏得雌者似乎是通過鬥爭，而不是通過魅力的誇耀。最怯懦的、不具有任何特殊鬥爭武器的動物，在求愛季節也進行殊死的衝突。兩隻雄野兔據知相鬥到其中一隻死去為止，雄鼴鼠常常相鬥，有時會造成致命的結果；雄松鼠屢屢爭鬥，「彼此皆負重傷」，雄河狸也是如此，因而「幾乎沒有一張皮不是有傷痕的」。⑴我在巴塔戈尼亞看到美洲羊駝（guanacoes）的皮也是傷痕累累；有一次幾隻美洲羊駝如此精神貫注地進行爭鬥，以致衝到我身旁也無所畏懼。利文斯通說，南非許多雄性動物差不多都顯示有在以往爭鬥中所負的傷痕。 水棲哺乳動物也受鬥爭法則的支配，與陸棲哺乳動物無異。眾所周知，雄海豹在繁殖季節如何用牙和爪拚命地進行爭鬥；它們的皮同樣也是傷痕累累。雄抹香鯨在繁殖季節是很嫉妒的；在鬥爭中「它們的顎往往咬在一起，扭來扭去」，所以它們的下顎常常被弄歪。⑵ 眾所熟知，具有特殊戰鬥武器的一切雄性動物都進行猛烈鬥爭。關於雄鹿的勇敢及其殊死的爭鬥，常見於記述；世界各地都曾發現過它們的骨骼，雙方的角緊緊扭在一起而不可解，表明爭鬥雙方同歸於盡。⑶世界上沒有一種動物比求偶時的象更為危險的了。坦克維爾（Tankerville）勳爵給過我一份有關奇玲根（chillingham）狩獵公園中公野牛相鬥的圖解，它們是巨大原牛（Bos primigenius）的後裔；雖在身體大小上退化了，但勇氣依然如舊。1861年有數牛爭霸；人們看到有兩頭比較年輕的公牛合夥向一頭老的帶頭公牛進行攻擊，把它打倒，使其喪失戰鬥力，所以狩獵公園管理人以為這頭老公牛已經受到致命傷而倒在附近的樹林中了。但是，數日之後當其中一頭幼公牛單獨走近那片樹林時，這位「狩獵地之王」激起了復仇的火焰，跑出樹林，很快就把它的敵對者弄死了。於是這頭老公牛悠然地回到牛群，長期保持了其無可爭辯的統治。沙利文海軍上將告訴我說，當他住在馬爾維納斯群島時，他曾輸入一匹英國幼種馬，它常同八匹母馬往來於威廉港（Port William）附近的山中。在這座山里還有兩匹野公馬，各領一小群母馬；「這些公馬一相遇就要發生爭鬥。這兩匹野公馬都曾試圖單獨地同那匹英國種馬爭鬥並把它的母馬趕走，但都失敗了。有一天，這兩匹野公馬一齊來了，並對英國種馬進行攻擊。管理馬群的隊長看到這種情況，乘馬驅至該處，發現其中一匹野公馬同英國種馬爭鬥，另一匹則驅趕母馬，而且已經趕走了四匹。於是那位隊長把整個馬群趕入畜欄，問題才告解決，否則那兩匹野公馬是不會舍母馬而去的。 雄性動物凡具有用於普通生活目的之切斷齒或撕裂齒者，如食肉類、食蟲類和嚙齒類，很少再有另外同其競爭對手進行戰鬥的特殊武器。至於許多其他動物的雄者，其情況就很不相同了。我們看到鹿和某些種類的羚羊就是如此，它們的雄者有角，而雌者無角。有許多動物，其雄者的上顎犬齒、或下顎犬齒、或上下顎雙方犬齒都遠比雌者的大得多，也許雌者完全沒有這等犬齒，有時僅留有一個隱蔽的殘跡。某些羚羊、麝、駱駝、馬、野豬、各種猿類、海豹、海象均為可舉之例。雌海象有時完全不具獠牙。⑴印度的雄象以及儒艮（dugong）的上顎切齒乃是攻擊性的武器。⑵雄獨角鯨（narwhale）唯有左側犬齒非常發達，呈螺旋狀，有時長達9～10英尺，所謂角者即是。人們相信雄獨齒鯨用這種角相鬥；因為「很少找到一隻沒有損壞的角，偶爾在損壞處還會發現另一個齒尖」。⑶雄獨角鯨的左側犬齒僅是一個殘跡，長約10英寸，埋藏於顎中；但是，有時左右兩側的犬齒也同等發達，雖然這是罕見的。雌獨角鯨的左右兩側犬齒永遠是殘跡的。雄抹香鯨的頭大於雌者，在水戰中大的頭無疑是有助益的。最後，成年的雄鴨嘴獸（Ornithorhynchus）具有一種奇器，即前腿上的距（spur），同毒蛇的毒牙密切相似；但是，按照哈廷（Harting）的說法，這個腺體的分泌物並無毒；而且在雌鴨嘴獸的腿上有一個凹陷，顯然為承受那個距之用。⑷ 如果雌者沒有雄者所具有的那樣武器，則這等武器系用於同其他雄者進行爭鬥就毫無疑問了；這等武器是通過性選擇獲得的，而且只傳遞給雄者。要說雌者由於武器對它們無用、多餘或在某一方面有害而被阻止去獲得這等武器，乃是不可能的。相反，既然雄者常常把它們用於各種不同的目的，尤其是用於防禦其敵手，所以它們在許多動物的雌者身上如此發育不良，或完全缺如，卻是一件可怪的事。關於雌鹿，如果在每年的一定季節內有大型的枝角發育，關於雌象，如果有巨大獠牙發育，假定它們對雌者沒有任何用處，那麼這大概會造成生命力的重大浪費。結果，倘連續變異的傳遞僅限於雌者，則這等角和牙通過自然選擇在雌者方面就會傾向於消失；因為倘不如此，則雄者的武器大概就要受到有害的影響，而且這會造成較大的惡果。從全面來看，並且根據對下列事實來考慮，可能的情況似乎是，如果各種武器在雌雄兩方面有所差異，那麼這種差異一般決定於通行的傳遞方式。 在整個鹿科中雌者具角的只有馴鹿這一個物種，但雌鹿們的角比雄馴鹿的角稍小、稍細而且分枝略少，因此，自然會認為這種角對於雌者有某種特殊用途，至少在這一場合中是如此。雌馴鹿的角充分發育時系在九月，從那時起，經過整個冬季，直到四月或五月雌鹿產小鹿時為止，都保持著角。克羅契（Croteh）先生曾在挪威特別為我調查過此事，看來雌馴鹿在這個季節為了生產小鹿似乎要隱匿兩周之久，然後又再現，那時一般已經沒有角了。然而我聽里科斯先生說，在新斯科夏（Nova Scotia）雌馴鹿保持的角的期間有時要長些。另一方面，雄馴鹿角的脫落時期要早得多，約在十一月末。雌雄馴鹿皆有同樣的需要，遵循同樣的生活習性，而且雄馴鹿在冬季無角，因此這等角在冬季對雌馴鹿來說不見得會有任何特殊用途，冬季占其具角時期的大部分。雌馴鹿的角也未必是由鹿科的某一古代祖先遺傳而來的，這是因為地球上所有地方的如此眾多的物種的雌者均不具角，所以我們可以作出結論說，這是該類群的原始性狀。⑴ 馴鹿的角在極其幼小的時候就發育了；但其原因是什麼，現在還弄不清楚。顯然是角向雌雄雙方傳遞起了作用。我們應該記住，角永遠是通過雌者向下傳遞的，而且它有一種發育角的潛在能力，我們從老年的或患病的雌者可以看到這種情形。⑵再者，鹿的其他一些物種的雌者正常地或偶爾地表現有角的殘跡；例如，雌羌鹿（Cervulus moschatus）「具有硬而短的毛簇，其先端形成一個瘤狀物，以代替角」；大多數雌美洲赤鹿（Cervus canadensis）的標本表明，「在角的位置上生有尖銳的骨質突起」。⑶根據這幾種考察結果，我們可以作出結論說，雌馴鹿具有十分發育良好的角，乃是由於雄者最初獲得了角作為同其他雄者進行爭鬥的武器；其次由於某種未知原因，它們在雄者年齡異常小的時候就發育了，結果遂傳遞給雌雄二者。 現在轉來談談鞘角反芻動物：關於羚羊，可以形成一個級進的系列，從雌者完全不具角的物種開始——進而到雌者的角小至幾乎成為殘跡的那些物種[例如叉角羚羊（Antilocapra americana），這個物種在四隻或五隻中僅有一隻具角者⑷]，再進而到一些物種具有相當發達的角，但顯然比雄者的角較小、較細，而且有時角的形狀也不同，⑴最後到達雌雄二者具有相等的角的那些物種為止。對馴鹿來說，同樣地對羚羊來說，如上所述，在角的發育時期和角向某一性傳遞或向雌雄兩性傳遞之間存在著一種關係；所以某些物種的雌者有角或無角以及其他物種的雌者具有較完善狀態的角或較不完善的角，並不決定於它們有任何特殊用途，而是簡單地決定於遺傳。下述情況同這種觀點相符合，即，甚至在同一個屬中，有些物種的雌雄二者均具角，而另外一些物種唯獨雄者具角。還有一個值得注意的事實：印度黑羚（Antilope bezoartica）的雌者通常不具角，但布萊思先生曾看到具角的雌者不少於三隻，而且沒有理由來假定它們是老的或患病的。 山羊和綿羊的一切野生種，其雄者的角都比雌者的角為大，而且雌者常常完全無角。⑵這兩種動物的幾個家養品種，唯獨其雄者具角，還有一些品種，例如北威爾斯（North Wales）綿羊，雖然雌雄二者正常都具角，但母羊很容易變得無角。有一位可信賴的目擊者在產羔季節有目的地對一群這種羊進行過檢查，他告訴我說，羊羔初生時，其雄者的角一般比雌者的角發育得更充分。皮爾（J.Peel）先生曾用雌雄二者永遠都具角的隆克（Lonk）綿羊同無角的萊斯特（Leicester）綿羊以及無角的希羅普郡絨毛綿羊（Shropshire Downs）進行雜交；結果是，其雄性後代的角相當地縮小了，同時雌性後代則完全無角。這幾個事實表明，母綿羊的角遠遠不像公綿羊的角那樣地是一個十分穩定的性狀；這就引導我們相信綿羊的角最初起源於雄者。 關於成年的麝牛，其雄者的角大於雌者的角，而且雌者的角基不相接觸。⑶至於普通牛，布賴茨先生指出：「在大多數野生牛類中，公牛的角比母牛的牛既大且粗，母爪哇牛（Bos sondaicus）*的角顯著地小，而且非常向後傾斜。」關於牛的家養族，無論是隆背的還是不隆背的類型，其公牛的角既短且粗，而母牛和閹牛的牛則比較長而細；關於印度水牛，也是公牛的角既短且粗，而母牛的角比較長而細。關於印度野牛（Bos gaurus），其雄者的角大都比雌者的角既長又粗。⑷福塞思·梅傑（Forsyth Major）博士也告訴我說，在瓦爾達諾（Val d'Arno）發現過一個頭骨化石，據信這是屬於狂野牛（Bos estruscus）這種母牛的，它完全沒有角。我再補充一點，雌白獨角犀（Rhinoceros simus）的角一般大於雄白犀的角，但不及後者那樣有力；另外有些犀牛的物種，據說其雌者的角較短。⑸根據這幾個事實我們可以推論說，所有種類的角，甚至在雌雄雙方同等發育時，大概也是最初由雄者獲得，以便戰勝其他雄者，而且或多或少完全地傳遞給了雌者的。 去勢的效果值得注意，因為它對上述同一問題的解決投射了光明。公鹿在去勢之後，永不重新生角。但雄馴鹿必須除外，因為它在去勢後仍然重新生角。這一事實以及雌雄二者均具角的情況，最初一看似乎證明了在這一物種中角並不構成性的特徵；⑴但是，它們是在雌雄體質尚無差異的很幼小年齡中發育的，所以它們不應受到去勢的影響，這並沒有什麼奇怪，即使它們最初是由雄者獲得的，也是如此。關於綿羊，雌雄二者正常均具角；我聽說雄威爾契綿羊（Welch sheep）的角由於去勢而相當地縮小了；但縮小的程度大部分視其實行去勢的年齡而定，其他動物的情況也是如此。公美利奴羊具有大角，而母美利奴羊則「一般沒有角」；去勢對這個品種所產生的作用多少要大些，所以倘在早期實行去勢，它們的角「就幾乎保持不發育的狀態」。⑵在幾內亞海岸有一個品種，它們的雌羊決不具角，溫伍德·里德先生告訴我說，其公羊在去勢之後就完全沒有角。公牛在去勢之後，它們的角就發生很大改變，不再短而粗，而是比母牛的角更長，在其他方面則同母牛的角相似。印度黑羚提供了多少相似的情況：其雄者具有長而直的螺旋形角，二角接近平行，並且向後傾斜；其雌者偶爾具角，但是當這等角出現時，其形狀卻很不相同，因為它們不是螺旋形的，而且彼此相距甚遠，彎曲而角尖向前。那麼，正如布賴茨先生告訴我的，在去勢的雄性動物中，它們的角就像雌性動物的角那樣地具有同樣特殊的形狀，不過比較長而粗罷了，這是一個值得注意的事實。如果我們可以根據類推法來判斷，那麼雌者在牛和羚羊這兩種場合中大概向我們表明了各個物種的某一早期祖先所具之角的往昔狀態。但去勢為什麼會導致對角的早期狀態的重視，目前還不能肯定地加以說明。儘管如此，下述說明似乎還是近理的，即：正如兩個不同物種或兩個不同族之間的雜交在後代中造成體質的擾亂，因而會導致長久亡失性狀的重現，⑶同樣地，由去勢在個體體質中所引起的擾亂，也會產生同樣的效果。 不同物種或不同族的象的獠牙，依性別不同而有所差異，其情況同反芻類幾乎一樣。在印度或馬六甲，只是雄象具有十分發達的獠牙。大多數博物學者認為錫蘭象是一個不同的族，但有些博物學者則認為它們是一個不同的物種，「在100頭中未曾發現1頭具有獠牙，少數具有獠牙者也都是雄象」。⑷非洲象無疑是不同的，它們的雌者具有大而充分發達的獠牙，雖然它們不及雄象的獠牙那樣大。 象的幾個族和幾個物種的獠牙差異——鹿角的巨大變異性，這在野生的馴鹿中表現得尤其顯著——黑印度羚（Antilope Bezoartica）的雌者偶爾具角，以及叉角羚羊（Antilocapra americana）的常常不具角——少數一些雄獨角鯨具有兩個獠牙——有些雌海象完全沒有獠牙——都是有關次級性徵極端變異性的事例，也是次級性徵在親緣關係密切接近的諸類型中易於出現差異的事例。 雖然獠牙和角在所有場合中似乎是最初作為性武器而發達起來的，但它們常常用於其他目的。象用它的獠牙向虎進攻；按照布魯斯（Bruce）的材料，它用牙刻截樹幹，直到容易把它弄倒時為止，它還會用牙把棕櫚樹的含澱粉的樹心取出；非洲象常常使用一隻獠牙，而且永遠使用這一隻，去探查地面是否能承當它的重量。普通公牛用角來保衛其牛群；按照勞埃德的材料，瑞典的駝鹿（elk）用它的大角一下就可以把狼擊死。還可以舉出許多相似的事實。動物角的第二種最奇妙用途，曾為赫登（Hutton）上尉所見，⑴即：喜馬拉雅角（Capra aegagrus）的雄者如果不慎自高處跌落，就把頭向內彎，以其巨角觸地，減輕震盪，據說北山羊（ibex）也會如此。母山羊的角較小，不能做此用，但是，由於母羊的性情比較溫和，並不那樣迫切需要這種奇怪的防護。 每一種雄性動物各以特有的方式來使用它的武器。普通公羊的角基猛撞之力如此強大，以致我曾見到一個強壯的漢子猶如兒童那樣被撞翻在地，山羊以及綿羊的某些物種，如阿富汗的圓角盤羊（Ovis cycloceros）⑵，使其後腿立起，然後不僅猛烈頂撞，「而且以其彎刀形雙角的有棱頂尖向下刺入，再猛然向上一拉，就像一把馬刀一般。當阿富汗圓角盤羊向一隻以好鬥聞名的大型家養公羊進攻時，採取了一種全然新奇的戰鬥方法而獲勝，它總是立即接近其敵手，對準其面鼻，用頭猛撞，然後在反擊來到之前即飄然逸去」。在彭布羅克希爾郡（Pembrokeshire）有一隻公山羊，它是一群羊的頭羊，這群羊野化已有數代之久，據知它僅在一次戰鬥中就把幾隻公羊殺死了；這隻公羊具有巨大的角，全長足有39英寸。眾所周知，普通公牛用角牴撞和掀挑其敵手；但是，據說義大利水牛從來不用它們的角，而是用它們的凸額對其敵手進行猛擊，當後者倒翻在地後，更以膝蓋踐踏之——這是普通公牛所不具有的一種本能。⑶因此，一隻狗如果被水牛的鼻子按住，就會立刻被碾成齏粉。然而，我們必須記住，義大利水牛是長期家養的，其野生親類型肯定不會具有相似的角。巴特利特先生告訴我說，如果把一頭母好望角水牛（Bubalus caffer）放進圍欄，和一頭同種的公水牛生活在一起，這頭母水牛就要對公水牛進行攻擊，而後者則猛烈地把母水牛推來推去，以為回敬。但是，巴特利特先生明了，如果不是這頭公水牛表現了高貴的克制，只要用它的巨角從側面一擊，就可以容易地把那頭母水牛殺死。雄長頸鹿的角比雌長頸鹿的角稍長，前者以奇妙的方式使用它的帶有茸毛的短角；它向兩邊搖擺頭部，幾乎是由上而下，其力至大，我曾看到一塊堅硬的木板在它一擊之下就出現了深深的刻痕。 羚羊角的形狀甚為奇特，其如何使用，有時難以想像；例如南非跳羚（Ant.euchore）的角相當短而直，角尖銳利，向內彎曲，幾成直角，彼此相對；巴特利特先生不知道這等角如何使用，但他認為它們可以重創敵手面部的兩側。阿拉伯大羚羊（Oryx leucoryx，圖63）的角微向後方彎曲，極長，角尖超出背部的中點，在背部上方幾乎成平行線。這樣，它們似乎特別不適於相鬥；但巴特利特先生告訴我說，當兩個這種動物準備相鬥時，它們先跪下，置其頭於兩條前腿之間，當做這種姿勢時，它們的角差不多同地面平行，甚為接近，角尖向前直指，稍微向上。於是這兩隻格鬥者彼此逐漸接近，每一隻都力圖把朝上翹的角尖插入對方的身下；如果有一隻成功地做到這一點，它就突然躍起，同時高聳其頭，這樣，它就會使其敵手負傷，甚至把它戳穿。雙方總是跪下，儘可能提防對方的暗算。記載表明，有一隻這種羚羊甚至用它的角有效地敵住了一頭獅子；然而，為了使角尖指向前方，它不得不把頭置於前腿之間，這樣，當受到任何其他動物攻擊時，一般就要處於非常劣勢。因此，它們的角變為現在這樣的巨大長度及其特殊位置，大概不是為了保護自己以防禦猛獸之用的。可是，我們可以知道，一旦阿拉伯大羚羊的某一古代雄性祖先獲得了適度的角長時，它大概就會在同其雄性對手的戰鬥中被迫把頭略微向下朝內彎曲，就像某些雄鹿現在的情形那樣；於是它大概最初偶爾獲得了跪下的習性，以後便成為一種固定的習性，這並非是不可能的。在這種場合中，幾乎肯定的是，雙角最長的雄者比雙角較短的雄者占有巨大優勢；於是它們的角通過性選擇就會逐漸地變得越來越長，終於獲得它們現在這樣的異常長度和位置。 圖 63　阿拉伯大羚羊（Oryx leucoryx），雄鹿 （引自Knowsley Menagerie） 許多種類的雄鹿具有分枝的角，這是一個難以解釋的奇特事例；因為單獨一個直角尖肯定遠比幾個分歧的角尖更能造成嚴重的創傷。在菲利浦·埃格頓（Philip Egerton）爵士的博物館內陳列著一具馬鹿的角，長30英寸，其上「不少於15個分枝」；在莫里茨堡（Moritzburg）仍然保存有一對馬鹿的角，是弗雷德里克一世（Frederick I.）於1699年射殺的，其中一隻角的分枝數令人吃驚，竟達33個，另一隻角的分枝為27個，二者合計為60個分枝。理查森繪製過野生馴鹿的一對角，共有29個角尖。⑴根據鹿角的分枝形式，特別是根據諸鹿相鬥偶爾用前足相踢的情況，⑵貝利（M.Bailly）實際上作出的結論不是說鹿角害多於利嗎？但是，這位作者忽略了競爭的雄鹿所進行的猛烈戰鬥。關於分枝角的用途或利益，我感到十分困惑，於是我向科隆塞（Colonsay）的麥克尼爾（MacNeill）請教，他曾長期細心地觀察過赤鹿的習性，他告訴我說，他從來沒有見過鹿角的分枝有什麼用途，不過額前的分枝由於向下傾斜，對於保護前額大有裨益，其角尖同樣也可用於攻擊。菲利浦·埃格頓爵士也告訴我說，馬鹿和粘鹿（fallow-deer）在爭鬥時彼此突然猛撞，以角盡力抵住對方的身體，拚命相鬥。當一方被迫屈服並後退時，勝利者便盡力用它的額前分枝角刺人被擊敗的對手。這樣，上部的分枝角似乎主要地或完全地用於相推或相刺。儘管如此，還有幾個物種，其上部分枝角是作為進攻武器之用的；在卡頓的渥太華獵園中，有一人受到加拿大馬鹿（Wapitideer,cervus canadensis）的攻擊，當數人前往救援時，那頭雄鹿「決不從地面上把頭抬起，事實上其面部幾與地平，其鼻差不多處於二前足之間，但是當它窺測新的衝刺方向時，就把頭轉向一邊。」當做這種姿勢時，角尖便直對敵方。「它必須把頭稍微抬起，才能轉動它，因為它的角特長，如果不把頭在一邊抬起，就無法轉動，同時在另一邊它的角已觸及地面。」這隻公鹿用這種方法把一群前來救援的人逐漸趕到150～200英尺以外，而受攻擊的那個人終於被弄死。⑴ 圖 64　庫杜捻角羚（Strepsiceros kudu） （引自安德魯·史密斯爵士的《南非洲動物學》） 鹿角雖是有效的武器，但我以為單獨一個角尖無疑要比分枝角危險得多；對鹿類具有豐富經驗的卡頓完全同意這個結論。分枝角對於防禦其他競爭的雄鹿雖是高度重要的手段，但它容易糾結難分，看來也並不十分完善地適於這種目的。於是我猜想它們的角也許部分地作為裝飾之用。鹿的分枝角以及某些羚羊的優美豎琴狀的角呈雙重彎曲（圖64），在我們眼裡都具有裝飾性，任何人對這一點都不會有爭論。如果它們的角有如古代騎士的華麗裝備，可以增添鹿和羚羊的高貴風采，它們可能部分地為此目的而發生變異，雖然其實際用途主要還在於爭鬥；不過我沒有掌握有利於這一見解的證據。 最近發表的一個有趣事例表明，在美國的某一地方有一隻鹿，它的角目前正在通過性選擇和自然選擇進行變異。一位作者在一份最優秀的美國雜誌⑵上寫道，晚近21年來他都在阿迪隆達克斯（Adirondacks）行獵，那裡盛產弗吉尼亞鹿（Cervus virginianus）。約在十四年前，他最初聽說有一種釘狀角的雄鹿（spike-horn bucks）。這種鹿逐年增多；約在五年前，他射得一隻，以後又射得一隻，而現在射得的就很多了。「釘狀角同弗吉尼亞鹿的普通角大不相同。它是一個單獨的釘狀物，比分枝角為細，長不及分枝角的一半，自額部突向前方，末端銳利。具有這種角的雄鹿比普通雄鹿占有相當的優勢。這種釘狀角可以使鹿更迅速地穿過茂密的森林和矮樹叢（每一個獵人都知道雌鹿和一周歲的雄鹿遠比具有笨重分枝角的大型雄鹿跑得快得多），除此之外，釘狀角同普通角相比，還是一種更有效的武器。具有釘狀角的雄鹿由於占有這種優勢，就會勝過普通雄鹿，總有一天前者在阿迪隆達克斯可以完全取代後者。毫無疑問，具有釘狀角的雄鹿的最初出現，不過是一種偶然的反常現象而已。但這種釘狀角給予它一種優勢，而且使它可以傳續這種特性。其後裔具有同樣的優勢，而且以穩定的增長率來傳續這種特性，終於它們會慢慢地把具有分枝角的鹿排擠出它們所棲息的地域之外。」一位批評家對這種說法提出十分有力的異議，問道：如果說單角現今如此有利，那麼祖代類型的分枝角為何能夠發達？對此我的回答只能是，利用新武器實行新式攻擊大概是最有利的，上述阿富汗圓角綿羊的例子闡明了這一點，它就是這樣戰勝了一隻以其戰鬥力聞名的家養公羊。如果一隻公鹿只是和同一種類的其他公鹿相鬥，那麼它的分枝角雖然十分適於同其競爭對手相鬥，而且慢慢獲得長而分枝的角雖然對叉角變種有利，但決不能因此就說分枝角最適於戰勝具有不同武裝的敵手。上述瞪羚的例子表明，如果它只和同一種類的競爭對手相鬥，它的角越長大概就越有利，但若遇到一種短角羚羊而無須跪下者，則勝利幾乎肯定要歸於這種羚羊。 具有獠牙的雄性四足獸，以各種方式使用它們，正如角的使用情況一樣。公野豬用其獠牙進行側擊和向上挑；麝⑴以其獠牙向下刺，均可給其敵手以重創。⑵海象的頸部雖很短，體部雖很笨拙，卻能同等敏捷地從上方、下方以及側面進擊。⑶已故的福爾克納博士（Falconer）告訴我說，印度象按其獠牙的位置和曲度而採取不同的爭鬥方式。如果它的獠牙直插前方而且向上，它就能把一隻虎拋擲甚遠——據說可至30英尺；如果它的獠牙短而且向下，它就會突然地盡力把虎壓在地上，這樣，對乘象人是危險的，因為容易把他擲出象轎（howdah）之外。⑷ 很少四足獸具有特別適於同雄性對手進行戰鬥的兩種不同武器。然而雄吠麂（Cervulus,muntjac deer）⑸提供了一個例外，因為它既有角，又有突出的犬齒。但我們可以從下述事實推論一種類型的武器隨著歲月的推移，可以代替另一種類型的武器。關於反芻動物，角的發達甚至同中等發達的犬齒一般處於相反的關係。例如，駱駝、紅褐色美洲羊駝（guanacoes）、鼷鹿（chevrotains）和麝均無角，但有有效的犬齒；「雌者的這等犬齒永遠小於雄者的」。駱駝科（Camelidae）除了具有真正的犬齒以外，在上顎還有一對犬齒形狀的切齒。⑹另一方面，雄鹿和雄羚羊都有角，它們卻很少有犬齒；如有犬齒，也總是小型的，所以它們在戰鬥中究竟有何作用是可以懷疑的。在蒙大拿山羚羊（Antilope montana）中，其幼小雄者只有犬牙的殘跡，當它成長以後，犬齒即行消失；而所有年齡的雌者都不具犬齒；但某些其他種類的羚羊和鹿據知偶爾也有犬齒的殘跡。⑺公馬有小型的犬齒，母馬完全沒有犬齒或僅有其殘跡；但這等犬齒似乎並不用於戰鬥，因為公馬用切牙咬齧，而且不像駱駝和紅褐色美洲羊駝那樣地可以把嘴張大。如果成年雄者具有犬齒，現已無效，同時雌者沒有犬齒或僅具其殘跡，我們就可斷言，這個物種的早期雄性祖先具有有效的犬齒，而且部分地傳遞給了雌者。雄者的這等犬齒的縮小，似乎是由於其戰鬥方式發生了某種變化所致（但馬的情況並非如此），而這種變化乃是由新武器的發達所引起的。 獠牙和角對其擁有者顯然具有高度重要性，因為它們的發育要消耗大量的有機物質。亞洲象——一個絕滅的多毛物種的一個獠牙以及非洲象的一個獠牙據知各重150、160和180磅；有些作者所記載的重量還要大。⑴鹿的角定期地更新，這在體質消耗上一定更大；駝鹿（moose）的角重達50～60磅，還有一種絕滅的愛爾蘭駝鹿，它們的角重達60～70磅——而後者的頭骨平均僅重5.25磅。綿羊的角雖不定期地更新，但許多農學家們認為它們的發達會給飼養主造成明顯的損失。再者，公鹿當逃避猛獸的追擊時，其角重有礙它的奔馳，而且大大減弱其穿過樹林的速度。例如，駝鹿角兩個頂端之距為5.5英尺，雖然它們在安步行走時，能夠如此靈巧地運用它們的角，以致不會碰到或折斷一個樹枝，但當迅速逃避一群狼時，就不能那樣靈巧地適用它們的角了。「當它前進時，高舉其鼻，以便把角向後放在水平的位置；而做這種姿勢時，就無法清楚地看到地面了。」⑵大型愛爾蘭駝鹿的兩個角端相距實際上竟達8英尺！當角上被以茸毛時，這在赤鹿要持續20周左右，它們極易受傷，所以在德國這時公鹿的習性多少有些變化，它們避開茂密的森林，往來於幼樹和低矮灌木之間。⑶這些事實會使我們想起，雄鳥獲得裝飾性的羽毛是以飛翔受到阻礙為代價的，而獲得其他裝飾物則以損害它同雄性對手相鬥的力量為代價的。 關於哺乳動物，正如情況所常常表明的那樣，雌雄二者大小不同，雄者幾乎永遠比雌者大而強。古爾德先生告訴我說，澳大利亞有袋類的這種情況也是顯著的，它們的雄者直到異常老的年齡還繼續生長不已。但是，一個最特殊的例子還是由一種海狗（Callorhinus ursinus）⑷提供的，其充分成長的雌者在重量上小於充分成長的雄者六分之一。⑸吉爾博士說，眾所周知，多配偶的海狗，其雄者彼此相鬥非常劇烈，而且雌雄二者在體型上差別很大；單配偶的物種則差別很小。鯨類也提供了證據，表明雄者的好鬥性同其體型有一定關係，好鬥鯨類的雄者在體型上大於雌者；雄露脊鯨（right-whales）彼此不相鬥，它們不但不大於雌者，反而較小；相反，雄巨頭鯨彼此激烈相鬥，它們的身體「往往有其對手牙齒所造成的傷痕」，其雄者的體型為雌者的兩倍。雄者的強大力氣，正如亨特很久以前所指出的⑹，永遠表現在同其他雄性對手戰鬥時所使用的那些身體部分——例如公牛的粗壯頸部。雄性四足獸也比雌者更為勇敢、更為好鬥。毫無疑問，這等特性的獲得，一部分是通過性選擇，這是由於較強的和較勇敢的雄者對較弱的雄者取得了一系列的勝利所致，一部分則是通過使用的遺傳效果。在體力、大小以及勇氣方面的連續變異無論是起於單純的變異性，還是起於使用的效果，雄性四足獸都是借著連續變異的積累而獲得了在生命晚期出現的這等特性，因而這等特性在很大程度上大概只限於傳遞給同一性別。 根據上述若干考察，我急於得到有關蘇格蘭獵鹿狗的材料，因為其雌雄二者在體型上的差異大於任何其他品種（雖然嗅血獵狗⑴的雌雄差異也相當大），也大於我所知道的任何野生犬種。因此，我向卡波勒斯先生請教，他以成功地馴養這個品種而聞名於世，他曾對自己養的那些狗進行過稱重和度量，蒙他盛情相助，為我從各種來源收集了下述事實。優良的公蘇格蘭獵鹿狗，其肩高從低者28英寸至33英寸、甚至34英寸；其重量從輕者80磅至120磅或更多。母蘇格蘭獵鹿狗的高度從23英寸至27英寸，甚至28英寸；其重量從50磅至70磅、甚至80磅。⑵卡波勒斯斷言，公獵鹿狗的重量從95至100磅，母獵鹿狗的重量70磅，大概是一個可靠的平均數；但有理由相信，雌雄二者在往昔都曾達到過更大的重量。卡波勒斯先生曾對降生後兩周的小狗進行過稱重，一胎中四隻小公狗的平均重量超出兩隻小母狗的平均重量6.5盎司；在另一胎中四隻小公狗的平均重量超出一隻小母狗的重量不到1盎司；長到三周時，這等小公狗的平均重量超出那隻小母狗7.5盎司，長到六周時，差不多超出14盎司。賴特先生在給卡波勒斯先生的一封信中寫道：「我曾對許多胎小狗的大小和重量做過記錄，就我經驗所得，按照一般規律，小公狗和小母狗的重量在5～6個月之前差異很小；此後小公狗即開始增大，無論在大小方面或重量方面都超過小母狗。在降生時或降生後數周之內，小母狗偶爾大於小公狗，但最終一定要被小公狗所超過。」科隆塞的麥克尼爾（McNeill）先生斷言，「公狗不超出兩歲不會達到充分成長的狀態，雖然母狗達到這種狀態要早些。」按照卡波勒斯（Cupples）先生的經驗，公狗直到12～18個月的時候還在身高方面繼續增長，在重量方面直到18～24個月還繼續增長；而母狗一到9～14個月或15個月的時候在身高方面就停止生長，在重量方面則到12～15個月的時候停止增長。根據這幾種記載，蘇格蘭獵鹿狗（Scotch deerhound）不到生命的相當晚期，其雌雄二者在大小方面顯然不會獲得充分的差異。用於追獵的幾乎完全是公狗，因為，正如麥克尼爾告訴我的，母狗沒有足夠的體力和重量來推倒一隻充分成長的鹿。我聽卡波勒斯先生說，在遠古時代的傳說中，公狗最負盛名，而母狗僅作為有名公狗的母親而被提及。因此，許多世代以來在體力、大小、速度以及勇氣方面受到測驗的主要是公狗，而且選其最優良者為傳種之用。由於公狗不到生命的相當晚期不會達到其充分大小，所以按照常常提出的那條規律來看，它們傾向於把其特性只傳給雄性後代；這樣，蘇格蘭獵鹿狗雌雄之間的大小極不相等大概就可以得到解釋了。 有些少數四足類，其雄者具有專為對付其他雄者進攻的器官或部分。某些種類的鹿，就像我們已經見到的那樣，主要地或完全地使用它們角的上部分枝來防衛自己；正如巴特利特先生告訴我的，瞪羚用其微微彎曲的長角非常巧妙地進行防衛；但是這等角同樣地也可作為攻擊器官來使用。同一位觀察家說道，犀類在相鬥時彼此用它們的角擋開對方的側擊，咔嗒咔嗒地作響，其聲甚高，就像公野豬使用獠牙時的情況那樣。雖然公野豬彼此拚命相鬥，但是，按照布雷姆的材料，它們很少負重傷，這是由於彼此的打擊皆落在獠牙之上，或者落在那層遮蓋肩部的軟骨般的皮膚之上，德國獵人把這塊皮膚叫做盾；在這裡我們看到了一個身體部分專門為了防衛而發生了改變。公野豬在壯年時期的下顎獠牙是用於戰鬥的（參閱圖65），但是，正如布雷姆所述，到了老年，這等獠牙向內和向上彎曲得如此厲害，甚至高過鼻部，所以不再能用於戰鬥了。然而，它們仍然可能作為防禦的手段，甚至更為有效。為了補償下顎獠牙不能再作武器的損失，一向從兩側稍微向外突出的上顎獠牙在年老時便大大增加了其長度，並且向上彎曲得很厲害，因而它們也可用於攻擊。儘管如此，一頭老齡的公野豬對人來說，就不像六七歲的公野豬那樣危險了。⑴ 圖 65　壯年期公野豬的頭 圖 66　東南亞疣豬（Babirusa）的頭骨 （采自華萊士的《馬來群島》） 西里伯斯產的充分成長的雄東南亞疣豬（Babirusa pig，圖66），其下顎獠牙是可怕的武器，就像歐洲野豬在壯年時期的獠牙那樣，然而，其上顎獠牙如此之長並牙尖向內彎曲如此之甚，有時甚至彎及額部，以致完全不能作為進攻武器之用。與其說它們是牙，倒不如說它們很像角，它們顯然不能作為牙用，所以從前設想這種動物是把頭部掛在樹枝上面來休息的！如果把頭部稍微側向一方，上顎獠牙的凸面大概可以作為最好的防禦器；因此，老齡東南亞疣豬的這等獠牙「一般都是折斷的，好像就是由於爭鬥所致」。⑵於是在這裡我們看到了一個奇妙的事例：東南亞疣豬的上顎獠牙在壯年時期所正常呈現的構造顯然只適於用做防禦；而歐洲公野豬的下部獠牙只在老年時期具有差不多同樣的形狀，唯其程度較輕，這時它們才以同樣的方式用做防禦。 雄疣豬（Phacochoerus aethiopicus，圖67）在壯年時期的上顎獠牙向上彎曲，而且尖銳，是一種可怕的武器。其下顎獠牙比上顎獠牙尤其銳利，但很短，所以它幾乎不能用做攻擊的武器。然而它們同上顎獠牙的根部密切相合，作為它們的基礎，所以它們一定可以大大加強上顎獠牙的力量。無論上顎獠牙或下顎獠牙似乎都沒有為了防衛而發生特別變異，雖然它們在一定程度上無疑是用於這一目的的。但是，疣豬並不缺少其他特別的防禦手段，它在面部兩側的眼睛下方各有一塊軟骨性的橢圓形護墊，與其說它是堅硬的，不如說是韌性的，而且向外突出二三英寸；當看到這種活的動物時，巴特利特先生和我都以為，當其敵手用獠牙從下方進行攻擊時，這等護墊大概就會向上翻起，於是就可以極好地保護其多少突出的眼睛。根據巴特利特先生的權威材料，我還可以補充一點：這等公野豬在戰鬥時直接面對面而立。 圖 67　母疣豬的頭部 （引自《動物學會會報》（1869年）；圖示具有公疣豬的同樣性狀，雖然其程度較差） 附註：當此圖最初刻成時，我還以為它是雄的。 最後，非洲河豬（Potomochoerus penicillatus）在面部兩側的眼睛下方各有一個軟骨性的硬瘤，同疣豬的韌性護墊相當；它在上顎還有兩個骨質突起，位於鼻部的上方。在倫敦動物園裡，一隻這種公野豬最近弄壞了疣豬的圍欄，躦人其中。它們徹夜相鬥，至晨雙方疲憊不堪，但均未負重傷。上述護墊和瘤狀物滿布血跡，其上有非常嚴重的戳傷和擦傷；這是一個重要的事實，因為它闡明了這等護墊和瘤狀物的用途。 雖然豬科很多成員的雄者具有武器，而且像我們剛才看到的，還具有防禦手段，但這等武器似乎在較晚的地質時期內才獲得的。福賽思·梅傑博士⑴列舉了幾個中新世的物種，其中沒有一個物種的雄者的獠牙似乎是非常發達的；盧特邁耶教授以前也曾被這一事實所打動。 雄獅的鬃毛對敵對雄獅的攻擊是一種良好的防禦，這是它容易遇到的一種危險，因為，正如史密斯爵士告訴我的，雄獅之間進行極其猛烈的爭鬥，幼獅不敢接近老獅。1857年，布拉米奇（Bromwich）的一隻虎弄壞了一隻獅子的圍欄，躦入其中，於是一個可怕的場面出現了：「獅子的頸部和頭部由於受到鬃毛的保護，未受重傷，但那隻虎終於把獅子的腹部撕裂，數分鐘後即行死去。」⑵加拿大山貓（Felis canadensis）喉部和頦部周圍的叢毛，在雄者要比在雌者長得多；但這種叢毛是否用於防禦，我不知道。眾所熟知，雄海豹（seals）彼此拚命相鬥，其某些種類如鬃海狗⑴（Otaria jubata）⑵的雄者具有長鬃，而雌者的鬃卻很短或根本沒有。好望角的雄鼯猴（Cynocephalus porcarius）的鬃和犬齒要比雌者的大得多；其鬃大概作為保護之用，因為，我曾問過倫敦動物園的管理員，為了不暴露我提問的目的，我說，是否有任何種類的猴專向頸背攻擊，我得到的答覆是，除了上述狒狒之外，都不如此。愛倫堡（Ehrenberg）曾把成長的雄阿拉伯狒狒（Hamadryas baboon）的鬃比做幼獅的鬃，幼小的雌雄狒狒以及成長的雌狒狒幾乎都沒有鬃。 雄美洲野牛（bison）的羊毛狀的巨鬃，長几及地，而且雄者的鬃遠比雌者的發達，我以為這種鬃大概是在劇烈的戰鬥中作為保護之用的；但一位有經驗的獵人告訴卡頓說，他從來沒有見過任何可以支持這種信念的事實。雄馬的鬃比雌馬的茂密；我曾特別詢問過兩位經驗豐富的馴馬人和養馬人，他們都曾管理過許多馬群，皆確言「它們永遠力圖咬住對方的頸部」。然而，這並不是說，當頸毛作為保護之用時，在最初就是為了這個目的而發達起來的，雖然在某些場合中可能是這樣，如在獅子的場合中就是如此。麥克尼爾告訴我說，雄馬鹿（Cervus elaphus）喉部的長毛當被獵逐時，可以起重大的保護作用；但這等長毛並不見得是專門為了這個目的而發達起來的；否則，幼者和雌者也會有同等的保護。 四足獸的雌雄任何一方對配偶的選擇 在下章對雌雄二者在發聲、氣味以及裝飾物等方面所表現的差異進行討論之前，在這裡先考察一下雌雄二者當結合時是否實行選擇，將會有某些方便。在雄者爭奪雄性霸權之前或在此之後，雌者是否會挑選任何特殊的雄者；或者，雄者如果不是多配偶的，是否會選擇任何特殊的雌者？育種家的一般印象似乎是，雄者可以接受任何雌者，這是由於雄者對雌者的熱切追求，在大多數場合中，大概確是如此。作為一般規律，雌者是否毫無差別地接受任何雄者，則是一個大得多的疑問。在第十四章中已經指出，關於鳥類，有大量的直接和間接的證據闡明了雌者對其配偶是實行選擇的；那麼，位於較高等級並且具有較高心理能力的雌四足獸如果不一般地、或者至少常常地實行某種選擇，那大概是一種奇怪的反常現象。在大多數場合中，如果一個不能取悅於雌者或者不能使它激動的雄者來求偶時，這個雌者就要逃去；如果一個雌者受到幾個雄者追求，如普通發生的情形那樣，當雄者彼此爭鬥時，這個雌者往往有機會同一個雄者逃走，或者至少同其臨時交配。在蘇格蘭常常可以看到雌赤鹿有後面這種情形，這是菲利普·埃格頓（Philip Egerton）爵士以及其他人士向我說過的。⑶ 關於自然狀況下的雌四足獸在婚配時是否實行任何選擇，幾乎不可能知道的很多。勃蘭特上尉有充分的機會對海狗（Callorhinus ursinus）進行觀察，下述有關一隻海狗求偶的奇妙細節，就是根據這位人士的權威材料。⑴他說，「許多雌海狗當到達其進行繁育的島嶼時，好像渴望依附某一特定的雄者，爬上外圍的岩石，眺望全群，發出呼叫，並似乎傾聽那熟悉的聲音。於是更換另一地點，重複同樣的動作……當有一隻雌者一到海岸，最相近的一隻雄者就從上方下來同雌者相會，同時發出一種喧囂聲，就像母雞呼喚其雛雞一般。雄者向它點頭彎腰，進行哄誘，直到它處於雌者和水之間，所以它無法再避開它。於是雄者的態度為之一變，厲聲吼叫，把它趕到其『妻妾』所在的地方。然後又繼續這樣進行，直到其『妻妾』所在之地差不多充滿時為止。於是諸雄者登上較高處所，窺伺時機，當其更為幸運的鄰居疏於防範時，即行竊取其『妻妾』。當進行竊取時，它們把雌者叼在嘴中，高高舉起，超出其他雌者的頭部之上，小心謹慎地把它們放置在自己的『妻妾，之間，就像老貓攜帶小貓那樣。居於更高處的雄者也按同法為之，直到整個場所充滿雌者而後已。為了占有同一隻雌者，兩隻雄者之間屢屢發生爭鬥，雙方同時咬住這隻雌者，以致撕裂為二，或者由於咬齧而受到重傷。當整個場所充滿雌者時，老年雄者洋洋得意地巡閱其家族，申斥那些擁擠或打擾其他雌者的分子，而且兇猛地把一切入侵者趕跑。進行這樣監視經常使自己忙碌不堪。」 關於自然狀況下的動物的求偶，所知者非常之少，因此我曾努力發現家養四足獸在交配時所實行的選擇會達到怎樣程度。犬類提供了最好的觀察機會，因為它們受到了細心的照顧，而且對它們可以充分理解。許多育種家對這一問題表示了強有力的意見。例如，梅休（Mayhew）先生說：「母狗能夠施給愛情，溫柔的回憶對它有強烈的影響，就像我們所知道的比它更為高等的動物在其他場合里所表現的那樣。母狗在愛情方面並非總是那麼持重，而是容易委身於低等的雜種狗。若把母狗同外貌卑劣者同育一處，則在這一對配偶間常常會發生熱愛，此後就永遠不能制止。這種熱愛是真實的，並非浪漫主義的，所以能夠持久。」梅休先生所觀察的主要是小型品種，他相信大型公狗對小型母狗有強烈的吸引力。⑵著名的獸醫布萊恩（Blaine）說道⑶，他自己養的一條母哈巴狗（pug）非常熱情地愛上了一隻長毛垂耳狗（spaniel），還有一隻母諜犬（setter）也非常熱情地愛上了一隻雜種狗，以致經過幾個星期之後，它們才同自己的品種交配。我曾收到同樣的而且可以信賴的兩項記載，表明一隻母拾物獵狗（retrieverr）和一隻母長毛垂耳狗都愛上了（terrier）。⑷ 卡波勒斯先生告訴我說，他可以親自保證下述更為顯著的事例是確實的，即，一隻貴重的、異常聰明的雌愛上了鄰居的一隻長毛垂耳狗，它竟愛到這樣程度，以致勢必常常把它拖走，才能離開那隻公狗。把它永久隔離之後，它的乳頭雖然屢現乳汁，但決不接受任何其他公狗的求愛，因而終生沒有生仔，它的主人對此甚為遺憾。卡波勒斯先生還說，在他的狗窩中有一隻母獵鹿狗（deerhound），1868年曾三次產仔，同窩還有四隻公獵鹿狗，每次母狗都對其中一隻身體最大的、長相最漂亮的公狗表現了最顯著的愛好，所有這四隻公狗均在壯年。卡波勒斯先生觀察到，母狗一般喜愛和它有過交往而相識的公狗；母狗的靦腆和怯懦最初使其傾向於拒絕陌生的公狗。相反，公狗卻似乎傾向於陌生的母狗。公狗拒絕任何特定的母狗，大概是罕見的，但是，一位著名的狗育種家——耶爾德斯雷俱樂部（Yeldersley House）的賴特（Wright）先生告訴我說，他知道有關這方面的一些事例；他舉出自己飼養的一隻公獵鹿狗為例，它對任何特定的母獒（mastiff）都不屑一顧，所以勢必使用另一隻公獵鹿狗才行。再舉我所知道的其他事例大概是多餘的，我只補充一點；巴爾（Barr）先生細心地繁育過許多嗅血獵狗，他說，幾乎在每一個事例中，公狗或母狗的特定個體都彼此表現了一種明顯的愛好。最後，卡波勒斯先生又一年研究了這個問題之後，寫信向我說，「我可以充分證明我以往的敘述，即，狗在繁育時彼此均表現有明顯的愛好，這往往受到體型大小、毛色鮮明以及個性的影響，同時也受到以往彼此熟識程度的影響。」 就馬來說，世界上最偉大的競賽跑馬育種家布倫基隆（Blenkiron）先生告訴我說，種馬在其選擇上如此屢屢反覆無常，沒有任何明顯的原因，就拒絕某一母馬而就另一母馬，以致必須慣常地對它施用各種詭計才行。例如，著名的公「大王」馬（Monarque）決不會有意識地對母「鬥士」馬（Gladiateur）看上一眼，因而勢必施以詭計。對貴重的種競塞馬的需求如此之大，以致會把它弄得筋疲力盡，我們知道這就是這類種馬為什麼在其選擇上那樣苛求的部分原因。布倫基隆先生從來不知道母馬會拒絕公馬；但在賴特先生的馬廄中就曾發生過這種情形，所以勢必對這匹母馬進行欺騙。盧卡斯⑴引用過各種法國權威人士的論述，他說，「確有公馬特別選取一定的母馬，而對其他一切母馬一概拒絕」。他根據貝倫（Balen）的權威材料舉出過有關公牛的相似事實；里克斯（H.Reeks）先生向我保證說，他父親有一頭公短角牛，「永遠拒絕同一頭黑母牛交配」。霍夫勃格在描述家養的馴鹿時說道：「母鹿似乎很喜愛大型而強壯的公鹿，避開幼小的以及壯年的鹿，於是那隻公鹿將把諸幼鹿驅散。」⑵有一位傳教士繁育過許多豬，他斷言母豬往往拒絕某一頭公豬，而立即接受另一頭公豬。 根據上述事實可以斷言，家養四足獸常常表現有強烈的獨特反感和獨特愛好，在這方面雌者甚於雄者更為常見。既然如此，則處於自然狀況下的四足獸的交配大概不可能僅僅委於偶然。遠為可能的是，雌者被特殊雄者所誘惑或引起雌者的激情，這等雄者比其他雄者具有某種較高程度的特性；但這等特性是什麼，我們很少能夠或者永遠不能夠確切地發現。