人類的由來及性選擇 · 第十六章 鳥類的第二性徵（續完）
雌雄二者成熟時的羽衣性狀同未成熟時羽衣的關係——六大類別的事例——親緣密切相近的物種或典型的物種的雄鳥之間的性差異——雌鳥呈現雄鳥的性狀——幼鳥羽衣同成鳥夏羽和冬羽的關係——關於全世界鳥類美麗的增加——保護色——色彩顯著的鳥類——對新奇的欣賞——有關鳥類四章的提要
我們現在必須考察同性選擇有關的受到年齡限制的性狀傳遞。關於在相應年齡的遺傳原理的真實性和重要性沒有必要在此多贅，因為對這個問題已經進行過足夠的討論了。在列舉我所知道的有關幼鳥和老鳥羽衣差異的幾項相當複雜規律或幾類事例之前，最好先稍作緒論如下。
在所有種類的動物中，如果成年動物的色彩異於幼年動物，且幼年動物的色彩，就我們所能知道的來說，並沒有任何特殊的用途，則幼年動物的色彩正如各種胚胎的構造那樣，乃是以往性狀的保留。但是，只有當幾個物種的幼年動物密切相似同時和屬於同一類群的其他成年物種密切相似時，才能有把握地堅持這一觀點，因為後者乃是這種狀況在以往可能存在過的活證據。幼獅以及幼美洲獅（Puma）都有不明顯的條紋或成行的斑點，而且像許多親緣相近的物種那樣，無論幼者或老者都有相似的斑記，凡是相信進化論的人都不會懷疑獅和美洲獅的祖先都是一種具有條紋的動物，而且其幼者就像黑色小貓那樣，保持了這等條紋的殘跡，可是黑色小貓一長大就沒有一點這種條紋的殘跡了。許多鹿的物種在成熟時沒有斑點，而在幼小時都布滿了白色斑點，就像某些少數物種在成長狀態時那樣。再者，還有整個豬科（Suidae）的幼者以及某些親緣關係相當遠的動物、如貘（tapir）的幼者，都有暗色縱條紋；但我們在這裡所看到的顯然是來自一個絕滅祖先的性狀，而現在只被幼者所保存。在所有這等場合中，老年動物的色彩隨著歲月的推移而發生改變，但幼年動物仍保持原樣，很少改變，這是通過在相應年齡遺傳的原理來實現的。
這同一原理可以應用於各個類群的許多鳥類，它們的幼者彼此密切相似而同各自的成年父母差異很大。幾乎所有鶉雞類的幼者以及某些遠親的鳥類、如鴕鳥類的幼者，都被有縱條紋的絨毛；但這種性狀反映了如此遙遠的事物狀況，以致簡直同我們沒有什麼關係。幼小嘴雀（Loxia）最初具有直喙，同其他燕雀類的喙相似，它們未成熟時的具有條紋的羽衣則同成熟紅雀（redpol）和成熟雌金雀的羽衣相類似，也同金翅雀、綠鷽以及其他一些親緣相近的物種的幼者羽衣相類似。有許多種類的鵐（Emberiza），其幼者彼此相似，也同普通鵐（E.miliaria）的成年狀態相類似。在鶇的差不多整個大類群中，其幼者的胸部都具有斑點——這是許多物種終生保持的一種性狀，但其他物種卻完全失去了這種性狀，如候鶇（Turdus rnigratorius）即是。再者，許多鶇類的背部羽毛在第一次換羽前都是雜色的，這是某些東方物種終生保持的一種性狀。伯勞屬（Lanius）許多物種的幼者，一些啄木鳥和一種印度的綠背金鳩（Chalcophaps indicus）的幼者，其體部底面具有橫條紋；而某些親緣相近的物種或整個屬當成年時也有相似的斑記。在一些親緣相近、色彩燦爛的印度金色杜鵑（Chrysococcyx）中，成熟的物種彼此在色彩上差異相當大，然而它們的幼者則無法區別。一種印度瘤鴨（Sarkidiornis melanonotus）的幼者在羽衣方面同一個親緣相近的屬、即樹鴨（Dendrocygna）的成熟者密切相似。⑴以後還要列舉有關某些蒼鷺類的相似事實。黑琴雞（Tetrao tetrix）的幼者同某些其他物種、如紅松雞（T.scoticus）的幼者及其老者相類似。最後，正如精密研究過這個問題的布萊思先生所恰當說過的，許多物種的未成熟羽衣最好地表現了它們的自然親緣關係；由於所有生物的真正親緣關係都是由它們來自一個共同祖先這一事實所決定的，因此布萊思先生的這個意見有力地證實了一個信念：即，未成熟的羽衣大致向我們表明了該物種以前的或祖化的狀態。
各個不同科的許多幼鳥雖然這樣隱約地閃現了其遙遠祖先的羽衣狀況，但還有其他許多鳥類，無論色彩暗淡的或色彩鮮明的，其幼者卻和它們的父母密切類似。在這種場合中，不同物種幼者的彼此相似就不能比它們和各自父母的相似更為密切；當它們成長時也不能和親緣相近的類型顯著相似。它們只不過使我們稍微知道一點其祖先的羽衣狀況而已，除非整個類群的所有物種的幼鳥和老鳥都具有同樣的一般色彩，否則其祖先大概不會具有相似的色彩。
現在我們要對各類的事例進行考察，以便把雌雄雙方或單獨一方的幼鳥和老鳥在羽衣方面的差異和相似加以分類。這等規律首先是由居維葉提出的；但隨著知識的進展，需要對它們做某種修改和補充。在這個問題的極端複雜性所允許的範圍內我曾試圖根據從不同方面得到的材料來完成這一工作；但由一位有才華的鳥類學家就這個問題寫出一篇內容充實的論文還是非常需要的。為了證實每個規律可以通用到什麼程度，我把四種巨著所舉出的事實列成了表，這些著作是麥克吉利夫雷關於英國鳥類的著作，奧杜邦關於北美鳥類的著作，傑爾登關於印度鳥類的著作以及古爾德關於澳大利亞鳥類的著作。我在這裡可以先談談，第一，有若干事例或規律在逐漸互相轉化，第二，當提到幼鳥同其父母相似時，並不是說它們是完全相像的，因為幼鳥的色彩幾乎永遠不及父母的鮮艷，而且其羽毛比較柔軟，羽毛形狀也往往不同。
規律或事例的分類
（一）如果成年雄鳥比成年雌鳥更為美麗或更為顯著，則雌雄幼鳥在第一次羽衣方面同成年雌鳥密切相似，普通家雞和孔雀就是如此；或者，像偶爾發生的情況那樣，它們同成年雌鳥的相似遠比同成年雄鳥的相似更為密切得多。
（二）如果成年雌鳥比成年雄鳥的色彩更為顯著，則雌雄幼鳥在第一次羽衣方面同成年雄鳥相似，這種情況有時發生，但不多見。
（三）如果成年雄鳥同成年雌鳥相似，則雌雄幼鳥具有特殊的羽衣，如歐鴝的情況就是如此。
（四）如果成年雄鳥同成年雌鳥相似，則其雌雄幼鳥在第一次羽衣方面同成鳥相似，如翠鳥、多種鸚鵡、烏鴉以及籬鶯（hedge-warblers）即是。
（五）如果雌雄成鳥的冬羽和夏羽不一樣，不論雄鳥和雌鳥是否有所不同，其幼鳥在冬羽方面同雌雄成鳥相似；或者，其幼鳥在夏羽方面同雌雄成鳥相似，但這種情形要罕見得多；或者，幼鳥同雌鳥相似。或者，幼鳥可能具有一種中間的性狀；再不然，它們同成鳥的冬羽和夏羽都迥然不同。
（六）在少數場合中，雌雄幼鳥的第一次羽衣彼此相異；幼年雄鳥多少同成年雄鳥密切相似，而幼年雌鳥多少同成年雌鳥密切相似。
第一類 在這一類中，幼年的雌雄二者同成年的雌鳥多少密切相似，而成年的雄鳥同成年的雌鳥則有差異，而且其差異往往極為顯著。在所有的「目」中可以舉出無數這類例子；只要想一想普通雉、鴨和家雀的例子就足夠了。這類事例逐漸進入別類。這樣，其雌雄二者在成年時的差異如此輕微，而且幼鳥同成鳥的差異也如此輕微，以致令人懷疑這等事例究竟應該歸入現在這一類還是應該歸入第三類或第四類。此外，幼年的雌雄二者不但不十分相似，反而可能有輕微程度的差異，如第六類所示。然而，這些過渡性的事例還是少數，或者說，同那些可以嚴格歸入現在這一類的事例比較起來，至少不是非常顯著的。
按照一般規律雌雄二者同幼鳥全都相似的那些類群，完善地闡明了現在這法則的確切意義；因為在這等類群中，如果雄鳥和雌鳥確有差異，如某些鸚鵡、翠鳥、鴿子等的情況，那麼幼年的雌雄二者就會同成年的雌鳥相似。⑴我們看到在某些異常的場合中同樣的事實表現得更加明顯；例如黑耳仙蜂鳥（Heliothrix auriculata），其雄者顯著不同於雌者，因為雄者具有美麗的新月形頸飾和耳簇毛，而雌者的尾羽由於比雄者尾羽長得多而著稱；那麼，幼年的雌雄二者（除胸部有青銅色斑點外）同成年的雌鳥在所有其他方面都相似，包括尾羽的長度在內，所以雄鳥到了成熟時，其尾羽實際上是變短了，這是一種極不尋常的情況。⑵再者，雄秋沙鴨（Mergus merganser）的羽衣色彩要比雌者的更顯著，肩羽和次級翼羽都長得多；但成年雄鳥的冠羽，就我所知，同其他任何鳥類的都不同，雖比雌鳥的寬，卻相當地短，其長度只有1英寸剛出頭；而雌鳥的冠羽竟有2.5英寸長。於是，幼年的雌雄二者同成年的雌鳥完全相似，所以幼鳥的冠羽實際上長度較大，雖然比成年雄鳥的冠羽較窄。⑴
如果幼鳥同雌鳥密切相似，而且二者都同雄鳥相異，則最明顯的結論是只有雄鳥發生了變異。即使在黑耳仙蜂鳥和秋沙鴨那樣異常的場合中，可能是其中一個物種的成年雌雄二者最初具有大大加長了的尾羽，另一個物種的成年雌雄二者具有大大加長了的冠羽——此後由於某種無法解釋的原因，成年雄鳥部分地失去了這等性狀，並以減弱的狀態只把這等性狀傳遞給在相應成熟年齡的雄性後代。在本類的事例中只有雄鳥發生改變，這一信念，就雄鳥和雌鳥及其幼鳥之間的差異而言，得到了布萊思先生所記載的一些顯著事實的有力支持，⑵這些事實是關於不同地方的可以互相代表的近親物種的情況。因為，若干這等代表性的物種，其成年雄鳥發生了一定程度的變異，而且是可以區別的；來自不同地方的雌鳥和幼鳥卻是無法區別的，因此它們絕對沒有發生過變化。某些印度鳴禽類（Thamnobia）、某些花蜜鳥（Nectarinia）、林鵙（Tephrodornis）、某些翠鳥類（Tanysiptera）、卡利雉*（Gallophasis）以及樹鷓鴣（Arboricola）的情況都是如此。
在某些類似的場合中，即夏羽和冬羽相異而雌雄相似的鳥類，其某些親緣密切相近的物種可以容易地從其夏羽或婚羽加以區別，然而從其冬羽以及未成熟的羽衣方面則無法加以區別。某些親緣密切相近的印度鶺鴒的情況就是如此。斯溫赫先生告訴我說，⑶蒼鷺有一個屬叫做池鷺屬（Ardeola），它的三個物種分居於各大陸，它們的夏羽，「彼此差異極為顯著」，但到了冬季它們簡直完全沒有區別。這三個物種的幼鳥的未成熟羽衣同成鳥的冬羽密切相似。這一情況越發有趣，因為池鷺屬另外兩個物種的雌雄二者的冬羽和夏羽同上述三個物種的冬羽及其未成熟羽衣差不多是一樣的；幾個不同物種在不同年齡和不同季節中所共有的這種羽衣大概向我們闡明了該屬的祖先具有怎樣的色彩。在所有這些場合中，婚羽已發生了變異，而冬羽和未成熟羽衣則保持不變；我們可以假定婚羽原本是由成年雄鳥在生殖季節中獲得的，並且在相應的季節傳遞給成年的雌雄二者。
問題自然由此產生：在後面這些場合中雌雄二者的冬季羽衣，並且在前面那些場合中成年雌鳥的羽衣，以及幼鳥的未成熟羽衣，何以完全沒有受到影響呢？那些在不同地方互為代表的物種幾乎總是處於多少不同的條件下，但我們簡直不能把只有雄鳥羽衣發生變異的這種情況歸因於這一作用，因為雌鳥和幼鳥雖然也處於同樣的條件下，卻沒有受到影響。幾乎沒有任何事實比許多鳥類雌雄二者的驚人差異更清楚地向我們闡明，同無限變異通過選擇的積累相比，生活條件直接作用的重要性就顯得非常次要了；因為雌雄二者都吃相同的食物並處於相同的氣候中。儘管如此，我們並不排除下述信念，即，隨著歲月的推移，新的條件可能對雌雄雙方都發生某種直接作用，或者，由於雌雄之間的體質差異，只對某一性別發生作用。我們看到的只是同選擇的積累結果相比，其重要性就是次要的了。然而，根據廣泛的類推來判斷，當一個物種遷入一處新地方時（這必定發生在形成代表性物種之前），它們幾乎總要處於改變了的外界條件之中，這等外界條件將致使它們發生一定程度的彷徨變異。在這種場合中，受一種易變因素所左右的性選擇——雌者的審美力或鑑賞力——將會對新的色調或其他差異發生作用並把它們積累起來；由於性選擇經常在起作用，所以，根據我們所知道的人類對家養動物所進行的無意識選擇的結果來源，如果居住在隔離地區的、因而決不能夠雜交並把它們新獲得的性狀混合起來的那些動物，經過了充分的時間以後還沒有發生不同的變異，那將是令人驚奇的事。這些意見同樣可以應用於婚羽或夏羽，不論它們為雄鳥所專有，或為雌雄二者所共有，都是一樣。
雖然上述親緣密切相近的或代表性的物種的雌鳥及其幼鳥彼此幾乎完全沒有區別，所以可以區別的只有它們的雄鳥，可是同一屬中大多數物種的雌鳥顯然還是有區別的。然而雌鳥之間的差異程度像雄鳥之間差異那麼大的，則屬罕見。我們在整個的鶉雞科中清楚地看到了這一點：例如，普通雉和日本雉的雌者，特別是金雉和雲實樹雉的雌者——銀雉和野雞的雌者——彼此在色彩上都很近似，而其雄者之間的差異都達到了異常的程度。傘鳥科、燕雀科以及其他許多科的大多數物種的雌鳥都是如此。按照一般規律，雌鳥的改變不及雄鳥那樣大，確無疑問。然而，少數某些鳥類提供了一個異常而費解的例外；例如極樂鳥（Paradisea apoda）和巴布亞極樂鳥（P.papuana）的雌者之間的差異大於它們同各自雄鳥之間的差異⑴；後一物種的雌者的體部底面為純白色，而極樂鳥的雌者的體部底面則為深褐色。再者，我聽牛頓教授說，伯勞類（Oxynotus）有兩個在模里西斯島和波旁島互為代表的物種，其雄鳥彼此只在色彩上稍有差別，而雌鳥彼此差異甚大。⑵在波旁島的那個物種的雌鳥似乎部分保持了羽衣的未成熟狀態，因為乍一看來，雌鳥「會被當做模里西斯的那個物種的幼鳥」。這等差異可同那些和人工選擇無關的某些鬥雞亞品種的差異相比擬，這些亞品種雌雞彼此很不相同，而雄雞則幾乎無法加以區別。⑶
關於親緣相近的物種，其雄鳥之間的差異，我既然用性選擇進行了大量的說明，那麼對所有普通場合中的雌鳥之間的差異，又該如何解釋呢？我們沒有必要在這裡去考察不同屬的物種；因為對這些物種來說，對不同生活習性的適應以及其他動因都會發生作用。關於同屬的雌鳥之間的差異，在我觀察了各個大類群之後，幾乎可以肯定其主要動因乃是雄鳥所獲得的性狀通過性選擇或多或少地傳遞給了雌鳥。在若干英國鷽類中，其雌雄二者之間的差異或很輕微或很顯著；如果我們把綠鷽、蒼頭燕雀、金翅雀、紅腹灰雀、交喙鳥、麻雀等的雌者加以比較，我們就會看出它們之間的差異之點主要在於它們同各自雄鳥局部相似的那些部分；而雄鳥的色彩可以穩妥地歸因於性選擇。關於許多鶉雞類的物種，雌雄之間的差異已經達到了極度，如孔雀、雉以及家雞的情況就是如此，另外還有一些物種，其雄鳥的性狀部分地或者甚至全部地傳遞給了雌鳥。因花雉類若干物種的雌者以一種模糊的狀態表現了其雄者所具有的華麗眼斑，尤以尾部為甚。雌鷓鴣和雄鷓鴣的差異之處僅僅在於雌者胸部的紅斑較小；而雌野火雞和雄野火雞的差異之處則在於雌者的色彩要暗淡得多。珠雞（guinea-fowl）的雌雄二者則彼此無法區分。這種鳥的色彩平淡、但具有特殊斑點的羽衣最先由雄鳥獲得、然後傳遞給雌雄雙方，並非是不可能的；因為它們的羽衣同雄紅胸角雉所專有的那種美麗得多的斑點羽衣並無本質的區別。
從某些例子裡應該看到從雄鳥向雌鳥的性狀傳遞顯然是在一個遙遠的時期就已經完成了，此後雄鳥又經歷了巨大變化，而它後來所獲得的任何性狀卻沒有傳遞給雌鳥。例如，黑色琴雞（Tetrao tetrix）的雌者和幼者同紅色松雞（T.scoticus）的雌雄二者及其幼者相當密切類似；因此，我們可以推斷說，黑色松雞系起源於其雌雄色彩幾乎和紅色松雞色彩一樣的某一古老物種。由於後一物種的雌雄二者所具有的帶斑在生殖季節比在其他任何時期更加顯著，又由於雄鳥以其更強烈顯著的紅色和褐色而稍異於雌鳥，⑴因此我們可以斷定，它的羽衣至少在某種程度上受到了性選擇的影響。倘情況果真如此，我們可以進一步推斷說，雌黑色琴雞的差不多相同的羽衣是在以前的某個時期同樣這麼產生出來的。但是從那個時期以後，雄黑色琴雞便獲得了其優美的黑色羽衣，具有分叉而向外捲曲的尾羽；但幾乎沒有任何這等性狀傳給了雌鳥，除了雌鳥的尾羽現了捲曲分叉的一點痕跡。
所以我們可以得出結論說，那些親緣相近但彼此不同的物種的雌鳥，其羽衣之所以往往或多或少地有所不同，乃是由於雄鳥在遠期或近期通過性選擇所獲得的性狀不同程度地傳遞給了雌鳥。但值得特別注意的是，鮮艷色彩的傳遞要比其他色彩罕見得多。例如，紅喉藍胸的瑞典藍雀（Cyanecula suecica）的雄者具有艷藍色的胸，其上有一個亞三角形的紅斑；現在幾乎相同形狀的斑記已傳給了雌鳥，但斑記的中央呈暗黃色而非紅色，而且其周圍的羽毛為雜色而非藍色。鶉雞科提供了許多相似的事例；因為諸如在鷓鴣、鵪鶉、珍珠雞等物種中，其雄鳥的羽衣色彩已大量傳給了雌鳥，這等物種沒有一個是色彩鮮艷的。雉類是這方面的良好例證，雄雉一般都比雌雉鮮艷得多；但藍馬雞（Crossoptilon auritum）和歡樂雉（Phasianus wallichii）的雌雄二者彼此密切類似，而且它們的色彩都是暗淡的。我們甚至可以相信：如果這兩種雉的雄者羽衣的任何部分已變得色彩鮮艷，這等色彩大概不會傳給雌鳥。這些事實強有力地支持了華萊士先生的觀點，即，關於那些在孵卵期間暴露在大量危險之中的鳥類，其鮮明色彩從雄鳥向雌鳥的傳遞已經通過自然選擇而受到了抑制。然而，我們一定不要忘記，上述有另一種解釋還是可能的；那就是，當雄鳥在幼小和無經驗的時期發生了變異而色彩鮮明，它們大概也會暴露在大量危險之中，而且一般會遭到毀滅；反之，年齡較老和富有警惕性的雄鳥，如果以同樣的方式發生了變異，它們恐怕不僅能夠生存下來，而且在同其他雄性對手的競爭中還會處於有利的地位。那麼，在生命晚期發生的變異有專門向同一性別傳遞的傾向，所以在這種場合中，極端鮮明的色彩大概不會向雌鳥傳遞的。另一方面，一種較不顯著的裝飾物，諸如角雉和歡樂雉所具有的，大概不會有什麼危險，如果這等裝飾物是在幼年早期出現的，一船會傳遞給雌雄雙方。
親緣密切相近的物種，其雌鳥之間的某些差異，除了由於雄鳥向雌鳥部分傳遞其性狀這一效果之外，還可歸因於生活條件的直接或一定的作用⑴對雄者來說，任何這類作用一般都會被通過性選擇所獲得的鮮艷色彩所掩蓋；但對於雌者來說，就不是這樣了。我們在家禽中所看到的羽衣每個無止境的變化當然都是某種一定原因所造成的結果；而在自然的和更一致的條件下，假定某種色彩決無害處，幾乎肯定它遲早會占優勢。屬於同一物種的許多個體的自由雜交最終會使這樣誘發起來的任何色彩變化在性狀上成為一致的。
沒有人會懷疑許多鳥類雌雄二者的色彩適於保護之目的；也可能有些物種，僅是其雌鳥為了這一目的而發生了改變。正如上一章所闡明的，通過選擇把一種傳遞形式轉變為另一種形式，雖然是一個困難的、也許是不可能的過程，但是，通過一開始就限於傳遞給雌鳥的那些變異的積累，使雌鳥的色彩——與雄鳥無關的色彩——適應於周圍的物體，卻沒有一點困難。如果這等變異不是受到這樣的性別限制，那麼雄鳥的鮮明色彩就會退化或遭到破壞。許多物種是否只有雌鳥才有這樣特殊的改變，在目前來說還很有疑問。但願我能充分領會華萊士先生的見解；因為承認他的見解就可解決一些難題。任何變異幾對雌鳥的保護無所裨益者即被消除，而不單是由於沒有被選擇、或由於自由雜交而被取消，也不是由於傳遞給雄者的變異在任何方面都有害於它而被消除。這樣，雌鳥的羽衣性狀就會保持穩定。如果我們能承認許多鳥類的雌雄二者獲得和保持其暗淡色彩是為了保護自己，那麼這在解決難題上大概也是一種幫助——例如，岩鷚（Accentor modularis）和普通鷦鷯（Troglodytes vulgaris）的暗淡色彩就是如此，關於它們的暗淡色彩，我們還沒有掌握性選擇作用的充分證據，然而，當我們斷定在我們看來是暗淡的色彩就會對某些物種的雌鳥沒有魅力時，應該小心；我們應該記住普通家雀那樣的情況，它們的雄鳥和雌鳥差異很大，但沒有表現任何鮮明色調。在開闊地面上生活的許多鶉雞類的鳥為了保護自己，已經獲得現有色彩，至少是部分地獲得這種色彩，對此大概已沒有任何爭論。我們知道它們藉此被隱蔽得多麼好；我們知道羽腳松雞類當從冬羽換成夏羽時，雖則冬羽和夏羽都具有保護性的色彩，仍受猛禽類為害甚大。但是，我們能夠相信黑色松雞和紅色松雞的雌者在色彩以及斑記上的很輕微差異是用於保護的嗎？鷓鴣現在的色彩是否比它們同鵪鶉的色彩相類似可以受到更好的保護嗎？普通雉、日本雉和金雉的雌者之間的輕微差異是作為保護之用的嗎？或者，它們的羽衣是否可以彼此交換而不受害嗎？根據華萊士先生對東方某些鶉雞類習性所做的觀察，他認為這種輕微差異是有益的。至於我自己，我要說的只是：我不信。
以前解釋雌鳥的色彩比較暗淡時，我傾向於把重點放在保護作用上，那時我以為雌雄二者及其幼鳥的色彩可能原來都是同等鮮明的；但後來雌鳥由於在孵卵期間招致了危險以及幼鳥由於缺少經驗，所以它們的色彩都變得暗淡以作為保護。但這一觀點沒有得到任何證據的支持，而且是不可能有的事；因為，如果我們這樣來設想，那就是使雌鳥及其幼鳥在過去都暴露於危險之中，因此保護其變異了的後裔，此後便成為必要的了。通過逐漸的選擇過程，我們還勢必使雌鳥和幼鳥具有幾乎完全相同的色彩和斑記而且勢必使它們在相應的生命時期把這等性狀傳遞給相應的性別。如果假定雌鳥和幼鳥在變異過程的每一階段中共同都傾向於變得像雄鳥那樣的鮮明色彩，那麼雌鳥不會變得色彩暗淡，倘幼鳥不參與這種變化，這也是一件多少奇怪的事；因為就我所能發現的來說，還沒有一個事例表明雌鳥色彩暗淡而幼鳥色彩鮮明的物種。然而，某些啄木鳥的幼者提供了一個局部的例外，因為它們「頭的整個上部都呈紅色」，而雌雄二者以後到達成年時，它就減弱為僅僅一圈紅線，或者雌鳥到達成年時，它就完全消失。⑴
最後，關於我們眼前這一類事實最可能的解釋似乎是：只有在雄鳥生命相當晚的時期在鮮明色彩或其他裝飾性狀方面發生的連續變異才被保存了下來；而這等變異的大部分或全部，由於它們出現的時期是在生命晚期，因而從一開始就只向成年的雄性後代傳遞。雌鳥或幼鳥所發生的任何鮮明色彩的變異，對它們都沒有用處，因而不會被選擇；若有危險的話，甚至會被消除掉。這樣，雌鳥和幼鳥或保持不變，或通過傳遞從雄者那裡接受某些連續變異而發生局部改變（這更是常見得多）。雌雄二者恐怕都受到了它們長期暴露於其中的生活條件的直接作用：但雌鳥將會更好地表現任何這等效果，因為除此之外別無他法可使它大大改變。這些變化以及所有其他變化由於許多個體之間的自由雜交將會保持一致。在某些場合中，特別是在地棲鳥類的場合中，雌鳥和幼鳥為了保護自己，可能發生與雄鳥無關的變異，結果是獲得了同樣的暗淡色彩的羽衣。
第二類 凡是成年雌鳥比成年雄鳥的色彩更顯著的，則雌雄幼鳥的第一次羽衣同成年雄鳥的相似。——這一類事實同上一類恰恰相反，因為在這裡雌鳥的色彩比雄鳥的更鮮明或更顯著；而其幼鳥，就已知情況來看，是同成年雄鳥相似而不是同成年雌鳥相似。但是，雌雄之間的差異決不像第一類許多鳥類的雌雄差異那麼大，而且這一類情況比較罕見。華萊士先生最先注意到雄鳥較不鮮明的色彩和它們承擔孵卵義務之間存在著一種獨特關係，他非常強調這一點，⑵認為這是一個決定性的考察，可以證明在孵卵期間暗淡色彩的獲得乃是為了保護自己。還有一個不同的觀點，在我看來，似乎更為合理。由於這些事實奇特而且為數不多，我將把我所能找到的全部事實簡要列舉如下。
三趾鶉屬（Turnix）有一個組（section），形似鵪鶉，其雌鳥永遠大於雄鳥（有一個澳大利亞的物種，差不多要大兩倍），對鶉雞類來說，這卻是一種異常的情況。在該屬大多數物種中，雌鳥的色彩比雄鳥的更顯著而且更鮮明，⑶但在少數一些物種中雌雄二者則彼此相似。印度三趾鶉（Turnix taigoor）的雄者，其「喉部和頸部缺少黑色，其羽衣的整個色調比雌鳥的較淡而且較不鮮明」。雌鳥看來比雄鳥更愛吵鬧，肯定比雄鳥更加好鬥得多；因此，當地人民常常養雌鳥而不是養雄鳥，使它們相鬥，就像養斗雄雞那樣。英國捕鳥人用雄鳥為媒鳥，置於陷網的近旁，以激起其他雄鳥的競爭心而捕獲之，在印度則用三趾鶉的雌者作為媒鳥。當雌鳥被這樣用做媒鳥時，它們很快就開始「咕嚕咕嚕地高聲鳴叫，這種叫聲在遠處還能聽到，任何雌鳥聽到叫聲時就會迅速奔往該地，並開始同放在那裡的籠中鳥相鬥。」用此方法僅在一天之內就可以捕到12～20隻鳥，全都是正在生殖期的雌鳥。當地人民斷言，雌鳥在下完卵以後就集合成群並且留下雄鳥去孵卵。沒有任何理由可以懷疑這個斷言的真實性，它得到了斯溫赫先生在中國所作的一些考察材料的支持。⑴布萊思先生相信其幼年的雌雄二者同成年雄鳥相似。
彩鷸（Rhynchaea，圖62）有三個物種，其雌鳥「不僅比雄鳥大，而且色彩華麗得多」。⑵凡是雌雄二者氣管構造有所不同的一切其他鳥類，都是雄鳥的氣管比雌鳥的更為發達而且更為複雜；但在南方彩鷸（Rhynchaea australis）來說，則雄鳥的氣管構造簡單，而雌鳥的氣管要經過四道顯著的盤旋才進入肺部。⑶因而這個物種的雌鳥已獲得了一種顯著的雄性特徵。布萊思先生在檢查了許多標本之後，查明孟加拉彩鷸（R.bengalensis）的雌雄二者的氣管也都不盤繞，這個物種同南方彩鷸如此相似，以致除了腳趾較短以外，簡直沒有其他區別。親緣密切相近的類型的次級性徵往往差異很大，關於這一法則，上述事實又是一個顯著的例證；但這等差異同雌有關時，那便是一種很罕見的情況了。孟加拉彩鷸雌雄幼鳥的第一次羽衣據說同成熟雄鳥的相似。⑷也有理由相信其雄鳥承擔了孵卵的義務，因為斯溫赫先生⑸發現其雌鳥在夏末以前就集合成群，正如雌三趾鶉所發生的情況一樣。
圖 62 彩鷸（Rhynchaea capensis）（采自布雷姆）
灰瓣蹼鷸（Phalaropus fulicarius）和紅領瓣蹼鷸（P.hyperboreus）的雌者都比雄者大，它們的夏羽也「裝束得更華麗」。但是，雌雄二者在色彩上的差異則決不是顯著的，按照斯廷斯特拉普（Steenstrup）教授的材料，灰瓣蹼鷸只有雄鳥擔任孵卵的義務；雄鳥在生殖季節中的胸羽也表明了這一點。斑點鴴（Eudromias morinellus）的雌者比雄者大，其體部底面具有紅和黑的色彩，胸部新月形白斑以及眼睛上面的條紋都更強烈顯著。其雄鳥至少也參與孵卵；但雌鳥同樣照看幼鳥。⑴我沒有能夠弄清楚這些物種的幼鳥同成年雄鳥的相似是否甚於同成年雌鳥的相似；因為作出這種比較或多或少是困難的，這是由於兩次換羽的緣故。
現在來談談鴕鳥目：普通鶴鴕（Casuarius galeatus）的雄鳥由於其體型較小，由於其附器和頭部裸皮的顏色遠不如雌鳥的那樣鮮明，所以任何人都會把它當做雌鳥；並且巴特利特先生告訴我說，在動物園裡肯定只有其雄鳥孵卵並照看幼鳥。⑵伍德先生說⑶，其雌鳥在生殖季節表現了一種最好鬥的性情；這時其垂肉變大而且色彩更鮮艷。此外，斑鴯鶓（Dromaeus irroratus）的雌鳥比雄鳥大得多，它具有一個微小的頂結，除此之外，在羽衣其他方面則無法加以區別。然而，它「在憤怒或受到其他刺激時，似乎比雄鳥的力氣更大，頸部和胸部的羽毛皆豎起，就像雄火雞那樣。它通常更勇敢而且更好鬥。尤其在夜間它會發出一種空洞深沉的隆隆喉音，就像一面小鑼的響聲一般。其雄鳥的骨骼較纖細，而且較馴順，憤怒時只發出一種壓抑的噝噝聲，或一種嘎嘎聲」。它不僅承擔了孵卵的整個義務，而且還要保護幼鳥不受它們母親的危害；「因為母親一看見其後代就變得非常激動，不顧父親的抵抗，似乎要盡最大努力去毀滅幼鳥。數月之後，把雙親放在一起，還是不安全的，激烈的爭吵乃是不可避免的結果，在這場爭吵中雌鳥一般都是勝利者。」⑷因此，關於鴯鶓，我們看到了一種完全顛倒的情況，不但父母的和孵卵的本能顛倒了，而且雌雄二者的正常精神品質也顛倒了；其雌鳥兇猛，好爭吵而且喧鬧，而雄鳥則溫和而且良善。非洲鴕鳥的情況遠非如此，因為其雄鳥比雌鳥多少要大些，而且具有比較美觀的羽飾，其色彩對比更為強烈，儘管如此，雄鳥還是擔負著整個孵卵的義務。⑸
我將列舉我所知道的其他少數事例來作說明，這些事例表明其雌鳥比雄鳥的色彩更為顯著，雖然對其孵卵方式毫無所知。關於福克蘭群島（Falkland Islands）上的一種食腐肉的鳶（Milvago leucurus），我在解剖時非常驚奇地發現，那些全身色彩強烈顯著的個體——蠟膜和腿部呈橙色，都是成年的雌鳥；而那些羽衣色彩比較暗淡的、腿部呈灰色的個體，都是雄鳥或幼鳥。澳大利亞有一種紅喉短嘴旋木鳥（Climacteris erythrops），其雌鳥異於雄鳥之處在於「喉部有美麗發亮的赤褐色斑記，而雄鳥這一部分的色彩則十分平淡」。最後，澳大利亞有一種歐夜鷹，「其雌鳥體型總是大於雄鳥，色彩之鮮艷也超過雄鳥，另一方面，雄鳥初級飛羽上的兩個白斑點比雌鳥的更為顯著」。⑴
於是我們看到，雌鳥的色彩比雄鳥的更顯著，幼鳥的未成熟羽衣同成年雄鳥的羽衣相似，而不是像前章所述的那樣同成年雌鳥的羽衣相似，這些事例雖見於各個「目」，但為數不多。雌雄二者之間的差異量比前一類常常發生的差異量小到無法相比的程度；所以差異的原因，不論它可能是什麼，在這裡對雌鳥發生的作用，不及對第一類雄鳥發生的作用那樣有力或那樣持久。華萊士先生認為雄鳥的色彩在孵卵期間為了保護自己而變得較不顯著；但是幾乎所有上述事例都表明雌雄二者之間的差異並不夠大，似不足據以穩妥地接受這一觀點。在一些這類場合中，雌鳥較為鮮明的色彩幾乎都限於體部底面，而雄鳥體部底面的色彩如果鮮明，它們在孵卵時大概也不會暴露在危險之中。還應該記住，雄鳥不僅在色彩顯著程度上稍遜於雌鳥，而且比雌鳥小而弱。此外，它們不僅獲得了母性孵卵的本能，而且還不如雌鳥那樣好鬥和大聲喧叫，有一個例子表明它們的發音器官也比較簡單。這樣，雌雄二者之間的本能、習性、性情、色彩、大小以及某些構造之點便完成了幾乎完全的倒置。
現在如果我們可以假定本類的雄鳥已經失去了它們這一性通常具有的一些熱情，因而不再急切地尋求雌鳥；或者，如果我們可以假定其雌鳥的數量比雄鳥的多得多——在印度三趾鶉的場合中據說其雌鳥「遠比雄鳥更為常見」⑵——那麼這導致雌鳥追求雄鳥而不是被雄鳥所追求，就不見得不可能了。在一定程度上某些鳥類的情況確係如此，我們在雌孔雀、野火雞以及某些種類的松雞中所看到的情況就是這樣。如果把大多數雄鳥的習性作為指針，則三趾鶉和鴯鶓的雌鳥的較大體型和體力以及異常的好鬥性，都必定意味著它們為了占有雄鳥而盡力把競爭的雌性對手趕跑；從這個觀點來看，全部事實就變得一清二楚了；因為，雌鳥由於具有鮮明色彩、其他裝飾物以及發音能力，所以最能吸引雄鳥，而雄鳥大概最容易受這等雌鳥的媚惑和刺激。於是，性選擇就發生作用，不斷地給雌鳥增添魅力；而雄鳥和幼鳥則完全不變，或改變甚少。
第三類 凡成年雄鳥和成年雌鳥相似的，則雌雄幼鳥就具有自己特殊的第一次羽衣。在這一類中，雌雄成鳥彼此相似並異於幼鳥。許多種類的鳥所發生的情況就是如此。雄歐鴝和雌歐鴝幾乎無法區別，但其幼鳥則大有差異，它具有暗橄欖色和褐色的斑點羽衣。華麗的猩紅色䴉鳥的雄者和雌者彼此相似，而其幼鳥卻呈褐色；至於這種猩紅色雖為雌雄所共有，但顯然是一種性的特徵，因為在圈養的條件下，這種性徵在任何一性都不會充分發育；當鮮艷的雄鳥被圈養時，這種色彩往往就會消失。有許多蒼鷺的物種，其幼鳥和成鳥彼此差異很大；成鳥的夏羽雖為雌雄所共有，卻清楚地具有婚羽的特徵。幼天鵝呈鼠色，而成熟的天鵝卻為純白色；不過再舉一些這方面的例子大概就是多餘的了。幼鳥和老鳥之間的這等差異，正如上述兩類情況那樣，顯然在於幼鳥保持了既往的古老狀態的羽衣，而雌雄老鳥則獲得了新的羽衣。如果成鳥具有鮮明的色彩，我們根據剛才對猩紅色䴉鳥和許多種蒼鷺所做的記述，以及根據第一類諸物種所做的類推，可以得出結論說，這等色彩是由接近成熟的雄鳥通過性選擇而獲得的；但不同於上述兩類情況的是，這種性狀的傳遞雖然限於相同的年齡，卻不限於相同的性別。結果，雌雄二者在成熟時彼此相似而異於幼鳥。
第四類 凡成年雄鳥同成年雌鳥相似的，則雌雄幼鳥的第一次羽衣同成鳥的羽衣相似。——在這一類中，幼年的和成年的雌雄二者，不論其色彩鮮艷或暗淡，都彼此相似。我想，這一類情況比上一類情況更為常見。在英國可舉之例有：翠鳥、某些啄木鳥、松鴉、喜鵲、烏鴉以及許多色彩暗淡的小型鳥類，如籬鶯或普通鷦鷯。但幼鳥和老鳥之間在羽衣方面的相似決不完全，而漸次變為不相似。例如，魚狗科某些成員的幼鳥不僅在色彩上不及成鳥鮮艷，而且其體部底面的許多羽毛具有褐色的邊，⑴這大概是其已往羽衣狀態的痕跡。在這種鳥的同一類群中，甚至在同一屬中，例如在錦鵡（Platycercus）的一個澳大利亞的屬中，某些物種的幼鳥同其彼此相似的雙親密切相似，而其他物種的幼鳥則同其彼此相似的雙親相當不同。⑵普通鳥的雌雄二者及其幼鳥都彼此相似；但加拿大噪鴉（Perisoreus canadensis）的幼者同其雙親的差異如此之大，以致過去曾把它們描述為不同的物種⑶。
在繼續往下討論之前，我願指出，在這一類以及下述兩類的場合中，事實是如此複雜，而且結論是如此可疑，因而對這個問題不感特別興趣的任何人還是略而不談為好。
這一類的許多種鳥都是以其鮮艷的或顯著的色彩作為特徵，這等色彩很少有或者決不會有保護作用；因此大概是雄鳥通過性選擇獲得了這等色彩，而後傳遞給了雌鳥和幼鳥。然而，有可能雄鳥選擇更有魅力的雌鳥，如果這些雄鳥將其性狀傳遞給雌雄雙方的後代，則其結果同雌鳥選擇更有魅力的雄鳥所產生的結果是一樣的。但有證據可以證明，在雌雄二者一般彼此相似的任何鳥的類群中，這種偶然情況即便曾經有過，也是很少發生的；因為這等連續變異未能傳遞給雌雄二者的甚至只是少數，則雌鳥也會在美觀方面稍微超過雄鳥。在自然狀態下發生的情況恰好相反；因為，在雌雄二者一般彼此相似的差不多每一個大類群中，某些少數物種的雄鳥色彩的鮮明程度略勝於雌鳥。也有可能雌鳥會選擇比較美麗的雄鳥，而這等雄者反過來也會選擇比較漂亮的雌鳥；但這種雙重選擇過程是否可能發生，還是有疑問的，這是因為其中一性的熱情要大於另一性，再者，這種雙重選擇過程是否比只有一方的選擇更為有效，也是有疑問的。因此最合理的觀點是，按照動物界的一般規律，就所涉及的裝飾性狀而言，性選擇曾經對雄鳥發生過作用，而且這些雄鳥把它們漸次獲得的色彩或是相等地或是幾乎相等地傳給了其雌雄二者的後代。雄鳥最初發生的連續變異究竟在其接近成熟之後，抑在其十分幼小的時候，是一個更大的疑問，在任何上述一種場合中，只要雄鳥為了占有雌鳥勢必同其對手進行競爭時性選擇就一定會對雄鳥發生作用；在那兩種場合中這樣獲得的性狀就會傳遞給雌雄雙方，而且這種傳遞系在所有年齡中進行的。但是，這等性狀如果是由成年雄鳥獲得的，那麼就只傳遞給成鳥，並且在此後的某個時期再傳遞給幼鳥。因為已經知道，在相應年齡遺傳的規律一旦失效，其後代承繼那些性狀的時期，往往要早於雙親最初出現那些性狀的時期。⑴在處於自然狀況下的鳥類中可以明顯地觀察到這等情況。例如，布萊思先生見過紅色伯勞（Lanius rufus）和冰雪群島鷉（Colymbus glacialis）的標本，它們在幼小的時候便十分反常地呈現了其雙親的成年羽衣。⑵再者，普通天鵝（Cygnus olor）的幼者要到18個月或兩歲才脫掉其暗色羽毛而變成白色的；但福勒爾（F.Forel）博士描述過三隻精力旺盛的幼天鵝，它們這一窩一共有4隻，而這3隻一生下來就是純白色的。這些幼鳥並非白化體（albinoes），因為它們的喙和腿的顏色和成鳥的同一部分接近相似。⑶
本類雌雄二者以及幼鳥可能按照上述三種方式而彼此相似，用麻雀屬的奇妙事例來說明這三種方式，這是值得一試的。⑷家雀的雄者同其雌者以及幼者差異很大。其幼者和雌者彼此相似，並在很大程度上同巴勒斯坦麻雀（P.brachydactylus）的以及親緣關係密切相近的物種的雌雄二者和幼者相似。因此我們可以假定家雀的雌者和幼者大致向我們表明了該屬祖先的羽衣狀況。且說，山麻雀的雌雄二者和幼者都同家雀的雄者密切相似，所以說，它們全都按照同樣的方式發生變異，而且全都背離了它們早期祖先的典型色彩。這可能是由山麻雀的一個早期雄性祖先來實現的，它發生變異，第一可能是在接近成熟的時期，第二可能在它十分幼小的時期，而且無論在上述哪一種場合中，都把改變了的羽衣傳遞給了雌鳥和幼鳥；或者第三，它也許在成年發生變異，並把其羽衣傳遞給了成年的雌雄二者，並且，由於在相應年齡遺傳的法則失效，在以後某個時期傳遞給了幼鳥。
這三種方式在這一類情況中何者屬於主導地位，仍是無法確定的。最可能的是，雄鳥在幼年發生變異，並把它的變異傳遞給了其後代的雌雄二者。我可以在此作點補充，我曾查閱各種著作，試圖確定鳥類的變異時期對於性狀傳遞給一性或傳遞給兩性究竟可以決定到什麼程度，但很少成功。常常提到的那兩條規律（即，在生命晚期發生的變異只傳遞給相同性別的一方，而在生命早期發生的變異則傳遞給雌雄雙方），明顯地適用於第一類⑸、第二類以及第四類的情況；但對第三類，往往還對第五類⑹，而且對小小的第六類就不適用了。然而，就我所能判斷的來說，它們可以應用於相當多數的物種；我們千萬不要忘記馬歇爾博士對鳥類頭部突起所作的驚人概括。這兩條規律是否一般都能適用，我們根據第八章所舉出的事實可以斷言，變異的時期在決定傳遞形式方面是一個重要的因素。
關於鳥類，我們應該用什麼標準去判斷變異時期的遲或早，是根據同生命期限有關的年齡，還是根據生殖能力，要不根據物種所通過的換羽次數，都是難以決定的。鳥類的換羽，即使在同一科里，有時沒有任何可指出的原因也彼此大不相同。有一些鳥類那麼早就換羽，以致在其初級翼羽充分成長之前其體部的羽毛就幾乎全脫光了；我們不能相信這是事物的原始狀態。如果換羽時期提前了，則其成熟羽衣顏色最先發育的年齡會使我們錯誤地認為它比實際的發育年齡為早。有些鳥類玩賞家所用的鑑定性別的方法可以說明這一點，他們從尚未離巢的紅腹灰雀的胸部，從幼小金雉的頭部或頸部，拔掉少許羽毛，以確定它們的性別；因為，若是雄鳥，則在拔掉的那些羽毛原處立即會長出有色的羽毛。⑴我們只知道少數鳥類的生命期限，所以我們幾乎無法用這個標準來作出判斷。至於獲得生殖能力的時期，有一個值得注意的事實，即，各種鳥類在保持其未成熟的羽衣時就偶爾進行繁育。⑵
鳥類在保持其未成熟羽衣時就進行繁育的事實似乎同以下信念相反，即，如我所相信的，性選擇在使雄者獲得裝飾性的色彩、羽飾等並通過同等傳遞把這些性狀傳遞給許多物種的雌者等方面起了重要的作用。如果年齡較小和裝飾較差的雄者能像年齡較大和外觀較美的雄者那樣成功地贏得雌者和繁殖其種類，那麼這種相反的情況就是有確實根據的了。可是我們沒有理由假定情況確係如此。奧杜邦曾把一種彩鸛（Ibis tantalus）的未成熟雄者進行繁殖當做一種稀罕的事來說，斯溫赫先生也提到過黃鸝屬（Oriolus）的未成熟雄者發生過這種情況。⑶如果任何物種的幼鳥在羽衣尚未成熟的狀況下能夠比成鳥更成功地贏得配偶，則成年的羽衣大概很快就會消失，因為那些最長久保持未成熟羽衣雄鳥大概居於優勢，這樣，物種的性狀最終要發生變異。⑷反之，如果幼鳥在獲得雌鳥方面從未成功，那麼早期生殖的習性恐怕遲早要歸於消滅，因為這一定要消耗體力，但無此必要。
某些鳥類的羽衣在充分成熟後的許多年裡還不斷增添其美麗；孔雀和一些極樂鳥的尾羽，以及幾種蒼鷺（如Ardea ludovicana）的羽冠和羽飾就是如此。⑴但這種羽毛的不斷發育究竟是對連續的有利變異的選擇的結果（儘管這個觀點對極樂鳥來說是最合理的）還是單純的不斷生長的結果，尚有疑問。大多數魚類在它們健康和食物豐富的期間，其大小還在不斷增長；鳥類的羽飾可能也受一種與此多少相似的法則所支配。
第五類 凡成年的雌雄二者具有不同冬羽和夏羽的，無論其雄鳥是否異於雌鳥，其幼鳥的冬羽同成年雌雄二者的冬羽相似，或同它們的夏羽相似，但這種情況要罕見得多；或者幼鳥僅同雌鳥相似。或者，幼鳥可能具有一種中間的性狀；還有幼鳥同雄鳥的冬羽和夏羽都迥然不同。——這一類情況異常複雜；這也不奇怪，因為它們決定於遺傳，而這種遺傳不同程度地受到三個方面、即性別、年齡以及季節性的限制。在某些場合中同一物種的一些個體至少要經過五種不同的羽衣狀態。關於雄鳥只在夏季或更為罕見地在冬夏兩季異於雌鳥的物種，⑵其幼鳥一般同雌鳥相似——所謂北美的金翅雀、顯然還有鮮艷的澳洲莫魯里鳥（Maluri）都是如此。⑶關於雌雄二者在夏季和冬季都彼此相像的物種，其幼鳥同成鳥的相似在於：第一，它們的冬羽；第二，它們的夏羽，但這種情況要罕見得多，第三，介於以上兩種狀態之間；第四，幼鳥可能在所有季節里都和成鳥迥然不同。這四種情況的第一種有一種印度白鷺（Buphus coromandus）為例，其幼鳥和成年的雌雄二者在冬季均呈白色，到夏季，成鳥就變為淺金黃色。關於印度的懶鉗嘴鴨（Anastomus oscitans），其情況與此相似，但其色彩正好相反：因為在冬季其幼鳥和成年的雌雄二者均呈灰色和黑色，到夏季其成鳥就變為白色。⑷作為第二種情況的一個例子，如剃刀喙海雀（Alca torda,Linn.），其幼鳥的早期羽衣在色彩上同成鳥的夏季羽衣相像；而北美白冠燕雀（Fringilla leucophrys）的幼鳥，一會飛時，頭上就有優美的白色條紋，到冬季幼鳥和老鳥的這等性狀都消失了。⑸關於第三種情況，即幼鳥具有介於成年的夏羽和冬羽之間中間性狀，雅列爾⑹堅決認為許多涉禽類都發生過這種情況。最後，關於幼鳥和雌雄二者的成年夏羽和成年冬羽都迥然不同的情況，在北美和印度的一些蒼鷺以及白鷺中均有發生——只有它們的幼鳥呈白色。
關於這些複雜的情況我僅稍作陳述。凡幼鳥和雌鳥的夏羽相似或同成年雌雄二者的冬羽相似的，其情況同第一類和第三類情況的不同之點僅在於雄鳥在生殖季節最先獲得的並限於在相應季節傳遞的那些性狀。凡成鳥具有不同的夏羽和冬羽，而且其幼鳥異於雌雄二者的，其情況就比較費解了。我們可以承認幼鳥大概保持了一種古老的羽衣狀態；我們根據性選擇能夠說明成鳥的夏羽或婚羽，可是我們如何說明其不同的冬羽呢？如果我們能承認這種羽衣在所有場合中都是作為保護之用的，那麼它的獲得就是一件簡單的事了；但似乎沒有恰當的理由來承認這一點。或可提出這樣的意見：冬季和夏季迥然不同的生活條件對這種羽衣發生了直接作用；這也許有一些影響，但我沒有多大信心來承認我們所看到的這兩種羽衣之間的如此重大差異是這樣引起的。比較合理的一種解釋是，通過夏羽某些性狀的傳遞古老的羽衣樣式發生了部分變異，而這種古老的羽衣樣式在冬季還為成鳥所保持。最後，屬於這一類的所有情況，顯然都是由成年雄鳥獲得的性狀所支配的，這些性狀的傳遞受到了年齡、季節和性別的各種不同限制；但要試圖進一步探明這些複雜的關係也許是不值得。
第六類 凡幼鳥的第一次羽衣按不同性別而彼此相異的，則幼小的雄鳥同成年的雄鳥多少密切相似，而幼小的雌鳥同成年的雌鳥多少密切相似。屬於這一類的情況，雖出現於各種類群，但為數不多；幼鳥一開始就應該或多或少地和詞一性別的成鳥相似，而且逐漸變得越來越相似，好像是最自然不過的事了。黑冠鶯（Sylvia atricapilla）的成年雄鳥的頭部為黑色，而雌鳥的頭部則呈紅褐色；布萊思先生告訴我說，其雌雄幼鳥甚至在還沒有離巢的時候也能根據這等性狀加以區分。在鶇這一科中，有異常多的相似事例已被注意到了；例如雄烏鶇（Turdus merula）的雛鳥就能同雌烏鶇的雛鳥相區別。饒舌鶇（Turdus polyglottus,Linn.）的雌雄二者彼此差異很小，可是其雄鳥在年齡很小時由於呈現更純的白色而能容易地同雌鳥區分開來。⑴樹鶇（Orocetes erythrogastra）和岩鶇（Petrocincla cyanea）的雄鳥有很多羽毛呈現一種優美的藍色，其雌鳥則呈褐色；這兩個物種的雄性雛鳥其主要的翼羽和尾羽都有藍色的邊，而雌鳥則具有褐色的邊。⑵幼小烏鶇的翼羽表現了成熟的性狀，而且在其他羽毛之後變黑；反之，剛才提到的那兩個物種的翼羽則在其他羽毛之前變藍。關於這一類情況，最合理的觀點是，和第一類情況有所不同，即，雄鳥把這種色彩傳遞給雄性後代的年齡早於它們最初獲得這種色彩的年齡；因為，如果雄鳥是在十分幼小時發生變異的，那麼其性狀大概就會傳遞給雌雄二者。⑶
有一種蜂鳥，叫亮羽蜂鳥（Aithurus polytmus），其雄鳥具有黑和綠的燦爛色彩，而且有兩條大小延長了的尾羽；雌鳥只有一條平常的尾羽而且色彩也不顯著；於是其幼小雄鳥不是按照普通的規律同成年雌鳥相似，而是以一開始就呈現這種性別所固有的那種色彩而且其尾羽也迅速變長了。我感謝古爾德先生提供這個材料，他還向我提供下述更驚人的而且迄今尚未發表的事例。有兩種屬於Eustephanus的蜂鳥均具美麗的色彩，棲居於胡安·費爾南德斯的小島上，而且永遠被劃為不同的物種。但最近已經證實，其中呈鮮艷栗褐色、頭部為金紅色的一種乃是雄鳥，而呈綠色和白色斑駁的優美色彩、頭部為金綠色的另一種則是雌鳥。於是，其幼鳥在最初就同相應性別的成鳥或多或少地相似了，以後這種相似逐漸變得越來越完全。
如果我們像以前那樣地把幼鳥的羽衣作為我們的指針，那麼雌雄二者似乎彼此無關地各自變得美麗；而不是某一性把其美麗部分地傳遞給了另一性。雄鳥顯然是通過性選擇獲得了鮮明的色彩，其方式正如第一類場合中的孔雀和雉那樣；而雌鳥則是按照第二類場合中彩鷸屬或三趾鶉屬的雌鳥那樣方式獲得其顯著色彩的。但是要理解同一物種雌雄二者為何能夠同時實現這一過程那就困難得多了。沙爾文先生說，正如我們在第八章所見到的，關於某些蜂鳥，其雄鳥在數量上大大超過了雌鳥，而棲居在同一地方的其他物種則是雌鳥的數量大大超過了雄鳥。於是，如果我們可以假定在以前某個長時期里胡安·費爾南德斯物種的雄鳥在數量上大大超過了雌鳥，而在另一個長時期里又是雌鳥的數量遠遠超過了雄鳥，那麼我們就能理解如何通過對任何一性的色彩鮮明的諸個體的選擇在某一個時期使雄鳥、又在另一個時期使雌鳥增添了美麗；雌雄二者在比平常相當早的年齡把它們的性狀傳遞給了幼鳥。這種解釋正確與否，我不想妄加評說；但這個事例極其值得注意，以致不能把它忽略過去。
我們現在已於所有這六大類中看到幼鳥羽衣和雌雄兩性的或某一性別的成鳥羽衣之間所存在的密切關係。這些關係可根據下述原理得到相當確切的解釋，即，某一性別——在大多數場合中這是雄性——通過變異和性選擇最先獲得了鮮明色彩或其他裝飾物，然後按照那些公認的遺傳規律以不同方式把它們傳遞下去。為什麼有時即使是屬於同一類群的物種，它們的變異也會發生於生命的不同時期，我們還不清楚，但就傳遞的形式而言，一個重要的決定性原因似乎是變異最先出現時的年齡。
根據在相應年齡遺傳的原理，並且根據雄者早期發生的任何顏色變異，在那時都不受到選擇的原理——反之往往由於有危險而被淘汰——儘管在生殖期前後發生的相似變異都被保存了下來，幼鳥的羽衣還往往會保持不變或變得很少。這樣我們就可略窺現存物種的祖先是什麼顏色了。在這六類情況中的五類有大量物種其某一性別或雌雄兩性的成鳥是色彩鮮明的，至少在生殖季節期間是如此，而同時幼鳥的色彩總不如成鳥的鮮明，或是色彩十分暗淡；因為，就我所能發現的來說，沒有一個事例表明色彩暗淡的物種其幼鳥呈鮮明色彩的，或色彩鮮明的物種其幼鳥比其父母更鮮艷。然而，在第四類中，幼鳥和老鳥彼此相似，有許多物種（儘管決非全部物種）其幼鳥呈鮮明的色彩，既然古老類群是由這些物種組成的，所以我們可以推論其早期祖先也同樣是鮮明的。除了這一例外，如果我們從全世界鳥類去看，自從它們的未成熟羽衣給我們作了部分記錄的那個時期以來，它們的美似乎大大增加了。
同保護有關的羽衣色彩
已經看到我不能追隨華萊士先生去相信暗淡的色彩，當限於雌鳥所專有時，在大多數場合中乃是特別為了保護而被獲得的。然而，毫無疑問，如上所述，許多鳥類雌雄二者的色彩都發生了變異，以便逃避其敵害的注意；或者在某些事例中，乃是為了接近其捕食對象時不會被發覺，正如貓頭鷹具有柔軟的羽毛乃是為了在飛行時不聞其聲。華萊士先生說，「只有在熱帶不落葉的叢林裡我們才會找得到其主要色彩是綠色的整群鳥類。」⑴凡曾試過的，每個人都會承認要把鸚鵡從一株長滿綠葉的樹識別出來有多麼困難。儘管如此，我們還必須記住許多鸚鵡都裝飾了深紅的、藍的和橙黃的色彩，而這些色彩幾乎是沒有保護作用的。啄木鳥顯然是樹棲的，但除了綠色物種以外，還有許多黑的以及黑白相間的種類——所有這些物種都明顯地暴露在幾乎相同的危險之中。因此，大概是出沒於樹間的鳥類通過性選擇獲得了強烈顯著的色彩，但由於額外的保護利益，故綠色的獲得往往多於任何其他顏色。
關於在地面上生活的鳥類，每個人都承認它們的色彩是模擬其周圍地面的。要看見一隻伏在地上的小鶉、沙錐、丘鷸（Woodcock）、某些鴴類、雲雀和歐夜鷹是多大地困難。在沙漠居住的動物提供了最驚人的事例，因為那裡的地面是裸露的，沒有藏身之處，幾乎所有較小的四足獸類、爬行類以及鳥類的安全都依靠其體色。特里斯特拉姆先生說，所有撒哈拉的居住者都是以其「淡黃色或沙色」來保護自己。⑵當我想起南美的沙漠鳥類以及大不列顛的大多數地棲鳥類，在我看來其雌雄色彩一般差不多是一樣的。因此，我向特里斯特拉姆先生請教有關撒哈拉沙漠鳥類的情況，他好心地向我提供了下述材料。有15個屬的26個物種，都明顯具有保護色彩的羽衣；這種保護色越發驚人的是，大多數這等鳥類的色彩都異於其同種的鳥類。在這26個物種中有13個其雌雄二者的色彩是一樣的；但這些物種都是屬於通常受這一規律所支配的屬，因此，關於沙漠鳥類雌雄二者具有一樣的保護色，這些物種並沒有向我們說明什麼。至於其他13個物種，其中有3個是屬於其雌雄二者平常有差異的屬，而在這裡它們都彼此相似。其餘的10個物種，其雄鳥異於雌鳥，但這種差異主要局限於羽衣的底面，當這等鳥伏於地面時就把這一部分掩蓋住了；其雌雄二者的頭部和背部也具有同樣的沙色。因此，這10個物種的雌雄二者的上表面為了保護之故在自然選擇的作用下而彼此相像；同時為了裝飾之故只有雄鳥的體部底面通過性選擇而多樣化了。在這裡，既然雌雄二者都相等地得到了妥當的保護，我們可以清楚看到自然選擇並沒有阻止雌鳥繼承其父方的色彩；因此我們必須求助於受性別限制的傳遞法則了。
在世界所有部分的許多軟嘴鳥類，特別是那些常常出沒於蘆葦或苔草中的鳥類，其雌雄二者均呈暗淡的色彩。毫無疑問，如果其色彩是鮮明的，惹起其敵害的注目就要容易得多；可是它們的暗淡色彩是否特別為了保護自己而獲得的，就我所能判斷的來說，似乎還有相當疑問。至於獲得這種暗淡色彩是否會為了裝飾之故，就更加可疑了。然而我們必須記住，雄鳥儘管是色彩暗淡的，但往往還同雌鳥有很大差異（像普通麻雀那樣），這就使我們相信為了吸引雄鳥這等色彩是通過性選擇而被獲得的。許多軟嘴鳥類都是鳴禽；不應忘記前章的那一段討論，它表明裝飾著鮮明色彩的鳴禽是罕見的。如此看來，作為一般的規律，選擇配偶的好像是雌鳥，它們或取雄鳥甜蜜的鳴聲或取雄鳥漂亮的色彩，而並非二者兼取。有一些物種的色彩顯然是為了保護自己，諸如姬鷸（jacks-nipe）、丘鷸以及歐夜鷹即是，但它們的斑紋和色調按照我們的審美標準來看，照樣是極其優美的。在這等場合中我們可以作出結論說，自然選擇和性選擇為了保護和裝飾而共同發揮作用。是否有任何這樣一種鳥存在，它並不具有某種用來誘惑異性的特殊魅力，實屬可疑。如果雌雄色彩是如此暗淡，以致不應輕率地去假定性選擇可以發生作用，而且如果不能提出直接的證據來表明這等色彩系作為保護之用，那麼最好還是承認我們對其原因一無所知，或者，幾乎是一回事，把其結果歸因於生活條件的直接作用。
許多鳥類雌雄二者的色彩雖不鮮艷，卻是觸目的，諸如數目眾多的黑的、白的或黑白相間的物種即是；這些色彩大概都是性選擇的結果。普通翅鶇、雷鳥、黑色公松雞、黑鳧（Oidemia）、甚至還有一種黑極樂鳥（Lophorina atra），只有其雄鳥是黑色的，而雌鳥則呈褐色或雜色；這種黑色乃是一種性選擇的性狀，幾乎是無可懷疑的。所以像烏鴉、某些美冠鸚鵡、鸛和天鵝，以及許多種海鳥那樣的一些鳥類，其雌雄二者的全局部的黑色同樣是性選擇的結果，並伴以向雌雄雙方的同等傳遞，在某種程度上是可能的；因為黑色在任何場合中幾乎都不能作為保護之用。有若干鳥類，僅是其雄鳥呈黑色，另有一些鳥類，其雌雄二者均呈黑色，而它們的喙或頭皮則呈鮮明的色彩，由此產生的顏色對比大大增添了它們的美；從雄翅鶇的鮮明的黃喙，從黑色公松雞和雷鳥眼睛上方的艷紅色皮膚，從雄黑鳧的各種鮮明顏色的喙，從黃嘴山鴉（Corvus graculus,Linn.）、黑天鵝以及黑鸛的紅喙，我們看到了這種美。這個情況使我注意到巨嘴鳥的巨型鳥喙也許是性選擇的結果，這樣來顯示裝飾在其巨喙上的各式各樣色彩鮮艷的條紋。我看這並不是不可信的。⑴鳥喙基部和眼睛周圍的裸皮往往也同樣是色彩燦爛的；古爾德先生在提到某一個物種時說道，其喙色「在支配期間無疑是最優美和最燦爛的」。⑵巨嘴鳥以其巨喙來顯示其優美的色彩（在我們看來，誤以為不重要），巨喙的松質的構造雖然儘可能使它變輕，但也給它帶來了不便，正如雄錦雉以及某些其他鳥類的羽飾妨害了它們的飛行，給它們帶來了不便一樣，前一情況的可能性未必小於後一情況。
如上所述，各個物種只有雄鳥呈黑色，而雌鳥則呈暗色，同這種情況一樣，在少數場合中只有雄鳥全部或局部呈白色，而雌鳥則呈褐色或暗淡的雜色，如南美的幾種鈴鳥（Chasmorh ynchus）、南極黑雁（Bernicla antarctica）、銀雉等即是。因此，按照上述同樣的原理，許多鳥類的雌雄二者通過性選擇獲得了其多少完全白色的羽衣是可能的，諸如䴉、若干種有漂亮羽飾的白鷺、某些䴉類、鷗類（gulls）、燕鷗類（terns）等就是這樣。在某些這種場合中，只有到了成熟期羽衣才變為白色。若干種鰹鳥（gannets）、熱帶鳥類等，還有雪雁（Anser hyperboreus）的情況均系如此。後者既然是在尚未被雪覆蓋的「不毛地面上」產卵繁育，並且在冬季向南遷居，因此毫無理由假設其雪白的成年羽衣是作為保護之用的。關於懶鉗嘴鴨，我們有更好的證據可以證明這種白色羽衣乃是一種婚羽的性狀，因為它只在夏季發育；而不成熟的幼鳥以及身著冬裝的成鳥都呈灰色和黑色。至於有許多種類的鷗（Larus），它們的頭部和頸部在夏季變為純白色，在冬季以及在其幼小狀態則呈灰色或雜色。反之，較小的鷗鳥、或潛鳥（Gavia）以及某些種燕鷗（Sterna），所發生的情況正好相反；因為其幼鳥在頭一年，以及成鳥在冬季，它們的頭部或呈純白色或比在生殖季節的色彩暗淡得多。後面這些情況提供了另一種事例，表明性選擇好像往往以不定的方式發生作用。⑴
水棲鳥類獲得白色羽衣者遠比陸棲鳥類常見得多，這大概決定於水棲鳥類的巨大體型和強大飛行能力，所以它們能容易地防衛自己或逃避猛禽類，此外它們和猛禽類也不常遇。結果，性選擇在這裡並沒有受到保護作用的干擾或支配。毫無疑問，在廣闊海洋上方翱翔的鳥類，當因其全白色或深黑色而容易得見時，其雄鳥和雌鳥的彼此覓得就容易得多；因此這等色彩可能就像許多陸棲鳥類呼喚鳴叫那樣地用於同一目的。⑵當一隻白色的或黑色的鳥發現一具在海上漂動或衝上海灘的屍體並向它飛下時，在很遠的地方就可看到這隻鳥。而且它會引導同一物種的和其他物種的鳥飛向那具屍體，但是，這對第一個發現者是不利的，所以那些最白的或最黑的個體所獲得的食物不會多於色彩較不強烈的個體。因此不能為此目的通過自然選擇而逐步獲得這種顯著色彩。
既然性選擇受到像審美那樣一種彷徨不定的因素所支配，於是，我們就能理解在具有幾乎相同習性的鳥的同一類群中，何以會存在白的或接近白的物種，而且存在黑的或接近黑的物種——例如，既有白的又有黑的美冠鸚鵡、鸛、䴉、天鵝、燕鷗和海燕。同樣地，黑白斑物種有時和黑的以及白的物種一起在同一類群中出現；如黑頸天鵝，某些燕鷗和普通喜鵲皆是。我們在經過徹底調查任何大量採集品之後可以斷言，鳥類對強烈對比的色彩是喜愛的，因為雌雄二者的差異往往是，就淡白色和純白色的對比而言，雄鳥的白色比雌鳥的更純，就各種暗色同較深的暗色對比而言，雄鳥的暗色比雌鳥的更深。
甚至還會出現這種情形：單純的新穎，即為了改變而發生的輕微變化，有時也會作為一種魅力對雌鳥發生作用，就像風尚的改變對我們發生作用一樣。例如，有些鸚鵡的雄者幾乎不能說比其雌者更美麗，至少按我們的審美標準來看是如此，但它們有這樣幾點是不同的，如具有一條玫瑰色的頸圈，而不是「一條鮮明的翡翠般的綠色狹頸圈」，或者雄鸚鵡具有一條黑頸圈，而不是「位於頸部前方的黃色半頸圈」，而且其頭部呈淺玫瑰色而不是梅青色。⑶既然有那麼多雄鳥以其延長的尾羽或冠羽作為它們主要的裝飾，所以上述雄蜂鳥的縮短尾羽以及雄秋沙鴨的縮短冠羽，大概就像我們所欣賞的許多時裝改變中的一種改變那樣。
蒼鷺科的一些成員提供了一個更為奇妙的例子，表明新穎的顏色似乎為了新穎而受得讚賞。灰鷺（Ardea asha）的幼鳥呈白色，而其成鳥則呈暗鼠色；親緣相近的一種印度白鷺（Buphus coromandus）不僅其幼鳥而且其成鳥的冬羽均呈白色，這種白色到生殖季節就變為鮮艷的淡金黃色。要說這兩個物種的以及同一科某些其他成員的幼鳥由於任何特殊目的而變為純白色⑴並因而引起其敵害的注目，乃是不可置信的，或者說這兩個物種之一，其成鳥在一個冬季從不下雪的地方特別變為白色，也是不可置信的。反之，我們有良好的理由來相信許多鳥類獲得這種白色乃是作為性的裝飾的。因此，我們可以作出結論說，灰鷺和印度白鷺的某一早期祖先為了婚配的目的而獲得了白色羽衣，並把這種顏色傳遞給了幼鳥；因而其幼鳥和老鳥就像某些現存的白鷺那樣變成了白色；此後這種白色由幼鳥保存了下來，同時成鳥以更強烈顯著的色彩代替了這種白色。但是，如果我們能夠進一步追溯這兩個物種的早期祖先，我們大概可以看到，其成鳥是色彩暗淡的。根據幼鳥呈暗色、成鳥呈白色的許多其他鳥類的類比，我可以推論出情況大概就是這樣的；根據另一種喉鷺（Ardea gularis）的情況來類比，問題就清楚了，這種鷺的色彩同灰鷺的色彩正相反，其幼鳥呈暗色，而成鳥呈白色，幼鳥保持了往昔的羽衣狀態。因此，在悠久的生物由來的系統中，灰鷺、印度白鷺及其某些近親的成年祖先似曾經歷了下述變化：第一，暗淡的色調；第二，純白色；第三，由於風尚（如果我可這樣表達的話）的另一種變化，它們表現了現今的鼠色、微紅色或淡金黃色。只有根據鳥類本身崇尚新穎這一原理才可以解釋這等連續的變化。
某些作者設想雌性動物和未開化女人對某些色彩和其他裝飾物的審美不會在許多代里保持固定不變；它們最初讚美這一種顏色，後來又讚美另一種顏色，結果就不能產生持久的效果；他們以此來反對性選擇的整個理論。我們可以承認審美是彷徨不定的，但並不是完全隨心所欲的。它多半是由習性所決定的，我們在人類所看到的就是如此；我們可以推論這也適用於鳥類和其他動物。即使我們的服裝也長期保留了其一般的特徵，其變化在某種程度上還是逐漸的。在後面一章的兩個地方將舉出大量的證據，表明許多種族的未開化人若干代以來都讚美同樣的皮膚瘡痕、同樣醜陋的穿孔的嘴唇、鼻孔、或耳朵，變形的頭部等等；而這種毀形同各種動物的天然裝飾物表現了某種類似。儘管如此，對未開化人來說，這種風尚並不會永久保持下去，因為我們可以從同一個大陸上親緣相近的部落之間在這方面的差異推論出來。再者，珍奇動物的飼養者許多代以來肯定讚美一些同樣的品種，而且現今還在讚美這些品種；他們熱切期望出現一些輕微的變化，輕微的變化被視為改進，而任何重大的或突然的變化則被視為最大的瑕疵。關於自然狀況下的鳥類，我們沒有理由設想它們會讚美一種樣式全新的色彩，即使重大的或突然的變異常常發生也是如此，而在自然狀況下的變異決不會這樣。我們知道，普通家鴿不願意同各種色彩的珍奇品種合夥；白化的鳥平常找不到配偶；法羅群島（Feroe Islands）的黑渡鳥把其黑白斑的弟兄趕走。但是，對突然變異的這種厭惡並不妨礙它們對輕微變化的欣賞，這種情況不會有任何超出人類好惡的地方。因此，審美是受許多因素所支配的，但它部分決定於習性，部分決定於對新穎的愛好，關於審美，動物既很長時期地讚美，裝飾物或其他吸引物的同樣的一般樣式，還欣賞顏色、形狀或聲音的輕微變化，這似乎不是沒有可能性的。
關於鳥類四章的提要
大多數雄鳥在生殖季節是高度好鬥的，而且有的還具有適於同其競爭對手進行戰鬥的武器。但最好鬥和武裝得最好的雄鳥很少或從來不是單單依靠趕跑或殺死其競爭對手的能力而取得成功的，它們還有媚惑雌鳥的特殊手段。這等手段有些是鳴唱的能力，或發出奇怪的叫聲，或為器樂的演奏，結果雄鳥在發音器官、或某些羽毛構造方面就要同雌鳥有所差異。根據產生各種聲響的多種多樣的奇特手段，我們深刻意識到這種求偶手段的重要性。許多鳥類在地面或天空、有時還在事先預備好的地方進行愛情舞蹈或作滑稽表演以盡力媚惑雌鳥。但許多種類裝飾物，最鮮艷的色彩，雞冠和垂肉，漂亮的羽飾，延長的羽毛，頂結等等，乃是最常見的手段。在某些場合中單是新穎似乎也起了一種媚惑作用。雄鳥的一些裝飾物對它們來說一定是高度重要的，因為在並非少數的場合中，獲得這等裝飾物是以增加來自敵害的危險為代價，甚至以損害同其競爭對手進行戰鬥的某種能力為代價的。很多物種的雄鳥不到成熟時不會披上其裝飾性的裝束，或只在生殖季節才披上這等裝束，或者其色彩到這時才變得更為鮮艷。某些裝飾性的附器在求偶行為的期間增大了，飽滿了，而且色彩鮮明了。雄鳥精心地誇示其魅力，以達到最佳的效果；這一切都是在雌鳥的面前進行的。求偶有時是一件冗長的事，而且許多的雄鳥和雌鳥集合於一個預定的地點。要是假定雌鳥不欣賞雄鳥的美麗，就無異於承認它們那些燦爛的裝飾、它們所有的盛大儀式和誇示魅力都是無用的；而這種假定是不可置信的。鳥類具有敏銳的識別能力，在少數場合中，可以表明它們具有一種審美力。還有，據了解雌鳥對某些雄性個體偶爾顯露出一種顯著的偏愛或厭惡。
如果承認雌鳥喜愛比較漂亮的雄鳥，或無意識地受到這等雄鳥的刺激，那麼雄鳥通過性選擇大概就會緩慢地、但肯定地變得越來越富有魅力。主要發生變異的乃是雄鳥，從下述事實我們可以推論出這一點，即：在雌雄相異的幾乎每個屬中，雄鳥彼此之間的差異遠比雌鳥彼此之間的差異大得多；這種情況又可從下述事實得到充分闡明，即：在某些親緣密切接近的諸代表性物種中，其雌鳥幾乎無法區別，而其雄鳥則十分不同。自然狀況下的鳥類所提供的個體差異可以充分滿足性選擇工作的需要；不過我們已經看到它們偶爾會表現更強烈的顯著變異，而這等變異如此經常重現，以致它們如果可以誘惑雌鳥就會馬上被固定下來。變異的法則必然決定最初變化的性質並將大大影響其最後結果。在親緣相近物種的雄鳥之間可以觀察到的級進指明了它們所通過的那些步驟的性質。它們還以最有趣的方式說明了某些性狀是如何發生的，諸如孔雀尾羽上的齒狀眼斑，以及錦雉翼羽上的球與穴眼斑。許多雄鳥的燦爛色彩、頂結、優美的羽飾等等不會是作為保護手段而被獲得的；它們的確有時會招致危險。我們可以肯定這等性狀的產生並不是由於生活條件之直接而一定的作用，因為雌鳥也暴露在相同的條件之下，卻往往同雄鳥極度不同。雖然變化了的外界條件的長期作用在某些場合中可能對雌雄兩性、有時對某一性別產生一定的效果，但更重要的結果將是一種變異傾向的加強或產生更強烈顯著的個體差異；而這種差異將為性選擇提供最好的基礎。
雄鳥為了裝飾自己、為了產生各種聲響以及為了彼此相鬥而獲得的那些性狀，永久地或者在一年的某些季節定期地只傳遞給雄性一方還是傳遞給雌雄雙方，皆由遺傳法則來決定，而與選擇無關。為什麼各種性狀有時會按某一種方式傳遞，有時又按另一種方式傳遞，在大多數場合中都是我們所不知的；但變異的時期似乎常常是決定性的原因。當雌雄二者共同遺傳了所有性狀時，它們必然彼此相似；但是，由於連續變異的傳遞方式不同，因此，甚至在同一屬中，從雌雄二者彼此最密切相似到最廣泛不相似之間，可以找到每一個可能的級進。關於遵循差不多相同生活習性的親緣密切相近的物種，其雄鳥彼此之間的差異主要是由性選擇作用造成的，而雌鳥彼此之間的差異則主要是由於或多或少地分享了雄鳥這樣獲得的那些性狀。加之，由於強烈顯著的色彩和其他裝飾物通過性選擇而被積累起來，生活條件一定作用的效果在雄鳥中便被掩蓋，而在雌鳥中則不然。雌雄二者的諸個體雖受這樣影響，但由於許多個體間的自由雜交，在各個相繼的時期內仍能保持接近一致。
關於雌雄色彩相異的物種，有些連續變異可能是常常傾向於相等地傳遞給雌雄雙方的；但是，當這種情況發生時，雌鳥由於在孵卵期間所遭到的毀滅，它獲得雄鳥的鮮明色彩就會受到阻止。沒有任何證據可以證明通過自然選擇把一種傳遞形式轉變為另一種是可能的。但是，通過一開始就限於傳遞給同一性別的連續變異的選擇，使一隻雌鳥呈暗淡色彩而雄鳥仍保持其鮮明色彩，並沒有絲毫困難。許多物種的雌鳥是否實際上發生了這樣的改變，目前一定還有疑問。通過性狀相等地向雌雄雙方傳遞的法則，當雌鳥的色彩變得和雄鳥一樣顯著時，它們的本能似乎也常常發生了改變，所以它們被引導去建造有圓頂的或蔭蔽的鳥巢。
一小類奇妙的事例表明，雌雄二者的性狀和習性正好完全顛倒，因為雌鳥比雄鳥更大，更強壯，更好鬥，而且色彩更鮮明。它們還變得如此愛爭吵，以致為了占有雄鳥而常常互相搏鬥，就像其他好鬥物種的雄鳥為了占有雌鳥而相鬥一樣。如果這類雌鳥慣常地把其競爭對手趕走，並且靠顯示其鮮明色彩或其他魅力以盡力吸引雄鳥的話——看來這是很可能的，那麼我們就能理解它們如何通過性選擇和受性別限制的遺傳而逐漸變得比雄鳥更美麗——而後者則保持不變或只有輕微的改變。
無論何時，只要在相應年齡遺傳的法則起支配作用，而不是受性別限制的，遺傳法則起支配作用，那麼，如果其雙親發生變異的時候是在生命晚期——我們知道，我們的家雞偶爾也有其他鳥類所發生的情況永遠如此——則其幼鳥將不受影響，而其成鳥的雌雄二者將會發生改變。如果這兩個遺傳法則都起支配作用，而且無論哪一性別的變異均發生在生命晚期，那麼就只有那一性別才發生改變，而另一性別和幼鳥都不受影響。當鮮明色彩或其他顯著性狀的變異都發生在生命早期時，無疑就像常常發生的情況那樣，不到生殖時期性選擇不會對它們發生作用；因而，如果它們對幼鳥有危險的話，就會通過自然選擇而被淘汰。這樣，我們就能理解那些發生在生命晚期的變異何以被保存下來，作為雄鳥的裝飾；而雌鳥和幼鳥則幾乎不曾受到影響，所以彼此相似。關於具有不同的夏羽和冬羽的物種，其雄鳥在冬夏兩季或只在夏季不是和雌鳥相似就是和雌鳥有差異，幼鳥和老鳥彼此相似的程度和性質都是極其複雜的；而這等複雜性是由雄鳥最初獲得的性狀來決定的，這等性狀以各種不同的方式，如在年齡、性別和季節的限制下傳遞下去。
既然有那麼多物種的幼鳥在色彩和其他裝飾方面只發生很小改變，所以這使我們能夠對其早期祖先的羽衣作出某種判斷；如就全類情況來看，我們就可推論出我們的現存物種自從那個時期以來已大大增加了其美麗，而幼鳥不成熟的羽衣向我們指明了有關那個時期的間接記錄。許多鳥類，尤其是那些多半生活在地面上的鳥類無疑是為了保護自己而呈現暗淡色彩的。在某些事例中，其雌雄二者羽衣暴露在上方表面的均呈暗淡色彩，同時只有雄鳥的底面通過性選擇才裝飾著各式各樣的色彩。最後，根據這四章所列舉的事實，我們可以作出結論說，戰鬥的武器、發聲的器官、許多種類的裝飾物、鮮明而顯著的色彩，一般都是由雄鳥通過變異和性選擇而獲得的，並且按照幾項遺傳法則以各種不同的方式傳遞下去——雌鳥和幼鳥則相對地改變很小。⑴