人類的由來及性選擇 · 第十五章　鳥類的第二性徵（續二）

關於為何某些物種只有雄者的色彩是鮮明的而另外一些物種的雌雄二者的色彩都是明亮的這一問題的討論——限於性別的遺傳性，適用於各種構造以及色彩鮮明的羽衣——築巢同顏色的關係——冬季期間婚羽的消失 我們在本章所探討的是，為什麼許多鳥類的雌者沒有獲得和雄者一樣的裝飾；另一方面，為什麼其他許多鳥類的雌雄二者都有一樣的或幾乎一樣的裝飾？在下一章，我們將探討有關雌鳥的色彩比雄鳥的更為顯著的少數事例。 在我的《物種起源》一書中，⑴我曾簡略地提到過雌孔雀如果具有雄孔雀那樣的長尾，在孵卵時大概不會方便，而且雌雷鳥如果具有雄雷鳥那樣的顯著黑色，在孵卵時大概會招致危險；結果，通過自然選擇這些性狀從雄者向雌性後代的傳遞就會受到抑制。我原來認為這種情況還可能在少數事例中出現：但對我所能收集到的全部事實加以深思熟慮之後，我現在傾向於相信，如果雌雄二者有所差異，一般說來其連續變異的傳遞一開始就只限於首先出現這種變異的那一性別。自從我發表了這個見解以來，華萊士先生在他寫的一些很有趣的論文中探討了這個性別色彩的問題，⑵他相信幾乎在所有場合中，那些連續變異在最初都傾向於相等地傳遞給雌雄二者，只不過雌鳥通過自然選擇避免了獲得雄鳥的顯著顏色，不然的話，雌鳥在孵卵期間就會因此招來危險。 為了說明這個見解，需要對一個難題進行冗長的討論，即，最初由雌雄二者所承繼的一種性狀，此後是否能夠通過自然選擇只限於向某一性別傳遞。我們必須記住，正如在最先討論性選擇的第八章中所表明的，那些只限於在某一性別發育的性狀在另一性別總是潛伏的。下面這個假想的例證將會最好地幫助我們去理解這個問題的難點：我們假設有一位鳥類玩賞家希望育出一個鴿品種，僅使這個品種的雄鴿具有淡藍色而讓雌鴿保持其原有的石板青色。由於鴿的各種性狀通常都是相等地傳遞給雌雄二者，因此這位玩賞家就必須試著把後面這種遺傳形式轉變為限於性別的傳遞。他所能做的全部事情無非是百折不撓地把每隻稍微具有淡藍色的雄鴿選擇下來；如果長期堅持進行這種選擇，而且，如果這種淡藍色變異得到強烈的遺傳或常常重現，那麼這種選擇過程的自然結果大概可以使他的整個鴿群都具有一種較淡的藍色。但我們這位玩賞家將被迫一代又一代地使其淡藍色雄鴿同石板青色雌鴿進行交配，因為它希望使後者仍保持石板青色。其結果一般是育出許多雜色的雜種，而更可能是淡藍色迅速而徹底地消失；這些因為原始的石板青色將以優勢的力量傳遞下來。然而，假設在連續的每一個世代中都產生了一些淡藍色的雄鴿和石板青色的雌鴿，並且總是彼此雜交，那麼石板青色的雌鴿，如果我可以用下面方式來表達的話，就會在雌鴿們血管里有大量的藍色血液，因為它們的父代、祖代等全都是藍色的鳥。在這種情況下可以想像得到（儘管我不知道有什麼顯著的事實可以說明這是可能的），石板青色雌鴿所獲得的淡藍色的潛伏傾向是如此強烈，以致不會破壞其雄性後代的淡藍色，而其雌性後代仍會承繼石板青色。果真如此，那麼育成一個雌雄二者的色彩永不相同的品種這個所要求的目的就會達到。 上述場合中所要求的性狀，即淡藍色這個性狀，雖然在雌鴿方面處於潛伏狀態，但它的存在還是極端重要的，毋寧說是必不可少的，這樣，雄鴿的淡藍色就不致惡變，下述情況將使這一點得到最好的說明：銅色雉（soemmerring's pheasant）雄者的尾羽長達37英寸，而雌者尾羽的長度僅為八英寸；普通雄雉的尾羽長約20英寸，而其雌者尾羽的長度為12英寸。那麼，如果具有短尾的雌銅色雉同普通雄雉進行雜交，毫無疑問其雄性雜種後代的尾羽將會比普通雉純種後代的尾羽長得多。另一方面，普通雌雉的尾羽比雌銅色雉的尾羽長得多，如果前者同雄銅色雉進行雜交，那麼其雄性雜種後代的尾羽就會比銅色雉純種後代的尾羽短得多。⑴ 我們的玩賞家為了育成一個這樣的新品種：其雄鴿為淡藍色，其雌鴿保持原色不變，他必須在許多世代中連續對雄鴿進行選擇；而且顏色變淡每一階段都必在雄者方面固定下來，並且使其在雌者方面潛伏下來。這將是一項極其困難的工作，從未有人試過，但卻是可能實現的。其主要障礙大概是，由於必須同石板青色雌鴿反覆進行雜交，而後者一開始就沒有產生淡藍色後代的任何潛伏傾向，則淡藍的色調將在早期內完全消失。 另一方面，如果有一兩隻雄鴿出現了非常輕微的淡藍色變異，而且這種變異從一開始就只限於傳遞給雄性一方，那麼要育成一個預期類型的新品種的工作大概就會容易了，因為只要簡單地選擇這種雄鴿並使之同普通雌鴿交配就可以了。實際上有一個類似情況曾經出現過，因為在比利時有些鴿的品種只有其雄者才具有黑色條紋。⑵再者，特格梅爾先生最近指出，⑶龍鴿（dragons）產生了不少銀色的鴿，這等鴿幾乎都是雌的；他自己就育成了10隻這樣的雌鴿。反之，如果育成一個銀色的雄鴿，那就是一件很特殊的事情了；因此如果願意的話，沒有比育成一個龍鴿品種——其雄者為藍色、其雌者為銀色——更為容易的了。這種傾向的確是非常強烈的，因而當特格梅爾先生最後獲得了一隻銀色雄鴿並使它同一隻銀色雌鴿進行交配時，他期望獲得雌雄二者都是這等色彩的一個品種，但他失望了，因為雄幼鴿復現其祖代的藍色，只有雌幼鴿呈銀色。毫無疑問，只要有耐心，用偶爾出現的銀色雄鴿同銀色雌鴿進行交配，這樣育成的雄鴿，其返祖傾向還是可以排除的，於是雌雄二者的色彩便是同樣的了；埃斯奎蘭特（Esquilant）先生在銀色浮羽鴿的場合中成功地實現了這一過程。 至於家雞，其傳遞只限於雄性的那些顏色變異是經常發生的。當這種遺傳形式居於優勢時，大概常常會發生下述情況：即，有些連續變異也會傳遞給雌雞，於是這等雌雞就會同雄雞稍微相似，如某些品種實際上所發生的情況那樣。此外，大多數的但並非全部的連續變異可能傳遞給雌雄二者，於是雌者就會同雄者密切相似。雄突胸鴿（pouter）比雌突胸鴿的嗉囊大不了多少並且雄信鴿比雌信鴿的垂肉大不了多少，其原因無可懷疑地正在於此；因為玩賞家們所選擇的某一性並不比另一性為多，而且沒有任何意圖使這等性狀在雄者方面比在雌者方面表現得更為強烈，儘管這兩個品種的情況正是如此。 如果期望育成一個只是雌者具有某種新色彩的品種，那麼就必須遵循同樣的過程，而且會遇到同樣的困難。 最後，我們的玩賞家也許希望育成一個這樣的品種：其雌雄二者彼此不同，而且和親種也不相同。在這種場合中要想獲得成功是極其困難的，如果那些連續變異一開始在雌雄雙方都有性別限制，那麼大概就不會有什麼困難。我們在家雞的場合中可以看到這種情況；例如條斑漢堡雞的雌雄二者彼此大不相同，而且同原始祖先原雞（Gallus bankiva）的雌雄二者也不相同；於是靠著連續選擇，其雌雄二者在其優秀標準上都保持了穩定；除非雌雄二者的獨特性狀在傳遞上有所限制的話，那麼這種連續選擇就幾乎是不可能的了。 西班牙雞提供了一個更加奇妙的事例：其雄者有一個巨大的肉冠，這一性狀系通過連續變異的積累而獲得的，但有些連續變異似乎已傳遞給了雌者；因為它的肉冠比親種雌者的肉冠要大許多倍。但雌者的肉冠和雄者的肉冠在某一點上有所不同，因為雌者的肉冠容易垂下；最近玩賞家決定使它永遠如此，並迅速獲得成功。現在肉冠下垂這一性狀在傳遞上必定有性別限制，否則它就會制止雄者肉冠的完全直立，而每個玩賞家對此都感到厭惡。另一方面，其雄者肉冠的直立也必定同樣是有性別限制的一種性狀，否則它也會制止雌者肉冠的下垂。 根據以上說明，我們知道即使有幾乎不受限制的可以自由支配的時間，通過選擇把一種傳遞方式改變為另一種方式，也是極端困難而複雜的、也許是不可能實現的過程。因此，無論在什麼場合中，若無顯著的證據，我不願承認自然物種會完成這一過程。另一方面，憑藉一開始在傳遞上就有性別限制的連續變異，要使一隻雄鳥在顏色或其他任何性狀方面和雌鳥大不相同，就不會有絲毫困難了；同時雌鳥仍保持不變，或稍有改變，或為了保護自己而發生特殊改變。 由於鮮明的色彩有助於雄鳥同其他雄鳥進行競爭，因此這等色彩無論是否專門向同一性別傳遞，都會受到選擇，結果，可以期望雌鳥往往會程度不同地分享雄鳥的鮮明色彩；很多物種都發生過這種情形。如果所有連續變異都相等地傳遞給雌雄二者，則雌者和雄者就沒有區別；許多鳥類所發生的情況正是如此。然而，如果暗淡的色彩對於雌鳥在孵卵期間的安全是高度重要的話，例如許多地棲鳥類（ground birds）的情況，那麼那些色彩變得鮮明的雌鳥，或那些通過遺傳從雄鳥方面繼承了任何顯著鮮明色彩的雌鳥，遲早都不免於毀滅。但是，雄鳥把自身的鮮明色彩傳遞給其雌性後代已經歷了無限長的時期，要想消除這種傾向，就必須通過遺傳方式的改變；這，正如我們前面的例證所表明的那樣，大概是極端難的。假設同等地向雌雄二者傳遞的方式占主導地位，那麼那些色彩比較鮮明的雌鳥長期不斷遭到毀滅的更加可能的結果將是色彩鮮明的雄鳥的減少或覆滅，這是由於雄鳥，同色彩比較暗淡的雌鳥不斷進行雜交的緣故。要一一列舉所有其他可能的結果會令人感到厭煩；但我願提醒讀者注意一點，如果雌鳥發生了有性別限制的鮮明色彩的變異，即使這等變異並沒有給它們帶來絲毫損害，因而也沒有使它們覆滅，可是它們仍然不會因此受益或受到選擇，這是因為雄鳥通常會接受任何一隻雌鳥，並不選擇更有魅力的個體；結果這等變異就容易消失，而對於這個族的性狀並不會發生多大影響；這將有助於我們解釋雌鳥的色彩為何普遍都比雄鳥的色彩暗淡。 在第八章曾舉出過一些事例，表明諸變異在不同年齡出現者，亦於後代的相應年齡遺傳之，在此還可以對此等事例做許多補充。它們還表明在生命晚期發生的變異通常都是傳遞給最先出現這種變異的那一性別；而在生命早期發生的那些變異則傾向於傳遞給雌雄雙方；並非對受得性別限制的一切傳遞事例都能這樣給予解釋。上述事例進一步表明，如果一隻雄鳥在幼小時發生了色彩更加鮮明的變異，那麼這等變異在達到生殖年齡之前是沒有用處的，而到了生殖年齡，雄鳥之間就會發生競爭。但是，生活於地面的鳥類通常都需要暗淡的色彩作為保護，在這種場合中，鮮明的色彩對於沒有經驗的幼小雄鳥比對於成年雄鳥更加危險得多。因此，那些發生鮮明色彩變異的幼小雄鳥就會受到大量損害並通過自然選擇而覆滅；另一方面，那些在接近成熟期發生這樣變異的雄鳥，儘管處於更多的危險之中，但仍會活下去，而且由於通過性選擇得到了利益，它們的種類就會繁衍起來。由於在變異的時期和傳遞的方式之間往往存在著一種相互聯繫，因此，倘若具有鮮明色彩的幼小雄鳥遭到了毀滅而且具有鮮明色彩的成熟雄鳥在求偶方面獲得了成功，那麼就只有雄鳥會獲得鮮明色彩並把這種性狀專門傳遞給其雄性後代。但我絲毫沒有堅持認為年齡對傳遞方式的影響乃是許多鳥類雌雄二者在鮮明顏色方面存在著巨大差異的唯一原因。 當鳥類的雌雄二者在顏色上有所差異時，令人感到有趣的是，決定這等差異究竟是因為只有雄鳥在性選擇作用下發生了變異而雌鳥保持不變呢，還是因為雄鳥只是部分地和間接地發生了這種變化呢；或者，是否因為雌鳥在自然選擇作用下為了保護自己而發生了特殊變異呢。因此，我將用一定的篇幅來充分討論這個問題，從其內在的重要性來看，我的討論也許過於充分，因為只有這樣才可以便利地對各個並行的奇妙問題進行考察。 在我們討論色彩問題、尤其是有關華萊士先生的一些結論之前，用同樣觀點先討論一下某些別的性差異，也許是有用處的。以前在德國有一個家雞品種⑴，其雌者有足距，是很好的產卵雞，但它們的足距對於雞窩的損壞如此之大，以致不能允許它們去孵自己的卵。因此，有一個時期我以為野生鶉雞類（Gallinaceae）雌者足距的發展大概通過自然選擇而受到了抑制，這恐怕也是由於其足距給雞窩造成了損壞的緣故。從下述事實看來，這一點就似乎完全可能了，即，由於翼距在孵卵期間不會給鳥窩造成損壞，因此雌鳥翼距往往和雄鳥翼距一樣地發達；儘管在不少場合中雄鳥翼距略大。如果雄鳥具有足距，雌鳥幾乎總是表現有足距的殘跡，——這個殘跡物像在原雞屬（Gallus）中那樣，有時僅僅是由一個鱗片構成的。因此，有人會爭辯說，雌雞原來都具有十分發達的足距，不過後來由於不使用或自然選擇作用而消失了。但是，如果承認這個觀點，就得把它引申到其他無數事例，而這意味著現存的有距物種的雌性祖先曾一度受到一種有害附器的拖累。 在少數某些屬和物種中，諸如山鶉屬（Galloperdix）、團扇雉（Acomus）以及爪哇綠孔雀（Pavo muticus），其雌者和雄者一樣都有十分發達的足距。根據這一事實我們是否可以推論說雌鳥們所造的巢不同於其近親物種所造的巢，這種巢不容易受到它們的足距的損壞，所以它們的足距並沒有因此消失呢？或者我們是否可以假設這幾個物種的雌者特別需要足距以保衛它們自己呢？一個更為可能的結論是，雌鳥足距的存在和缺如都是占有主導地位的不同遺傳規律所造成的結果，而同自然選擇無關。關於足距以殘跡狀態出現的許多雌鳥，我們可以斷定，通過連續變異，雄鳥的足距發達了，其中少數連續變異是在雄鳥的生命很早時期發生的，結果傳遞給了雌鳥。另外有些雌鳥的足距也是充分發達的，關於這非常罕見的事例，我們可以斷定全部的連續變異都傳遞給了雌鳥；而且它們逐漸獲得了並遺傳了不弄壞其鳥巢的習性。 雌雄二者的發音器官和經過種種改變以便發音的羽毛，以及運用這等器官的固有本能，往往彼此有所差異，但有時是彼此相同的。能否用下述原因來說明這等差異呢？即，雄鳥獲得了這些器官和本能，而雌鳥並不遺傳它們，以免引起猛禽或猛獸的注意而處於危險之中。每當我們想起大量的鳥類在春天無憂無慮地以其鳴聲給鄉村帶來歡樂時，就覺得這個原因似乎是不可能的。⑴較為可靠的一個結論是，由於聲樂器官和器樂器官的特別用途在於雄鳥的求偶，所以這些器官是通過性選擇並在雄性中不斷使用而發展起來的——其連續變異以及使用的效果從一開始就或多或少地只限於傳遞給雄性後代。 還有許多相似的事例可以引證；諸如雄鳥頭上的羽飾一般比雌鳥的長，有時二者的長度相等，偶爾雌鳥頭上缺少羽飾，——這幾種情形竟在鳥的同一類群中發生。用下述說法很難解釋雌雄二者之間的這等差異，即認為雌鳥的冠毛小於雄鳥的冠毛對雌鳥來說是有利的，因而通過自然選擇它的冠毛縮小了或完全受到抑制了。但是，我將舉一個有關尾羽長度的更好事例。如果雌孔雀具有雄孔雀那樣的長尾羽，在其孵卵期間以及伴隨幼者期間不僅使它不方便而且會給它招來危險。因此，它的尾羽的發育通過自然選擇而受到抑制，在演繹上並非一點也不可能。各種雌雉在其開放的鳥巢中所面臨的危險顯然同雌孔雀所面臨的一樣大，但前者仍具有相當長的尾羽。琴鳥（Menura superba）的雌者和雄者一樣，也具有長長的尾羽，它們還修造了一種有圓頂的鳥巢，這種鳥巢對於如此大型的一種鳥來說是一種重大的反常現象。雌琴鳥在孵卵期間如何處理它的長尾羽曾使博物學家們感到疑惑；但是，現在已經知道，「入巢時頭部在先，然後轉過身來，它的尾羽有時彎在背上，但更常見的是彎在身邊。一到這樣的時候，雌鳥的尾羽就變得十分歪斜，這是一個忍受痛苦的標誌，表明這種鳥的孵卵期間很長」。⑵一種澳洲翠鳥（Tanysiptera sylvia）的雌雄二者都具有大大變長的中間尾羽，其雌者造巢於穴中；我聽夏普先生說，這等尾羽在孵卵期間變得非常彎曲。 在後面這兩種場合中，尾羽的巨大長度在某種程度上一定對雌鳥是不方便的；這兩個物種的雌鳥的尾羽或多或少地短於雄鳥的尾羽，因此有人也許會爭辯說，雌鳥尾羽的充分發展通過自然選擇受到了阻止。但是，如果雌孔雀尾羽的發展只是在它變得不方便或危險性增大時才被阻止，那麼它保留的尾羽，大概要比它實際有的尾羽長得多；因為，按尾羽和體型大小的比例來說，雌孔雀的尾羽並沒有像許多雌雉的尾羽那樣長，也不長於雌火雞的尾羽。還必須記住，按照這個觀點來說，一旦雌孔雀的尾羽長度達到招致危險的地步，因而它的發展受到抑制時，它大概就會不斷地對其雄性後代發生作用，這樣就要阻止雄孔雀獲得其現在那樣華麗的長尾羽。因此，我們可以推斷說，雄孔雀尾羽之長和雌孔雀尾羽之短都是雄孔雀必然發生的變異的結果，而這些變異從一開始就只傳遞給其雄性後代。 有關雉的各個物種的尾羽長度，也會引導我們作出幾乎相似的結論。藍馬雞（Crossoptilon auritum）雌雄二者的尾羽長度是相等的，即16英寸或17英寸長；雄普通雉的尾羽長約20英寸，雌普通雉的尾羽長為12英寸；雄銅色雉的尾羽長為37英寸，而雌銅色雉的尾羽長僅8英寸；最後，雄中國雉（Reeve's pheasant）尾羽的實際長度有時竟達72英寸，而雌中國雉的尾羽長度僅為16英寸。這樣，姑置若干物種的雄鳥尾羽不論，雌鳥尾羽的長度也有巨大差異；在我看來，這種差異可以用遺傳法則——即，連續變異從一開始就或多或少緊密地限於傳遞給雄性一方——得到解釋；這比用自然選擇的作用——即，其結果是由尾羽長度或多或少地有害於這幾個親緣相近的物種的雌者所引起的——來進行解釋更加合理得多。 我們現在可以考察一下華萊士先生有關鳥類的性別色彩問題的論點。他認為雄鳥原先通過性選擇所獲得的鮮明色彩，在所有的或幾乎所有的場合中，都傳遞給了雌鳥，除非這種傳遞通過自然選擇受到了抑制。我在這裡可以提醒讀者注意，同這個觀點相矛盾的各種事實已在有關爬行類、兩棲類、魚類和鱗翅類的章節中列舉過了。如我們將在下一章看到的，華萊士先生將其信念主要建立在而並非專門建立在下列陳述的基礎之上，⑴即，當雌雄二者都具有很顯著的色彩時，其鳥巢就具有隱蔽對孵卵之鳥加以隱蔽的性質；但是，如果雌雄二者的色彩存在著顯著的對比，雄鳥色彩鮮艷而雌鳥色彩暗淡，那麼它們的鳥巢就是開放的，孵卵之鳥一望得見。這種巧合，就其所表現的來說，似乎肯定有利於下述信念，即，在開放鳥巢中孵卵的雌鳥為了保護自己發生了特殊的變異；但我們馬上就會知道還有另一種更為合理的解釋，即，色彩顯著的雌鳥比色彩暗淡的雌鳥獲得營造圓頂鳥巢之本能者更加常見。華萊士先生承認，像可以預料到的那樣，關於他的那兩條規律，有一些例外，但問題在於這些例外是否沒有多到可以使這兩條規律歸於無效的嚴重程度。 阿蓋爾的公爵⑵認為一種圓頂大鳥巢比開放的小鳥巢容易為其敵害所見，尤其容易為攀行樹間的食肉獸所見，這是非常正確的看法。我們一定不要忘記，營造開放鳥巢的許多鳥類的雄者也會孵卵而且幫助雌者餵養幼鳥：例如美國最華麗的一種鳥（Pyranga aestiva）的情況就是如此，⑴這種雄鳥呈朱紅色，雌鳥則為淡褐綠色。那麼鮮艷的色彩對於在開放鳥巢里孵卵的鳥如果是極端危險的話，則雄鳥在這等場合中就會大大受害。然而，為了擊敗其雄性對手，雄鳥具有鮮艷色彩是最重要的，這是以補償某種附加的危險而有餘。 華萊士先生承認，短尾屬（Dicurus）、黃鸝屬（Orioles）以及八色鶇科（Pittidae）的雌者都具有顯著的色彩，但它們卻造開放的巢；然而他極力主張，第一類群的鳥高度勇猛善斗，能夠保衛自己；第二類群的鳥則極端謹慎地把其開放的鳥巢隱蔽起來，但實際情況並非永遠如此；⑵至於第三類群的鳥，其雌者的鮮明色彩主要在身體的底面。除這些事例外，鴿子的色彩有時也是鮮明的，而且幾乎總是顯著的，眾所熟知，它容易遭受猛禽的攻擊，因而這對華萊士的規律又提供了一個突出的例外，因為鴿子所造的巢幾乎總是開放的和外露的。另一大科，即蜂鳥科，其所有物種都營造開放的鳥巢，可是有些最華麗的物種，其雌雄二者的色彩是彼此相似的；從大多數物種來看，儘管雌鳥的華麗色彩不及雄鳥，但它們的色彩仍然是鮮明的。認為一切色彩鮮明的雌蜂鳥由於具有綠的色澤就可逃避察覺也是不對的，因為有些雌蜂鳥的體部上表面呈現紅色、藍色以及其他顏色。⑶ 關於鳥類在穴中做巢或營造圓頂鳥巢，華萊士先生認為，這樣除了有蔭蔽的好處以外，還有其他好處，諸如可以避雨和避酷熱，而且在熱帶可以防止太陽的照射；⑷據此，就不能有效地反對他的觀點，他認為，許多鳥類的雌雄二者雖然都呈暗淡的色彩，卻造蔭蔽的巢。⑸以印度和非洲的雌犀鳥（Bucerus）為例，它在孵卵期間非常細心地把自己保護起來，它在穴中孵卵，用自己的排泄物封閉穴口，只留一個小孔，以便雄鳥給它進食；於是它在整個孵卵期間成了一個被禁閉的囚徒⑹；然而雌犀鳥的色彩並不比那些營造開放鳥巢的其他許多同等大小的鳥類的色彩更為顯著。如華萊士先生自己所承認的，同他的觀點相矛盾的還有一個更嚴重的情況，即，某些少數類群的雄鳥色彩鮮艷而雌鳥色彩暗淡，但後者仍然在圓頂鳥巢中孵卵。澳大利亞的鶴類（Grallinae）和同一地方的「超等歌手」*（Maluridae）、太陽鳥類（Nectariniae）以及某些澳大利亞吸蜜鳥科（Meliphagidae）的情況都是如此。⑺ 倘若我們觀察一下英國的鳥類，就會知道在雌鳥的色彩和它所營造的鳥巢的性質之間並沒有密切而普遍的關聯。大約有40種英國的鳥類（那些能保衛自己的大型鳥類除外）把巢做在河岸的穴、岩石的穴或樹穴中，或者營造有圓頂的巢。我們若將金絲雀、紅腹灰雀或烏鶇的雌者色彩作為顯著程度的一個標準，因為這等色彩對孵卵的雌鳥並沒有高度的危險性，那麼在上述40種鳥類中只有12種雌鳥色彩的顯著程度可以認為達到危險的地步，其餘28種的色彩可視為不顯著。⑴在同一屬中，雌雄二者色彩十分顯著的差異和其所造的鳥巢的性質之間並無任何密切關係。例如，雄家麻雀（Passer domesticus）和雌家麻雀差異很大，而雄樹麻雀（P.montanus）和雌樹麻雀幾乎沒有差異，可是二者都營造十分蔭蔽的巢。普通食蟲的鶲（Muscicapa grisola）的雌雄二者幾乎沒有區別，而斑色鶲（M.luctuosa）的雌雄二者差異頗大，可是這兩個物種都做巢於穴中，即將其鳥巢蔭蔽起來。雌烏鶇（Turdus merula）和雄烏鶇差異很大，雌環紋黑鶇（T.torquatus）和雄環紋黑鶇差異較小，而普通雌鶇（T.musicus）和雄鶇幾乎完全沒有差異；可是它們做的巢全都是開放的。反之，同上述鳥類親緣關係不很遠的河鳥（Cinclus aquaticus）則營造一種圓頂鳥巢，其雌雄二者之間的差異程度卻和環形黑鶇的情形一樣。黑松雞和紅松雞（Tetrao tetrix和T.scoticus）在同等十分蔭蔽的地點營造開放的巢，但其中一個物種的雌雄二者差異很大，而另一物種的雌雄二者差異卻很小。 儘管有上述同華萊士先生的論點相矛盾的事實，但讀了他那篇優秀的論文之後，我還是不能懷疑：從全世界的鳥類來看，確有大多數物種，其雌鳥色彩顯著者（在這種場合中，除很少例外，其雄鳥的色彩也同等顯著），為了保護自己而營造蔭蔽的巢。華萊士先生列舉了長長的一系列類群合乎這一規律；⑵但在這裡，舉出一些比較馳名的類群，如翠鳥，鵎鵼（toucans），咬鵑（trogons），須鴷科（Capitonidae），蕉鵑（Musophaga），啄木鳥以及鸚鵡，就足夠了。華萊士先生相信，在這些類群中，由於雄鳥通過性選擇逐漸獲得了其鮮艷色彩，這些鮮艷色彩遂傳遞給雌鳥，因為雌鳥們的造巢方式已經使它們得到了保護，所以沒有因自然選擇而消滅。按照這個觀點，它們現在的造巢方式的獲得先於它們現在的色彩的獲得。但是，在我看來，遠遠更加可能的是，在大多數場合中，由於雌鳥分享了雄鳥的色彩而逐漸變得越來越鮮艷，所以導致它們逐漸改變了其本能（假定它們原來造的是開放的巢），而營造有圓頂的或蔭蔽的巢，以尋求保護。關於美國北部和南部的同一物種的鳥巢差異，奧杜邦做過報道，⑶譬如說，凡是讀過這篇報道文章的人，就不會感到任何重大困難去承認：鳥類，或通過其習性的改變（按其嚴格的字義來講），或通過本能的所謂自發變異的自然選擇，大概會容易地被引導去改變其造巢方式。 關於雌性鳥類的鮮明色彩和其造巢方式之間的關係，這種觀察方法，就其所能適用的範圍來看，可以從撒哈拉沙漠所發生的某些事例得到某種支持。在那裡，就像在其他大多數沙漠那樣，各種鳥類以及其他許多動物的色彩以可驚的方式同周圍地面的色澤相適應。儘管如此，正如特里斯特拉姆（Tristram）牧師告訴我的，關於這一規律還有一些奇妙的例外；如磯鶇（Monticola cyanea）的雄者因其鮮明的藍色而惹人注目，其雌者因其褐色和白色相雜的羽衣幾乎同等地惹人注目；白尾岩鶇（Dromolaea）有兩個物種，其雌雄二者都有一種黑色光澤；因此，這三個物種因其色彩而遠遠不能得到保護，但它們還是能夠生存下來了，這是因為它們已經獲得了在洞穴中或岩石裂縫中躲避危險的習性。 關於雌鳥既有顯著色彩又造蔭蔽鳥巢的上述類群，不需要假設每個物種的造巢本能分別地發生過特殊的改變；只不過是每個類群的早期祖先逐漸被引導去建造圓頂的或蔭蔽的鳥巢，而且，後來又把這種本能以及鮮明的色彩一起傳遞給其變異了的後代。就所能相信的來說，下述結論是有趣的，即，性選擇以及雌雄二者相等的或幾乎相等的遺傳性，曾經間接地決定了整個鳥類的造巢方式。 有些類群的雌鳥由於在孵卵期間受到了圓頂鳥巢的保護，所以其鮮明色彩未曾通過自然選擇而被消除，按照華萊士先生的意見，即使在這種場合中，雄鳥和雌鳥往往還有輕微的差異，有時有很大程度的差異。這是一個有重要意義的事實，因為對於這等色彩的差異一定要以雄者的某些差異從一開始就限於只向同一性別傳遞來進行解釋；必須做如此解釋的原因在於，簡直不能認為這等差異可以用於保護雌者；如果這等差異輕微就尤其如此。例如，在三寶鳥這一華麗類群中，所有物種都在穴中造巢；古爾德先生提供了其25個物種的雌雄二者的繪圖，⑴其中除有一個物種表現了局部的例外，全部物種的雌雄二者的色彩有時差異輕微，有時差異顯著——儘管這等雌鳥也同樣好看，但雄鳥總是比雌鳥更漂亮。翠鳥的所有物種都在穴中造巢，而且大多數物種的雌雄二者的色彩都同等鮮艷，因此華萊士先生的規律在此頗為適用；但在某些澳大利亞物種中，雌鳥的色彩比雄鳥的稍欠鮮艷；還有一個色彩華麗的物種，其雌雄二者的差異如此之大，以致最初一看會把它們當做不同的物種。⑵對這個類群進行過特別研究的夏普先生給我看過一些美國的物種魚狗（Ceryle），其雄者胸部有黑色帶斑。此外，還有一種翠鳥（Carcineutes），其雌雄二者差異顯著：雄鳥上表面呈暗藍色，具有黑色帶斑，下表面局部呈淡黃褐色，而頭部甚紅，雌鳥上表面呈紅褐色，具有黑色帶斑，下表面呈白色，並有黑色斑紋。有一個有趣的事實，表明雌雄色彩的同一獨特樣式往往構成了親緣相近的諸類型的共同特徵，在鴗屬（Dacelo）的三個物種中，雄鳥不同於雌鳥之處僅在於前者的尾羽呈暗藍色並具黑色帶斑，而雌鳥的尾羽則為褐色並具微黑的條紋；因此，在這裡雌雄二者尾羽色彩的差異恰如一種翠鳥（Carcineutes）雌雄二者整個上表面色彩的差異一樣。 關於同樣在穴中造巢的鸚鵡類，我們發現有相似的事例：大多數物種的雌雄二者的色彩都是鮮艷的，而且難以區分，但也有不少的物種，其雄色的色彩比雌者的更加鮮艷，甚至和雌者的很不相同。例如，除了其他強烈顯著的差異之外，雄性澳洲猩猩鸚鵡（Aprosmictus scapulatus）的整個下表面均呈猩紅色，而雌者的喉部和胸部則為綠色，帶有紅的色調。另一種鸚鵡（Euphema splendida）也有類似的差異，其雌者的臉部和翼覆羽的藍色都比雄者的為淡。⑴在營造蔭蔽巢的山雀（Paridae）這一科中，英國普通藍山雀（Parus caeruleus）的雌者在色彩上遠不及雄者的鮮明。而印度的華麗的蘇丹黃山雀（Sultan yellow tit）其雌雄二者的差異還要大。⑵ 此外，在啄木鳥這個大類群⑶中，其雌雄二者一般差不多是相像的，但是，大型綠啄木鳥（Megapicus validus）雄者的頭部、頸部和胸部呈艷紅色，而雌者的所有這等部分則為淡褐色。由於幾種啄木鳥的雄者頭部呈鮮明的艷紅色而雌者頭部的色彩是平淡的，所以在我看來，如果雌者具有雄者頭部的那種色彩，只要它把頭伸出鳥巢洞口之外，就可能有惹起注目的危險，因而按照華萊士先生的信念，雌者頭上的這種色彩被消除了。馬勒布（Malherbe）關於印度啄木鳥（Indopicus carlotta）的敘述加強了這個觀點；他說，幼小的雌啄木鳥和幼小的雄啄木鳥一樣它們的頭部稍呈艷紅色，但在成熟的雌啄木鳥，頭部這種色彩就消失了，相反，在成熟的雄啄木鳥頭部這種色彩卻加強了。儘管如此，下述考察還是使這個觀點顯得極其可疑：雄啄木鳥在孵卵期間也承擔了相當的責任，⑷這就使得它們幾乎相等地暴露於危險之中；有許多物種，其雌雄二者的頭部具有同等鮮明的艷紅 色；另外有些物種，其雌雄二者的猩紅色差異程度如此輕微，以致幾乎不能在招致危險方面形成任何可以覺察的差別；最後，雌雄二者頭部的色彩也往往在其他方面有輕微的差異。 在雌雄二者按照一般規律彼此相似的那些類群中，凡是雌雄之間在色彩上有輕微的和級進的差異者，迄今所舉的事例，都與營造圓頂鳥巢或蔭蔽鳥巢的物種有關係。但是，有些類群的雌雄二者按照一般規律是彼此相似的，但營造開放的鳥巢，在這等場合中同樣可以觀察到相似的級進差異。 由於我在前面曾以澳洲鸚鵡為例，因此我願在這裡以澳大利亞鴿類為例，⑸但不舉任何細節。值得特別注意的是，在所有這些場合中，雌雄二者羽衣的輕微差異的一般性質同偶爾出現的較大差異的一般性質是相同的。關於這個事實，那些翠鳥已經提供了良好的例證，其雌雄二者或僅在尾羽或在羽衣的整個上表面都以同樣的方式而有所差異，相似的情況也可在鸚鵡類和鴿類中觀察到。同一物種的雌雄二者之間在色彩上的一般差異性質也和同一類群的不同物種之間在色彩上的一般差異性質相同。這是因為在雌雄二者通常彼此相似的類群中，如果雄者相當不同於雌者，那麼雄者色彩的風格並不見得是全新的。因此我們可以推斷說，在同一類群中，雌雄二者彼此相似時的特殊色彩，以及雌雄者二者稍微不同、甚至相當不同時的雄者色彩，在大多數場合中，都是由相同的一般原因所決定的；這個原因就是性選擇。 正如已經說過的，雌雄二者之間的色彩差異如果很輕微，這種差異對於保護雌鳥大概就不會有什麼作用。然而，假定這等差異有這種作用，那大概就會認為它們是處於過渡狀態；但我們沒有理由相信許多物種都同時發生變化。因此我們簡直無法承認在色彩上和其雄鳥差異很輕微的大量雌鳥為了保護自己現在一齊開始變得色彩暗淡了。即使我們考察多少更為顯著的雌雄差異，例如雌歐洲蒼頭燕雀的頭部，——雌紅腹灰雀胸部的艷紅色彩——雌金翅雀（greenfinch）的綠色——雌金冠鷦鷯（golden-crested wren）的冠羽，是否可能全是為了保護自己而在緩慢的選擇過程中變得較不鮮明嗎？我不能認為是這樣；尤以營造蔭蔽鳥巢的那些鳥類的雌雄之間差異輕微者，更不是這樣。反之，雌雄之間的色彩差異，不論大小，都可以在相當大的程度上根據連續變異的原理得到說明，即，雄鳥通過性選擇所獲得的連續變異，從一開始就或多或少地限於只傳遞給雌性一方。在同一類群的不同物種中，這種傳遞的限制程度大概也是不同的，凡是研究過遺傳法則的任何人對此都不會感到驚奇，因為這等法則是如此複雜，而且由於我們的無知，在我們看來，其作用好像是彷徨不定的。⑴ 就我所能發現的情況來說，在鳥類中只有少數的大類群，其所有物種的雌雄二者都彼此相似，而且都具有鮮明的色彩，但我聽斯克萊特先生說，蕉鵑似乎就是如此。我也不相信有任何這樣的大類群存在，即其全部物種的雌雄二者在色彩上會有天壤之別：華萊士先生告訴我說，南美洲的傘鳥科（Cotingidae）在這方面提供了一個最好的例子；在其中有些物種，其雄鳥的胸部呈美艷的紅色，而雌鳥的胸部也稍微呈現一點紅色；其他物種的雌鳥也表現了雄鳥所具有的綠色和其他色彩的痕跡。儘管如此，我們還有一些近似的事例表明，在幾個類群中其全部物種的雌雄二者都是密切相似的，或者是不相似的。而這一點，從剛才聽說的遺傳的彷徨性質來看，乃是一個多少令人奇怪的情況。但是，相同的法則可以廣泛地通用於親緣相近的動物，卻不足為奇。家雞已經產生了大量的品種和亞品種，它們的雌雄二者的羽衣一般都有差異；所以當某些亞品種出現了雌雄二者彼此相似的現象時就會被看做是一種異常的情況。另一方面，家鴿也同樣產生了一大批不同的品種和亞品種，除了罕見的例外，它們的雌雄二者都是完全相似的。 因此，雞屬和鴿屬的其他物種如果經過家養和變異，那麼我們預言由遺傳形式所決定的雌雄相似和不相似的同樣規律在這兩種場合都可適用，並不算輕率。和上述一樣，在自然狀況下，同樣的傳遞方式一般也通用於相同的整個類群，儘管對這一規律還有一些顯著的例外。這樣，在同一科里，甚至在同一屬里，其雌雄二者的色彩或完全相同，或差異很大。關於同一屬的這等事例早已舉出過了，諸如麻雀、鶲科食蟲鳥、畫眉和松雞的例子。在雉科中，幾乎所有物種的雌雄二者都非常不相似，但馬雞（Crossoptilon）的雌雄則完全相似。鵝的一個屬，即白雁屬（Chloephaga），其兩個物種的雄者除體型大小外，在其他方面都無法同雌者區別；而另外兩個物種，其雌雄二者如此不相似，以致容易地把它們誤作不同的物種。⑵ 只有用遺傳規律才能說明下述情況，即，雌者在其生命後期獲得了雄者所特有的某些性狀，最終會或多或少地同雄者完全相似。「保護」在這裡幾乎不起作用了。布萊思先生告訴我說，黑頭黃鸝（Oriolus melanocephalus）以及某些親緣相近的物種，其雌者當成熟到足以生殖時，它的羽衣同成熟雄者的羽衣差異很大；但在第二次或第三次換羽後，雌鳥們和雄者的差異僅僅在於其鳥喙有一種淡綠色彩而已。在矮小的鳽屬（Ardetta）中，根據這位權威人士的意見，「其雄者在第一次換羽時就獲得了其最後羽衣，而雌者在第三或第四次換羽之後才獲得其最後羽衣，這時它的羽衣呈現一種中間的色彩，最終乃換成與雄者一樣的羽衣」。還有游隼（Falco peregrinus）的雌者也是這樣，它獲得藍色羽衣比雄者較慢。斯溫赫先生說，有一種黑卷尾（Dicrurus macrocercus），其雄者當幾乎還是未離巢的雛鳥時，就換掉柔軟的褐色羽衣，而變成均勻的富有光澤的綠黑色了；但是，其雌者卻長期在腋羽上保持著白色條紋和斑點；而且歷時三年後才呈現雄者那樣的均勻黑色。這位傑出的觀察家說，中國的雌篦鷺（Platalea）在第二年春天才同第一年的雄者相像，顯然，不到第三年春季它不會獲得雄者在早得多的年齡所具有的那樣成年羽衣。加羅林太平鳥（Bombycilla carolinensis）的雌者和雄者的差異很小，但其翼羽上有一種火紅色念珠般的裝飾物，⑴這種附器在雌者身上發育較晚而在雄者生命的很早的時期就發育了。有一種印度的長尾鸚哥（Palaeornis javanicus），其雄者的上喙在最早的幼年期即呈珊瑚紅色，但其雌者的上喙，如布萊思先生就籠養的和野生的這種鳥所觀察到的，最初是黑色，至少在一歲以後才變為紅色，這時雌雄二者在所有方面都彼此相似了。野火雞雌雄二者的胸部最終都會具有一簇刺毛，但在兩歲時，雄野火雞的這簇刺毛約為四英寸長，而雌野火雞這簇刺毛，還不十分顯露；然而，當雌野火雞到四歲時，這簇刺毛即長達四至五英寸。⑵ 千萬不要把這等事例同下述情況混淆起來，即，有病的或年老的雌者會反常地呈現雄性特徵，或者，能育的雌者在幼小時通過變異或某種未知的原因而獲得雄者特徵。⑶但所有這等事例都有一個密切的共同點，即，根據泛生論的假說，它們是由來自雄者身體各個部分的芽球（gemmules）所決定的，這等芽球在雌者身上也是存在的，卻處於潛伏狀態；芽球的發育乃是由雌者構造組織的選擇親和力的輕微變化所左右的。 還必須對羽衣的季節性變化稍作補充。根據以前所舉出的那些理由，關於白鷺、蒼鷺以及其他許多鳥類只在夏季發育和保持的華麗羽飾、下垂的長羽、冠毛等系用於裝飾和婚配的目的，並無多大可疑之處，雖說這等羽毛為雌雄二者所共有。這樣就會使雌鳥的色彩在孵卵期間比在冬季更顯著；但是，像蒼鷺和白鷺這等鳥類大概是能夠保衛自己的。然而由於羽飾在冬季大概會帶來不方便而且確實沒有用處，所以可能通過自然選擇而逐漸獲得了一年換羽兩次的習性，這是為了到冬季去掉其不方便的裝飾物的緣故。但這個觀點不能引申到許多涉禽類，它們的夏羽和冬羽在色彩上差別很小。關於不能自衛的物種，凡雌雄二者或只有雄者的色彩，在生殖季節變得極其顯著者，——雄者在這個季節獲得那樣長的以致妨礙其飛翔的翼羽或尾羽者，如非洲小型夜鷹（Cosmetornis）和黑羽長尾鳥（Vidua），最初看來，肯定高度可能的是，第二次換羽習性的獲得乃是專門為了去掉這等裝飾物。然而，我們必須記住，有許多鳥類，如某些極樂鳥、錦雉和孔雀，在冬季並不脫落其羽飾；而且幾乎不能認為這些鳥類的體質，至少是鶉雞類的體質，使它們不可能有兩次換羽的習性，因為雷鳥就一年換羽三次。⑴因此，在冬季脫換其羽飾或失去其鮮明色彩的許多物種，是否為了免除不便或危險、不然就要受害而獲得了這種習性，仍屬疑問。 所以我的結論是，獲得一年換羽兩次的習性在大多數或所有場合中首先是為了某種不同的目的，也許是為了得到比較暖和的冬裝；而羽衣在夏季發生的那些變異則是通過性選擇而被積累起來的，並在每年的同一季節傳遞給其後代；這等變異或被雌雄雙方所承繼，或只被雄性一方所承繼，視何種遺傳形式占主導地位而定。這一結論比下述見解似乎更為合理，即，物種在所有場合中原本都傾向於在冬季保持其裝飾性的羽衣，但由於它帶來了不便或危險，結果通過自然選擇而擺脫了這種傾向。 有人認為，武器，鮮明色彩以及各種裝飾物現在只限於雄者所有，乃是由於通過性選擇這等性狀向雌雄雙方同等傳遞轉變為只向雄性一方傳遞的緣故，我在本章曾試圖闡明支持這一觀點的論證是不可信賴的。許多鳥類雌者的色彩是否由於為了保護自己而把最初只限於向雌性一方傳遞的那些變異保存了下來，也是可疑的。但是，對這個問題的進一步探討，留待下一章我討論幼鳥和老鳥的羽衣差異時再進行，將是方便的。