人類的由來及性選擇 · 第十四章　鳥類的第二性徵（續）

雌鳥實行選擇——求偶歷時甚久——喪偶的鳥類——心理屬性和審美力——雌鳥對特殊雄鳥所表現的愛好和憎惡——鳥類的變異性——變異有時是突發的——變異的法則——眼斑的形成——性狀的級進——孔雀、錦雉和蝶鳥諸例 當雌鳥和雄鳥在美麗方面或在鳴唱能力方面或在演奏我所謂的器樂能力方面有所差異時，幾乎總是雄鳥勝過雌鳥。這些屬性，如我們剛剛見過的那樣，對雄鳥顯然具有高度的重要性。如果只在一年的一部分時間表現有這等屬性，這總是在生殖季節以前。只有雄鳥才盡力顯示其種種的魅力，並常常在地面或空中於雌鳥之前進行奇怪的滑稽表演。每隻雄鳥都要把其競爭對手趕走，要是辦得到的話，就要把它們殺死。因此，我們可以斷言，雄鳥的目的就在於誘使雌鳥與之交配，為了達到這個目的，它試圖用各種方法去刺激她，媚惑她；這就是所有仔細研究過活鳥習性的人們所持的見解。但是，還留下一個同性選擇有非常重要關係的問題尚待解決，即，同一物種的每隻雄鳥是否都同等地刺激和吸引雌鳥呢？或者，雌鳥是否實行選擇並且偏愛某些雄鳥呢？後面這個問題，可用許多直接的和間接的證據予以肯定的回答。究竟是那些屬性來決定雌鳥的選擇，殊難斷言；但我們在這裡也有某些直接的和間接的證據可以證明雄鳥的外在魅力在很大程度上是決定雌鳥選擇的因素；雖然雄鳥的精力、勇敢以及其他心理屬性無疑也起了作用。我們將從間接的證據開始。 求偶歷時甚久 某些鳥類的雌雄二者日復一日地在一個約定的場所相會，歷時頗久，這大概部分地決定於鳥類求偶是一件費時的事情，而且部分地決定於交配行為是反覆進行的。例如，在德國和斯堪的納維亞，黑松雞所舉行的巴爾茲（balz）或勒克斯（leks）舞會從三月中開始，經過四月份整整一個月，一直到五月才結束。在勒克斯舞會上聚會的鳥竟達40或50隻之多，甚至還要多；而且以後連續數年往往都在這同一場所聚會。雷鳥的勒克斯舞會從三月底開始，到五月中、甚至到五月底才結束。在北美，尖尾松雞（Tetrao phasianellus）的「鷓鴣舞」「要持續一個月或者還要長些」。無論北美或西伯利亞東部的其他種類的松雞差不多都遵循相同的習性。⑴捕鳥人根據草被踏光的情況可以發現流蘇鷸相聚的小丘，這說明此處是它們長期出沒的場所。圭亞那的印第安人十分熟悉岩鴿的清潔的活動場所，他們可以期望在那裡找到漂亮的雄岩鴿；新幾內亞土人知道極樂鳥聚會於其上的那些樹，10～20隻羽飾豐滿的這種雄鳥常集合於此。在後面這個例子裡，沒有明確提到在這些樹上是否有雌鳥來會，但是，捕鳥人如果沒有被特別詢及，大概不會談到有無雌鳥在場，因為她們的鳥皮是毫無價值的。一種非洲織巢鳥（Ploceus）在繁殖季節集合起來舉行小型舞會並表演其優美的舞蹈動作達數小時之久。大量的獨居丘鷸（Scolopax major）每於黃昏時節在沼澤中相聚；以後連續幾年它們為了同樣目的仍然常常出沒於同一場所；在那裡可以看到它們「像許多大老鼠似的」跑來跑去，高聳其羽毛，拍打其雙翼，並發出最奇異的叫聲。⑴ 在上述鳥類中有些據認為是一雄多雌者，如黑松雞、雷鳥、雉松雞（pheasantgrouse）、流蘇鷸、獨居鷸即是，大概還有其他鳥類也是這樣。對這等鳥類來說，可以認為其雄鳥之強者大概只要把弱者趕走後，馬上就可以占有儘可能多的鳥；但如果雄鳥必須去刺激或取悅於雌鳥的話，那麼我們就能理解為什麼需要那樣長的時間進行求偶，而且需要在同一個地點集合那麼多雌雄二者。某些嚴格單配的物種也同樣舉行結婚集會；斯堪的納維亞有一種松雞似乎就是如此，其勒克斯舞會從三月中旬開始一直到五月中旬才結束。澳大利亞琴鳥（Menura superba）做成的「小圓丘」，以及阿氏琴鳥（M.alberti）給自己扒成的淺穴，都被當地土人稱為「克羅伯瑞舞場」，據認為那裡就是雌雄二者相聚的場所。澳大利亞琴鳥的集會有時規模很大。最近一位旅遊者發表的一文章說，⑵他曾到過一處地方，其下為一茂密叢林所覆蓋的山谷，他聽到從那裡發出了「一陣使他十分震驚的喧譁」；他慢慢地走近該處，驚奇地看到了約有150隻華麗的琴鳥「列陣相爭，並以無法形容的狂怒進行戰鬥」。造亭鳥的亭子乃其雌雄二者在生殖季節常去之處；「雄鳥在此相遇並為了取悅於雌鳥而互相爭鬥，雌鳥則集合於該處向雄鳥賣弄風情」。該屬有兩個物種，它們許多年都常常在同一個亭子相聚。⑶ 普通喜鵲（Corvus pica,Linn.），如達爾文·福克斯牧師告訴我的，常從德勒密爾（Delamere）森林各處集合起來，以慶祝其「盛大的喜鵲婚禮」。數年前這種鳥的數量特別多，因而一個獵場看守人在一個早晨就打死了19隻雄鳥，另一人一槍就打死了棲息在一起的7隻鳥。再者，它們有早春集合於特殊地點的習性，在那裡可以看到成群的這種鳥嘰嘰啁啁亂叫，有時互相爭鬥，並在樹的周圍喧鬧著飛來飛去。這種鳥顯然把這全部情況看做是極其高度重要的事情之一。在集會後不久它們就各自分散了，於是福克斯先生和其他人士曾見到它們就在這一季節交配。凡是一個物種沒有大量成員存在的任何地區，自然無法在那裡舉行盛大集會，因而同一物種在不同地方可能有不同的習性。例如，韋德伯恩（Wedderburn）先生向我說過一個例子：黑松雞在蘇格蘭只舉行一次例會，而在德國和斯堪的納維亞這等集會是如此聞名，以致獲得了專用名稱。 喪偶的鳥類 根據現在提出的事實，我們可以得出結論說，屬於大不相同的類群的鳥，其求偶往往是一件費時、微妙而麻煩的事情。甚至還有理由推測，最初看起來這好像是不可能的，即，棲息於同一地區、屬於同一物種的某些雄鳥和雌鳥並非總是相互喜歡，因而不互相交配，已經發表過的許多記載表明，一對配偶中的雄鳥或雌鳥如果被射殺，很快就會有另一個來代替。在喜鵲比在任何其他鳥類更會經常看到這種情況，恐怕這是由於其外貌和鳥巢惹人注目之故。著名的詹納說，在維爾特郡（Wiltshire），一天之內就射殺了一對喜鵲中的一隻不下7次之多，「但全無用處，因為剩下的那隻喜鵲很快又找到了另一隻配偶」；而最後這一對照樣養育幼鳥。新配偶一般要在隔天才會找到；但湯普孫先生舉出過一個例子表明在同一天傍晚就換了一個配偶。即使在鳥卵孵化之後，若有老鳥之一被殺，也會找到一隻配偶；盧伯克爵士的獵場看守人最近觀察到的一個例子⑴表明，這種情形發生在兩天之後。首先的和最明顯推測將是，雄喜鵲的數量一定比雌喜鵲多得多；而且在上述場合中，以及在能夠舉出的許多其他場合中，被殺死的只是雄鳥。這種推測對某些事例顯然是適用的，因為德勒密爾森林的獵場看守人向福克斯先生保證說，以前有大量的喜鵲和食腐肉的烏鴉在其鳥巢附近被相繼打死，而且被打死的全是雄鳥；他們對這一事實的解釋是，雄鳥在把食物帶給孵卵的雌鳥時比較容易被打死。然而，麥克吉利夫雷根據一位優秀觀察家的材料，舉出一個事例表明，在同一個窩裡相繼被打死的3隻喜鵲都是雌鳥；另外還有一個事例表明，有6隻喜鵲連續被打死，當時它們都相繼在抱同一窩的卵，從抱窩這一點來看，它們多數可能是雌鳥；但是，我聽福克斯先生說過，雌鳥一旦被打死，雄鳥就要代之孵卵。 盧伯克爵士的獵場看守人曾反覆地用槍射死了一對松鴉（Garrulus glandarius）中的一隻，但不能詳說其射擊次數，射殺一隻以後，總能發現另一隻未亡者又再婚配了。福克斯先生，勃恩德（Bond）先生以及其他人士都曾用槍打死過一對食腐肉的小嘴烏鴉（Corvus corone）中的一隻，但其巢很快又有一對鴉住上了。這些鳥類都是相當普通的，但游隼（Falco peregrinus）則是罕見的，然而湯普孫先生說道，在愛爾蘭「如果其成熟的雄者或雌者在生殖季節中任何一個被打死了（這並非是不常有的事），另一隻配偶在很短几天內就會被找到，因此，隼鷹儘管有了這類傷亡，肯定還會產出足夠的幼鳥來補充。」詹納·韋爾先生所知道的灘頭堡（Beachy Head）的隼也是如此。同一位觀察家告訴我說，三隻紅隼（Falco tinnunculus），全系雄者，在先後光顧同一鳥巢時都相繼被打死了；其中兩隻都具成熟的羽衣，第三隻則具前一年的羽衣。一位蘇格蘭的可信賴的獵場看守人向伯貝克（Birkbeck）先生保證說，即使是罕見的金雕（Aquila chrysatos），倘若一對中有一隻被打死了，很快就會找到頂替它的另一隻。短耳鴞（Strix flammea）也是如此，「未亡者很容易找到一隻配偶，雖然射殺不斷進行」。 塞爾伯恩（Selborne）的懷特，即舉出鴞的實例者，進一步說，他知道有一個人相信山鶉的交配會由於雄者的相鬥而受到干擾，所以常常去射死它們；他雖然幾次使同一隻雌鳥喪偶，但她總是很快地又找到了一個新配偶。同一位博物學家又因麻雀奪去了家燕的巢，命令把前者射殺；但一對中所留下的「不論是雄者或雌者，立刻就會得到一隻配偶，這樣連續進行幾次都是如此」。有關蒼頭燕雀、夜鶯以及紅尾鴝的情況，我還可以補充幾個近似的例子。就紅尾鴝（Phaenicura ruticilla）來說，一位作家感到非常驚奇的是，抱窩的雌鳥如何能夠那麼快地作出有效的表示，使雄鳥知其為寡者而來就之；之所以叫之感到驚奇還因為附近並不常見這個種鳥。詹納·韋爾先生向我說過一個非常相似的事例；他在布萊克希思（Blackheath）從未見過野紅腹灰雀，也沒有聽過它的鳴叫，然而當他養在籠子裡的一隻雄鳥死後，一般在幾天之內就會有一隻野生雄鳥飛來棲於喪偶的雌鳥附近，而雌鳥的叫聲並不高。根據同一位觀察家的材料，我還要再舉另一個事實；有一對紫翅椋鳥（Sturnus vulgaris），其中之一在早晨被打死，到了中午一個新配偶就被找到了；這一隻又被打死，但到晚上以前這一對又配齊了。因此那個憂傷的寡鳥或鰥鳥在同一天之內就三次得到了安慰。恩格爾哈特（Engleheart）先生也告訴我說，在布萊克希思有一處房屋，歐椋鳥在這所房屋一個空穴內築巢，幾年以來他常常把配偶的一隻打死，但失去的那一隻的位置總是立刻就會補上。在某一個季節里，他作了記錄，發現從同一個巢打死了35隻，其中有雌鳥、也有雄鳥，但二者的比例如何，他說不清楚：儘管如此，在經歷了所有這樣災禍以後，一窩鳥還是生育出來了。⑴ 這些事實十分值得注意。怎麼會有那麼多的鳥隨時可以立即頂替雄者或雌者任何一方所失去的一個配偶呢？我們在春季所看到的喜鵲、松鴉、小嘴烏鴉、山鶉和其他一些鳥類總是成雙成對的，從未見過它們是獨身的；乍一看，這種情況是極其複雜的。但是，同一性別的鳥，當然不會真正地相配，雖然如此，有時也成對或成小群地生活在一起，據知鴿子和鷓鴣的情況即是。有時鳥類還會三隻一組地生活在一起，有人觀察到椋鳥、小嘴烏鴉、鸚鵡和山鶉就是如此。關於山鶉，已知有兩隻雌者和一隻雄者生活在一起以及兩隻雄者和一隻雌者生活在一起。在所有這類場合中，這種結合大概容易破裂；因為三者之一隨時都會同一隻寡鳥或一隻鰥鳥相配。偶爾會聽到某些鳥類的雄者在過了特定的季節很久以後還縱聲高唱其求愛的歌曲，這表明它們已經失去或從未得到過一隻配偶。一對配偶中的一隻如死於事故或疾病，就會使另一隻成為自由而孤單的；有理由相信雌鳥在生殖季節特別容易夭折。此外，巢窩被毀的鳥，或不育的配偶，或發育遲緩的個體，大概都容易誘使其一離去，而且還會出於樂趣和義務去撫養雖非自己所生的後代。⑴這種偶然發生的事情大概可以說明大多數上述事例。⑵儘管如此，在同一地區內，正值生殖季節的高峰期間，成對之鳥損失其一，竟有如此眾多的雄鳥和雌鳥隨時準備補上，也還是一個奇怪的事實。為什麼這等孤獨諸鳥沒有彼此立刻相配呢？難道我們沒有某種理由來推測，由於鳥類的求偶看來在許多場合中都是一件費時而麻煩的事，所以會偶爾出現某些雄鳥和雌鳥在特定季節內沒有能夠成功地激起彼此的愛情，因而沒有結為配偶嗎？詹納·韋爾先生就曾做過這樣的推測。當我們看到了雌鳥會偶爾對特殊的雄鳥表示何等強烈的憎惡和偏愛之後，可知這種推測似乎就不那麼不可能了。 鳥類的心理屬性及其對美的鑑賞力 在我們進一步探討雌鳥究竟選擇魅力較強的雄鳥還是接受它們所可能碰到的頭一隻雄鳥這個問題之前，大致地考察一下鳥類的精神能力將是合宜的。它們的理智一般被認為是低等的，這種意見也許是正確的；但還可以舉出導致相反結論的一些事實。⑶然而，低級的理解力同強烈的感情、敏銳的知覺以及對美的鑑賞力是並存的，我們從人類可以看到這種情形；而我們在這裡所要討論的正是後面這些屬性。往往聽說，鸚鵡如此深深地相互依戀，以致有一隻死了，另一隻會長期悲傷憔悴；但詹納·韋爾先生認為大多數鳥類感情的強度是被誇大了。儘管如此，當配偶的一隻在自然狀況下被打死之後，還會聽到未亡者在此後幾天要發出一種痛苦的鳴叫；聖約翰先生（Mr.St.John）舉出了各種事實來證明已成配偶的鳥類有相互依戀之情。⑷貝內特先生述說⑸，中國所產的美麗鴛鴦，如果其雄者被偷走之後，剩下的雌鴛鴦儘管有另一隻雄鴛鴦在雌者面前顯示其全部的魅力，殷勤地向其求愛，仍然鬱鬱不樂。三周以後那隻被偷走的雄鴛鴦又出現了，於是這一對鴛鴦立即以極大的喜悅彼此認出來了。另一方面，如我們已經見到的，歐椋鳥同一天內三次失偶，三次換配新偶，而感到欣慰。鴿子對地點具有非常卓越的記憶力，據知它們離開原地九個月後還能飛回，可是，如我聽哈里遜·韋爾先生所說的，如果有一對自然終生匹配的鴿子在冬天被分開少數幾個星期，又分別同其他鴿子相配，那麼，此後把原來那一對鴿子再放到一起時，彼此還能相認者，即使有的話，也是罕見的。 鳥類有時表現有仁慈的感情；它們餵養甚至屬於不同物種的幼鳥，不過也許應認為這是一種錯誤的本能。它們還餵養雙目失明的同種的成年鳥，本書前一部分對此已有所論及。布克斯頓先生做過一項奇妙的記載，表明一隻鸚鵡照管一隻異種的凍傷了而殘廢的鳥，將其羽毛弄乾淨，保護它免受其他在花園周圍自由飛翔的鸚鵡的攻擊。更為奇妙的是，這些鳥對於同夥的歡樂明顯表示了某種同情。當一對白鸚（cockatoos）在一株合歡樹上做巢時，「同種的其他鸚鵡對這件事表示了高度的興趣，其態至為滑稽可笑」。這等鸚鵡還表現有無限的好奇心，而且明顯地具有「財產和所有權的觀念」。⑴它們有良好的記憶力，因為在動物園裡經過幾個月後它們還能明確地認出以前的主人。 鳥類具有敏銳的觀察能力。已配的每一隻鳥當然都認識其伴侶。奧杜邦說，「模擬畫眉」（Mimus polyglottus）有一定數量一年到頭都留在路易斯安那（Louisiana），而其餘的那些則向東部各州遷徙；這些鳥一回來馬上就會被其南方同胞認出，而且總要遭到它們的攻擊。籠養的鳥能辨認不同的人，它們對某些個人並無明顯原因的強烈而持久的憎惡或喜愛證明了這一點。我聽說過不少關於松鴉、山鶉、金絲雀，尤其是灰雀在這方面的事例。赫西（Hussey）先生描述過一隻馴養的鷓鴣如何奇異地認出了每個人；它的愛和憎都很強烈。——這隻鳥似乎「喜歡華麗的顏色，誰穿上新上衣或戴上新帽子沒有不引起它的注意的」。⑵休伊特先生描述過某些鴨的習性（乃野鴨的最近後代），它們一見陌生的狗或貓來到，就急速縱身入水，竭力逃避；但它們同休伊特先生的狗和貓如此熟識，甚至臥於其旁曬太陽。它們見到陌生就避去，餵養它們的婦女如果在衣服方面有任何重大改變，它們也會避開。奧杜邦說，他馴養過一隻野火雞，它一見到任何陌生的狗總是跑掉；它曾逃入森林，幾天後奧杜邦以為他見到了一隻野火雞，就叫他的狗去追它，當狗追到時卻不攻擊這隻火雞，原來它們彼此早就是老相識了。⑶ 詹納·韋爾先生相信鳥類特別注意其他鳥類的色彩，這有時是出於嫉妒，有時表示彼此是親屬。例如，他把一隻具有黑色頭飾的葦鵐放進他的鳥舍，除一隻紅腹灰雀外，沒有引起任何鳥對這隻新客的注意，而這隻紅腹灰雀的頭同樣也是黑色的。這隻紅腹灰雀是很安靜的，以前從未和任何同伴爭吵過，包括另一隻頭部尚未變黑的葦鵐在內：但是，這隻黑頭葦鵐受到的虐待如此之凶，以致不得不把它移走。藍頂雀（Spiza cyanea）在生殖季節呈鮮藍色；雖素性溫和，但也攻擊僅頭部呈藍色的藍頂雀（S.ciris），甚至把後面這不幸者的頭皮完全剝掉。韋爾先生也不得不把一隻歌鴝從他的鳥舍移走，因為它在其中大肆攻擊所有在羽衣上帶有紅色的鳥類，對其他鳥則不攻擊，事實上它弄死了一隻紅交嘴雀（crossbill），而且幾乎把一隻金絲雀弄死。另一方面，他也觀察到，當把某些鳥類首次放進鳥舍時，它們就飛向那些色彩最像它們的物種，並落於其旁。 由於雄鳥在雌鳥之前很細心地顯示其漂亮的羽衣和其他裝飾物，所以這等雌鳥欣賞那些求婚者的美，顯然是可能的。然而要獲得有關雌鳥審美力的直接證據卻是困難的。當鳥類注視其鏡中之影時（關於這方面的例子已有許多記載），我們無法肯定這不是出自它對一個假想競爭對手的嫉妒，雖然有些觀察家的結論與此相反。在其他場合中，要把單純的好奇和鑑賞區別開來也是困難的。正如利爾福（Lilford）爵士所說的，⑴吸引流蘇鷸向任何明亮目標飛去的恐怕就是好奇心，因此在愛奧尼亞群島（Ionian Islands），「它不顧反覆射擊，急向一塊顏色明亮的手絹飛下」。用一面小鏡子在太陽底下晃動使其閃閃發光，這樣就可以把普通雲雀從天空引至地面而大批捕獲它們。喜鵲、烏鴉和其他某些鳥類偷藏諸如銀器和珠寶等某些明亮物體，究竟是出於鑑賞還是出於好奇呢？ 吉爾德先生說，某些蜂鳥以「最大的興趣」來裝飾其鳥巢外部，「它們本能地在它上面貼上美麗平坦的地衣塊，大者置於中央，小者放在和樹枝相連的地方。不時把一根美麗的羽毛纏結在或黏著於鳥巢外面，把羽梗總是放在適當的位置，以使羽毛突出於表面之外」。然而，關於審美力的最好證據，還是前面提到的澳洲造亭鳥三個屬所提供的。它們的亭子（見p257，圖46）是雌雄二者相聚和進行奇異滑稽表演的場所，其構造各不相同，但同我們的討論最有關聯的乃是幾個物種以不同的方式去裝飾它們的亭子。薩丁造亭鳥收集色彩華麗的物品，諸如長尾鸚鵡的藍色尾羽、漂白的骨頭和貝殼，把它們插於樹枝之間或擺在門口。吉爾德先生在一個亭子裡發現了一柄工藝靈巧的石斧和一束藍色棉花，顯然這是從當地土人的一個野營里取來的。這些物體不斷地被重新擺設，這些鳥在嬉戲時還把它們帶來帶去。斑點造亭鳥（spotted bowerbird）的亭子「系用高高的草造成，諸草排列整齊美觀，草尖幾乎相碰，而且裝飾物極其豐富」。圓石子被用來把草梗固定於適當的位置，並用它們鋪成一些通往亭子的曲徑。石子和貝殼常常是從遠方運來的。大王造亭鳥如拉姆齊（Ramsay）先生所描述的，用五六種漂白的陸貝殼以及「藍的、紅的和黑的各種顏色漿果裝飾其矮亭，這些漿果的外貌在新鮮時非常漂亮。」此外，還有新揀回來的幾片葉子和淡紅色的嫩枝用做裝飾，整個情況表明「它有一種明確的審美力」，古爾德先生也許說得好：「這等高度裝飾起來的聚會大廈必被認為是迄今所發現的鳥類建築的最奇異事例」；而幾個物種的這種審美力，如我們所見到的，肯定有所不同。⑵ 雌鳥對特殊雄鳥的偏愛 在對鳥類的鑑別力和審美力預先作了以上這些記述後，我將把我所知道的有關雌鳥偏愛特殊雄鳥的全部事例列舉出來。有一點是肯定的，即鳥類的不同物種在自然狀況下會偶然交配並產生雜種。可舉出這方面的許多事例：麥克吉利夫雷述說，一隻雄烏鶇和一隻雌畫眉「彼此多麼相愛」，並產生了後代。⑴關於松雞和雉之間的雜種，幾年前在英國曾記載過18個事例；⑵但是，大多數這等例子，根據獨身雄鳥找不到本種的雌鳥與之相配這一情況，或者可以得到說明。關於其他鳥類，如詹納·韋爾先生有理由相信的那樣，其雜種有時是近巢諸鳥偶爾互相雜交的結果。但這種說法對馴養或家養的異種鳥類的許多見於記載的事例不能適用，它們雖和本種的同類生活在一起，卻被異種強烈地吸引住了。例如，沃特頓說⑶，有一大群加拿大的白頸雁，共23隻，其中一隻雌雁和一隻獨居的伯尼克爾雄雁（Bernicle gander）交配了，儘管它們的外觀和大小是那樣不同，可是還產生了雜種後代。一隻雄赤頸鳧（Mareca penelope）雖和同種的雌者生活在一起，據知卻和一隻針尾鴨（Querquedula acuta）交配了。勞埃德描述過一隻雄麻鴨（Tadorna vulpanser）和一隻普通母鴨之間的明顯相戀。還可進一步舉出許多例子；狄克遜牧師說，「凡是把許多異種的鵝養在一起的人都很了解它們彼此之間常常極相依戀，但其原因不明，它們十分願意和一個顯然跟自己最不相同的族（物種）的諸個體交配，並養育其後代，其情況正如和本種交配一樣。」 福克斯牧師告訴我說，他同時飼養著一對鴻雁（Anser cygnoides）和一隻雄的、三隻雌的歐洲普通雁。開始時這兩種鵝的界限十分分明，後來一隻雄鴻雁竟引誘了一隻雌普通雁與之共同生活。尤有甚者，從雌普通雁下的蛋孵出來的小雁只有4隻是純種的，另外18隻都證明是雜種；因此這隻雄鴻雁的魅力似乎在雄普通雁之上。我只再舉一個例子；休伊特先生說，有一隻圈養的雌野鴨，「同雄野鴨交配繁育了幾年之後，因我把一隻雄針尾鴨放入水中，她立刻就把雄野鴨甩掉了。這是一個一見鍾情的事例，因為她在新來者的周圍游來游去，愛撫備至，儘管雄尖尾鴨對此感到驚奇，並厭惡她主動表示的熱情。從此以後，她就把原來的配偶忘掉了。冬季過去之後，到了翌年春天，這時雄針尾鴨對雌野鴨的獻媚似乎變得回心轉意了，因為它們同巢而居並產生了七八隻小鴨」。 在若干這等場合中，除了單純的新奇之外，還會有什麼魅力呢，對此我們甚至無法進行猜測。然而色彩有時會起作用；因為按照貝希斯坦的材料，要使黃雀（Fringilla spinus）和金絲雀產生雜種，最好的辦法是選擇同樣色彩的這兩種鳥，把它們放在一起。詹納·韋爾先生把一隻雌金絲雀放進他的鳥舍，那裡原來已有雄朱頂雀、雄金燕雀、雄黃雀、雄金翅雀、雄歐洲蒼頭燕雀以及其他種類的雄鳥，其目的是為了看看她選擇何者；毫無疑問，當天她就選定了金翅雀，與之交配並產生了雜種後代。 雌鳥選中同種的某一雄鳥並與之交配的事實，似不及我們剛才看到的異種間所發生的這種情況更容易吸引我們的注意。前一情況最適於在家養的或圈養的鳥類中進行觀察；但這些鳥類由於高水平的飼養而吃得過飽，它們的本能有時受到了極度損害。關於後面那種情況，我可舉出有關鴿子、尤其是雞的充分證據，但無法在此述及。上述某些雜種組合也許可用受損害的本能加以說明；但在許多這種場合中，那些鳥類是允許自由地生活於大水塘中的，所以沒有理由設想它們會由於高水平的飼養而受到了不自然的刺激。 關於自然狀況下的鳥類，每個人最初和最明顯的設想是，雌鳥在繁殖季節接受她可能遇到的第一個雄鳥；但是，由於雌鳥幾乎總是被許多雄鳥所追求，所以她至少有實行選擇的機會。奧杜邦——我們必須記住他曾長期在美國的森林中徘徊，並對鳥類進行觀察——並不懷疑雌鳥審慎地選擇配偶；例如，當他談到一隻啄木鳥時，說道：這種雌鳥有六隻華麗的追求者，它們不斷作出奇異的滑稽表演，「直到雌鳥對某隻雄鳥表示了明顯的偏愛而後已」。紅翼椋鳥（Agelaeus phaeniceus）的雌者同樣被若干雄者所追求，「等到它們都變得疲乏之後，雌者才落下來接受它們的求愛並迅速作出選擇」。他還描述過幾隻雄夜鷹如何屢屢以驚人的速度從空中急速下降，而後突然旋轉，這樣便發出一種獨特的聲響；「但雌鳥一經作出選擇，其他雄鳥就全被趕走了」。美國有一種禿鷲（Cathartes aura），其雌雄二者常有8隻、10隻或更多只在伐倒的木材上聚會，「表示其彼此求悅的最強烈願望」，幾經愛撫之後，每隻雄鳥便偕其配偶飛去。奧杜邦同樣仔細觀察過成群的野生加拿大雁（Anser canadensis）並對其求愛的滑稽表演做過圖解描繪；他說，以前有過配偶的雁「早在一月就開始重新進行求偶，而其他未曾有過配偶的雁則每天要花數小時去爭鬥和獻媚，直到所有的鳥似乎對各自的選擇都感滿意為止，以後，它們雖然仍聚集在一起，但任何人都可容易地看出它們是在小心翼翼地保持其配偶。我也觀察過越是年長的鳥其求愛序曲就越短。那些獨身的雄者和老處女，無論是處於抱恨之中或是不在意那種喧鬧的攪擾，而靜靜地走到一旁，臥於遠離其餘諸鳥的地方」。⑴這位觀察家對其他鳥類所做的相似敘述，尚有許多可以引用。 現在讓我們轉來看看家養和圈養的鳥類，我將從我了解得不多的有關家雞求偶的情形開始。我曾收到休伊特先生和特格梅爾先生關於這個問題的長信，並還收到過已故布倫特（Brent）先生一篇將近完成的論文。這幾位先生由於他們已發表的著作而聞名於世，每個人都會承認他們是細心而有經驗的觀察家。他們都不相信雌鳥偏愛某些雄鳥是由於後者羽衣美麗的緣故；但必須對這些鳥類長期被養於人為狀態下的情況做些考慮。特格梅爾先生相信一隻雄鬥雞雖被刈掉垂肉，拔掉頸羽，以至容貌毀損，但它仍會像一隻保持著全部自然裝飾的雄者那樣容易地被雌者所接受。然而，布倫特先生承認，雄鳥的美麗大概有助於刺激雌鳥；而雌鳥的默認也是必要的。休伊特先生認為雌雄二者的結合決不是單純碰巧發生的，因為雌者幾乎總是挑選精力最旺盛、最好鬥而且最勇敢的雄者；因此，正如他說的，「如果一隻健康良好而有力的雄鬥雞在那個地點活動，要想進行純種繁育幾乎是無效的，因為，幾乎每一隻雌雞當離開雞棚時，都會前去找那隻雄鬥雞相會，即使雄鬥雞實際上可能不把和雌雞變種相同的雄雞趕走，也是如此」。布倫特先生向我描述說，在正常情況下家雞的雄者和雌者似乎依靠某些姿勢而達到相互了解。但雌雞對幼小雄雞的過分殷勤，乃常避之。老母雞和性情好鬥的母雞，正如同一位作者告訴我的，不喜歡陌生的雄雞，而且它在被狠狠打得順從之前，是決不屈服的。然而，弗格森（Ferguson）描述過一隻好爭吵的母雞如何被一隻上海雄雞溫存的求愛所征服。⑴ 有理由相信雌鴿和雄鴿都喜歡和同品種的鴿子交配；普通家鴿對所有高度改良的品種都不喜歡。⑵哈里遜·韋爾先生最近聽一位可信賴的觀察家說，他飼養藍色的鴿，這種鴿把所有其他顏色的變種，諸如白的、紅的和黃的，全都趕走；另一位觀察家也說過，有一隻暗褐色的雌信鴿經過反覆試驗之後，還是不能同一隻黑色雄鴿相配，但同一隻暗褐色的雄鴿馬上就配上了。此外，特格梅爾先生養過一隻雌藍色浮羽鴿（turbit），它頑固地拒絕和同品種的兩隻雄鴿交配，這兩隻雄鴿曾連續和雌鴿共同關在一起達數周之久；但一放出去，雌鴿馬上就接受了向它提供的第一隻雄藍色龍鴿（dragon）。由於它是一種有價值的鴿子，所以把雌鳥和一隻銀色（即很淡的藍色）的雄鴿在一起關了許多星期，最後它還是和這隻雄鴿交配了。儘管如此，就一般規律而言，羽色對於鴿的交配似乎沒有多大影響。特格梅爾先生根據我的請求，把他養的一些鴿子染上了洋紅，但它們並沒有引起其他鴿子的很多注意。 雌鴿偶爾也會對某些雄鴿感到強烈憎惡，而無任何明顯原因可言。例如，積有45年以上經驗的包依塔和考爾比說，「當一隻雌鴿厭惡一隻被弄來和它交配的雄鴿時，儘管雄鴿燃起了愛情的全部火焰，儘管餵以白燕米和大麻仁以增加其情慾，儘管把它們關在一起達六個月乃至一年之久，這隻雌鴿還是斷然拒絕了雄鴿的求愛。它的殷勤、它的挑逗、它的迴旋表演、它那溫柔的咕咕叫聲，所有這一切都不能引起它的喜愛，也不會使它激動；雌鴿氣鼓鼓地蜷縮於籠子的一角，除了飲水和進食以及對雄鴿的糾纏不休而狂怒的時候，它總是蹲在那裡不動。」⑶另一方面，哈里遜·韋爾先生親自觀察過而且聽幾位養鴿人說過：一隻雌鴿偶爾會強烈愛上一隻特殊的雄鴿並且為著它而拋棄了原來的配偶。另一位富有經驗的觀察家裡德爾（Riedel）說⑷，有些雌鴿性情放蕩，它們幾乎對任何所遇到的雄鳥的喜愛皆勝過對其原有配偶的喜愛。某些好色的雄鴿，被我們英國的鳥類玩賞家稱為「花花鳥」（gay birds）的，是從事風流艷事的能手，以致必須把它們關起來以免去搗亂。 按照奧杜邦的材料，美國的雄野火雞「有時會向家養的雌雞求愛，一般都會受到她們的歡迎」。因此，在野生雄雞和家養雄雞之間母雞們顯然喜歡前者。⑸ 這裡還有一個更奇妙的事例。赫倫（R.Heron）爵士曾大量繁育過孔雀，關於它們的習性，他保存有多年的記載。他說，「雌孔雀常常很偏愛一隻特殊的雄孔雀。所有它們都非常偏愛一隻老的雄斑孔雀，有一年它被關了起來，但仍可以看到，這些雌孔雀經常聚集在這隻雄孔雀的鐵絲籠之旁，而且不容許一隻黑翼雄孔雀去碰它們。到了秋天，這隻雄斑孔雀被放出來了，於是最老的雌孔雀馬上向它求愛並獲得了成功。翌年，這隻雄斑孔雀被關進一個馬廄，這時，雌孔雀就全向那隻雄孔雀的一個競爭對手求愛了」。⑴這隻競爭對手乃是雄黑翼孔雀，在我們看來，它比普通孔雀更美麗。 利希滕施泰因（Lichtenstein）是一位優秀的觀察家，而且有極好的機會在好望角進行觀察，他向魯道菲（Rudolphi）保證說，雄黑羽長尾鳥在生殖季節飾有長尾羽，如果長尾羽脫落後，雌鳥就會同它脫離關係。我想他所觀察的這種鳥類一定是圈養的。⑵這裡還有一個近似的例子；維也納動物園主任耶格爾博士（Dr.Jaeger）說，⑶一隻雄白鷳（silverpheasant）戰勝了所有其他雄鷳而成為雌鷳所接受的愛侶，可是其羽飾被弄壞之後，它的位置馬上就被一隻競爭對手頂替了，後者占了上風，然後把整個雉群帶走了。 已經表明色彩對鳥類的求偶是何等重要，因此下述事實值得注意：博德曼（Boardman）先生，一位多年在美國北部從事鳥類收集和考察工作的著名人士，在其廣泛的經歷中從未見過一隻白變鳥同另一隻鳥相配的；雖然他有機會去觀察屬於若干物種的白變鳥。⑷簡直不能肯定，白變鳥在自然狀況下不能繁育，因為它們在圈養條件下能夠極其容易地進行繁殖。因此，看來我們必須把它們沒有相配這一事實歸因於它們遭到了其正常色彩的同夥所拒絕。 雌鳥不僅實行選擇，而且在少數場合中，還追求雄鳥，或者甚至為占有雄鳥而互相爭鬥。赫倫爵士說，關於孔雀，最先的求愛總是由雌者進行的；按照奧杜邦的材料，野火雞的年長雌者也是如此。關於雷鳥，當雄者在一個聚會地點昂首闊步行進時，雌者則在其周圍飛來飛去，吸引雄者注意。⑸我們知道，有一隻馴養的野鴨經過長時間的求偶後，終於將一隻不情願的雄針尾鴨勾引上了。巴特利特先生相信虹雉屬（Lophophorus）和其他許多鶉雞類的鳥一樣，天生是一雄多雌者，但不能將兩隻雌者和一隻雄者關在同一個籠里，因為這樣它們會激烈相鬥。下述有關競爭的例子更加令人驚奇，因為這是一個敘述紅腹灰雀的例子，而紅腹灰雀通常是終身配偶的。詹納·韋爾先生把一隻顏色暗淡而醜陋的雌鳥引進了他的鳥舍，它馬上向另一隻已有配偶的雌鳥發動了如此無情的攻擊，以致不得不把後者隔離開。新來的雌鳥盡其愛之能事，最後獲得了成功，因為它和那隻雄鳥交配了；但過了一段時間，雌鳥受到了公正的報應，因為，當其好鬥性停息後，它就被原來的雌鳥取而代之，於是雄鳥捨棄了新歡而同舊偶重歸於好。 在所有正常場合中，雄鳥對雌鳥是如此熱切以致它會接受任何一隻雌鳥，就我們所能判斷的來說，雄鳥不會選來選去；但是，如我們今後將要看到的，在少數某些類群中這一規律顯然還有例外。關於家養的鳥類，我聽說過的僅有一例表明，雄者對某些雌者有所偏愛，根據休伊特先生高度權威的材料，雄雞喜愛年輕母雞勝於喜愛年老母雞。相反地，凡雄雉和普通母雞雜交奏效者，休伊特先生相信，雄雉總是選擇年老的母雞。雄雞似乎絲毫不受雌雞色彩的任何影響，而「其愛情最反覆無常」⑴：由於某種莫名其妙的原因，雄雞對某些母雞表示了斷然的憎惡，繁育者雖想盡力矯正這種毛病，也是枉然。休伊特先生告訴我說，有些母雞即使對本種的雄者也毫無魅力，因此，它們可能同幾隻雄雞在整個繁殖季節都被關在一起，但所下的四五十個卵竟被證明無一受精者。另一方面，埃克斯特龍（M.Ekstrm）說，「長尾鴨（Harelda glacialis）的某些雌者據說遠比其他雌者受到更多的追求。確實可以常常看到一隻雌者被六隻或八隻好色的雄者所包圍」。我不清楚這一敘述是否可靠，但當地獵人射殺這些雌者是為了把它們剝製成媒鳥的。⑵ 關於雌鳥對特殊雄鳥感到偏愛，必須記住，我們只能用類比方法來判斷雌鳥實行選擇。如果有一位另一星球的居民看見了許多年輕的鄉下人在一處集市上追求一位漂亮姑娘並為她而爭吵，就像鳥類在一處聚會地點所做的那樣，那麼，他將根據追求者熱心地取悅於姑娘和顯示他們的華麗服飾來推論這位姑娘有選擇的能力。那麼對鳥類來說，實行選擇的證據是這樣的：它們具有敏銳的觀察能力，而且對色彩和聲音似乎都有某種審美力。有一點是肯定的，即，雌鳥由於未知的原因偶爾會對特殊雄鳥表示最強烈的憎惡和偏愛。如果雌雄二者在顏色或其他裝飾上有所差異，除了很少例外，總是雄鳥裝飾得更美，無論這等裝飾是永久性的或只是在生殖季節暫時表現的，都是一樣。它們在雌鳥之前孜孜不倦地炫耀其各種裝飾，發出鳴聲並進行奇特的滑稽表演。即使武裝良好的雄鳥在大多數場合中也是具有高度裝飾的，雖然它們的成功完全是按戰爭的法則來決定的；而且它們獲得這些裝飾乃是以某些能力的損失為代價的。在其他場合中，裝飾物的獲得則是以增加來自猛禽和猛獸的危害為代價的。各個物種的許多雌雄個體集合於同一地點，而且它們的求偶是一件費時甚久的事情。由此看來，甚至有理由猜想同一地區內的雄者和雌者在相互取悅和交配方面並非總是成功的。 那麼，根據這些事實和考察我們應作出怎樣的結論呢？雄鳥以如此浮誇的姿態和以如此激烈競爭的手段來顯示其魅力，難道這是毫無目的的嗎？我們相信雌鳥會實行選擇並接受最使她喜愛的那些雄鳥的求愛，難道是不正確的嗎？雌鳥大概不會有意識地進行周密考慮；但那些最美麗的、或最善於鳴叫的。或最會獻殷勤的雄鳥最能使雌鳥激動，或最能吸引她。無須設想雌鳥會研究色彩的每一條紋或每一斑點，譬如說，無須設想雌孔雀會讚賞雄孔雀華麗尾巴上的每個細節——雌者所受到的大概只是一般影響而已。儘管如此，當聽到雄錦雉多麼仔細地顯示其優美的初級翼羽並將其具有眼斑的羽飾豎起到恰當位置以達到充分的效果之後；或者當聽到雄金翅雀如何交替地顯示其金光閃閃的翅膀之後，我們就不應過於肯定地認為雌鳥不會注意到美的每個細節。如上所述，我們只能根據類比方法來判斷雌鳥是實行選擇的；而且鳥類的心理能力同我們的並無根本差異。根據這種種考察，我們可以斷言，鳥類的交配並非完全靠機會；在正常情況下那些被接受的，是以其種種魅力最能取悅和引起雌鳥激動的雄鳥。如果這一點得到承認，那麼在理解雄鳥如何逐漸獲得其種種裝飾方面就沒有太多困難了。一切動物都表現有個體差異，而且，正如人類靠著選擇那些他認為最美麗的個體就能改變其家養的鳥類那樣，雌鳥經常地或者甚至偶爾地偏愛那些魅力較強的雄鳥，幾乎肯定也會導致雄鳥的改變；而這種改變只要同物種的存在不相矛盾，則幾乎可以隨著歲月的推移而擴大到任何程度。 鳥類的變異性尤其是其第二性徵的變異性 變異性和遺傳性是選擇工作的基礎。家養鳥類肯定發生了重大變異，而且它們的變異肯定是遺傳了的。鳥類在自然狀況下發生了變異而成為不同的族，這一點現在已得到了普遍承認。⑴變異可分為兩類；一類似乎是自然發生的，我們迄今還不能了解其原因，另一類同周圍環境有直接關聯，因此同一物種的一切或幾乎一切個體所發生的變異是相似的。艾倫先生對後一類情況曾進行過仔細觀察，⑵他指出美國鳥類的許多物種愈往南方其色彩愈逐漸加強，愈往西方內陸乾旱平原其色彩則愈變淡。其雌雄二者似乎一般都受到了相等的影響，但有時某一性所受到的影響比另一性所受到的為大。這一結果同下述看法並不矛盾，即，鳥類色彩主要是由於在性選擇作用下的連續變異的積累；因為，甚至在雌雄兩性已發生了重大分化之後，氣候還可能對雙方產生相等的影響，或者因某種體質差異對某一性產生的影響比對另一性為大。 同一物種諸成員之間在自然狀況下所發生的個體差異是每個人都承認的。強烈顯著的突然變異則屬罕見；如果這等變異是有益的，它們是否會常常通過選擇而被保存下來並傳遞給後代，還是一個疑問。⑶儘管如此，舉出少數我所能搜集的主要有關色彩的例子還是值得一做的，——單純的白化（albinism）和暗化（melanism）則除外。古爾德先生承認只有少數變種存在，乃是人所共知的，因為他把很輕微的差異評價為物種的差異；然而他還說，⑷靠近波哥大，闊嘴蜂鳥屬（Cynanthus）的某些蜂鳥分為兩三個族或變種，它們彼此的差異在於尾羽的顏色——「有的整個尾羽呈藍色，而其他只有八支中央尾羽的尖端呈美麗的綠色」。在這個場合以及下述一些場合中，似乎沒有觀察到中間的級進。有一種澳大利亞長尾鸚鵡（parrakeets），只有某些雄者的「大腿呈猩紅色，而其他雄者的大腿則為草綠色」。另外還有一種澳大利亞長尾鸚鵡，「它們某些個體的翼覆羽上有一鮮黃色橫帶斑，而其他個體的同一部位則為紅色」。⑴在美國，猩紅色的紅灰雀*（Tanagra rubra）的某些少數雄者「在較小的翼覆羽上有一條美麗的紅光閃閃的橫帶斑」；⑵但是，這種變異似乎多少是罕見的，因此它只有在特殊有利環境下才能通過性選擇而被保存下來。在孟加拉，蜂鷹（Pernis cristata）或在其頭頂上有一個小型的痕跡羽冠，或完全沒有：然而，如果不是印度南部的這同一物種具有「由若干漸次變化的羽毛所形成的一個十分顯著的後頭羽冠」，⑶那麼上述那種非常輕微的差異就不值得注意了。 下述事例在某些方面更為有趣。渡鳥的一個黑白斑變種只限於費羅群島（FeroeIslands）才有，其頭部、胸部、腹部以及翼羽和尾羽的一部分均呈白色。這個變種在該處並不少見，因為格拉伯（Graba）在訪問那裡期間曾見過8～10隻活標本。儘管這個變種的性狀不十分穩定，卻仍然被幾位著名的鳥類學家定為一個獨特的物種。這種黑白斑鳥受到島上其他渡鳥大吵大鬧的追求和迫害，這一事實是使布呂尼哈（Brünnich）斷定它們是一個獨特物種的主要原因；但現在已經知道這是一個錯誤。⑷這個事例同剛剛舉出的下述事例似乎是相似的，即，白化的鳥類由於遭到其同夥的拒絕而不能交配。 在北方海域的各個不同部分都發現有普通海雀（Uria troile）的一個顯著變種，而在費羅群島，據格拉伯估計，每五隻鳥中就有一隻發生了這樣的變異。其特徵為眼睛周圍有一純白色的圈，從白圈向後伸出一條彎曲的白色窄線條，長達一時半。⑸這個顯著的特徵使幾位鳥類學家把這種鳥列為一個獨特的物種，命名為U.lacrymans，但現在已弄清它不過是一個變種而已。它常和普通種類交配，然而從未見有中間級進；這也不足為奇，因為那些突然發生的變異，如我在別處所指出的，⑹往往是不變地傳遞下去，要不就是完全不傳遞。於是，我們看到同一物種的兩個不同類型可在同一地區共存，我們不能懷疑如果其中某一個類型具有超出另一個類型的任何優勢，則它就會迅速地成倍增殖起來而把後者排斥掉。例如，如果黑白斑的雄渡鳥不是受其同夥的迫害，而是能夠高度吸引黑色雌渡鳥（像上述黑白斑雄孔雀那樣），那麼它們的數目就會迅速地增加起來。這大概就是性選擇的一例子。 就同一物種一切成員所共有的輕微個體差異而言，不論其程度大小如何，我們有各種理由可以相信這等差異對於選擇工作是最重要的。第二性徵是顯著易於變異的，無論對自然狀況下的動物還是對家養狀況的動物來說，都是這樣。⑺還有理由相信，如我們在第八章中所看見的那樣，雄者比雌者容易發生變異。所有這等偶然發生的情況都是高度有利於性選擇的。這樣獲得的性狀究竟是傳遞給雌雄中的一性還是傳遞給雌雄兩性，如我們將在下一章看到的，乃決定於遺傳形式。 鳥類雌雄二者之間的某些輕微差異，究竟是單純地由於變異受到了限於性別的遺傳，而不藉助於性選擇；還是這等輕微差異通過性選擇的作用而被擴大了，對此難以形成一種見解。我在此沒有論及雄鳥顯示華麗羽彩和其他裝飾物而且雌鳥在這方面也稍有表現的許多事例，因為這幾乎肯定是由於最先由雄鳥獲得的性狀或多或少地傳遞給雌鳥了。但關於某些鳥類，譬如說，其雌雄二者的眼睛在色彩上有輕微差異者，我們又該怎樣來做結論呢？⑴在某些場合中，雌雄二者的眼睛差異顯著；例如黑頸鸛屬（Xenorhynchus）屬的鸛（stork），其雄者的眼睛為淡黑褐色，而雌者的眼睛則為橙黃色；我聽布萊思先生說⑵，雄犀鳥的眼睛呈強烈的艷紅色，而雌者的眼睛則為白色。關於犀鳥（Buceros bicornis），其雄者的頭羽後緣以及喙部突起上的一道條紋均呈黑色，而雌者並不如此。我們可否假設雄鳥的這等黑色標誌以及眼睛的艷紅色彩系通過性選擇而被保存下來或被擴大的呢？這是很有疑問的；因為巴特利特先生在倫敦動物園中向我說明，雄犀鳥嘴的內側為黑色而雌犀鳥嘴的內側則為肉色；至於它們的外貌或它們的美並不受這樣影響。我在智利見過一隻一歲左右的新域鷲（condor），其眼睛虹彩為暗褐色，到了成年，其雄者的眼睛虹彩就變為黃褐色，而雌者的則變為鮮紅色。⑶這種神鷹的雄者還有一個小而長的鉛色肉冠。許多鶉雞類的肉冠都是高度富有裝飾性的，而且在求偶活動中其色彩變得鮮艷；但是，神鷹的鉛色肉冠在我們看來一點也沒有裝飾性，對此我們又該做何解釋呢？關於各種其他性狀，也可以提出同樣的問題，例如鴻雁（Anser cygnoides）喙基上的瘤狀物，在雄者就比在雌者大得多。對於這些問題均無法作出確切的回答；但是，我們在假設那些瘤狀物以及各種肉質附器對雌者不會有吸引力時，務必要慎重；如果我們想到未開化人的種種可怕的毀形風俗——面部的深刻傷痕使肌肉突出而成為若干肉疙瘩，用細枝或骨頭穿透的鼻壁，大大拉開的耳孔和唇孔——全都作為裝飾而受到讚賞，我們就知道為什麼在作出上述假設時一定要慎重了。 雌雄二者之間無關緊要的差異，諸如上面所舉出的那些，不管是否通過性選擇而被保存下來，這等差異以及其他所有差異最初一定是由變異法則來決定的。根據相關發育的原理，羽毛常常在身體的不同部位或在全身按照同樣的方式發生變異。我們看到家雞的某些品種在這方面提供了很好的例證。所有這些品種的雄者，其頸部和腰部的羽毛都延長了，因而被稱為長絨羽（hackles）；那麼，當雌雄二者都獲得了作為該屬一種新性狀的頂結時，雄者頭部羽毛則變為長羽狀，這顯然是由於相關原理起的作用所致；而雌者頭部羽毛仍保持正常形狀。構成雄者頂結的長羽在色彩上也常常同頸部和腰部的長羽相關，例如，我們把金斑和銀斑波蘭品種的這等羽毛，以及把霍丹雞（Houdans）*、V-形肉冠雞（Crève-caeur）*等品種的這等羽毛，加以比較，就可看出上述情形。關於某些生活於自然界的物種，我們可以觀察到這等相同的羽毛在色彩上完全一樣的相關，例如華麗的金雉和雲實樹雉的雄者就是如此。 各個單獨羽毛的構造一般會致使羽色的任何變化成為對稱的；我們在家雞的花邊品種、亮斑品種以及條紋品種中可以看到這種現象；根據相關原理，全身羽毛常常是按照同樣方式著色的。因此，我們不必費多大勁就可育出羽色同自然物種一樣對稱的品種來。花邊品種和亮斑品種的羽毛邊緣的顏色，其界限是截然分明的；但是，我用一隻帶有綠色光澤的雄西班牙黑雞同一隻白色雌鬥雞雜交，育成了一個雜種，這個雜種的全身羽毛全是黑中略帶微綠，只有每根羽毛的尖端是白中略帶微黃；不過在每根羽毛白色頂端和黑色基部之間有一個彎曲而對稱的暗褐色區域。在某些事例里，羽軸決定著羽色的分布範圍；例如，用同一隻雄西班牙黑雞和雌銀斑波蘭雞雜交所育出的一隻雜種雞，其體部羽毛的羽軸及其兩側的一窄條部位全是黑中略帶微綠，它又被一個有規則的暗褐色區域所環繞，其邊緣則系白中略帶微褐。在這些事例中，我們看到羽毛的顏色都是對稱的，就像許多自然物種的情形那樣，這等對稱的顏色使其羽衣增添了無限的華麗。我還注意過普通家鴿的一個變種，其翼部帶斑對稱地環以三種鮮明色調的羽毛，而不像其親種那樣，這等帶斑只是單調地在石板青的底色上呈現出黑色而已。 鳥類有許多類群，其若干物種的羽色雖不相同，但全都保持著一定的點斑、塊斑或條斑。一些鴿的品種也有類似的情況，它們通常都保有兩條翼帶斑，儘管帶斑的顏色可以是紅的、黃的、白的、黑的或藍的，而羽毛的其餘部分則呈現某種完全不同的色彩。這裡還有一個更為奇妙的事例：某些斑記的顏色雖然同自然物種的這等斑記的顏色差不多完全相反，但這等斑記仍被保持著；原鴿有一條藍色的尾，其中兩根外尾羽的外部羽瓣位於末端的那一半呈白色；於是出現了一個亞變種，它的尾部不是青色，而是白色，而且原種呈白色的那一部分顯然變為黑色的了。⑴ 鳥類羽衣眼斑的形成及其變異性 裝飾物之美沒有過於各種鳥類羽毛上的、某些哺乳類毛皮上的、爬行類和魚類鱗片上的、兩棲類皮膚上的、許多鱗翅類和其他昆蟲翅膀上的眼斑，因此它們值得特別予以注意。一個眼斑是由一個斑點圍以另一種顏色的圓環所構成的，猶如瞳孔位於虹彩之內一樣，但其中央的斑點往往被附加的若干同心色帶所環繞。孔雀尾覆羽上的眼斑以及孔雀蛺蝶（Vanessa）翅上的眼斑向我們提供了一個人所熟知的例子。垂門先生給過我一份描述一種產於南非的蛾（Gynanisa isis）的材料，它同英國的天蠶蛾有親緣關係，這種蛾每張後翅的全部表面差不多被一個壯麗的眼斑所占滿；這個眼斑含有一黑色中心，其中有一個半透明的新月形斑，其外挨次圍以赭黃的、黑的、赭黃的、桃紅的、白的、桃紅的、褐的以及白的色帶。雖然我們還不了解這等異常美麗而複雜的裝飾物的發展步驟，但其過程似甚簡單，至少對昆蟲類來說是這樣；因為，正如垂門先生所函告的那樣，「在鱗翅類中作為單純斑記或色彩的諸性狀，沒有一種像眼斑那樣不穩定的，無論其數目還是其大小都是如此。」華萊士先生最先使我注意到這個問題，他給我看過英國普通草地尺蠖（Hipparchia janira）的一套標本，這套標本顯示了由一個簡單的小黑點到一個色調優美的眼斑之間有大量的級進。在同一科中還有一種產於南非的莉達蝶（Cyllo leda,Linn.）。其眼斑甚至更容易變異。它的一些標本（圖53，A）的翅膀上表面大部分作黑色，其中有不規則的白色斑記；從這種狀態到一個相當完善的眼斑（A′）之間，可以追蹤出一套完整的級進這個完善的眼斑乃是由不規則色斑的收縮而形成的。在另一套標本中，從非常小的一些白斑點環以勉強看得見的黑線這種狀態（B）到一個完全對稱的大眼斑（B′）⑴之間也可以找出它們的級進。在與此相似的一些場合中，一個完善眼斑的發展並不需要一個變異和選擇的長過程。 圖 53　莉達蝶（Cylloleda,Linn.） （采自特里門先生的繪圖，表明眼斑有極廣泛的變異範圍） A.采自模里西斯的標本， B.采自爪哇的標本， 圖示前翅上表面。圖示後翅上表面。 A′．采自納塔爾的標本，同上。 B′．采自模里西斯的標本，同上。 關於鳥類以及其他許多動物，根據親緣相近的物種比較的結果，似乎圓斑的產生常常是由於條紋的斷裂和收縮。就紅胸角雉來說，其雌者身上模糊不清的白線正是相當於雄者身上那些美麗的白斑點；⑴在錦雉的雌雄二者身上也可觀察到多少類似的情況。不論其形成原因如何，它的外觀支持了下述信念；即，從一方面來看，一個黑點往往是因有色物質從周圍區域向中心點收縮而成，因而其周圍區域的顏色因此變淡；從另一方面來看，一個白點則往往是因有色物質從一中心點被驅散而成，因而其周圍區域由於有色物質的集聚而加深。無論在哪一種場合中，其結果都會導致一個眼斑的形成。這等有色物質的量大概差不多是固定的，但它既可向心地也可離心地重新分布。普通珍珠雞（guinea-fowl）的羽毛提供了一個良好的例子，表明白色的斑點環以較暗的色帶；凡是在白色斑點既大而彼此接近的地方，則周圍的暗色諸帶就會融合在一起。在錦雉的同一根翼羽上既可觀察到黑色斑點為一淡色帶所環繞，又可觀察到白色斑點為一暗色帶所包圍。因此，一個最基本狀態的眼斑的形成看來是一件簡單的事情。至於進一步還要經過那些步驟才能產生那些更為複雜的、依次環以許多層色帶的眼斑，我不敢妄加評說。但是，不同顏色的家雞所產生的雜種，其羽毛具有色帶，並且鱗翅類昆蟲的眼斑具有異常大的變異性，這兩種情況可以引導我們作出下列結論：眼斑的形成並不是一個複雜的過程，而是決定於相鄰組織的性質所發生的某種輕微而逐漸的變化。 第二性徵的級進 級進的情況是重要的，因為它向我們表明了高度複雜的裝飾物可由一些連續的小步驟而獲得。為了發現任何現存鳥類的雄者獲得其華麗的色彩或其他裝飾物所經過的實際步驟，我們就應該追溯其絕滅的祖先的悠久系譜；但這顯然是不可能做到的。然而，一般我們可以用比較同一類群所有物種的方法——如果它是一個大類群的話，找到一點頭緒；因為它們之中有些大概還會保存、至少部分地保存其以往性狀的痕跡。在各個類群中固然有一些關於級進的顯著事例可舉，但為了避免討論那些煩瑣的細節，最好的辦法似乎是對一兩個非常典型的事例加以研究，例如孔雀的事例，看看這樣是否可以說明這種鳥的裝飾經過了怎樣步驟而變得如此華麗。雄孔雀之所以引人注目，主要在於其尾覆羽特別長；而尾羽本身並沒有延長多少。幾乎沿著尾羽全長的尾枝都是分離的或分解的；但許多物種的羽毛以及家雞和家鴿的羽毛也是如此。這些羽枝向羽乾的末端合攏而形成一個橢圓形的圓盤或眼斑，它肯定是世界上最漂亮物體之一。它包含一個閃光的、深藍色的鋸齒狀中心，環以一層鮮綠的色帶，其外又環以一層銅褐色的寬色帶，在這層寬色帶外面又環以五層彼此略有不同的閃光的窄色帶。在圓盤上有一種微小的性狀值得注意；沿著某一同心環帶的羽枝或多或少地都缺少小羽枝，所以圓盤的一部分被一個幾乎透明的環帶所圍繞，使它具有一種非常精緻完美的外觀。不過我在別處也曾描述過⑵雄鬥雞的一個亞變種，其頸部長羽的變異同上述情形完全相似，具有金屬光澤的這種長羽頂端，「由一個對稱形狀的透明環帶把它同其下的羽毛隔開，這個透明環帶系由羽枝的無毛部分構成的」。眼斑的藍黑中心的下緣或底部在羽幹線上成深鋸齒形。周圍的色帶同樣顯露了缺刻甚至破裂的痕跡，如圖54所示。這些缺刻是印度孔雀（Pavo cristatus）和爪哇綠孔雀（P.muticus）所共有的，鑒於這等缺刻同眼斑的發展可能有關係，似乎值得特別注意；然而長期以來我未能猜出其意義何在。 圖 54　孔雀的羽毛，福特（Ford）先生繪， 透明的環帶以最外面的白色環帶代表之，只限於圓盤的上端 如果我們承認逐漸進化的原理，那麼在孔雀那特別長的尾覆羽和所有普通鳥類的短尾覆羽之間；還有，在孔雀那壯麗的眼斑和其他鳥類的比較簡單的眼斑或僅僅是有色的斑點之間，必定有許多體現了每個連續步驟的物種存在過，至於孔雀的所有其他性狀亦復如此。讓我們通過親緣相近的鶉雞類來看一看今天依然存在的任何級進。團花雉的物種和亞種所棲息的地方同孔雀的原產地相毗鄰；它們同孔雀如此相似，以致它們有時也叫做孔雀雉（peacock-pheasants）。巴特利特先生也向我說過，團花雉在鳴聲和某些習性方面也同孔雀相似。如上所述，其雄者於春季期間，在色彩相對平淡的雌者之前大搖大擺地走來走去，展開並豎起它們的尾羽和翼羽，其上裝飾著大量的眼斑。我請讀者再看一下前面那幅團花雉的圖（圖51）。拿破崙團花孔雀雉（P.napoleonis）身上的眼斑只限於尾羽才有，其背部呈華麗的藍色，具金屬光澤；這個物種在這些方面都接近於爪哇孔雀。哈德團花孔雀雉（P.hardwickii）有一個特殊的頂結，同爪哇孔雀的頂結多少相似。所有物種的翼眼斑和尾眼斑不是圓的就是橢圓的，這種眼斑含有一個閃光的藍綠色或紫綠色的美麗圓盤，圓盤的周圍環以黑色的邊緣。這個黑色邊緣在成吉思團花孔雀雉（P.chinquis）身上逐漸向外變為褐色，鑲著淡黃的邊，因此這裡的眼斑是由各種不同色調的、但不明亮的同心色帶環繞著。團花雉另一個顯著的性狀是它的尾覆羽特別長；因為在某些物種中其尾覆羽為真尾羽的一半長，在另外一些物種中，其長度為真尾羽的三分之二。其尾覆羽就像孔雀那樣地具有眼斑。這樣，團花雉的幾個物種在其尾覆羽的長度、眼斑的環帶以及其他一些性狀方面都明顯地向著孔雀逐漸接近。 儘管有這種接近，但我檢查的第一個團花雉的物種幾乎使我放棄這方面的探索；因我不僅發現其真尾羽裝飾著眼斑——孔雀的真尾羽則完全沒有這種裝飾，而且其所有羽毛的眼斑都同孔雀的眼斑有根本差異，在團花雉的同一根羽毛上有兩個眼斑，各居羽乾的一側（圖55）。因此，我斷定孔雀的早期祖先不能和團花雉相似。但隨著我的研究繼續深入，我觀察到某些物種的那兩個眼斑彼此挨得很近；在哈德團花雉的尾羽上它們相互接觸了；而且這同一物種尾覆羽上的以及馬六甲團花孔雀雉（P.malaccense）尾覆羽上的兩個眼斑終於實際上融合在一起了（圖56）。由於融合起來的只是中央部分，因此在上下兩端都有一個缺刻，其周圍的色帶同樣也有缺刻。一個簡單的眼斑就這樣在每根尾覆羽上形成了，雖然它還明顯地表現著兩個眼斑的來源。這等融合而成的眼斑和孔雀的單個眼斑之間的差異在於前者的上下兩端都有缺刻，而不像後者那樣只在下端或底端才有缺刻。然而，這種差異並不難以說明；關於團花雉的某些物種，其同一根羽毛上的兩個卵形眼斑彼此平行；其他物種（如成吉思團花孔雀雉）的那兩個眼斑則向一端收斂；那麼這兩個收斂的眼斑的局部融合將會在岔開的一端比在收斂的一端明顯地留下一個深得多的缺刻。如果這種收斂極其顯著而且融合得完全，那麼在收斂一端的缺刻就會趨於消失。 圖 55　成吉思團花孔雀雉的尾覆羽局部，其上有兩個眼斑，原大 圖 56　馬六甲團花孔雀雉（Polyplectron malaccense）的尾羽局部，具有兩個眼斑，原大，部分地融合在一起 有兩個孔雀的物種，其尾羽完全沒有眼斑，這顯然同它們被長的尾覆羽所掩蓋有關係。在這一點它們同團花雉的尾羽顯著不同，大多數團花孔雀雉的尾羽上的眼斑都大於尾覆羽上的眼斑。因此，這引導我對若干物種的尾羽進行了仔細檢查，其目的在於發現它們的眼斑是否有任何消失的傾向；使我感到很滿意的是，情況似乎正是這樣。拿破崙團花雉的中央尾羽在羽乾的兩側各有一個充分發達的眼斑；但越靠外邊的尾羽其內側的眼斑就越來越不顯著，到了最外邊的那根尾羽，其內側眼斑就只剩下了一個暗影或痕跡而已。此外，馬六甲團花孔雀雉（P.malaccense）尾覆羽上的那兩個眼斑，就像我們已經看到的那樣，融合起來了；而且這等尾覆羽特別長，竟達尾羽長度的三分之二，因此在這兩方面馬六甲團花孔雀雉都同孔雀接近。那麼，在馬六甲團花孔雀雉中，只有兩根中央尾羽有所裝飾，每一根中央尾羽有兩個色彩明亮的眼斑，所有其他尾羽的內側眼斑則全消失了。結果，團花雉這個物種的尾覆羽和尾羽在構造和裝飾這兩方面都很接近於孔雀的相應羽毛。 按照級進原理既然可說明孔雀獲得其華麗尾羽所經歷的步驟，那麼幾乎不需要再多談什麼了。如果我們給自己勾畫出一個孔雀的祖先，它幾乎完全處於一種中間狀態，介乎現存孔雀和一種普通鶉雞類的鳥之間，前者具有大大延長了的並裝飾著單個眼斑的尾覆羽，而後者的尾覆羽則是短的，其上僅有某一種顏色的斑點，那麼我們將會看到一種同團花雉相似的鳥——這就是說，這種鳥具有能豎起和展開的尾覆羽，其上裝飾著兩個局部融合起來的眼斑，它的尾覆羽特別長，幾乎足可以把尾羽掩藏起來，而尾羽上的眼斑已部分地消失了。兩個孔雀種的眼斑中心圓盤的缺刻及其周圍色帶的缺刻都明顯地表明它們同這個觀點是吻合的，否則這種缺刻就無法得到解釋。團花雉的雄者無疑是美麗的鳥，但從稍遠的地方去看，它們的美就無法同孔雀相比了。許多雌孔雀的祖先，在其由來的悠久系統中必定欣賞這等優越性，因為通過對最漂亮雄者的不斷選擇，它們已無意識地使雄孔雀變成了現存鳥類中的最佼佼者。 錦　　雉 另一個可供研究的極好事例乃錦雉翼羽上的眼斑，其色彩濃淡適宜，令人驚異，猶如鬆鬆地置於穴中的諸球，因而和普通眼斑有所不同。我想沒有人會把這種曾激起許多有經驗藝術家讚嘆的色調歸因於偶然——即有色物質的原子之偶然匯集。如果認為這等裝飾物的形成是通過對許多連續變異的選擇，而其中沒有一種變異打算產生「球與穴」的效果，那麼這種說法之不可信，猶如認為拉斐爾（Raphael）所畫聖母馬利亞像是由於對青年藝術家長期連續的亂塗胡抹所進行的選擇的結果，而其中沒有一位藝術家曾經最初打算過去畫人體像的。為了發現眼斑是如何發展起來的，我們無法追溯其悠久的祖先系統，也無法考察其許多親緣密切相近的類型，因為它們目前已不復存在了。但幸運的是，某些翼別足可以給我們提供一個解決問題的線索，它們可以證明從一個簡單的斑點逐漸發展成一個像「球與穴」那樣精緻完美的眼斑至少是可能的。 具有眼斑的翼羽布滿黑色條紋（圖57）或數行黑色斑點（圖59），每根條紋或每行斑點皆自羽干外側斜趨向下而達於一個眼斑。那些斑點一般延長成一條線而橫過其所在的那一行。它們往往會合起來，使其所在的那一行連成一線——這時便形成了縱條紋——或是橫向會合，即由相鄰諸行的斑點會合起來，這時便形成了橫條紋。有時一個斑點會分裂為若干小斑點，它們仍位於其固有的位置。 為方便起見，我們先描述一個形似「球與穴」的完整眼斑，這種眼斑包含一個漆黑的圓環，圓環之內的部分著色濃淡非常適宜，使其恰似一個球。這裡刊出的圖系由福特先生精巧繪製的，而且雕刻甚佳，不過一幅木刻圖是無法顯示出原來優美色調的。這個圓環差不多總是略有破裂或中斷（見圖57），中斷之處在上半部的某一點，位於球外白影上方略偏右之處；有時圓環也在右側靠基部處破裂。這等小破裂具有一種重要意義。圓環靠左上角處總是大大變粗，這裡的邊緣界限模糊不清，這根羽毛是直豎的，其位置如圖所示。在變粗的那一部分下面，有一道幾乎純白的傾斜斑記位於球的表面，往下顏色逐漸變淡，先變成一種鉛灰色，再變成黃色，而後為褐色，於是朝著球的下部再徐徐地越變越黑。正是這種色調當光線照射到一個凸面時便產生了如此令人讚嘆的效果。如果檢查一下其中的一個球，就會看到其下部系褐色，它同上部被一條斜曲線所模糊地分開，上部顏色較黃，鉛色也較深；這道斜曲線同白色光塊的長軸、確實也同所有色調的長軸相垂直；當然這種顏色差異是不能在木刻圖上表現出來的，但這種顏色差異一點也不妨礙這個球的完整色調。特別要加以觀察的是，每個眼斑都和一根黑條紋、要不就和一縱行黑斑點明顯地相連，因為二者都出現於同一根羽毛之上，並無差別，如圖57所示，條紋A走向眼斑a；條紋B走向眼斑b；條紋C的上部斷裂了，它走向下一個眼斑，但在木刻圖上沒有表示出來；條紋D又走向更下的一個眼斑，條紋E和F則照此類推。最後，這幾個眼斑彼此被一個帶有不規則黑色斑記的淡色表面所分開。 圖 57　綿雉次級翼羽的一部分，圖示兩個完整的眼a和b、A、B、C、D等乃暗色條紋，斜趨向下各至一個眼斑（羽干兩側的羽瓣尤其是在羽干左側者，大部分被去掉了） 圖 58　次級翼羽的基部，最靠近身體的部位。 其次我將描述這個系列的另一極端，即一個眼斑的最初痕跡。那些短次級翼羽（圖58）最靠近身體的部分就像其他羽毛那樣，具有斜走的、縱向的、不甚規則的數行顏色很暗的斑點。其下方五行（最下一行除外）的基部斑點，即距羽干最近的斑點，比同行的其他斑點略大並在橫的方向略長。它和其他斑點的差別還表現在其上部邊緣是以某種模糊的暗黃色調為界的。但這個斑點在任何方面並不比許多鳥類羽衣上的那些斑點更惹人注目，因而容易被忽略掉。在它上方的那個斑點和同行上部的其他斑點就完全沒有差別了。短次級翼羽的這等較大的基部斑點所在的位置正是較長翼羽的完整眼斑所在的相應位置。 通過對依次的另外兩三根翼羽的觀察，可從剛剛描述的那個基部斑點以及在它上面的那個同一行斑點到一個不能稱為眼斑的奇妙裝飾物——由於還沒有更好的名稱，所以我命名它為「橢圓裝飾物」，可以追蹤出一個絕對不知不覺的級進過程。所有這些都在圖59中示明。我們在這裡看到具有平常性狀的幾行斜趨的暗色斑點A、B、C、D等（參閱右側的文字圖解）。每行斑點都下趨至一個橢圓裝飾物並與之相連，其方式正同圖57所示的每根條紋下趨至一個形似「球與穴」的眼斑並與之相連的情況完全一樣。拿任何一行來看，譬如圖59的B行，其最下方的斑點b比它上面的那些斑點更粗，而且長得多，其左端變尖並向上彎曲。這個黑斑的上邊突然出現一個具有鮮艷色調的寬闊部分，始於一條褐色狹帶，然後逐漸變為橙色，由橙色又逐漸變為一種淡鉛色，其向羽乾的那一端顏色還要淡得多。這等濃淡具備的色彩充滿了橢圓裝飾物的整個內部。斑記（b）在每個方面都同上一節（圖58）所描述的簡單羽毛的那個濃淡適宜的基部斑點相當，只不過是發達得更為高度、而且色彩更為鮮明而已。這個斑點的右上方色調鮮明，那裡有一個屬於同一行的窄而長的黑斑（c），稍微向下彎曲，正好與（b）相對。這個黑斑有時斷裂為兩個部分。其下部邊緣也是窄的，呈暗黃色。c的左上方尚有另一個黑斑（d），亦居於同一傾斜的方向，但總是或多或少地不同於c。這個斑記一般為亞三角形，而且形狀不規則，但這個圖解中所示的，它異常地窄而長並且是規則的。它顯然包含斑點（c）已斷裂的橫向延長部分，以及與之會合的上面那個斑點已斷裂的延長部分；但關於這一點我還不能肯定。這三個斑記b、c和d，以及它們之間的明亮色調一起構成了所謂的「橢圓裝飾物」。這些裝飾物同羽干平行，其位置明顯地同那些形似「球與穴」的眼斑的位置相當。我們無法從圖中來欣賞其非常優美的外觀，因為橙色和鉛色同黑斑之間的襯托如此之美，那是無法從該圖顯示出來的。 圖 59　一根次級翼羽靠近身體的部分，示明所謂的「橢圓裝飾物」。右圖僅為文字 說明的圖解：A、B、C、D等分別代表下趨的諸斑點行列以及形成的橢圓裝飾物。 b.為B行最下方的斑點或斑記；c.同一行中的次一斑點或斑記； d.顯然是同一B行的斑點C已經斷裂的一個延長部分。 在橢圓裝飾物和形似「球與穴」的完善眼斑之間有如此完整的級進，以致幾乎不可能決定應該何時使用眼斑這一術語才是。從前者過渡到後者是這樣來完成的，即，下面的黑斑（圖59，b）伸長並朝上彎曲，尤其是上面的黑斑（c）更為如此，同時那個伸長的亞三角形，即那個狹斑（d）收縮，所以這三個斑記最後會合在一起，形成一個不規則的橢圓環。這個環逐漸變得越來越圓，越來越規則，同時擴大了其直徑。我在此提供一幅按天然大小畫下來的一個尚未十分完善的眼斑圖（圖60）。黑環的下部比橢圓裝飾物（圖59，b）的下部斑記彎曲得多。黑環的上部包含兩三處分開的部分；形成白影上方那塊黑斑的部位只有一點變粗的痕跡。這白影本身尚未十分集中；而且在其下方的表面比一個形似「球與穴」的完整眼斑的色彩更為明亮。即使在最完善的眼斑中，也可以觀察到形成圓環的那三四個伸長的黑斑的接合。這個不規則的亞三角形或狹斑（圖59，d），通過它的收縮和均等化，明顯地在形似「球與穴」的完善眼斑的那個白影上方形成了圓環的加粗部分。圓環的下部總是比其他部分略粗一些（見圖57），這是由於橢圓裝飾物的下部黑斑（圖59，b）原來就比其上部的黑斑（c）為粗。會合和改變的過程所經歷的每個步驟都能被追查出來；圍繞圓形眼斑的黑環無疑是由橢圓裝飾物的那三個黑斑b、c、d所形成的。相鄰眼斑之間的那些不規則的彎曲黑斑顯然都是由於橢圓裝飾物之間的那些較為規則、但彼此相似的黑斑破裂所成。 圖 60　一個中間狀態的眼斑，介於橢圓裝飾物和形似「球與穴」的完善眼斑之間。 圖 61　一根具有形似「球與穴」完善眼斑的次級翼羽近末端的部分 a.具有裝飾的上部；b.最頂端的形似「球與穴」的不完善眼斑（眼斑頂端的白色斑記光影在這裡顯得太暗了點）；c.完善的眼斑。 形似「球與穴」的眼斑，其色調形成的連續步驟也同樣可以清楚地被追查出來。那些褐色的、橙色的和淡鉛色的狹帶構成了橢圓裝飾物下部黑斑的界線，可以看到它們的顏色變得越來越弱並且逐漸融合起來，上面顏色較明亮的那一部分靠左角愈益變得明亮，以致幾乎變成白色，同時也更加收縮。如上所述，甚至在形似「球與穴」的最完善眼斑中，還可以察覺出球的上部和下部之間在色彩上有一種輕微差異，雖然並非色調上的差異；球的上部和下部的分界線是斜的，其傾斜的方向正如橢圓裝飾物的具有明亮顏色的光影的方向。於是可以闡明，形似「球與穴」的眼斑在形狀和顏色上的幾乎每一個細節都是來自橢圓裝飾物的逐漸變化；而且從兩個差不多是簡單的斑點的結合，通過同等的小步驟，可以追蹤出橢圓裝飾物的發展過程，居於下方的那個斑點的上部邊緣呈暗淡的黃褐色。 具有形似「球與穴」的完善眼斑的次級長羽末端都有特別的裝飾（圖61）。那些斜的縱條紋向上突然中止並相互混合起來；在這個界限之上的整個羽毛上端（a）布滿了白色小點，圍以黑色小環，位於暗色背景之上。屬於最上眼斑（b）的斜條紋僅僅成為一個很短的不規則黑斑，仍具有平常那樣的橫向彎曲的底部。由於這個條紋是那樣突然地斷掉了，因此我們根據前面所發生的一切，也許能夠理解這個圓環上方的加粗部分是如何在這裡消失的；因為，如上所述，這個加粗部分顯然同上面那個較高斑點已斷裂的一個延長部分存在著某種關係。由於圓環上部加粗部分的缺如，最高的那個眼斑儘管在其他所有方面都是完善的，但其頂端好像斜斜地被削去了一塊。我想，任何一個人如果認為錦雉的羽衣一創造出來就像我們現在所看到的那樣，那麼在他說明最高眼斑的不完善狀態時就會感到困惑。我應該再作一點補充，即距離身體最遠的那些次級翼羽上的所有眼斑都比其他羽毛上的眼斑為小，而且較不完善，其圓環的上部缺如，恰如剛才提到那種情況一樣。這種不完善的情況在此似乎同下述事實有關，即，這種羽毛上的斑點會合成條紋的傾向比通常的情況為小；相反，它們往往斷裂成較小的斑點，所以有兩三行斑點走向同一個眼斑。 現在留下來的還有一個很奇妙的問題值得注意，這是伍德（Wood）先生首先觀察到的。⑴伍德先生給過我一張照片，其上為一個進行誇耀自己的人工製作標本，可以看到其垂直舉起的羽毛上諸眼斑的白色斑記皆在上端或最遠的一端，也就是對著上方，這一白色斑記體現著從一凸面反射出來的光線；當這隻鳥在地面上誇耀自己時光線自然是從上面照射下來的。但妙處就在於此：它的外部羽毛保持著幾乎水平的狀態，其眼斑所處的位置似乎應該適於接受來自上方的光照，因而那個白色斑記應該位於眼斑的上側；它們的位置果然如此，真是令人不可思議！因此，若干羽毛上的眼斑就光線而言雖處於很不相同的位置，但看來好像光線都是從上方照射的一般，恰如一位美術家給它們塗上了濃淡適宜的色彩一樣。儘管如此，它們並非嚴格地從同一點接受光照，像它們應該表現的那樣；因為保持幾乎水平狀態的羽毛上諸眼斑的白色斑記位置過於接近較遠的一端；也就是說它們並非完全橫向的。無論如何我們無權期望通過性選擇所獲得的具有裝飾性的那一部分是絕對完善的，正如通過自然選擇所獲得的具有實際用途的那一部分也不是絕對完善的一樣；例如，像人類眼睛那樣奇妙的器官亦復如此。我們都知道赫姆霍爾茲（Helmholtz）——關於這個問題的歐洲最高權威——對人類眼睛說了些什麼；他說，如果一位光學儀器商賣給他的儀器粗製濫造得像人類眼睛那樣，他大概會認為自己有充分的正當理由去退貨。⑵ 我們現在已經看到從一個簡單斑點到形似「球與穴」的奇妙裝飾物之間可以追蹤出一個完整的系列。古爾德先生給過我一些這種羽毛，盛情可感，關於這個級進的完整性，他完全同意我的意見。同一隻鳥的羽毛所顯示的發展階段顯然完全沒有必要向我們表明這個物種的絕滅祖先在發展過程中所經歷的步驟；但是，它們大概向我們提供了有關這個實際步驟的線索，至少它們證明了漸次的級進是可能的。如果沒有忘記雄錦雉如何小心翼翼地在雌鳥之前誇示其羽衣，而且如果沒有忘記前此所舉的許多事實，證明雌鳥會偏愛更有魅力的雄鳥，那麼凡是承認性選擇在任何場合中都會發生作用的人，就不會否認一個簡單的暗黃褐色斑點通過相鄰的兩個斑點的接近和變異，再加上顏色的稍微變深，就可以變為一種所謂的橢圓裝飾物。曾把這等橢圓裝飾物給許多人看過，他們莫不承認它們是美麗的，有的人甚至認為它們比形似「球與穴」的眼斑更美麗。由於次級羽毛通過性選擇而變長了，又由於橢圓裝飾物的直徑加大了，因此它們的顏色顯然變得較不鮮明了；於是，勢必通過樣式和色調的改進而獲得羽衣的裝飾性；這個過程繼續進行不已，直到最後發展為奇妙的形似「球與穴」的眼斑為止。這樣我們就能理解——在我看來用別的方法都不能理解——錦雉翼羽裝飾物的現在狀態及其起源。 根據級進原理所提供的說明——根據我們所知道的變異法則——根據我們許多家養鳥類所發生過的變化——最後，根據幼鳥未成熟的羽衣性狀（對此我們以後將會看得更清楚）——我們有時能夠以某種程度的自信來示明雄鳥獲得其鮮艷羽衣以及各式各樣的裝飾物所經歷的大致步驟；但在許多場合中我們還是完全處於黑暗之中的。古爾德先生若干年前曾向我指明，有一種名叫白尾梢蜂鳥（Urosticte benjamini）的，以雌雄二者之間的奇特差異而著稱。其雄者除了有一個華麗的新月形頸飾外，還有黑綠色尾羽，其中四根中央尾羽的尖端為白色；其雌者和大多數親緣相近的物種一樣，其每側三根外尾羽的尖端為白色，因此這種白色尖端的尾羽，雄者有四根是在中央而雌者有六根是在外側。使這種情況更加奇妙的是，儘管許多蜂鳥種類的雌雄二者的尾羽顏色有顯著差異，但除了白尾梢蜂鳥屬（Urosticte）以外，古爾德先生再也不知道有任何物種的雄者具有四根白色尖端的中央尾羽。 阿蓋爾（Argyll）的公爵評論這一情況時竟完全忽略了性選擇，並且問道，「對這等特殊的變種，自然選擇法則能夠給予什麼解釋呢？」他的回答是，「什麼都解釋不了」；⑴我完全同意他。但這種看法能夠令人信服地用於性選擇嗎？鑒於蜂鳥類的尾羽有如此多方面的差異，為什麼那四根中央尾羽不應該單在這一個物種中發生變異從而獲得其白色的尖端呢？這等變異可能是逐漸的或者是突發的，像最近所舉出的波哥大附近蜂鳥類的例子就是如此，這個例子表明「中央尾羽尖端呈艷綠色者」僅為某些個體。我注意到白尾梢蜂鳥屬的雌者的那四根黑色中央尾羽，其外側兩根有極細小的或殘跡的白尖；因此我們在這裡便有了關於這個物種羽衣的某種變化跡象。如果我們承認雄者的中央尾羽有變白的可能性，那麼關於這等變異系出於性選擇，就毫不足怪了。這種白色羽尖以及白色小耳簇毛，正如阿蓋爾的公爵所承認的，肯定會增添雄者的美貌；而白色顯然是其他鳥類所欣賞的顏色，這從雪白的雄性鈴鳥的情況可以推論出來。赫倫爵士所做的敘述不應忘記，他說，如果禁止他的雌孔雀同雄斑孔雀接近，那麼前者就不同其他任何雄孔雀交配，因而在那個季節就沒有後代產生出來。白尾梢蜂鳥屬的尾羽異變乃是專門為了裝飾而受到選擇，並不是奇怪的事。因為該科中緊挨著的下一個屬就是由於它的華麗尾羽而取得了輝尾蜂鳥屬（Metallura）這個名稱。此外，我們還有良好的證據可以證明蜂鳥特別盡力地誇示其尾羽；貝爾特先生⑵描述了白頸蜂鳥（Florisuga mellivora）的美麗之後說道，「我見過停息在一條樹枝上的這種雌鳥，而且有兩隻雄鳥在雌鳥面前誇示其魅力。一隻雄鳥像火箭似的向上飛去，然後突然展開其雪白的尾羽，猶如一隻倒置的降落傘，徐徐地降到雌鳥的面前，順序迴轉，展示其全身的前前後後。……其展開的白色尾部遮蓋了身體的下餘部分還有餘，當進行這種表演時，其容貌顯然是壯麗的。在一隻雄鳥降落的同時，另一隻雄鳥就會向上突飛，展開其尾羽，徐徐下降。這場表演將以兩個表演者的相鬥而告終；但究竟是最美麗的還是最勇敢的成為被接受的求婚者，我還弄不清楚。」古爾德先生在描述了白尾梢蜂鳥屬的特殊羽衣之後，接著說道：「我本人一點也不懷疑其唯一的目的乃是為了裝飾和變異。」⑴如果承認了這一點，我們就能看出原先以最優美和最新奇的方式來裝飾自己的雄者在同其他雄者的競爭中，而非在正常的生存鬥爭中，將會獲得一種優勢，而且會留下較大數量的後代來繼承其新獲得的美貌。