人類的由來及性選擇 · 第十二章　魚類、兩棲類和爬行類的第二性徵

魚　　類 雄者的求偶和爭奪——雌者的較大體型——雄者，鮮明色彩和作為裝飾的附器；其他奇特的性狀——雄者只在繁殖季節才獲得色彩和附器——雌雄二者均具鮮艷色彩的魚類——保護色——不能根據保護原理來說明雌者色彩的較不顯著——雄魚築巢並照顧卵和幼魚。兩棲類：雌雄二者在構造和色彩上的差異——發音器官。爬行類：龜類——鱷類——蛇類，顏色有時是保護性的——蜥蜴類及其鬥爭——作為裝飾的附器——雌雄二者在構造上的奇特差異——色彩——雌雄差異之大幾乎與鳥類相同 我們現在討論的是脊椎動物門的大亞界，先從最低等的綱、即魚類開始。橫口魚類（Plagiostomous fishes，鯊類，鰩魚類）和銀鮫類（Chimaeroid fishes）的雄者都有用以守住雌者的鰭腳，就像許多低等動物所具有的各種這樣構造一樣。除鰭腳外，許多紅魚類的雄者在其頭部都生有堅固銳利的刺叢，沿著「它們胸鰭的上部外表面」也有數行。有些物種的雄者生有這種刺叢，而其體軀的其餘部分則是光滑的。刺叢只在繁殖季節才臨時發育起來，京特（Günther）博士懷疑它們靠著把軀體兩側向內和向下彎曲而起抱握器官那樣的作用。有一個值得注意的事實，即，有些物種，如刺背鰩魚（Raia clavata），其背上生有鉤狀大刺者為雌魚而非雄魚。⑴ 毛鱗魚（Mallotus villosus，鮭科的一種）只有雄魚才具有一條密集的毛刷狀鱗隆起，當雌魚在海濱沙灘飛泳和產卵時，有兩個雄魚憑藉毛刷狀鱗隆起之助各在一邊以挾持之。⑵和毛鱗魚大不相同的氈毛單角魨（Monacanthus scopas）也有一種多少相似的構造。正如京特博士向我說的，其雄者在尾部兩側生有一團肉冠似的堅硬直刺；在一個6英寸長的標本身上這種刺約為1.5英寸；雌魚在同一部位則生有一簇硬毛，可同牙刷的硬毛相比擬。還有一種魨魚（M.peronii），其雄魚生有的那種毛刷同後一物種的雌魚所生的那種毛刷相似，而雌魚尾部兩側則是光滑的。在同一屬的某些其他物種中，可以看出其雄魚尾部稍現粗糙，而雌魚的尾部則完全是光滑的；最後，在其他物種中，則雌雄二者的尾部兩側都是光滑的。 許多魚類的雄者都要為占有雌者而鬥爭。例如，有人描寫光尾刺魚（Gasterosteus leiurus）的雄者當雌者跑出其隱藏處來到前者為雌魚做好的巢進行觀察時，表現得「欣喜欲狂」。「它在雌魚的周圍鑽來鑽去，又鑽到儲備在巢里的物資那裡，馬上又折回雌魚這裡，當雌魚不前進時，它就試圖用吻去推雌魚，然後又用尾巴和邊刺試著把雌魚推進巢里」。⑴據說雄魚是多配性的，⑵它們特別勇敢而好鬥，而「雌魚則都十分溫和」。雄魚之間的鬥爭常常是不顧死活的，「因為這些短小的鬥士緊緊地互相纏住達數秒鐘之久，翻過來滾過去，一直到它們顯得體力已完全耗盡為止」。至於尾部粗糙的刺魚（G.trachurus），其雄魚在互斗中繞來繞去，相互撕咬並以豎起之側刺試圖把對方刺穿。這同一位作者接著說，「這些狂暴的小東西撕咬起來很兇猛。它們還運用其側刺造成如此致命的效果，以致我曾見到在一次戰鬥中有一條雄魚確實把其對手完全撕開使之沉下水底而死去」。當有一條魚被征服時，「即行停止再向雌魚獻殷勤；它的華麗顏色隨之減退；忍辱於其安靜的夥伴之中，但在若干時間內它還是征服者所經常迫害的對象。」⑶ 雄鮭魚同小刺魚一樣好鬥，我聽京特博士說，雄鱒魚（trout）也是如此。肖（Shaw）先生見過兩條雄鮭魚的一次激烈鬥爭持續了整整一天，漁場監督布伊斯特（Buist）先生也告訴我說，他從珀思（Perth）的橋上常常看到在雌魚產卵時，雄魚把它的競爭者趕走。這些雄魚「總是在產卵床上互相廝打不已，許多受傷嚴重而造成相當的死亡，還有許多在體力竭盡的狀態下在岸邊遊動，顯然已處於垂死之中」。⑷彪斯特先生告訴我說，1868年6月斯托蒙特菲爾德養魚場的管理員訪問了泰恩河北段，發現有300條死鮭魚，其中只有一條雌魚，其餘都是雄魚，他相信它們是在廝鬥中喪生的。 雄鮭魚最奇異之處是，它們在生殖季節，除色彩出現輕微變化外，「下顎延長並在顎端生出一個朝上翻卷的軟骨突起，當上下顎閉合時，該突起就占滿了上顎顎間骨之間的那個深腔」。⑸（圖27和圖28）英國鮭魚這等構造的變化只發生在繁殖季節；但洛德（J.K.Lord）⑹先生認為，在美洲西北部所產的一種狼鮭（Salmo lycaodon）這種變化卻是永久性的，並且以前溯游到河裡來的那些較老的雄魚表現得最為顯著。這些老雄魚的下顎已經發展為一個巨大的鉤狀突起，上面的尖齒生長規則，長度往往超過半時。按照勞埃德⑺先生的見解，當一條雄歐洲鮭魚猛攻另一條雄魚時，這種臨時性的鉤狀構造既加強了魚嘴的力量，也為它提供了防護；但美洲雄鮭魚極其發達的牙齒則可以同許多雄性哺乳動物的獠牙相比擬，這意味著這等尖牙與其說是為了防護的目的，倒不如說是為了進攻的目的更為恰當。 圖 27　在生殖季節普通雄鮭魚（Salmo salar）頭部 （這幅圖以及本章其他插圖都是由著名畫家G.福特先生在京特博士誠懇指導下根據大英博物館的標本畫出的） 圖 28　雌鮭魚頭部 鮭魚不是雌雄牙齒相異的唯一魚類，許多魟魚也是如此。成年雄刺背鰩魚（Raia clavata）具有朝後長的尖銳牙齒，而雌魚的牙齒則闊而平，有如鋪石路面；所以同一物種雌雄二者牙齒的這等差異要比同科不同屬之間的通常差異更甚。雄魚的牙齒要到成年時才變得尖銳，它們的牙齒在幼小時就像雌魚那樣是闊而平的。正如第二性徵所屢屢發生的情況那樣，鰩魚類的某些物種（如R.batis）在成年時，其雌雄二者都具有尖利的牙齒；在這裡，為雄者所固有並首先為它所獲得的一種性狀似乎傳遞給了雌雄雙方的後代。斑鰩（R.maculata）雌雄二者的牙齒同樣也是尖形的，但只在它們完全成熟時才如此；而雄魚獲得這種性狀的時期則早於雌魚。關於某些鳥類，俟後我們還會遇到相似的情況，即雄鳥獲得雌雄二者在成熟時所共有的羽衣的時期，多少要比雌鳥為早。至於魟魚類的其他物種，即使雄魚在年老的時候也從不生長尖銳的牙齒，因而其成年的雌雄二者的牙齒都同它們幼小時一樣，也同上述物種的成熟雌魚的牙齒一樣，長得闊而平。⑴由於鰩魚是一種勇敢、強壯而貪婪的魚類，我們可以想像其雄魚之所以需要尖銳的牙齒乃是為了同其競爭對手進行爭鬥；但由於它們具有已發生變異而適於抱握雌魚的許多部分，所以它們的牙齒也可能用於這一目的。 關於魚的大小，卡邦尼爾⑵主張幾乎所有魚類的雌者都大於雄者；京特博士也不知道有任何一個事例可以說明雄者確比雌者為大。至於某些鱂類（Cyprinodonts），其雄者的大小甚至不及雌者的一半。正因為許多魚類的雄者經常互斗，它們沒有通過性選擇的作用變得比雌魚大而壯，確令人感到詫異。根據卡邦尼爾的意見，雄魚因體形小而蒙受損害，這個物種若是肉食性的，那麼它們就容易被本種的雌魚所吞食，也無疑會被別種魚所吞食。雄魚需要力強體大以與其他雄魚進行爭鬥，而雌魚體形的增大，在某種意義上其重要性必然大於此者。這也許是為了可以大量產卵之故。 在許多物種中，只有雄魚才飾有鮮明的色彩；或者說，雄魚的色彩比雌魚鮮明得多。有時，雄魚也具有附器，但它們對雄魚的正常生活用途並不比尾羽對孔雀更大。我感謝京特博士的善意，他向我提供了大部分的下述事實。有理由猜想許多熱帶魚類的雌雄二者在顏色和構造上都有差異，英國魚類在這方面就有一些顯著的事例。雄（Callionymus lyra）「因其寶石般的鮮艷色彩」，而有寶石（gemmeous dragonet）之稱。從海里捕獲的這種活魚，其軀體帶有各種濃淡不同的黃色，其頭部具有亮藍色的條紋和斑點；其背鰭呈淡褐色並有暗色縱帶斑；其腹鰭、尾鰭和臀鰭均呈藍黑色。其雌魚或稱泥色（sordid dragonet），曾被林奈以及其後的許多博物學者當做一個不同的物種；雌魚們的顏色是紅褐的，沒有光澤，背鰭呈褐色，其他諸鰭則為白色。雌雄二者在頭部和嘴部的大小比例上以及眼睛著生的位置上也有差異；⑴但最顯著的差異還在於雄者背鰭的特別延長（圖29）。薩維爾·肯特（W.Saville Kent）先生說道，「我就圈養魚種所作的觀察得知，這等獨特的附器同鶉雞類雄者的垂肉、羽冠以及其他異常附器所從屬的目的一樣，都是為了雄者向其配偶獻媚之用」。⑵幼小雄魚在構造和顏色上都同成年雌魚相似。在整個屬⑶中，雄魚的斑點一般遠比雌魚的鮮明得多，還有幾個物種，其雄魚不僅背鰭長得多，而且臀鰭也長得多。 圖 29　（Callion ymus lyra） 上圖為雄魚；下圖為雌魚。 注意：下圖較上圖更為縮小。 蠍杜父魚（Cottus scorpius）亦稱海蠍魚（sea-scorpion），其雄者比雌者細而小。它們之間在色彩上也有巨大差異。正如勞埃得先生⑷所說的，「當產卵時這種魚的色彩極為鮮艷，任何人要是沒有見過這種情況，他將難於想像這種混合的鮮艷色彩正是在那時裝飾起來的，而在其他方面這種魚並沒有任何美麗之處。」雜種隆頭魚（Labrus mixtus）的雌雄二者雖在色彩上很不相同，但都是美麗的；其雄者呈橙色並帶有亮藍色的條紋，雌者呈鮮紅色，背上有一些黑斑點。 在大不相同的鱂科中——國外的淡水魚類——雌雄二者在種種性狀上有時差異很大。黑帆鱂（Mollienesia petenensis）⑴雄者的背鰭極其發達，其上有一行顏色鮮明的大而圓的眼狀斑；而雌者的背鰭卻較小，形狀也不同，其上只有不規則的曲線形的褐色斑點。雄者臀鰭的底邊稍有延長，且色暗。一個親緣關係相近的類型叫做劍尾魚（Xiphophorus Hellerii）（圖30），其雄者尾鰭的下緣發展成一條長的絲狀物，正如京特先生對我述說的，其上有色彩鮮明的線條。這等絲狀物不含任何肌肉，顯然它對這種魚不會有任何直接的用處。同屬情況一樣，其雄魚當幼小時在色彩和構造上都同成年雌魚相似。這類性差異可以嚴格地同鶉雞類如此常見的性差異相比擬。⑵ 圖 30　劍尾魚（Xiphophorus Hellerii） 上圖為雄魚；下圖為雌魚。 產於南美洲淡水中的一種鯰魚叫做有須鯰魚（Plecostomus barbatus⑶（圖31），其雄者的嘴和內鰓蓋骨邊緣布滿硬毛鬍鬚，而這在雌者方面連一點痕跡也沒有。這等硬毛具有鱗片的性質。同屬的另一個魚種，從其雄者的頭前部伸出一些柔軟易彎的觸鬚，而雌者則缺如。這等觸鬚乃是真皮的延長物，因此和上述魚種的硬毛不是同源；然而，幾乎無法懷疑它們都是用於同一目的。至於這個目的究竟是什麼，就難於猜測了；在這裡它們似乎不可能是用做裝飾，但我們幾乎無法設想這等硬毛和易彎的絲狀物只對雄者有任何正常的用途。那個叫做怪銀鮫（Chimaera monstrosa）的陌生怪物，其雄者頭頂長出一個鉤形骨指向前方，其頂端變圓且為銳刺所覆蓋；而雌者則完全沒有這等冠飾，但這等冠飾對雄者可能有什麼用途，則全屬未明。⑷ 到目前為止所談到的那些構造都是在雄魚到達成熟後才成為永久性的；但在䲁屬（Blennies）以及其他親緣相近的屬中，⑸有些種類只在繁殖季節，其雄魚頭上的冠飾才發育起來，而且其軀體的色彩也同時變得更加鮮艷。此等冠飾只是作為一種臨時性的裝飾，看來很少有疑問，因為雌魚絲毫沒有呈現這種痕跡。同屬的其他物種，其雌雄二者均有冠飾，至少有一個物種其雌雄二者都不具有這樣構造。阿加西斯教授對我說⑴，在雀鯛科（Chromidae）的許多魚類中，如Geophagus，尤其是麗魚（Cichla），其雄者在前額上有一顯著的突起部，而在雌者和幼小雄者的前額上則完全缺如。阿加西斯教授接著說，「我常常見到這些魚類前額突起部在產卵季節為最大，而在其他季節則完全消失，以致雌雄二者這時從頭部側面輪廓看來一點也顯不出什麼差別。我絲毫不能確定它對任何特殊機能有何幫助，亞馬孫河上的印第安人對它的用途也一無所知」。此等突起部在定期出現方面同某些鳥類頭上的肉瘤相似，但它們是否用做裝飾，目前仍有疑問。 圖 31　有須鯰魚（Plecostomus barbatus） 上圖為雄魚的頭；下圖為雌魚的頭。 阿加西斯教授和京特博士對我說，有些魚類的雄者在色彩上同雌者永不相同，這些魚類往往在繁殖季節就會變得更加鮮艷。還有大量的魚類也是如此，其雌雄二者的色彩在繁殖以外的所有季節里都完全相同。可舉出丁鱥（tench）、擬鯉（roach）和鱸魚（perch）為例。雄鮭魚當此繁殖季節，「其雙頰呈現橙色條紋，這使它具有隆頭魚（Labrus）的外觀，其周身也現金橙色。而雌者的顏色則是暗黑的，故通常稱為黑魚」。⑵大南乳魚（Salmo criox）雄者所發生的變化也與此類似，甚至更大；湖紅點鱒（S.umbla）雄者的色彩當此繁殖季節同樣也比雌者更為鮮明。⑶美國網紋狗魚（Esox reticulatus）的色彩，尤其是雄者的色彩，在繁殖季節變得極其濃烈、鮮艷和富於虹彩。⑷雄光尾刺魚（Gasterosleus leiurus）是這許多顯著事例中的又一個，沃林頓（Warington）先生⑸描述它在繁殖季節所表現的「美麗非筆墨所可形容」。而雌魚的背和眼的顏色單調，均為褐色，腹部白色。反之，雄刺魚的眼乃「最艷麗的綠色，且具金屬光澤，如同某些蜂鳥的綠羽。其喉部和腹部均呈鮮明的艷紅色，背部為灰綠色，整條魚看來多少有點透明，猶如體內有個白熱的光源在閃閃發亮」。繁殖季節一過，這等色彩就全變了，其喉部和腹部的紅色變淡了，背部的綠色變深了，發亮的色調消失了。 關於魚類求偶的問題，自本書第一版問世以來，除已舉出的刺魚事例外，又觀察到了一些其他例子。正如我們所知道的，雜種隆頭魚的雌雄二者在色彩上互不相同，肯特（W.S.Kent）先生說，這種雄魚「在池塘沙灘做好一深穴，然後不厭其煩地極力誘使同種的一條雌魚與之同居，它在雌魚和已竣工的新居之間游來游去，對於雌魚的依從顯然表示了最大的熱望」。海管魚（Cantharus lineatus）的雄者當繁殖季節，則呈深鉛黑色，然後離開魚群並挖穴為巢。「現在每條雄魚均走上警衛各自巢穴的崗位，並向任何其他雄魚猛烈進攻，把它們趕走。然而對其異性的配偶，雄魚的行為就大不相同。許多雌魚眼下因懷卵而軀體膨大，雄魚便以力所能及的各種辦法，逐一地把雌魚極力引誘至它所準備好的巢穴，以便把它們滿懷的無數魚卵產在那裡，然後，雄魚就以最大的小心保護和守衛著這些魚卵」。⑴ 卡邦尼爾舉出一種中國紅鯉（Chinese macropus）雄者求偶以及誇示其美的顯著事例。他對這等圈養中的魚類進行了仔細觀察。⑵雄魚的色彩最為漂亮，比雌魚要美得多。它們在繁殖季節為占有雌魚而爭鬥；雄魚在求偶行動中把鰭展開，鰭上具有斑點並飾以色彩鮮明的鰭刺，據卡邦尼爾說，其方式有如孔雀開屏一樣。然後它們非常活潑地在雌者周圍竄來竄去，炫耀「其鮮艷動人之色彩以便吸引雌魚的注意，而雌魚對雄魚的這等動作也未嘗不感興趣，於是它們慢慢隨著雄魚一起游去，似乎很樂於同雄魚作伴而待在一起」。雄者贏得了其配偶之後，就從嘴裡吹出空氣和黏液形成一個小泡沫盤。接著它把雌魚產的受精卵集攏在嘴裡，這一現象曾使卡邦尼爾大為吃驚，以為這些卵要被雄魚所吞食。但實際不然，雄魚迅速地把卵附著在泡沫盤中，然後就守衛魚卵、修補泡沫並對孵化的幼魚進行照顧。我之所以要陳述這些細節，是由於我們馬上就要見到有些魚類的雄者是把卵擱在嘴裡孵化的；那些不相信逐漸進化原理（the principle of gradual evolution）的人們大概要問這樣一種習性何由而始；但是，我們如果知道某些魚類是像上述那樣收集和攜帶魚卵的，那麼這個難題就很容易理解了；因為，要是把卵存放於泡沫中的這件事因任何一種原因而受到耽擱，那麼，也許就會獲得把卵放在嘴裡孵化的這種習性。 讓我們回到更為直接的主題上來。情況是這樣擺著：就我所知，如無雄魚在場，雌魚決不願意產卵；而如無雌魚在場，雄魚也決不給卵授精。雄魚為占有雌魚而互相爭鬥。有許多物種，其雄魚當幼小時在顏色上同雌魚相似；但一到成年，就變得比雌魚鮮艷得多，而且始終保持著這種顏色。另外有些物種，其雄魚的顏色只在求偶季節才變得比雌魚鮮艷，或者更富於裝飾。雄魚孜孜不倦地向雌魚求偶，有一個例子，像我們所見過的，雄魚賣力地在雌魚面前誇示其美色。難道能認為它們在求偶過程中的這等行為是毫無目的的嗎？若有目的，則雌魚一定要盡力進行某種選擇，而且選取它們最中意的或使它們最受刺激的那些雄魚。如果雌魚盡力進行這等選擇，那麼所有上述有關雄魚裝飾的事實就可以借性選擇之助立刻得到說明。 其次我們勢必要追問，某些雄魚通過性選擇獲得其鮮明色彩的這個觀點，能否依據性狀向雌雄雙方同等傳遞的法則，引申到雌雄二者色彩鮮艷的程度和式樣都相同或幾乎相同的那些類群上去。像隆頭魚這樣的一個屬，它含有世界上一些最絢麗的魚類——以孔雀隆頭魚（L.pavo）為例，有人用可以諒解的誇張手法描繪說，⑶它的鱗片是用閃閃發亮的黃金製成的，周身還鑲飾著天青石、紅寶石、藍寶石、翡翠和紫水晶——關於這個屬，我們多半可以接受上述說法；因為我們已經知道，該屬至少有一個物種的雌雄二者在色彩上是大不相同的。至於有些魚類，正如許多低等動物那樣，其華麗的色彩可能是其組織性質以及環境條件的直接結果，而並未藉助於任何種類的選擇。金魚（Cyprinus auratus），根據普通鯉魚的金色變種來類推，也許是一個恰當的例子，因為它的華麗色彩大概是由一種單純的突然變異所形成的，而這種突然變異乃是它所處的圈養條件引起的。然而，更為可能的是這等顏色是通過人工選擇而被加強的，因為從遙遠的古代這個物種在中國就被精心培育出來了。⑴在自然條件下，像魚類這樣高級體制的動物，生活於如此複雜的關係中，要說從如此一種巨大的變化中既沒有受到某種禍害也沒有得到某種益處，因而沒有受到自然選擇的干預，它們就會變得色彩鮮艷，看來是不大可能的。 那麼，對於雌雄色彩都華麗的許多魚類，我們將作出怎樣的結論呢？華萊士先生認為⑵，有些物種常常出沒於礁石之間，那裡富有珊瑚蟲和其他色彩鮮明的有機體，因而這等物種的色彩也變得鮮明，以免被其敵害發現；但根據我的回憶，它們卻因此表現得極其顯眼。在熱帶的淡水中並無色彩鮮艷的珊瑚蟲或其他有機體可供魚類模仿；但亞馬孫河的許多魚種卻有著美麗的色彩，印度的肉食性鯉科有許多魚類也飾有「各種色彩鮮明的縱線條」。⑶麥克萊蘭（M'Clelland）先生在描寫這些魚類時竟離奇地設想「其色彩之特別鮮艷」是給「那些註定要來抑制其數量增殖的翠鳥、燕鷗以及其他鳥類提供一種較易識別的標誌」；然而今日博物學家們很少承認任何動物之所以變得顯眼乃是為了加速其自身的毀滅。某些魚類變得顯眼可能是為了警告那些猛禽和猛獸，表示它們是不好吃的，就像我們討論鱗翅目幼蟲時所闡明了的那樣；但我相信，還不知道有任何一種魚，至少是任何一種淡水魚，因味道不好而被食魚的動物所拒絕。總之，關於雌雄色彩都鮮艷的魚類，最近理的觀點是，這等色彩作為一種性的裝飾先由雄者所獲得，而後把它同等地或幾乎同等地傳遞給了雌者。 我們現在必須考慮的是，當雄者在色彩上或其他裝飾上以顯著的方式同雌者有所差異時，是否只是雄者發生了變異，而且這等變異只遺傳給其雄性後代；或者，雌者發生了特殊變異，為了保護自己而變得顏色暗淡，這等變異是否只遺傳給雌者。無可懷疑，許多魚類所獲得的色彩乃是作為一種保護；凡是察看過比目魚（flounder）斑點累累上部表面，誰都無法忽視這等表面同它所棲息於其上的海底砂床的相似性。再者，某些魚類能通過其神經系統的作用在短時間內改變其顏色以同周圍物體相適應。⑷關於利用其顏色以及利用其形狀來保護自己的動物，見諸記載的最顯著事例之一（根據保藏的標本所能判斷的來說），是由京特博士舉出的，⑴即，具有紅光四射的絲狀體的海龍（pipe-fish）同海草之間幾乎無法加以區別，而它是用抱握性的尾部纏附於海草之上的。但現在所要考慮的問題在於是否只有雌魚才為了保護的目的而發生變異。我們可以知道，假定雌雄雙方為了保護的目的通過自然選擇都發生了變異，那麼任何一方所發生的變異絕不會超過另一方。除非是其中一方暴露於危險之中的期間比另一方較長，或者逃避這樣危險的能力比另一方較差；然而在這些方面魚類的雌雄二者看來並沒有什麼差別。如果說有任何差別的話，充其量也無非是雄魚因其體形一般較小，而且較常遊動，所以比雌魚所面臨的危險較大而已；儘管如此，一旦雌雄之間出現差異時，幾乎總是雄魚的色彩更為顯著。魚卵一經產下馬上就會受精；如果這個過程像鮭魚的情況那樣，要持續數日的話，則雌魚在這整個產卵期間裡一直都會由雄魚伴隨左右。⑵在大多數場合中，魚卵受精後就被其雙親棄置不顧，而失去了保護，因此就產卵而論，雄魚和雌魚所面臨的危險是相等的，而且對於受精卵的產生，雙方的重要性也是同等的；因此，任何一性的色彩鮮艷的個體，無論其鮮艷程度或大或小，其遭受毀滅或得到保存的傾向大概都是同等的，而且雙方對其後代色彩的影響大概也是同等的。 屬於若干個科的某些魚類會築巢，其中有些還會照顧剛孵化出來的幼魚。顏色鮮明的鋸隆頭魚（Crenilabrus massa和C.melops）的雌雄二者共同合作用海草和貝殼等材料修築其巢穴。⑶但某些魚類的雄者則單獨承擔了所有這項工作，以後還專門負責照顧幼魚。顏色暗淡的刺鰕虎魚類（gobies）的情況正是如此，⑷其雌雄二者的顏色據知並無差異，刺魚（Gasterosteus）的情況也是如此，其雄者的色彩在產卵季節則變得鮮艷。光尾刺魚（G.leiurus）的雄者在一段長時間內以堪稱模範的謹慎和警惕履行其作為一個「保姆」的義務，當幼魚離巢太遠之際，它還不斷地徐徐把它們引還巢去。它還勇敢地把所有敵害趕走，包括其本種的雌魚在內。倘若雌魚產卵完畢後馬上就被某種敵害所吞食，這對於雄魚的確可能是一個不小的安慰，因為要不如此，它就得不停地把雌魚從巢里趕走⑸。 棲息於南美和錫蘭的某些其他魚類，屬於兩個不同的「目」者，其雄魚有一種異常的習性，把雌魚產下來的卵集攏在嘴裡或鰓腔里孵化。⑹亞加西茲教授告訴我說，亞馬孫河的魚種的雄者就有這種習性，「它不僅在一般時期比雌魚顏色鮮明，而且這種差異在產卵季節比在其他任何時期還要大。Geophagus的魚種也同樣如此；在這個屬中，雄魚的前額在生殖季節有一個顯著的突起物發育起來。關於鯛魚類的各個物種，阿加西斯教授同樣告訴我說，在以下各種場合中都可觀察到其顏色上的性差異，即，「無論它們把卵產於水生植物之間的水裡或把卵產於穴中，任其孵化，不再進一步給予照顧；還是在河泥里築造淺巢，就像英國的刺蓋太陽魚（Pomotis）那樣坐在其上。還應注意到這等坐巢魚在它們各自所屬的科中乃是顏色最鮮明的物種。例如，Hygrogonus是亮綠色的，具有黑色大眼斑，眼斑環以最顯著的艷紅色」。在鯛魚類的所有物種中，是否只有雄魚才坐守卵上，尚屬不明。然而，魚卵受到雙親保護或不受到保護這一事實顯然對於雌雄之間的顏色差異並無多大影響或根本沒有影響。更加顯然的是，在雄魚專門負責守護魚巢和幼魚的所有場合中，顏色較鮮明的雄魚之毀滅，其對於本族性狀的影響比顏色較鮮明的雌魚之毀滅所造成的影響要深遠得多，這是因為在卵的孵化或養育幼魚期間，雄魚的死亡將會招致幼魚的死亡，所以就不能將其特性遺傳給幼魚；儘管如此，在許多這等場合中，雄魚的色彩還是比雌魚的更為顯著。 在大多數總鰓類（Lophobranchii，海龍，海馬等）中，雄魚的腹部不是具有袋囊就是具有半圓形的凹陷，用以承受雌魚產下來的卵並孵化之。雄魚還顯示了對幼魚的強烈依戀。⑴雌雄二者的色彩通常差異不大；但京特博士相信雄海馬的色彩比雌海馬的鮮明。然而，剃刀魚（Solenostoma）屬提供了一個奇妙的例外，⑵因其雌者色彩之強烈以及斑點之多均遠比雄者為甚，而且只有雌者具袋狀腹囊以孵化魚卵；所以剃刀魚的雌者在後述這一點和所有其他總鰓類都不相同，而在其色彩比雄者更為鮮艷方面也幾乎和所有其他魚類不同。雌者性狀這種雙重的顛倒，看來不可能是一種偶然的巧合。由於專門照顧魚卵和幼魚的若干魚類的雄者在色彩上比雌者更為鮮艷，還由於這裡提到的剃刀魚的雌者負有同樣的責任，而且其色彩比雄者更為鮮明，因而可以這樣辯說：雌雄兩性中對後代繁榮較為重要的那一性，其顯著色彩必定在某種方式上是保護性的。但從雄者色彩比雌者更為鮮艷的大量魚類來看，無論這等色彩是永久性的還是臨時性的，雄魚的生命對於本種的繁榮絕不比雌魚的更為重要，因此上述這種見解幾乎無法成立。當我們討論鳥類時，還要遇到相似的情況，即，雌雄二者的正常屬性完全顛倒了，到那時我們將會提出一個也許是合理的解釋，這就是說，雄者選擇更富吸引力的雌者，而不是按照整個動物界的正常規律，由雌者選擇更富吸引力的雄者。 總之，我們可以斷定，關於雌雄色彩或其他裝飾性狀有所差異的大多數魚類，雄者最先發生了變異，然後將其變異傳遞給同一性別，並且通過以吸引或刺激雌者來實現的性選擇把這等變異積累起來。然而，在許多場合中，這等性狀或是部分地或是全部地轉移給了雌者。再者，在其他一些場合中，雌雄二者為了保護自己而著有相似的色彩；但似乎沒有任何事例表明，只有雌者為了保護的目的而在顏色或其他性狀上特殊地發生了變異。 需要加以注意的最後一點是，據知魚類會發出各種各樣的聲響，有的聲響據描寫猶如音樂一般。對這個問題特別注意的迪福塞（Dufossé）博士說，這等聲音是由不同魚類以若干方法故意發出的：或靠咽頭骨摩擦而發聲——或靠附於鰾上的某些肌肉振動而發聲，而鰾則用做一種回聲板——有的還靠鰾的內肌振動而發聲。魴鮄屬（Trigla）用後面這種方法發出一種純正而拖長的聲音，約在八音度範圍之內。但使我們最感興趣的一個事例是鼬䲁屬（Ophidium）有兩個物種，只有它們的雄者才具發音器官，這種器官是由具有專門肌肉的、同鰾相連接的、能動的諸小骨構成的。⑴歐洲海洋中的蔭魚類（Umbrinas）據說在20*深的海底發出來的鼕鼕響聲還可以被聽到；羅歇爾（Rochelle）地區的漁民斷言，「只有其雄魚在產卵時期才會發出這樣響聲；其聲音可加以模仿，因此不用誘餌即可將它們捕獲」。⑵根據這個說法，尤其是根據鼬䲁屬的事例，幾乎可以肯定，脊椎動物中這個最低等魚綱的發音器官，就像如此眾多的昆蟲類以及蜘蛛類那樣，至少在某些場合中是作為把雌雄聚合在一起的一種手段，而且這等發音器官是通過性選擇而發展起來的。 兩　棲　類 有尾目（Urodela） 我從有尾兩棲類開始。蠑螈的雌雄二者往往在色彩和構造上都大不相同。在某些物種中，雄者的前肢於生殖季節有抱握爪發育起來；雄蹼足北螈（Triton**palmipes）的後足在此季節有游泳蹼，而在冬季又幾乎完全被吸收了；因而這時雄者的足遂與雌者的相類似。⑶毫無疑問這等構造有助於雄者對雌者的熱切追求。它向雌者求愛時即迅速擺動其尾端。關於英國的普通小蠑螈（斑北螈，Triton punctatus和冠北螈，T.cristatus），雄者在生殖季節有一條深缺刻的多鋸齒冠飾沿其脊背和尾巴發育起來，而到冬季就消失了。聖喬治·米伐特（St.George Mivart）先生告訴我說，這種冠飾無肌肉，因此不能用於運動。由於這種冠飾的邊緣在求偶季節變得色彩鮮明，所以這是一種雄性的裝飾，幾乎沒有疑問。還有許多物種的軀體呈現了差別非常懸殊的色調，平時是灰黃色，但到生殖季節則變得比較鮮艷。例如英國普通小蠑螈（斑北螈）的雄者，其「上面為灰褐色，下面為黃色，到春季又變為一種鮮艷的橙色，並有圓形黑斑分布於身體各處」。這時，其冠飾的邊緣也呈鮮紅色或紫色。其雌者平時為黃褐色，雜以褐色斑點，其底面的顏色則往往十分單調。⑷幼者的色彩是暗淡的。卵在排出過程中即受精，隨即被其雙親棄之不顧。由此我們可以斷定，雄者是通過性選擇獲得其十分顯著的色彩和裝飾性附器的；這等性狀或專向雄性後代傳遞，或向雌雄雙方傳遞。 圖 32　冠北螈（Triton cristatus） （原體大小之半，采自貝爾的《英國爬行類志》）上圖為生殖季節的雄者；下圖為雌者。 無尾目（Anura）或蛙類（Batrachia） 許多蛙類和蟾蜍類的色彩顯然是作為一種保護之用的，如雨蛙的鮮綠色彩以及許多陸棲物種的斑駁而暗淡的色調就是如此。我曾見過的色彩最顯著的蟾蜍是黑蟾蜍（Phryniscus nigricans）⑴，其軀體的整個上表面黑如墨水，腳蹠以及腹的局部則有最鮮明的朱紅斑點。在拉普拉塔（La Plata）的灼熱太陽下，它在不毛的沙地或開闊的草原上到處爬行，不會不被每一隻路過的動物所看見。這等色彩對它大概是有利的，因為這可以使所有猛禽類知道這種動物是一種味道惡劣的食物。 尼加拉瓜有一種小蛙，「披著一身紅色和藍色的鮮艷裝束」，它不像大多數其他物種那樣把自己隱蔽起來，而在大白天到處蹦跳，貝爾特先生說⑵，他一見到它那泰然自若的樣子，就深信它是不可食的了。經過若干次試驗後，他才成功地誘使一隻幼小雌鴨銜住一隻這種幼蛙，但馬上就把它丟掉了；這隻鴨子「甩動腦袋走來走去，猶如試圖甩掉某種討厭的味道一樣」。 關於雌雄顏色的差異，無論是蛙類還是蟾蜍類，京特博士都不知有任何顯著的事例；但他常常能憑雄者比雌者的稍為濃烈的色彩就可以把雄者同雌者區別出來。關於外部構造，他也不知道雌雄二者有任何顯著差異，除了雄者的前肢上有些突起在生殖季節變得發達起來，藉此以抱持雌者。⑶這等動物沒有獲得更為強烈顯著的性徵是令人奇怪的；因為，它們雖是冷血動物，但其激情卻是強烈的。京特博士告訴我說，他有幾次發現一隻不幸的雌蟾蜍因被三四隻雄者如此緊緊地抱住而窒息悶死。霍夫曼（Hoffman）教授在吉森（Giessen）見過蛙類當生殖季節終日爭鬥不止，而且進行得如此激烈，以致其中一隻的軀體竟被撕裂。 蛙類和蟾蜍類有一種有趣的性差異，即雄者具有發出音樂聲響的能力；但說到音樂，如果把這個名詞應用於雄菜蛙和某些其他物種所發出的那種壓倒一切的不諧和聲響，按照我們的欣賞力來說，似乎是非常不適當的。然而，有些蛙類的鳴唱無疑還是悅耳的。在里約熱內盧附近，我慣於在傍晚坐下來，傾聽那些棲息在水草上的小雨蛙（Hylae）發出來的諧和而美妙的聲調。這各種聲音主要是雄者在生殖季節發出的，猶如英國普通蛙在這種場合中也哇哇地亂叫一樣⑴。與此事實相一致的是，雄者的發音器官比雌者的更為高度發達。在一些屬中，只有雄者才具有與喉相通的囊⑵。例如，食用蛙（Rana esculenta）「的囊是雄者所特有的，在哇哇鳴叫時囊中充滿了空氣，成為球狀的大氣胞，位於頭部兩側的咀角附近」。這樣，雄者的哇哇叫聲表現得十分有力；而雌者的叫聲只不過是一種微弱的呻吟而已⑶。在這一科的某些屬中，發音器官的構造大有差異，在所有場合中，它們的發達大概可以歸因於性選擇。 爬　行　類 龜類（Chelonia） 龜類和海龜類都沒有呈現十分顯著的性差異。在某些物種中，雄者的尾比雌者的較長。有些物種的雄者，其腹甲或其甲殼的下表面輕微凹陷而同雌者的背甲隆起相吻合。美國雄錦龜（Chrysemys picta）前足的爪為雌者的兩倍長，在交配時使用。⑷加拉帕戈斯群島有一種巨龜，名為黑陸龜（Testudo nigra），其雄者成熟後的軀體據說大於雌者；雄者只在交配季節期間，而不在其他期間，發出一種嘶啞的吼聲，可聞於一百多碼以外；反之，雌者決不發出叫聲。⑸ 關於印度的麗陸龜（Testudo elegans），據說「其雄者在爭鬥中互相衝撞時所發出的聲音可聞於一定的距離」。⑹ 鱷類（Crocodilia） 其雌雄二者的顏色顯然無差異，我也不知道有雄者互斗之事，儘管這是可能的，因為有些種類的雄者在雌者面前極盡誇示自己之能事。巴特蘭姆（Bartram）⑺描寫過在鹹水湖中有一隻雄性短吻鱷，為了盡力贏得雌者，而在湖中興浪作波和大聲吼叫，「鼓氣到快要爆裂的程度，頭尾高舉，在水面上跳躍轉圈，猶如一個印第安人的酋長在練習他的武藝一樣」。在求愛季節，鱷的頜下腺散發出一種麝香氣味瀰漫在它經常出沒的地方⑴。 蛇類（Ophidia） 京特博士告訴我說，其雄者總是小於雌者，而且一般具有比較細而長的尾巴；但在外部構造上，他不知道有任何其他差異。關於顏色，他依據雄者的更為強烈顯著的色彩，幾乎總能把它同雌者區別開來；例如，英國雄蝮蛇背上的那種之字形黑色帶斑比雌者的更為清晰顯著。北美響尾蛇雌雄之間的差異就愈益明顯得多了，如動物園管理員指給我看的，其雄者周身均具有更為灰白的黃色，所以立刻可以把它同雌者區別開來。南非洲有一種蛇叫做牛頭蛇（Bucephalus capensis），它表現有某種相似的差異，因其雌者「從不像雄者那樣在其身體兩側如此充分地具有黃的斑駁」。⑵反之，印度有一種毒蛇，名為雙突齒食螺蛇（Dipsas cynodon），其雄者呈黑褐色，腹部的一部分為黑色，而雌者則呈微紅色或淡綠黃色，腹部或一律為黃色或有黑色大理石斑紋。該地還有一種蛇，叫做Tragops dispar，其雄者為鮮綠色，而雌者則呈青銅色。⑶某些蛇類的色彩無疑是保護性的，如樹蛇類（tree-snakes）所呈現的綠色以及生活在沙質地方的那些物種所呈現的各種濃淡顏色的斑駁都是如此；但有許多種類，如英國的蛇和蝮蛇，其色彩是否用來隱蔽自己仍是一個疑問；對許多具有極為漂亮色彩的外國蛇的物種來說，這一疑問就更大了。有些蛇的物種，其色彩在成年時和幼小時很不相同。⑷ 蛇類肛門香腺的功能在生殖季節變得活躍了，⑸蜥蜴類的肛門腺以及鱷類的頜下腺都是如此。由於大多數動物都是雄者尋求雌者，所以這等香腺與其說是為了把雌者引至雄者所在的地點，莫如說是為了刺激雌者或向它獻媚。雄蛇雖然顯得那樣懶惰，卻也多情；因為，曾見過許多條雄蛇集攏在同一條雌蛇的周圍，甚至後者是一條死蛇，也會如此。尚未發現雄蛇因競爭雌蛇而互斗。它們的智力要比可能預料到的為高。它們在動物園裡很快就懂得不能去碰撞用來打掃其籠子的鐵柵門；費城的基恩（Keen）博士也告訴我說，他養的某些蛇類經歷四五次後就懂得避開一種活套，用這種活套，起初很容易就把這些蛇逮住。錫蘭有一位傑出的觀察者萊亞德（E.Layard）先生見過⑹一條眼鏡蛇把頭伸入一個窄洞去吞食一隻蟾蜍。「由於增加了蟾蜍這個障礙，它無法從窄洞縮回來；發現了這一點後，就勉強吐出了這口開始掙脫的寶貴食物；但這同蛇的哲學太不相容了，於是蟾蜍再次被它弄住，這條蛇經過劇烈的努力以圖逃脫後，不得不再把口中的食物舍掉。然而這一次它得到了教訓，於是咬住蟾蜍的一隻腿，把它拖出，然後吞之大吉」。 動物園的管理員證實，某些蛇類，如響尾蛇屬（Crotalus）和蟒蛇屬（Python），都能把他同別的人區別開。關在同一個籠里的眼鏡蛇（Cobras）相互之間顯然有某種依戀之情。⑴ 然而，不能因為蛇類具有某種推理力、強烈的激情以及相互的愛情，就認為它們也同樣賦有充分的鑑賞力以欣賞其配偶的鮮艷色彩，因而通過性選擇使鮮艷色彩成為物種的裝飾。但某些物種的極端美麗是難於以任何其他方法加以說明的，舉例說，南美的珊瑚蛇類（coral-snakes）呈艷紅色，並具黑色和黃色的橫帶斑。我記得很清楚，當我在巴西第一次見到一條珊瑚蛇滑過一條小路時，它的美色使我感到了何等驚奇。正如華萊士先生根據京特博士的材料所說的⑵，全世界除南美洲外，沒有任何一處地方的蛇類有這種特殊顏色，而且在南美洲發現的這種蛇至少有四個屬。其中一個屬叫做Elaps，是有毒的；第二個大不相同的屬，是否有毒尚屬疑問，其他兩個屬則完全是無害的。屬於這幾個不同屬的物種均棲息於同一地區，而且彼此如此相像，以致「除非博物學者大概誰也不能把無害的種類和有毒的種類加以區分」。因此，正如華萊士先生所相信的，無毒的種類大概是為了保護自己，根據擬態的原理，而獲得其色彩的；這是因為其敵害自然會認為它們是危險的。然而，有毒的Elaps鮮明色彩的形成原因尚有待於闡明，這個原因也許就是性選擇。 蛇類除嘶嘶鳴叫外還能發出其他聲音。劇毒的龍首蝮蛇（Echis carinata）其軀體兩側各有數行構造特殊的斜鱗片，鱗片邊緣為鋸齒形；當引起這種蛇激動時，這等鱗片就互相摩擦，產生「一種奇妙而拖長得近似嘶嘶的聲音」。⑶關於響尾蛇所做的咔塔咔塔響聲，我們終於得到了一些確實的材料：因為奧蓋（Aughey）教授說⑷，他曾兩次把自己蔭蔽起來，在一段不遠處注視著一條響尾蛇盤蜷昂首，持續發出間隔短暫的嘎啦嘎啦響聲達半小時之久：最後他見到另一條蛇來到了，它們相遇後即行交配。因此，他滿意地認為這種嘎啦嘎啦聲的用途之一就是把雌雄二者引到一塊。遺憾的是，他不能確定在原處保持不動而招引異性的到底是雄者還是雌者。但根據上述事實，決不能說這等嘎啦嘎啦聲對這些蛇類就不會有其他用途，例如作為對某些動物的警告大概就是一種用途，否則這等動物也許要對它們進行攻擊。關於這等聲響會使它們的捕獲物嚇得癱瘓的若干記載，我也不能完全置之不信。還有某些其他蛇類，把它們的尾部對著周圍的樹幹迅速擺動，而發出一種清晰的聲響，我在南美親自聽過一條蝮蛇（Trigonocephalus）就發出這種聲音。 蜥蜴類（Lacertilia） 蜥蜴類的一些種類的雄者，也許是許多種類的雄者都因競爭雌者而互斗。例如南美樹棲的冠飾安樂蜥（Anolis cristatellus）就極其好鬥：「在春季和初夏期間，兩隻成熟的雄者相遇時很少不發生爭鬥的。它們最初相遇之際，頻頻點頭三四次，同時喉下的襞狀部或喉囊便膨脹起來；雙眼閃耀著憤怒的光芒，左右擺尾數秒鐘，好像是聚集氣力，然後彼此猛撲，上下翻滾，互相用牙齒緊緊地咬住不放。這場衝突一般以戰鬥的一方失去尾巴而告結束，常常是勝利者把對方的尾巴吃掉。」這個物種的雄者遠遠大於雌者，⑴根據京特博士所能確定的來說，這一點乃是一切蜥蜴類的一般規律。安達曼群島的紅裸趾虎（Cyrotodactylus rubidus）只有雄者具肛前孔（preanal pores），根據類推，這種孔大概是用以散發香氣的。⑵ 雌雄二者的各種外部性狀往往大不相同。上述安樂蜥的雄者沿著其脊背和尾巴生有一條冠飾，可以隨意豎起；但雌者沒有呈現這等冠飾的絲毫痕跡。印度聾蜥（Cophotis ceylanica）的雌者也有一脊冠，但遠不及雄者的發達。正如京特博士告訴我的，許多鬣鱗蜥類（Iguanas）、避役類（Chameleons）以及其他蜥蜴類的情況也是如此。然而，在某些物種中，雌雄二者的冠飾是同等發達的，如瘤疣鬣鱗蜥（Iguana tuberculata）即是。在賽塔蜥蜴（Sitana）這一屬中，只是雄者才具有一個大喉袋（圖33），它可以像一把扇子那樣摺疊起來，呈藍、黑、紅三種色彩；但這等色彩只在求偶季節才有所表現。雌者沒有這種附器，甚至連一點痕跡也沒有。按照奧斯汀先生的材料，冠飾安樂蜥的雌者也有喉袋，呈艷紅色並具黃色大理石花紋，儘管它是處於殘跡狀態的。再者，另外還有某些蜥蜴類，其雌雄二者都有同等發達的喉袋。在這裡，我們看到了同上述許多事例一樣的情況，即，在屬於同一類群的諸物種中，同一種性狀，有的只限於雄者才有，有的在雄者方面遠比在雌者方面發達，有的在雌雄兩方面都同等發達。飛蜥屬（Draco）的小蜥蜴類借附於肋骨的膜傘在空中滑翔，其色彩之美麗實非語言所能形容，它的喉部具有皮質附器，「猶如鶉雞類的垂肉」。當這種動物激動時，這等附器就會豎起。雌雄二者都有這等附器，然而它在雄者發育成熟時最為發達，這時，中央附器有時竟有頭的兩倍長。同樣地，大多數物種沿著頸部也生有一條矮冠，完全成熟的雄者的這種矮冠比雌者的或幼小雄者的都發達得多。⑶ 圖 33　小賽塔蜥蜴（Sitana minor）具有膨脹喉袋的雄者 （采自京特的《印度的爬行類》） 圖 34　斯氏角蜥（Ceratophora stoddartii） 上圖為雌者；下圖為雄者。 據說有一個中國的物種在春季成雙成對地生活在一塊，「要是有一隻被捕獲，另一隻就會自樹上墜至地面，泰然就擒」——我推測這是出於絕望。⑴ 某些蜥蜴類雌雄二者之間尚有其他更顯著的差異。有一種角蜥（Ceratophora aspera），其雄者在吻端生有一種附器，長達頭部的一半，圓柱狀，復以鱗片，易彎，顯然能豎立，但在雌者方面這等構造完全是殘跡的。同屬的第二個物種在其易彎的附器頂部有一個小角，是由一個末端鱗片形成的。而第三個物種斯氏角蜥（C.Stoddartii，圖34）的整個附器已變成一支角，通常為白色，但當這種動物激動時，就會呈現帶紫的色彩。後面這個物種的成熟雄者的這支角長達半英寸，但雌者和幼小雄者的這支角則十分小。這等附器，如京特博士對我說的，可同鶉雞類的肉冠相比擬，而且顯然是用做裝飾的。 圖 35　雙角避役（Chamaeleo bifurcus） 上圖為雄者；下圖為雌者。 圖 36　歐氏避役 上圖為雄者；下圖為雌者。 在避役屬中，我們見到雌雄之間的差異已達到頂點。棲息於馬達加斯加的雄性雙角避役（C.bifurcus，圖35）在其頭骨的上部生出兩個堅硬的巨大骨質突起，就像頭部其餘部分那樣地復以鱗片，這等構造上的奇異改變在雌者方面僅顯示一點痕跡而已。再者，非洲西海岸的歐氏避役（Chamaeleon owenii圖36），其雄者的吻部和前額生有三隻奇異的角，而在雌者方面則連一點痕跡也沒有。這種角是由一種骨的贅生物構成的，復以平滑的外鞘，外鞘乃軀體普通外皮的一部分，因而它們同公牛、山羊或其他具有鞘角的反芻動物的角在構造上是相同的。儘管這三隻角和雙角避役頭骨上那兩個巨大的延長物在外觀上如此大不相同，但我們幾乎無法懷疑它們在這兩種動物的組織中都是為著同一個總目的服務的。每個人所產生的第一種猜測將認為雄者利用這種角互斗，由於這些動物很善於爭吵，⑵因此這個觀點也許是正確的。伍德先生也告訴我說，他有一次見到兩隻小避役（C.pumilus）在樹枝上激烈廝鬥；用頭猛衝，彼此試圖咬住對方，然後休息一會兒，接著又繼續廝鬥。 有許多蜥蜴類，其雌雄二者的顏色有輕微差異，雄者的色彩和條紋比雌者的較為鮮明和輪廓較為清楚。例如，上述聾蜥屬和南非洲的棘趾蜥（Acanthodactylus capensis）的情況就是如此。南非繩蜥屬（Cordylus）的雄者不是比雌者紅得多就是綠得多。印度黑唇樹蜥（Calotes nigrilabris）的雌雄差異還要大，雄者嘴唇為黑色而雌者嘴唇乃綠色。英國的普通胎生小蜥蜴（Zootoca vivipara），「其雄者的軀體底面和尾基呈鮮橙色並具黑色斑點；雌者的這些部分則呈淺灰綠色而且無斑點」。⑴我們已經知道塞塔蜥蜴只是雄者生有一個喉袋，並呈華麗的藍、黑、紅三種色彩。智利的瘦蜥蜴（Proctotretus tenuis）只有雄者才呈現藍色、綠色和紅銅色的斑點。⑵在許多場合中，雄者全年都保持一樣的色彩，但在另外一些場合中，雄者的色彩在生殖季節則變得鮮明得多；我再補充一個例子，即瑪麗亞樹蜥（Calotes maria）的雄者在這生殖季節，其頭部呈鮮紅色，而軀體其餘部分則為綠色。⑶ 許多物種的雌雄二者，其美麗的色彩完全相似，把這等色彩設想為保護色是毫無理由的。關於那些生活於草木之中的鮮綠色種類，這樣的顏色無疑是為著蔭蔽它們自己而服務的。在巴塔戈尼亞（Patagonia）*北部我見過斑點蜥蜴（Proctotretus multimacula—tus）一受驚就伸平其軀體，閉上眼，於是憑其斑駁的色調幾乎無法把它同周圍的沙地分別開。不過，如此眾多蜥蜴類所裝飾的鮮艷色彩，以及它們所具有的各種奇異的附器，大概還是作為一種魅力先由雄者獲得的，然後此等性狀或只被傳遞給其雄性後代或被傳遞給其雌雄雙方的後代。性選擇對爬行類所起的作用確實就像對鳥類所起的作用那樣，差不多是同等重要的：雌者的色彩不及雄者的顯著，正如華萊士先生所相信的鳥類情況那樣，是不能用雌鳥在孵卵期間面臨著較大的危險來解釋的。 第十三章　鳥類的第二性徵 性差異——鬥爭的法則——特殊武器——發聲器官——器樂——愛情的滑稽表演和舞蹈——永久性和季節性的裝飾物——一年兩次和一年一次的換羽——雄者誇耀其裝飾物 鳥類的第二性徵，同任何其他動物綱相比，也許不會引起其構造發生更重要的變化，但鳥類的第二性徵卻更加多種多樣而且更加顯著。因此，我將用相當長的篇幅來討論這個問題。雄性鳥類有時也具有用於相鬥的特殊武器，雖然這並不多見。它們用各種各樣的聲樂和器樂來魅惑雌鳥。從它們軀體的各個部分生出各種各樣優美的肉冠、垂肉、隆起物、角、鼓氣的囊、頂結、裸羽軸、羽衣以及修長的羽毛，用以裝飾自己。它們的喙、頭部周圍的裸皮以及羽毛常常具有華麗的色彩。雄鳥有時靠舞蹈要不在地上或天空作出古怪的滑稽表演來表達它們的求愛。至少有一個事例表明雄鳥散發出一種麝香氣味，我們可以設想這是用來魅惑或刺激雌鳥的；因為傑出的觀察家拉姆齊（Ramsay）先生⑴說道，澳洲麝鴨（Biziura lobata）「在夏季月份里散發這等氣味的，只限於雄鴨，同時有些個體可以把這種氣味保持全年；甚至在繁殖季節我也從未打下過一隻具有任何麝香氣味的雌鴨」。這種氣味在交配季節是如此強烈，以致遠在見到這種鳥類之前就可發覺這種氣味了。⑵總之，鳥類大概是所有動物中的最善於審美者，當然不及人類，它們幾乎具有同我們一樣的審美力。這一點可從下述情況得到說明，即，我們喜愛傾聽鳥類的鳴唱，我們的婦女，不論是文明的還是未開化的，都愛用鳥類羽毛來裝飾頭部，而且還愛戴寶石，但其色彩幾乎並不比某些鳥類的裸皮和垂肉的色彩更為鮮艷。然而，人類既開化之後，他們的美感顯然是一種愈益複雜得多的感覺，而且這是同種種理智的觀念（intellectual ideas）聯繫在一起的。 當討論我們這裡所特別關切的性徵以前，我想先略微談一談雌雄之間顯然取決於不同生活習性的某些差異；因為這等情況在低等動物綱中雖是普通的，但在高等動物綱中卻是罕見的。棲息於胡安·費爾南德斯（Juan Fernandez）群島上的Eustephanus屬的兩種蜂鳥長期被人認為是不同的物種，但現已弄清楚，正如古爾德（Gould）先生告訴我的，它們原來是同一物種的雄者和雌者，二者在喙的形狀上有輕微差異。在蜂鳥的另一個屬（Grypus）中，雄者的喙緣為鋸齒狀，喙端為鉤狀，因而同雌者的喙大不相同。紐西蘭的新態鳥（Neomorpha），正如我們已經見過的，其雌雄二者因取食方式的關係，喙的形狀出現了更加廣闊的差異。已經觀察到金翅雀（Carduelis elegans）有某種類似的差異，因為詹納·韋爾先生曾向我保證說，捕鳥人能根據其雄鳥的稍長的喙，而把它識別出來。常常發現成群的這種雄鳥吃起川續斷（Dipsacus）的種子，它們的長喙可以啄到這些種子，而雌鳥更常吃的卻是水蘇（betony）或玄參屬（Scrophularia）植物的種子。以這樣一種輕微的差異為基礎，我們可看到雌雄二者的喙如何通過性選擇而形成巨大差異。然而，在上述某些場合中，雄鳥的喙最初發生變異可能同其他雄鳥進行鬥爭有關，而以後這又導致了生活習性的輕微變化。 鬥爭的法則 幾乎所有的雄性鳥類都極其好鬥，它們用喙、翅和腿互相爭鬥。每年春季我們可以看到英國的歌鴝鳥（robins）和麻雀（sparrows）就是如此。所有鳥類中體型最小的為蜂鳥，而它卻是最好爭吵的鳥類之一。戈斯（Gosse）先生⑴描述過一對蜂鳥的一次爭鬥，它們互相咬住對方的喙不放，在空中來迴旋轉，直到幾乎落地；孟斯·德奧卡（M.Montes de Oca）當談到蜂鳥的另一屬時說道，兩隻雄鳥如果在空中相遇很少不發生激烈衝突的：當把它們一塊關進籠里時，「它們之間的戰鬥結果多半是其中之一的舌頭被撕裂開，因而以後肯定因不能進食而死去。」⑵至於涉禽類（Waders），普通黑水雞（Gallinula chloropus）的雄鳥「在求偶時，為爭奪雌鳥而激烈爭鬥：它們幾乎直立水中，用腳互相踢打」。有人見過兩隻這種雄鳥如此爭鬥了半小時之久，直到其中一隻抓住了另一隻的頭，要不是旁觀者加以干涉的話，被抓住的那隻雄鳥大概要被弄死；而雌鳥在這整個期間猶如一個安靜的觀眾，站在一旁看熱鬧。⑶布賴茨先生告訴我說，有一種同鷭親緣相近的鳥（鳳頭董雞Gallicrex cristatus），其雄鳥大於雌鳥三分之一，它們在繁殖季節非常好鬥，因而東孟加拉當地人把它們養起來，讓它們相鬥。在印度也飼養各種其他的鳥用於相同的目的，例如，紅鵯（Pycnonotus haemorrhous）就是「鬥志昂揚地進行爭鬥」。⑷ 多配性的流蘇鷸（Machetes pugnax，圖37）以其極端的好鬥性而聞名；其雄鳥的體形大大超過雌鳥，它們在春季日復一日地聚集於某一特定的地點，那裡就是雌鳥打算產卵的地點。捕鳥人根據草皮被踐踏得有點光禿的情況就可發現這種地點。雄鳥在這裡廝打，很像鬥雞那樣，互相用喙啄住不放，彼此以翅相擊。這時，頸部周圍的長羽毛直豎，據蒙塔古上校說，「它像一面盾牌似的掃過地面，以保護軀體比較脆弱的部分」；關於鳥類的任何構造當做盾牌用的情況，這是我所知道的唯一例子。然而，從其頸羽的種種富麗色彩看來，大概這主要是作為一種裝飾之用的。就像大多數好鬥的鳥類那樣，它們似乎做好了隨時戰鬥的準備，一旦把它們關在一起，就往往互相殘殺；但蒙塔古觀察到它們的好鬥性在春季變得較強，這時其頸部長羽就充分發育了；而且在這期間，任何一隻鳥的最小動作都會引起一場普遍的戰爭。⑸關於蹼足鳥類的好鬥性，舉出兩個例子來說明就足夠了：在圭亞那，「野麝鴨（Cairina moschata）的雄者在繁殖季節就會發生血腥的戰鬥；凡發生過這等戰鬥的地方，河面上便有一段距離布滿了羽毛。」⑴似乎不適於戰鬥的鳥類便進行激烈的衝突。例如，鵜鶘（pelican）的較強雄者會把較弱者趕走，用其巨大的喙猛啄，以其翅膀進行沉重的打擊。雄沙錐（snipe）在互斗時，「用嘴以能想像的最奇妙方式又曳又推」。某些少數鳥類據信從不相鬥，按照奧杜邦（Audubon）的材料，美國的金黃色啄木鳥（Picus auratus）就是如此，雖然「跟隨這種雌鳥的放蕩追求者竟有半打之多」。⑵ 圖 37　流蘇鷸（Machetes pugnax） （采自布雷姆（Brehm）的《Thierleben》） 許多鳥類的雄者都大於雌者，這無疑是許多世紀以來較大、較強壯的雄者在勝過其競爭對手方面占有優勢的結果。有幾個澳大利亞的物種，其雌雄二者在體形上的差異已達到了極端。例如，雄麝鴨（Biziura）和雄Cincloramphus cruralis（同英國鷚的親緣接近）經過實測各為其雌者的兩倍大。⑶另外有許多鳥類，則是雌鳥大於雄鳥。如上所述，對這種現象提出的解釋，常常認為是由於雌鳥在養育幼鳥方面承擔了大部分工作，但這種解釋是不夠充分的。以後我們將會見到，在某些少數場合中，雌鳥顯然是為了戰勝其他雌鳥並占有雄鳥而獲得其較大的體形和較強的體力。 許多鶉雞類的雄者，尤其是一雄多雌的種類，都具有同其競爭對手進行戰鬥的特殊武器，叫做距，使用這種武器能產生可怕的效果。一位可信賴的作者曾做過這樣記載⑷：在德比郡（Derbyshire）有一隻鳶（kite）襲擊一隻帶著小雞的雌鬥雞，這時，雄鬥雞飛奔來救，躍起一踢，用距準確地刺穿了侵略者的眼和頭骨。把距從鳶的頭骨中拔出是不容易的，而且鳶雖死了，仍牢牢地抓住對手不放，因而這兩隻鳥緊緊地聯在一起了；但把雄鬥雞解脫出來之後，才知道它只不過受了點輕傷而已。雄鬥雞大無畏的勇氣是有名的：有位先生很久以前曾目睹過下面的殘酷景象，他告訴我說，有一隻鬥雞因鬥雞場的某種事故而雙腿折斷了，它的主人打賭說，如果能把這隻鬥雞的腿接好使它直立，它就會繼續斗下去。結果骨折處被接好了，這隻鬥雞又勇敢地投入戰鬥，直到它受到了致命的一擊。在錫蘭有一個親緣相近的野生物種，名為斯氏原雞（Gallus stanleyi），據知它們在「保衛其配偶」時進行殊死的戰鬥，因而常常發現斗者之一死於戰鬥之中。⑴一種印度石雞（Ortygornis gularis）的雄者具有堅固而銳利的距，它們如此喜歡爭吵，以致「你所捕殺的幾乎每隻鳥的胸部都有以往戰鬥的累累傷痕」。⑵ 幾乎所有鶉雞類的雄者，每當繁殖季節都進行猛烈的衝突，即使無距者亦復如此。松雞（capercailzie）和雄黑松雞（Tetrao urogallus和T.tetrix）都是一雄多雌者，它們有約好的固定地點，群集於此，進行戰鬥並向雌鳥獻媚達數周之久。柯瓦列夫斯基博士告訴我說，他在俄國曾經看到松雞相鬥過的場所，那裡的雪全被血染紅，當幾隻雄黑松雞「進行一場大戰之後」，也弄得羽毛四處飛揚。在德國，把雄黑松雞求偶的歌舞稱為巴爾茲（Balz），老布雷姆對此做過奇妙的記載。這種鳥幾乎連續地發出最奇怪的叫聲：「高舉其尾，展開為扇，昂起頭和頸，所有羽毛全都豎起，並展其雙翅。然後它朝不同的方向跳躍幾步，有時是繞圈跳躍，並用其喙的下部抵住地面，而且抵得如此用勁，以致頦部羽毛紛紛被磨掉。當做這些動作時，它拍擊雙翅，轉了一圈又一圈。它的熱情越高，就變得越活潑，直到最後這種鳥看來就像一個瘋狂的動物。」在這樣的時候，雄黑松雞是如此精神貫注，以致幾乎變得什麼也看不見，什麼也聽不到了，但同雷雞相比，還有遜色，因此可在同一地點一隻接一隻地把它們射殺，甚至可徒手把它們挨個捉住。雄鳥在做完這些滑稽表演之後就開始相鬥：同一隻雄黑松雞為了證明其體力勝過若干敵手，要在一個清晨里走訪幾處巴爾茲舞場（Balz-places），而這等場所在連續數年內都是保持不變的。⑶ 具有長尾羽的孔雀與其說它像個戰士，不如說它更像個紈絝子弟，但它們有時也發生猛烈的衝突：福克斯（W.Darwin Fox）牧師告訴我說，離切斯特不遠的地方有兩隻相鬥的孔雀變得如此激怒，以致它們飛越了整個城市仍在廝打，直到它們降落在聖約翰塔頂上才算結束。 鶉雞類所具有的距一般只是單獨一個；但多距的鳥類每隻腿上則具有兩個或兩個以上的距；已經見過一種血雉（Ithaginis cruentus）的腿上有五個距。距一般只限於雄鳥才有，而在雌鳥腿上僅表現為小瘤、即殘跡物；但爪哇綠孔雀（Pavo muticus）的雌者以及布萊思（Blyth）先生告訴我的小型火背雉（Euplocamus erythropthalmus）的雌者都有距。在鶉雞屬（Galloperdix）中，通常是雄雞每隻腿上有兩個距而雌雞隻有一個距。⑷因此可以把距視為一種雄性構造，偶爾或多或少地傳給了雌雞。就像大多數其他次級性徵那樣，同一物種的距無論在數量上或發育程度上都是高度容易變異的。 各種各樣的鳥類在其雙翅上有距。但埃及鵝（Chenalopex aegyptiacus）只有「光禿而不銳利的小瘤而已」，而這等小瘤大概向我們展示了在其他物種中發展起來的真距的最初步驟。具有翅距的鵝，即距翅鵝（Plectropterus gambensis），其雄者的距比雌者的大得多；正如巴特利特先生告訴我的，它們用這等翅距進行爭鬥，因此在這種場合中，翅距是作為性的武器來用的；但按利文斯通（Livingstone）的見解，它們主要是用來保衛幼者的。叫鳥（Palamedea）（圖38）在每張翅上都裝備了一對距，這是一種非常可怕的武器，據了解，只要用它一擊就會把狗打得哀號而逃。但在這種場合或在某些具有翅距的秧雞類（rails）的場合中，雄鳥的距並不見得比雌鳥的大。⑴然而，在某些鴴類（plovers）中，必須把其翅距視為一種性徵。例如，英國普通鳳頭麥雞（Vanellus cristatus）的雄者在繁殖季節其翅肩上的小結節變得更為突出，而且互相爭鬥。跳鳧屬（Lobivanellus）的某些物種有一種相似的小結節在生殖季節就會發展成「一支短的角質距」。澳大利亞的裂跳鳧（L.lobatus）的雌雄二者都有距，但雄者的距比雌者的大得多。與此親緣相近的一種鳥，叫做Hoplopterus armatus，它的距在生殖季節並不增大；但在埃及曾見過這種鳥互相爭鬥，它們爭鬥的方式同英國田鳧一樣，在空中突然轉向對方，從側面互相攻擊，時常會造成致命的後果。它們還這樣把其他敵對者趕走。⑵ 圖 38　角叫鳥（Palamedea cornuta） （采自布雷姆）圖示其雙翅距，以及頭頂的絲狀物。 求偶的季節同時也是相鬥的季節，但有些鳥類的雄者，如鬥雞和流蘇鷸的雄者，甚至野火雞和松雞類的年青雄者⑶，不論何時，只要一相遇就會隨時發生爭鬥。雌鳥的在場是這等可怕的戰爭之根源（teterrima belli causa）。孟加拉的印度紳士們挑起梅花雀（Estrelda amandava）小而美的雄者進行鬥爭的方法是，把三個小鳥籠排成一行，中間那隻鳥籠關的是一隻雌鳥，兩頭各關著一隻雄鳥，過一會兒把這兩隻雄鳥放開，它們就立即開始了一場殊死的戰鬥。⑷當許多雄鳥聚集在同一個約定的地點進行爭鬥時，就像松雞類和其他種種鳥類的情況那樣，一般都有雌鳥呆在旁邊⑸，爭鬥結束後，它們就和勝利的鬥士相配。但在某些場合中，交配是在爭鬥之前而不是在爭鬥之後進行的：例如，按照奧杜邦的材料⑹，弗吉尼亞夜鷹（Caprimulgus virginianus）的若干雄鳥「以一種非常殷勤的方式向雌鳥求偶，當雌鳥剛一作出選擇後就同意追擊所有其他入侵者，並把它們趕出其領地之外」。雄鳥一般在交配前就試圖把其競爭對手趕走或殺死。然而，看來雌鳥並不見得總是喜愛勝利的雄鳥。柯瓦列夫斯基博士的確曾向我保證說，雌松雞有時會攜一隻年青的雄鳥私奔而去，後者是不敢同年長的雄鳥一塊進入爭鬥場所的，蘇格蘭的雌赤鹿偶爾也會如此。當兩隻雄赤鹿在單獨一隻雌赤鹿面前進行爭奪時，勝利者通常無疑會遂其意願；但有些這類鬥爭是由於到處亂跑的雄者試圖破壞已經成為配偶的安寧所引起的。⑴ 即使是最好鬥的物種，其雌雄的交配也可能不完全取決於雄者單純的體力和勇氣；因這等雄者一般都有種種裝飾物來打扮自己，這些裝飾物在生殖季節往往變得更鮮艷，並殷勤地在雌者面前進行誇示。雄者還用愛情的呼叫、鳴唱和滑稽表演來盡力獻媚或刺激雌者，這種求愛在許多場合中是一種費時甚久的事。因此，雌者對異性的魅惑大概既不是無動於衷，也不總是被迫順從勝利的雄者。更加可能的是，在雄者衝突之前或以後，雌者受到了一定雄者的刺激而不知不覺地愛上了它們。關於傘松雞（Tetrao umbellus），一位傑出的觀察家⑵甚至相信其雄者的相鬥「完全是假裝的，它們的表演是為了向集合於雄者周圍而表示讚美的雌者顯示其最大的優越性；因為我從來沒有找到過一隻受了傷的英雄，而所看到的折斷的羽毛，很少超過一支」。以後我還要重新來討論這個問題，但我願在這裡補充一點：關於美國的一種狂熱松雞（Tetrao cupido），約有20隻雄者集合於一特定地點，大搖大擺地走來走去，空中到處迴響著其喧囂聲。當從一隻雌者得到第一個響應後，雄者便投入了猛烈的相鬥，結果是弱者敗走了；但這時，據奧杜邦說，勝敗雙方都尋求雌者，因此，雌者必須立即作出選擇，否則爭鬥必定還要重新發生。再者，美國有一種草地鷚（Sturnella ludoviciana），其雄者激烈相鬥，「但一見到雌者，就瘋狂般地全都隨著它飛去」。⑶ 聲樂和器樂 鳥類的鳴聲是用以表達其種種感情的，諸如痛苦、恐懼、憤怒，勝利或單純的歡樂。有時它顯然是用以激起恐怖，如某些雛鳥所發出的嘶嘶叫聲。奧杜邦說，他所馴養的一隻夜鷺（Ardea nycticorax Linn.）常常在一隻貓來近時躲藏起來，然後「突然跳起，發出一種最可怕的叫聲，顯然以貓之驚慌逃走為樂」。⑷普通家養公雞找到一口好吃的食物時就會咯咯地召喚母雞，母雞又會咯咯地召喚其小雞。母雞下蛋時，「頻頻地重複同一種叫聲，以高於六度音程而截止，最後這聲調持續較久」，⑸以此來表達其歡樂。有些群居性的鳥類顯然是為了尋求幫助而互相呼喚，當它們從這棵樹飛往那棵樹時，就靠著嘁嘁喳喳的叫聲互相呼應而保持鳥群的完整。在鵝類（geese）和其他水禽類夜徙的期間，我們可以聽到夜空中帶頭鳥所發出的響亮鳴叫和後繼者相呼應的鳴叫聲。某種鳴叫聲是作為危險信號發出的，獵人懂得這種信號所給他帶來的損失，而且這種信號能為同一種鳥和其他種鳥所理解。戰勝其競爭對手之後，家公雞便引頸長鳴，公蜂鳥也嘁嘁喳喳地鳴叫起來。然而，大多數鳥類主要是在繁殖季節才發出真正的鳴唱以及種種奇特的叫聲，這是用以獻媚異性，或僅僅是用以召喚異性的。 關於鳥類鳴唱的目的，博物學者們的看法有很大分歧。蒙塔古堪稱最精細的觀察者，但他主張「鳴禽類和許多其他鳥類的雄者一般並不尋求雌者，而正好相反，它們在春季的事務都是停息於某一顯眼的地點，縱聲唱出其多情的音調；對此，雌者依其本能自能領會並前往該地擇其配偶」。⑴詹納·韋爾先生告訴我說，夜鶯的情況肯定如此。畢生從事養鳥的貝奇斯坦（Bechstein）斷言，「雌金絲雀（canary）總是選擇最善於鳴唱的公鳥，雌燕雀在自然狀態下也是百里挑一地去選擇最使它感到高興的那些善於鳴唱的公鳥」。⑵毫無疑問，鳥類非常注意彼此的鳴唱。韋爾先生曾向我說過一個例子：有一隻紅腹灰雀（bullfinch）被教會了鳴唱一支德國圓舞曲，它演奏得那麼好，以致它的身價竟達10個吉尼（guineas）*；當這隻鳥首次被放進一間養著其他鳥類的屋內並開始鳴唱時，所有其他鳥類，約為20隻紅雀（1innets）和金絲雀，都排列在各自鳥籠里最靠近它的一邊，以最大的興趣傾聽這個新來客的演奏。許多博物學者都相信鳥類的鳴唱幾乎完全是敵對和競賽所引起的結果，並非為了向其配偶獻媚。這就是戴恩斯·巴林頓和塞爾伯溫的懷特（White）的見解，他們對這個問題都有特別的研究。⑶然而，巴林頓承認，「鳥類的善於鳴唱者比其他鳥類占有無比的優勢，這是捕鳥人所熟知的」。 雄鳥之間在鳴唱方面肯定有激烈的競爭。玩鳥的人比賽他們所養的鳥，看哪只鳥鳴唱的時間最長，雅列爾先生告訴我說，第一流的鳥有時會一直鳴叫到墜落在地而幾乎死去，或按貝奇斯坦的說法⑷，因肺部一條血管破裂而完全死去。不管其原因可能是什麼，正如韋爾先生對我說的，雄性鳥類在鳴唱季節往往會突然死去。鳴唱的習性有時顯然同愛情完全無關，因為有人曾描寫過一隻不育的雜種金絲雀⑸在鏡子裡見到自己形象時就鳴唱起來了，隨後就向自己形象猛撲過去；把它和一隻雌金絲雀關在同一個籠子時，它同樣向雌鳥憤怒地進行攻擊。由鳴唱行為所激起的妒忌性經常被捕鳥人所利用，把一隻唱得好的雄鳥隱藏起來並加以保護，同時把一個剝製的鳥暴露在視線之內，並在其周圍放置塗上粘鳥膠的小枝。正如韋爾先生告訴我的，有一個人用這種方法在一天之內所捉到的雄性歐洲蒼頭燕雀（Chaffinch）就有50隻之多，另一次則高達70隻。鳥類在鳴唱能力和鳴唱愛好方面的差異非常之大，一隻普通雄性歐洲蒼頭燕雀的價錢雖只有6便士，但韋爾先生見到捕鳥人有一隻這種鳥竟索價3鎊之多。對一隻真正善於鳴叫的鳥的檢驗方法是，把鳥籠在其主人頭上轉動時，它還會繼續鳴唱。 雄性鳥類因競爭而鳴唱，也因獻媚雌者而鳴唱，二者完全不矛盾；也許可以期待這兩種習性會同時發生作用，就像誇示本身之美和好鬥那兩種習性同時發生作用一樣。然而，某些作者爭辯說，雄鳥的鳴唱不能用以迷惑雌鳥，因為某些少數物種，諸如金絲雀、知更鳥、百靈鳥（lark）和歐洲蒼頭燕雀的雌者，尤其當它們處於寡居的狀態時，正如貝奇斯坦所說的，都會縱聲唱出委婉動聽的曲調。在某些這等事例中，鳴唱的習性可以部分地歸因於雌鳥所受到的高度餵養和被圈禁，⑴因為這就擾亂了同物種繁殖有關的一切正常功能。關於雄鳥的次級性徵部分地傳遞給雌鳥，已舉出過許多事例，因而某些物種的雌鳥具有鳴唱的能力就完全不足為奇了。還有人爭辯說，雄鳥的鳴唱不是作為一種魅惑，因為某些物種的雄鳥，例如知更鳥，在秋季也鳴唱。⑵動物為了某種真實的利益在某一時期所遵循的無論什麼本能，在另一時期還會以實踐這種本能為樂，這是最常見的事。我們不是多麼經常地見到飛行自如的鳥類顯然由於取樂而在空中滑行和翱翔嗎？貓戲弄捕得的鼠，鸕鶿戲弄捕得的魚。織布鳥（Ploceus）被關進籠里時，仍在鳥籠的鐵絲柱之間靈巧地編織草葉而自娛。習慣於在生殖季節相鬥的鳥類一般在所有時期都準備進行戰鬥；雄雷鳥有時在秋季也會在它們通常集會的場所舉行其巴爾森（Balzen）或勒克斯（1eks）舞會。⑶因此，雄性鳥類在求偶季節過後還繼續鳴唱以自娛，就完全不足為奇了。 正如前章所闡明的，鳴唱在某種程度上是一種藝術，而且通過實踐會大大提高。鳥類可被教會鳴唱各種不同的曲調，即使叫得難聽的麻雀也曾學會像一隻紅雀那樣地鳴唱。它們可學得養父養母的歌聲⑷，有時也可學得鄰居的歌聲。⑸所有普通的鳴禽都屬於燕雀類（Insessores）這一目，它們的發音器官要比大多數其他鳥類的發音器官複雜得多；但也存在一個奇特的事實，即，某些燕雀，諸如渡鴉、烏鴉和喜鵲，雖然從來不鳴唱，自然也不會發出抑揚的音調，但它們都具有這種正規的發音器官。⑹亨特斷言⑺，關於真正的鳴禽，其雄鳥的喉肌都比雌鳥的更為強有力；但除這點輕微的差異外，雌雄二者的發聲器官並無任何差別，儘管大多數物種的雄鳥鳴唱起來要比雌鳥好聽得多，而且更加連綿不斷。 值得注意的是，徹底善於鳴唱者皆為小型鳥。然而澳洲的琴鳥屬（Menura）必須除外，因為，像半成熟火雞那樣大小的阿氏琴鳥（Menura Alberti）不僅模仿其他鳥類鳴叫，而且「它自己的囀鳴聲也極其美妙而富有變化」。其雄鳥集合起來組成「科羅伯瑞舞場（corroborying places）*」，它們在那裡鳴唱，像孔雀那樣地高舉並展開其尾羽，同時雙翅下垂。⑻同樣值得注意的是，善於鳴唱的鳥類很少具有鮮艷的色彩或其他裝飾物。以我們英國的鳥類來說，歐洲蒼頭燕雀和金翅雀除外，最善於鳴唱的都是色彩平淡的。魚狗（King-fisher）、蜂虎（bee-eater）、德國佛法僧（roller）、戴勝（hoopoe）啄木鳥等都發出刺耳的叫聲；並且色彩鮮艷的熱帶鳥類幾乎都不是善於鳴唱者。⑴因此，鮮明的色彩和鳴唱的能力似乎是可以互相取代的。我們可以看到如果羽衣色彩不變得鮮明，或者鮮明的色彩危及物種的生存，那麼就可能採用其他手段來魅惑雌鳥，而悅耳的音調就提供了這樣的手段。 圖 39　狂熱松雞（Tetrao cupido）雄者 （采自伍德） 某些鳥類雌雄二者的發音器官差異很大。狂熱松雞（圖39）的雄者在其頸部兩側各有一個無毛的橙色囊，這種囊在繁殖季節即行膨大，此時雄鳥便發出奇妙的空洞叫聲，在相當的距離以外都可聽到。奧杜邦證實說，這種叫聲同這等器官密切關聯（這使我們回想起某些雄蛙在嘴的兩側各有一個氣囊），因為他發現如果一隻馴養的這種鳥的一個囊被刺破，其叫聲就大大減弱，如果兩個囊都被刺破，叫聲則完全喪失。雌鳥的「頸部也有一塊多少相似的、雖然稍微小一些的裸皮，但它不能膨脹」。⑵另一種細嘴松雞（Tetrao urophasianus）的雄者向雌者求愛時，其「黃色的無毛食管膨脹得非常之大，足有其軀體的一半」；於是它發出各種嘎嘎的、深沉而空洞的聲調。是時頸羽豎起，雙翼低垂，跑來跑去，其長而尖的尾羽展開有如一把扇子，表現了種種奇形怪狀。而這種雌鳥的食管則無任何值得注意的地方。⑶ 現在似乎已弄清楚，歐洲雄性大鴇（Otis tarda），至少還有其他四個物種的雄鳥，它們的大喉袋並非以前所設想的那樣用以存水，而是同繁殖季節中所發出的那種類似「喔克（oak）」的特殊叫聲有關係。⑴一種棲息於南美的形似烏鴉的傘鳥（Cephalopterus ornatus，圖40）以其覆蓋了整個頭部的巨大頂結而被稱為傘鳥（umbrella-bird），這種頂結是由羽毛形成的，羽根呈白色，裸露無毛，其頂端則生有暗藍色的羽毛，它們豎起來便形成直徑不下於五英寸的一個大圓頂。這種鳥的頸部有一條長而細的圓筒狀肉質附器，其上厚厚地被覆著一層鱗片狀的羽毛。它大概一部分用為裝飾物，同時也用為一種回聲器，因為貝茨先生髮現它「同氣管和發音器官的異常發育」有關係。當這種雄鳥發出那種獨特的深沉、高昂而持久的嘹亮聲調時，肉質附器就膨脹起來了。而雌鳥的羽冠和頸部附器則處於殘跡狀態。⑵ 圖 40　傘鳥（Cephalopterus ornatus）的雄者 （采自布雷姆） 各種蹼足鳥類和涉禽類的發音器官極為複雜，且在雌雄二者有一定程度的差異。在某些場合中，氣管是盤旋的，像支彎管樂號，且深深嵌入胸骨內。關於野天鵝（Cygnus ferus），其成熟雄者氣管所嵌入的程度比成熟雌者和年青雄者更深。雄秋沙鴨（Merganser）的氣管擴大部分具有一對附加的肌肉。⑶然而，有一種叫做斑點鴨（Anas punctata）的，其雄者的骨質擴大部分僅比雌者的稍微發達一點。⑷但鴨科（Anatidae）雌雄二者在氣管方面的這等差異，其意義何在，尚屬不明；因為雄鴨並不總是喧叫得更凶；例如，普通家鴨，其雄者不過是嘶嘶地叫，而雌者卻大聲嘎嘎地叫。⑴有一種小鶴（Grus virgo），其雌雄二者的氣管均深陷胸骨中，但表現了「某種性別變化」。雄黑鸛（black stork）在支氣管的長度和彎曲度兩方面都表現了十分顯著的性差異。⑵因此，在這等場合中，如此高度重要的構造也因性別而發生了變異。 雄性鳥類在繁殖季節所發出的許多奇妙的叫聲和音調，究竟是用以魅惑雌鳥，或僅僅作為一種召喚，是難以猜測的。或可假定，鳩和許多鴿類的柔和咕咕叫聲是取悅雌者。雌野火雞在早晨鳴叫時，雄雞則答以一種不同於咯咯叫聲的音調，同時豎起羽毛，沙沙地抖動翅膀鼓起垂肉，並在雌雞面前高視闊步並噗噗噴氣。⑶雄黑松雞的鳥語（spel）肯定是用以召喚雌者的，因為，據知一隻關在籠中的雄者曾用這種鳥語把四五隻雌者從遠處召來。但是，由於雄黑松雞連續做此鳥語達數小時並持續數日不斷，並且在雷鳥的場合中還「伴以熾烈的激情」，因此這就使我們設想那些光臨的雌者是這樣被迷住了。⑷據知，普通禿鼻烏鴉（rook）的叫聲到繁殖季節就會改變，所以從某一方面來看這是性的變化。⑸然而關於那種刺耳的尖叫聲，如某些種類的金剛鷱（macaws）的叫聲，我們又該怎樣說呢；這些鳥類的不善於欣賞音樂聲調是否就像它們不善於欣賞色彩那樣呢？根據它們的羽毛呈鮮黃色和藍色這種不協調的顏色對比，可以判斷它們欣賞色彩的能力顯然是低劣的。從這樣叫聲不會獲得任何利益，的確是可能的，許多雄性鳥類的高聲鳴叫可能是由於它們當受到強烈的愛情、嫉妒和憤怒等感情的刺激時連續使用其發音器官的遺傳效果所造成的；但關於這一點，在我們討論四足獸時還要談到。 到目前為止，我們所談論的僅僅是鳥類的發聲，但各種鳥類的雄者在其求偶期間所發出的鳴叫都可稱之為器樂。孔雀和極樂鳥收攏其羽根，格格作響。雄火雞以翼擦地，發出沙沙響聲，松雞的某些種類也這樣發聲。另一種北美松雞叫傘松雞，當它將尾羽豎起時，其頸羽即行張開，「向藏在附近的雌鳥誇耀其美」，按照海蒙德（R.Haymond）先生的材料，這時它用雙翼急擊其背而發出鼓聲，並非像奧杜邦所想的是以雙翼擊其軀體兩側。這樣發出的聲音，有些人把它比作遠方的雷聲，另外有些人則把它比作快速擂鼓之聲。雌鳥從不發出這樣鼓聲，「但它徑直飛往雄鳥發出這種聲音的場所」。喜馬拉雅山的黑鷳（kalij-pheasant）的雄者，「常常以其雙翅發出一種獨特的鼓聲，就像搖動一張僵硬的布塊所產生的那種聲音」。非洲西海岸的小型黑色織布鳥常常小群地在圍繞一小塊空地的灌木叢中聚會，又是鳴唱，又是以其抖動著的雙翅在空中滑翔，「這樣弄出來的一種急速轉動的呼呼聲，猶如一個小孩喋喋不休的語聲」。一隻鳥跟著一隻鳥這樣地進行表演，達數小時之久，但這種情況僅僅在求偶季節才發生。某些歐夜鷹屬（Caprimulgus）的雄者只在這個季節，而不是在另外的時候，才用其雙翅奏出一種奇特的隆隆聲。啄木鳥的各個物種用喙敲擊樹枝而發出一種響亮的聲音，敲擊時頭部的往復動作是如此迅速，以致「在一瞬間它的頭好像是在兩處」。這樣發出的聲音可在相當遠的地方聽到，但無法被描寫出來；而且我可以肯定，任何人首次聽到這種聲音時，都不會猜出它的聲源在何處。由於這種刺耳的聲響主要是在生殖季節發出的，因而它被認為是一種愛情之歌；但更嚴格地說，這也許是一種愛情的呼喚。當把雌鳥從巢里趕出來時，曾經觀察到雌鳥就這樣呼喚其配偶，後者以同樣方式應答並很快出現在雌鳥的面前。最後，雄戴勝（Upupa epops）會把聲樂和器樂結合起來；因為，正如斯溫赫（Swinhoe）先生所觀察的，在生殖季節，這種鳥先吸進空氣，然後用喙端垂直地在一塊石頭或一棵樹幹上輕輕敲擊，「這時使勁地把氣從其管狀喙呼出，於是就產生了正確的聲音」。如果不用喙這樣敲擊某些物體，所發出的聲音就完全不一樣。同時吸進空氣，食管也因而大為膨脹：這大概起了一個回聲器的作用，不僅戴勝如此，鴿類和其他鳥類也都如此。⑴ 圖 41　普通丘鷸（Scolopax gallinago）的外側尾羽 （采自《動物學會學報》，1858年） 圖 42　馬韁丘鷸（Scolopax frenata）的外尾羽 上述事例所表明的是，聲音的產生系藉助於早已存在的而且在其他方面所必需的構造；但下述事例所表明的卻是，某些羽毛乃是為了發聲的特殊目的而發生變異的。普通丘鷸（Scolopax gallinago）所發出的鼓聲、羊叫聲、馬嘶聲或雷鳴聲（不同的觀察家對此有不同的表達），無論何人聽到，都一定要感到驚奇。這種鳥在交配季節飛到「也許高達一千英尺的天空」，彎彎曲曲地飛了一會兒之後，就展開尾羽，抖動著雙翼，以驚人的速度沿著一條曲線降落地面。只有在這樣快速降落時它才能發出這種響聲。這樣發聲的原因，在梅費斯（M.Meves）以前沒有一個人能加以說明，直到梅費斯才觀察到：其尾部兩邊的外側羽毛具有特殊的構造（圖41），羽軸堅硬，呈馬刀形，羽軸上的斜羽枝極長，羽枝外側的短毛緊緊結合在一起。他發現如果吹動這些羽毛，或把它們綁牢在一條長而細小棍上，迅速在空中揮動，就可重現這種活鳥所發出的那樣鼓聲。其雌雄二者都具有這種羽毛，但雄者的一般要比雌者的大些並發出一種更為深沉的聲調。某些物種，如馬韁丘鷸（S.frenata），其尾部兩側各有四支羽毛大大變異了（圖42），而爪哇丘鷸（S.javensis）尾部兩側大大變異了的這種羽毛（圖43）則不少於8支。把不同物種的這等羽毛在空中揮動時，就發出不同的音調；美國的韋氏丘鷸（Scolopax wilsonii）當快速向地面降落時所發的聲音有如揮鞭。⑴ 圖 43　爪哇丘鷸（Scolopax javensis）的外尾羽 圖 44　亮羽蜂鳥（Selasphorus platycercus）的初級翼羽（采自沙爾文先生的繪圖） 上圖為雄者的；下圖為雌者的。 美洲所產的鶉雞類一種大型鳥，叫做單色鐮翅冠雉（Chamaepetes unicolor）的，其雄者的第一初級翼羽頂端彎曲，而且遠比雌者的為細。有一種親緣相近的鳥，即Penelope nigra，沙爾文（Salvin）先生觀察到一隻這種雄鳥在往下飛時「展開雙翼，發出一種衝擊折裂之聲」，猶如一棵樹傾倒的聲音一般。⑵印度的耳鴇（Sypheotides auritus）只有雄者的初級翼羽才大大變尖；據知有一個親緣相近的物種，其雄者當追求雌者時會發出一種嗡嗡之聲。⑶在鳥類的一個大不相同的類群中，即蜂鳥，某些種類只有雄者的初級翼羽的羽軸膨大甚闊，或其羽枝在近尖端處陡然削細。例如，亮羽蜂鳥（Selasphorus platycercus）這種蜂鳥的雄者到成年時，其初級翼羽的頂端就這樣削細（圖44）。它在花叢中飛來飛去時發出「一種尖銳的幾乎同口哨一樣的聲音」；⑷但沙爾文先生並不認為這種聲音是有意發出的。 最後，美洲產燕雀類小鳥（Pipra或Manakin）的一個亞屬的幾個物種，正如斯克萊特（Sclater）先生所描述的，其雄者的次級翼羽以更加顯著的方式發生了變異。色彩鮮艷的P.deliciosa，有3支第一次級翼羽的羽莖變粗，且向體部彎曲；第四和第五支次級翼羽（圖45，a）的變化還要更大些；而第六和第七支次級翼羽（圖45，b，c）的羽軸則「加粗到異常的程度並形成一個堅固的角質塊」。羽枝的形狀同雌鳥的相應羽枝（圖45，d，e，f）相比，也大大改變了。甚至支撐著這些獨特羽毛的翼骨，據弗雷澤說，在雄鳥方面也要粗得多。這種小型鳥類發出一種異常的聲響，其頭一個「尖銳的聲調就像抽鞭子那樣的噼啪聲」。⑸ 圖 45　Pipra deliciosa的次級翅羽（采自斯克萊特先生，見《動物學會會報》，1860年） 上面三根羽毛a，b，c系采自雄者；下面三根相應的羽毛d，e，f系采自雌者。a和d，為雄者和雌者第五次級翅羽的上表面。b和e，為第六次級翅羽的上表面。c和f，為第七次級翅羽的下表面。 許多鳥類的雄者在生殖季節所發出的聲樂和器樂聲音的多樣性，以及發出這些聲音的方法的多樣性，都是高度值得注意的。這樣，我們對於它們在性的用途上的重要性便提高了認識，並由此可以回憶到從昆蟲類所得出的結論。不難想像鳥類發聲所經歷的步驟有如下述：它們的聲調最初僅僅是作為一種召喚或用於某種其他目的，繼而可能改進成為一種有旋律的愛情歌唱。在鳥類用變形的羽毛髮出鼓聲、口哨聲或轟鳴聲的場合中，我們知道有些鳥類在求偶期間會拍擊、抖動其未變形的羽毛或使它們嘎啦嘎啦地作響；如果雌鳥被引導去選擇那些最佳的表演者，那麼在軀體任何部分具有最堅固或最厚密或最尖細的羽毛的那些雄鳥大概是最能成功的；這樣，其羽毛大概就會以緩慢的程度發生幾乎任何程度的改變。當然，雌鳥不會注意到其形狀的每個細微的連續改變，而只是注意到由此所產生的聲音。奇怪的是，在這同一個動物綱中，其聲音是如此不同，諸如鷸的尾巴所發出的鼓聲，啄木鳥的喙所發出的篤篤輕敲聲，某些水禽粗里粗氣的類似喇叭的叫聲，斑鳩的咕咕聲，以及夜鶯的歌唱，卻全會取悅於若干物種的雌鳥。但我們決不能用一個一致的標準去衡量不同物種的欣賞能力；而且也不能用人類的欣賞標準去做這種衡量。我們應該記住，即使對人類來說，有些不協調的聲音，如銅鑼的鑼聲和蘆笛的刺耳聲，都會使未開化人感到悅耳動聽。貝克（Baker）爵士說，⑴「如同阿拉伯人的胃喜愛剛從動物身上取下的熱乎乎的生肉和冒著熱氣的肝臟一樣，他的耳朵也喜愛同樣粗俗而不諧和的音樂，卻不喜歡聽所有其他音樂」。 求愛的滑稽表演和舞蹈 有些鳥類的奇特求愛姿態已經順便提到過了，因此在這裡不需多加補充。在北美有一種松雞叫做尖尾松雞（Tetrao phasianellus），在生殖季節的每天早晨，它們成群地在某個選中的平坦地點相會，沿著直徑約15或20英尺的圓圈，一圈又一圈地奔跑，因而地面被踩得光禿禿的，猶如一個仙環（蘑菇圈）*。獵人稱此為石雞舞（partridge-dances），在這等鳥舞中，鳥類表現了最奇特的姿態，它們跑圓圈，有的向左，有的向右。奧杜邦描述過一種蒼鷺（Ardea herodias）的雄者，它們在雌者面前邁著長腿非常威嚴地走來走去，顯示著對其他競爭對手的蔑視。關於令人討厭的一種吃腐肉的兀鷲（Cathartes jota），同一位博物學家說道，「其雄者在求愛季節開始時所作出的姿態和炫耀都是極其滑稽可笑的」。某些鳥類求愛的滑稽表演是在飛翔中而不是在地面上進行的，如我們所見過的非洲黑織布鳥就是如此。英國小白喉雀（Sylvia cinerea）春天常在某些灌木上空幾英尺或幾碼高的地方飛翔，「它以一種間歇的古怪動作拍著翅膀，並鳴唱不已，然後落到它的棲木上」。英國大鴇當追求雌者時作出一種無法形容的奇特姿態，沃爾夫曾繪過它的圖。在這樣時期，親緣相近的孟加拉鴇（Otis bengalensis）則「急拍雙翼，垂直地高飛入空，豎起羽冠，鼓起頸羽和胸羽，然後落至地面」；這等表演要重複幾次，同時哼出一種特殊的聲調。那些碰巧在近旁的雌鳥「聽從了這種舞蹈式的召喚」，等它們一到，雄鳥就像雄火雞那樣地拖著雙翼，並展開尾羽。⑴ 但最為奇特的例子乃得自澳大利亞鳥類三個親緣相近的屬，即著名的造亭鳥（Bowerbirds）——它們無疑是某些古代物種的共同後裔，這些物種最先獲得了造亭的奇異本能以進行其求愛的滑稽表演。這等用羽毛、貝殼、骨頭和葉子裝飾起來的亭子（圖46），正如我們以後就要見到的，系建於地面之上，其唯一用途是為了求偶，因為它們的巢是築在樹上的。雌雄二者在造亭上互相幫助，但雄鳥是主要的勞動者。這等本能是如此強烈，甚至在圈養的條件下也照樣造亭，斯特蘭奇（Strange）先生曾描述過他在新南威爾斯一間鳥舍里所養的一些薩丁造亭鳥（Satin bower-birds）的習性。⑵他說：「雄鳥不時在鳥舍里到處追逐雌鳥，然後向亭子走去，啄起一根華麗的羽毛或一張大的葉片，發出一種奇異的叫聲，把全身羽毛豎起，繞亭奔跑並變得如此激動，以致它的雙眼好像就要從頭部迸出；它不斷地舉起一翼，然後再舉起另一翼，發出一種低沉的哨聲，並像家養的公雞那樣，好像從地上啄到了什麼東西，這樣的表演一直要繼續到最後雌鳥向它溫柔地走去為止。」斯托克斯（Stokes）船長描寫過另一個物種即大型造亭鳥的習性及其「遊戲室」，他見過這種鳥「飛前飛後，輪流從貝殼的每一邊把它銜起，並用嘴把它帶過拱道，藉此以自娛」。這等奇異建築乃專門作為聚會場所之用，雌雄二者皆集此取樂，並進行求偶，造此建築一定要花費這種鳥的巨大勞動。例如，一個胸部淡黃褐色的物種所造的亭子，長度近四英尺，高度近18英寸，而且是在一層厚厚的樹枝所鋪成的平台上建造起來的。 圖 46　造亭鳥（Chlamydera maculata）及其所造之亭（采自布雷姆） 裝　　飾 我首先要討論的事例是，雄鳥的裝飾物為它所專有，或者其裝飾程度遠遠高於雌鳥，在下一章所討論的事例是，雌雄具有同等的裝飾，最後所討論的事例是比較罕見的，即雌鳥的色彩多少比雄鳥的更為鮮艷。鳥類的天然裝飾物也如同未開化人和文明人所使用的人工裝飾物一樣，其主要裝飾部位是在頭部。⑴這等裝飾物，如本章開頭所說的，極其多種多樣。頭的前部或後部的羽飾有各種不同的形狀，有時能豎起或展開，藉此來把漂亮的色彩充分顯示出來。耳部偶爾生有漂亮的簇毛（見前面圖39）。頭部有時像雉那樣地被以天鵝絨般的柔毛；或裸露無毛而具有生動的色彩。喉部有時也裝飾著一把鬍子、垂肉或肉瘤。這等附器一般都是色彩鮮明的，雖然它們在我們眼裡並不總是那麼有裝飾性，但無疑是作為裝飾之用的；因為當雄鳥向雌鳥進行求偶時，這等附器往往脹大並呈現生動的色彩，就像雄火雞的情況那樣。在這種時候，雄角雉（Ceriornis temminckii）頭部周圍的肉質附器就膨脹起來而成為喉部一個大垂肉和兩隻角，這兩隻角分別位於其漂亮頂結的兩邊；這時這等附器便呈現我有生以來所見過的最濃烈的藍色。⑵非洲犀鳥（Bucoraxabyssinicus）鼓起頸部的深紅色囊狀垂肉，低垂雙翼並展開尾羽，「形成了十分雄壯的外觀」。⑴甚至雄鳥的眼球虹膜，其顏色有時也比雌鳥的更為鮮艷；鳥喙的情況也常常是這樣，例如，我們英國的普烏鶇即然。還有一種犀鳥（Buceros corrugatus）的雄者，其整個喙部和巨大頭盔的色彩都比雌者的更為顯著；而「下顎兩側的斜溝，乃雄鳥所特有的」。⑵ 此外，頭部還往往支持著肉質附器、絲狀物以及堅固的突起物。這等附器若非雌雄二者所共有，則總是只限於雄者所有。馬歇爾博士對這等堅固的突起物做過詳細描述，他指出它們或是由包在皮裡面的松質骨所形成或是由上皮組織和其他組織所形成。⑶哺乳動物的真角永遠生於額骨之上，但在鳥類，各種骨都為了這一目的而發生了變異；而在屬於同一類群的諸物種中，這種突起物可能具有骨髓，也可能完全沒有，在這兩個極端之間有一系列的中間級進把它們連接起來。因此，正如馬歇爾博士所正確指出的，種類最不相同的變異通過性選擇為這等裝飾附器的發展作出了貢獻。延長了的羽毛、即羽飾幾乎發生於軀體的各個部分。喉部和胸部的羽毛有時發展成美麗的輪狀縐領和項圈。尾羽常常增加了長度，如同我們看到的孔雀尾部覆羽（tail-coverts）以及錦雉（Argus pheasant）尾部本身的羽毛就是如此。至於孔雀，甚至其尾骨也發生了改變以支持沉重的尾部覆羽。⑷錦雉的軀體並不大於家雞，但從其喙端到尾端的長度卻不下於5英尺3英寸，⑸而其飾以美麗眼斑的次級翅羽，其長度也將近三英尺。一種非洲小型夜鷹（Cosmetornis vexillarius）在生殖季節有一支初級翼羽長達26英寸，而該鳥本身的長度才僅僅10英寸。在另一個親緣相近的夜鷹屬中，其延長了的翅羽的羽干除末端著有圓盤羽毛外全都裸露無毛。⑹此外，另一個夜鷹屬中，其尾羽的發達甚至還要驚人。一般說來，尾羽的延長往往比翼羽為甚，因為翼羽的任何過分延長都會有礙飛翔。這樣，我們就可看見在親緣密切相近的鳥類中雄鳥通過大不相同的羽毛的發育而獲得了同類的裝飾物。 有一個奇妙的事實：屬於很不相同的類群的物種，其羽毛卻按照幾乎完全一樣的特殊方式進行改變。例如上述一種夜鷹，其翼羽的羽干都是裸露無毛的，至其末端才著生圓盤羽毛，有時人們稱它為勺狀羽毛或球拍狀羽毛。這種羽毛在摩特鳥（Eumomota superciliaris）、魚狗、燕雀、蜂鳥、鸚鵡、幾種印度莊哥鳥（卷尾貝鳥屬，Dicrurus和毛蟲鵙屬，Edolius，其中之一的圓盤羽毛與羽干成直角）以及某些極樂鳥類的尾部也有發生。極樂鳥的頭部也裝飾著相似的羽毛，其上有美麗的眼斑，某些鶉雞類的鳥也有這種情況。有一種印度耳鴇（Sypheotides auritus），組成其耳簇的羽毛約4英寸長，其末端也著有圓盤羽毛。⑺正如沙爾文先生所明確指出的⑻，最獨特的一個事實是，摩特鳥啄去羽枝使其尾羽呈球拍狀，而且進一步指出，這種不斷的自殘行為產生了某種程度的遺傳效果。 此外，在各種大不相同的鳥類中，羽枝呈絲狀或羽毛狀，諸如某些蒼鷺類、彩鸛類（ibises）、極樂鳥類以及鶉雞類都是如此。在其他場合中，羽枝消失了，整個羽干全部裸露無毛；而阿波達極樂鳥（Paradisea apoda）尾部的這等裸羽干竟達34英寸長；⑴在巴布亞極樂鳥（P.papuana圖47），這等裸羽干就短得多而且細得多。這樣沒有羽枝的小羽毛看來就像火雞胸部的鬃毛一般。正如人類讚賞時裝的飛速變換那樣，雄鳥羽毛在構造或色彩上的任何一種變化似乎也會受到雌鳥的讚賞。在大不相同的類群中，羽毛按照相似的方式發生改變這一事實，無疑主要決定於所有羽毛都具有幾乎相同的構造和發育方式，因而有按照同樣方式發生改變的傾向。在我們那些屬於不同物種的家養品種中，我們常常看到它們的羽毛有一種發生相似變異的傾向。例如，若干物種都生有頂結。有一個已絕滅的火雞變種，其頂結是由裸露無毛的羽翮形成的，其頂端著生柔軟的絨羽，因而多少同上述球拍狀羽毛相類似。在鴿和雞的某些品種中，羽毛呈絲狀，羽干有某種裸化的傾向。塞瓦斯托波爾（Sebastopol）鵝的肩羽大大延長了，蜷曲，甚至呈螺旋狀，其邊緣為絲狀。⑵ 圖 47　巴布亞極樂鳥（Paradisea papuana）（引自T.W.伍德） 關於色彩，幾乎不需在此多談了，因為，每個人都知道許多鳥類的色彩是多麼華麗，而且，這等色彩的配合又多麼協調。鳥類的顏色往往具有金屬的和彩虹的光澤。在圓點的周圍有時環以一層或多層濃淡不同的色帶，因而變成了眼斑。關於許多鳥類雌雄二者在顏色方面的巨大差異，也無須多贅。普通孔雀提供了一個顯著的事例。雌極樂鳥的色彩暗淡而且缺少任何裝飾物，反之，雄極樂鳥大概是所有鳥類中最精於裝飾者，其裝飾如此多種多樣，以致見者無不讚嘆。在阿波達極樂鳥雙翼下生出來的金橙色長羽，當垂直豎起並使之顫動時，有人把這種情景描寫成猶如形成了一種太陽暈輪，位於中央的頭「看去就像一個由綠玉做成的小太陽，其光線乃是由兩支羽毛形成的」。⑴另有一個最美麗的物種，其頭部卻是禿的，「具有一種鮮艷的鈷藍色，其上有幾道橫穿而過的天鵝絨般的黑色羽毛」。⑵ 雄蜂鳥（圖48和圖49）之美幾乎可與極樂鳥相匹敵，凡是見過古爾德先生的佳作或其豐富採集品的人都會承認這一點。很值得注意的是，這些鳥類的不同裝飾方法是何等之多。它們羽毛的幾乎每一部分都被利用了，而且發生了變異；在屬於幾乎每個亞群的一些物種中，正如古爾德先生向我指出的，這種變異已達到了令人吃驚的極端。這等情況同我們看到的人類為了裝飾所培育出來的那些觀賞品種的情況非常相似；某些個體最初在某一性狀上發生了變異，而同一物種的其他個體則在其他性狀上發生了變異；人類抓住了這等變異，並把它們大大地加以擴充——如扇尾鴿的尾羽、毛領鴿（jacobin）的羽冠、信鴿的喙和垂肉等等表明了上述一點。這兩類事例之間的唯一不同之處在於：一方面是由於人類選擇的結果，而另一方面，如蜂鳥類、極樂鳥類等，乃是由於雌者選擇了比較美麗的雄者的結果。 圖 48　花冠蜂鳥（Lophornis ornatus），雄鳥和雌鳥（采自布雷姆） 圖 49　長尾蜂鳥（Spathura underwoodi），雄鳥和雌鳥（引自布雷姆） 我只再談談另一種鳥，它是以雌雄二者色彩的極其強烈對照而聞名的，這就是著名的南美鈴鳥（Chasmorhynchus niveus），遠在3英里左右尚可辨別其鳴聲，每一個人最初聽見它的鳴聲時，無不感到驚奇。其雄鳥呈純白色，其雌鳥呈暗綠色；而白色在中等大小和沒有侵害習性的陸棲物種中，是很罕見的色彩。正如沃特頓（Waterton）所描述的，這種雄鳥還有一個3英寸左右的螺旋形管從喙的基部伸出來。它的顏色漆黑，點綴著微細的絨毛。此管和齶相通，可充氣膨脹，不膨脹時則掛在一邊。這個屬包含四個物種，其雄鳥很不相同，而雌鳥則如斯克萊特先生在一篇很有趣的論文中所描述的那樣，彼此密切相似，於是這向我們提供了有關共同規律的一個最好例證，即，在同一類群中雄者相互的區別遠比雌者相互的區別為大。在第二個物種裸頸鈴鳥（C.nudicollis）中，雄鳥同樣是雪白色的，只有喉部和眼睛周圍的一大塊裸皮除外，這種裸皮在生殖季節呈艷綠色。在第三個物種三絲鈴鳥（C.tricarunculatus）中，雄鳥的頭部和頸部都是白色的，而軀體的其餘部分則呈栗褐色，這個物種的雄者有三條絲狀突起物，其長度為其軀體的一半——一條從喙的基部伸出來，另兩條從嘴的兩角伸出來。⑴ 成年雄鳥的彩色羽衣和某些其他裝飾物或保持終生，或在夏季和繁殖季節定期地更新。在繁殖季節里，它們的喙及其頭部周圍的裸皮也常常改變顏色，諸如某些蒼鷺類、鸛類、鷗類以及剛剛提到的一種鈴鳥等都是如此。白彩鸛的雙頰、喉部能鼓起的皮膚以及喙的基部在那時都變為艷紅色。⑵有一種秧雞，叫做冠董雞（Gallicrex cristatus），在這期間其雄者的頭頂有一塊紅色大肉冠發育起來了。紅嘴鵜鶘（Pelecanus erythrorhynchus）喙上的一個薄角質突起也是如此；因為，在生殖季節過後，這種薄角質突起就像雄鹿頭上的角那樣地脫落了，有人發現在內華達州一個湖中小島的岸邊上，布滿了這種脫落下來的奇異殘骸。⑶ 羽衣色彩的季節性變化決定於：第一，每年兩次的換羽，第二，羽毛自身色彩的實際變化，第三，暗色羽毛邊緣的周期性脫落，或者，決定於這三個過程或多或少的結合。暫時性羽毛邊緣的脫落可同其幼鳥絨毛的脫落相比擬。因為在大多數場合中，絨毛是由第一真羽的頂端長出來的。⑷ 關於每年兩次換羽的鳥類，可分下列五種：第一，雌雄二者彼此相類似，而且無論在什麼季節它們的毛色都不改變，如鷸類、燕鴴類（swallow plovers,Glareolae）和杓鷸類（curlews）皆是。我不知道它們的各羽是否要比夏羽厚些和暖和些，不過毛色既不改變，保暖似乎是換羽兩次的最可能的目的。第二，雌雄二者相類似，但冬羽同夏羽稍有差異，如紅腳鷸（Totanus）和其他涉禽類的某些物種皆是。然而冬羽和夏羽的差異如此輕微，以致這種差異幾乎不會給它們帶來任何益處；也許，這可能是這些鳥類在兩個季節中所處的不同條件直接作用的結果。第三，還有許多其他鳥類，其雌雄二者彼此相類似，但夏羽和冬羽則大不相同。第四，有些鳥類，其雌雄二者在色彩上彼此不同，但雌者雖兩次換羽卻整年都保持著同樣的色彩，而雄者則經歷色彩的變化，有時變化頗大，如某些鴇類就是如此。第五，也是最後一種，有些鳥類，其雌雄二者無論夏羽和冬羽均彼此不同；但雄者在周而復始的每個季節里所經歷的色彩變化，其程度要比雌者為大——在這方面流蘇鷸（Machetes pugnax）提供了一個良好的事例。 關於夏羽和冬羽在色彩上相異的原因或目的，在某些事例里，例如雷鳥，⑴可能在兩個季節中都是作為一種保護之用的。倘若夏羽和冬羽的差異輕微，這也許像已經說過的，可能是生活條件直接作用的結果。但對許多鳥類來說，夏羽作為裝飾品幾乎是無可懷疑的，即使雌雄二者彼此相類似，也是如此。我們可以斷定，許多蒼鷺類、白鷺類等的情況都是如此，因為它們只在繁殖季節才獲得美麗的羽飾。還有，這等羽飾、頂結等，雖為雌雄二者所具有，但雄者的比雌者的偶爾稍為發達，而且雄者的羽飾和裝飾物只同其他鳥類雄者所具有的相類似。我們還知道圈養可以影響雄性鳥類的生殖系統，因為圈養常常會抑制其次級性徵的發育，但對其他任何性徵卻沒有直接的影響；巴特利特先生告訴我說，在動物園中圈養的漂鷸（Tringa canutus）有八九個樣本整年保持其不加裝飾的冬羽，根據這一事實，我們可以推論許多其他鳥類的夏羽雖為雌雄二者所共有，卻帶有完全的雄性性質。⑵ 根據上述事實，尤其是根據某些鳥類無論雌雄在每年任何一次換羽時都不改變色彩，或改變得如此輕微以致這種改變對它們幾乎沒有任何用處，以及根據其他物種的雌者雖兩次換羽卻還整年保持著同樣的色彩，我們可以斷定，鳥類所獲得的每年換羽兩次的習性並非為了雄鳥在繁殖季節呈現一種裝飾的性狀，而是原先為了某種不同目的所獲得的兩次換羽習性，後來在某些場合中為了取得婚羽而被利用了。 某些親緣相近的物種有規律地經歷每年兩次換羽，而其他物種只是一年換羽一次，最初一看，這似乎是一個令人驚奇的情況。例如，雷雞每年換羽兩次甚至三次，而黑琴雞每年僅換羽一次。印度某些色彩華麗的花蜜鳥類（honey-suckers，太陽鳥類Nectariniae）以及色彩暗淡的鷚（Anthus）的某些亞屬一年換羽兩次，而其他僅每年換羽一次。⑶但是，已知各種鳥類換羽方式的種種級進向我們表明：鳥類的物種或整個類群最初怎樣獲得了其每年兩次換羽的習性，或者怎樣一度獲得了這種習性而後又失掉了。某些鴇類和鷸類的春季換羽遠遠是不完全的，有些羽毛更新了，有些羽毛顏色改變了。還有理由可以相信，關於正常換羽兩次的某些鴇類和形似秧雞的鳥類，其較老的雄鳥有些整年保持其婚羽不變。在春季可能只有少數高度變異的羽毛增添於羽飾之中，如某些印度卷尾鳥（Bhringa）的圓盤形尾羽，以及某些蒼鷺背部、頸部、胸部上的延長羽毛，就是如此。按照上述這些步驟，就可使婚羽的脫換越來越完全，直到最終便獲得完全的換羽兩次的習性。有些極樂鳥類整年保持其婚羽，這樣就僅換羽一次；另外一些極樂鳥類在繁殖季節過後其婚羽就立即脫落，這樣，便進行換羽兩次；還有其他極樂鳥的婚羽只在頭一年的繁殖季節脫落，此後則不，所以後面這些物種的換羽方式乃處於中間地位。許多鳥類每年保持這兩種羽衣的期限長短也大不相同，所以其中一種羽衣也許保持全年，而另一種羽衣就完全消失了。例如，流蘇鷸在春季只能把它的頸羽保持兩個月。在納塔爾（Natal），雄黑尾長羽鳥（Chera progne）在十二月和正月獲得其美麗的羽衣和長尾羽，一到三月它們就脫落了，因此它們大約只保持3個月。換羽兩次的大多數物種可把其裝飾性的羽毛保持6個月左右。然而，野生原雞（Gallus bankiva）的雄者可把其頸部長羽保持9個月或10個月；當這等羽毛脫落後，下面的黑色頸羽就充分顯現出來了。但是，就這個物種的家養後裔來說，雄鳥的頸部長羽馬上就會被新羽所置換，因此在這裡我們看到，羽衣的一部分由兩次脫換變為在家養狀況下的一次脫換了。⑴ 眾所周知，普通公鴨（Anas boschas）在繁殖季節過後就失去其雄性羽衣達3個月之久，在這期間它的羽衣同雌鴨的一樣。雄針尾鴨（Anas acuta）失去其雄性羽衣的時間要短些，為6周或2個月。蒙塔古說：「在這麼短的時間內換羽兩次是一種最異常的情況，這似乎是向人類的一切推理進行挑戰。」但是，相信物種漸變的人在發現所有級進類型時決不會感到驚奇。如果雄尖尾鴨在更短的期間內獲得其新羽衣，那麼，新的雄性羽毛幾乎必然要和舊的羽毛混在一起，而且新舊羽毛又會和雌者所固有的羽毛混合在一起；一種親緣不遠的鳥，即紅胸秋沙鴨（Merganser serrator）的情況就是如此，因為，據說其雄者「經歷了羽衣的一種變化，從而使它的羽衣變得同雌者的有幾分相像」。這個過程稍微再加快一點，則換羽兩次就會完全消失了。⑵ 如上所述，有些雄鳥的色彩在春季變得更為鮮明，並非由於春季換羽，而是由於其羽色發生了實際變化，要不，就是由於其色彩暗淡的暫時性羽毛邊緣脫落了。如此而引起的色彩變化所持續的時間可能有長有短。在春季，白鵜鶘（Pelecanus onocrotalus）的全部羽衣都具有美麗的玫瑰色彩，胸部有檸檬顏色的斑點；但這等色彩，正如斯克萊特先生說的，「保持不久，一般約在六周或兩個月後就消失了」。某些鷽類的羽毛邊緣於春季脫落，這時其色彩變得更鮮明，而燕雀類其他的種則不經歷這樣的變化。例如，美國的暗色燕雀（Fringilla tristis）同許多其他美國的物種一樣，只在冬季過後才呈現其鮮明的色彩，而確切表現了這種鳥的習性的英國金翅雀，以及在構造上同這種鳥還要接近的英國黃雀（siskin），則不經歷這樣的年度變化。但是，親緣接近的物種在羽衣上有這類差異並不為奇，因為屬於同一科的普通紅雀，其艷紅色的前額和胸部只在英國的夏季才呈現出來，而在馬德拉，這等色彩則可保持全年。⑶ 雄鳥誇耀其羽衣 一切種類的裝飾物，不論是永久獲得的或暫時獲得的，均為雄鳥孜孜不倦地加以誇示，顯然這是為了刺激、吸引或魅惑雌鳥。但是，當沒有雌鳥在場時，雄鳥有時也誇示其裝飾物，如松雞類在其巴爾茲舞場偶爾發生的情況，又如孔雀也有這種情況；然而，孔雀顯然渴望得到某種觀眾，正如我常常看到的，它在家禽甚至在豬的面前也顯示其華麗的羽衣。⑴所有曾經密切注意過鳥類習性的博物學家們，不論所注意的是自然狀況下的或是圈養狀況下的，都一致承認雄鳥樂於誇耀其美。奧杜邦屢次談到雄鳥用各種辦法盡力獻媚雌鳥。古爾德先生在描述了一隻雄蜂鳥的某些特性之後說道，他不懷疑它在雌鳥面前能夠最有效地表現其特性。傑爾登博士⑵堅持認為雄鳥的美麗羽衣乃是用於「魅惑和吸引雌鳥的」。倫敦動物園的巴特利特先生用最有力的字眼向我表達了他自己對這種效果的同樣看法。 圖 50　美洲巨冠黃鳥（Rupicola crocea）的雄者 （引自T.W.伍德） 出現於印度森林裡的下述情景必定是很壯觀的：「忽然出現了20或30隻孔雀，在感到喜悅的雌者之前，雄者誇示其華麗的尾羽，意氣揚揚，昂首闊步。」野生雄火雞豎起其燦爛的羽毛，展開其具有精美輪紋的尾羽和具有條紋的翼羽，再加上其艷紅色和藍色的垂肉，一起形成了一副美麗的模樣，雖然這種模樣在我們的眼裡是奇形怪狀。有關各種松雞的相似事實已經列舉過了。現在讓我們轉來談談鳥類的另一個「目」。雄性美洲巨冠黃鳥（Rupicola crocea，圖50）是世上最美麗的鳥類之一，它具有華麗的橙色，有些羽毛奇妙地縮短而成羽狀。其雌鳥為褐綠色並蒙上紅暈，而且其羽冠比雄鳥的小得多。朔姆布爾克（R.Schomburgk）爵士描述過它們的求愛，他發現它們的一個聚會場所，那裡有10隻雄鳥和兩隻雌鳥。場所的直徑為4～5英尺，其中沒有一片葉子，而且平滑得就像用人手整理過的一樣。一隻雄鳥「在跳躍著，顯然使若干其他鳥感到高興。它隨即展翅昂首，或展開羽尾如扇；接著以一種跳躍的步法大搖大擺地走來走去，直到累了為止，這時它急促地發出某種聲調，跟著讓位給其他雄鳥。於是，有三隻雄鳥相繼占領了這塊空地，然後自我欣賞地退下去休息」。印第安人為了獵取其鳥皮，守候在它們的一個聚會場所，等這些鳥都熱衷於跳舞之際，就能用毒箭一隻又一隻地射殺四五隻。⑴至於極樂鳥類，有一打或一打以上羽毛豐滿的雄鳥集合於一株樹上舉行當地土人所謂的舞會：它們在這裡飛來飛去，高舉雙翼，豎起其優美的羽毛並使之顫動，就像華萊士先生所說的，這整株樹好像充滿了飄動的羽毛。當它們這樣進行時，竟變得如此凝神專注，以致一個好射手幾乎可把整個舞會上的鳥全部射下來。當把這些鳥圈養在馬來群島時，據說它們很注意保持其羽毛的整潔；常常伸開其羽毛加以檢查，並把每一個塵粒都清除掉。有一位養了幾對這種鳥的觀察家並不懷疑雄鳥的誇示其美是為了取悅於雌鳥。⑵ 圖 51　孔雀雉（Polyplectron chinquis），雄鳥 （引自T.W.伍德） 金雉（gold pheasant）和雲實樹雉（amherst pheasant）在求偶期間不僅展開和抬高其華麗的頸羽，而且如我親自看到的，還把它扭曲並使之斜對著雌鳥，不論它站在哪一邊都是如此，這顯然是為了把一個大的表面顯示在雌鳥之前。⑶同樣地，它們還把其美麗的尾羽和尾覆羽稍微轉向雌鳥那一邊。巴特利特先生見過一隻在求偶活動中的雄孔雀雉（Polyplectron，圖51），並給我看了按當時姿態製作的一個標本。這種鳥的尾羽和翼羽都飾以美麗的眼斑，就像孔雀尾羽上的眼斑那樣。當雄孔雀誇示自己時，便展開並豎起其尾羽，使其同軀體相橫切，這是因為它站在雌鳥之前，需要同時顯示其鮮藍色的喉部和胸部。但團花雉胸部的色彩是暗淡的，而且眼斑並不限於尾羽才有。因而團花雉不是站在雌鳥之前；但它略為斜斜地抬高和展開其尾羽，把對著雌鳥那邊的一翅展開並低垂下來，而把另一邊的一翅高舉起來。依此姿勢，遍布全身的眼斑就可以同時暴露在對此讚賞的雌鳥眼前，從而構成一幅寬闊燦爛的景象。雌鳥不論轉到哪個方向，雄鳥張開的雙翼羽和斜舉的尾羽也會轉向雌鳥那一邊。雄紅胸角雉的行為也幾乎一樣，雖然它不展開翼羽，卻把向著雌鳥那一方的軀體上的羽毛豎起，它們在其他時候隱蔽不顯，一豎起來則幾乎一切具有美麗斑點的羽毛都同時顯示出來了。 錦雉提供了一個更為顯著得多的事例。其極為發達的次級翼羽只限於雄鳥才有，每張翼羽飾以一行20～30個直徑1英寸以上的眼斑。這些羽毛還具有雅致的斜條紋和成行的暗色斑點，猶如把虎皮和豹皮上的紋彩結合起來一樣。這些美麗的裝飾物平時隱而不露，等到雄鳥在雌鳥面前誇示自己時才顯露出來。這時它豎起尾羽並把翼羽展開，成為一把幾乎筆直的大圓扇或一張大盾牌，置於軀體的前方。它的頸和頭均保持在一邊，因而被大圓扇所遮住（圖52）；但這種雄鳥為瞭望見正向其誇示自己的雌鳥，有時把頭從兩支翼羽之間伸出去（像巴特利特先生所見過的），於是表現了一副奇形怪狀。這必定是這種鳥在自然狀況下的一種常見的習性，因為巴特利特先生和他的兒子在檢查從東方送來的一些完整鳥皮時，發現在那兩支翼羽間有一處磨損得很厲害，好像鳥頭曾經常常在該處伸進伸出。伍德先生認為這種雄鳥也能越過圓扇的邊緣從一邊窺視雌鳥。 翼羽上的眼斑是一種不可思議的裝飾物，正如阿蓋爾公爵所說的，⑴其濃淡如此合宜，以致它們形狀凸出得就像松松置於球穴中的一隻球。我在大英博物館看到過這種標本，它兩翼展開，向下垂放，但它使我大失所望，因為這等眼斑顯得扁平，甚至凹陷。不過古爾德先生很快就把情況給我講清楚了，因為，雄鳥當在自然狀況下誇示其美的位置上豎起羽毛時，光線是從上方照射下來的。因而各個眼斑立刻就會顯得類似那種所謂球與穴的裝飾物了。這等羽毛曾給幾位藝術家看過，他們對其色彩的濃淡適宜無不表示讚賞。似乎應該這樣提問：這種色彩濃淡適宜的藝術性裝飾物會不會依據性選擇的手段而形成的呢？不過把這個問題推延到我們下一章討論級進的原則時再予以回答將會方便些。 以上所說的是關於次級翼羽的情況，至於初級翼羽，在大多數鶉雞類中其色彩都是一致的，但在錦雉中則同樣是不可思議的。它們具有柔和的褐色以及大量的暗黑斑點，每個斑點都是由2～3個小黑點組成的，並圍以暗黑環帶。同暗藍色羽干相平行的有一處空白，它的輪廓是由一支位於真羽之內的次級羽毛形成的，這正是其主要的裝飾所在。其裡層部分著有較淡的栗色並有微小的白點密布其上。我曾把這等羽毛給若干人士看過，其中有許多人對它的讚賞甚至超過了對球與穴的那些裝飾物的讚賞，他們還聲稱與其說它是自然生成的，莫如說它更像是一種藝術作品。在通常所有情況下這些羽毛完全隱而不現，只有當它們和長長的次級羽毛一起全部展開而形成一把大扇或一面盾牌的時候才充分顯示出來。 圖 52　雄錦雉側面圖，正在雌鳥之前誇耀自己。 伍德先生根據在自然界的觀察繪製而成 雄錦雉的情況是顯著有趣的，因為它提供了很好的證據來說明最優雅的美可能是作為一種性的魅誘而無其他目的。我們必須斷定情況確係如此，因為在雄鳥進行求偶之前，其次級翼羽和初級翼羽完全不顯露，而且球與穴那種裝飾也不完全充分顯露。錦雉的色彩並不鮮艷，因此它求愛的成功似乎決定於其巨大的羽型以及精心製作的最優雅樣式。許多人將會宣稱，一隻雌鳥能夠欣賞濃淡合宜的色彩和雅致的樣式乃是極不可信的。這誠然是一個不可思議的事實：雌鳥大概具有近乎人類水平的鑑賞力。凡是認為能夠可靠地估計低等動物的鑑別力和欣賞力的人，可能都會否定錦雉能夠欣賞這種優雅的美；但是，這時他將被迫承認，雄鳥在求偶活動中所表現的異常姿勢，藉此以充分顯示其非常美麗的羽衣，乃是無目的的。這是我永遠不會承認的一個結論。 雖然那麼多的雉類以及親緣接近的鶉雞類都不厭其煩地在雌鳥面前誇示其羽衣，但是，正如巴特利特先生告訴我的，值得注意的卻是，顏色暗淡的藍馬雞（Crossoptilon auritum）和歡樂雉（Phasianus wallichii）的情況卻非如此，所以說這等鳥類似乎意識到了它們沒有多少可以誇示的美。巴特利特先生從未見過這兩個物種的雄鳥相互爭鬥，雖然他觀察歡樂雉的機會不如觀察角雉的機會那樣好。詹納·韋爾先生也發現一切雄鳥如果具有色彩濃艷或特徵強烈顯著的羽衣，就比同一類群中那些色彩暗淡的物種更好爭吵。例如，金翅雀就遠比紅雀好鬥，烏鶇也比畫眉好鬥。同樣地，羽衣發生季節性變化的那些鳥類也在它們裝飾最華麗的期間變得更加好鬥得多。某些顏色暗淡的鳥類無疑也會互相進行殊死的戰鬥，但是，當性選擇發揮其高度影響並使任何物種的雄鳥具有鮮明色彩時，似乎也往往使這些雄鳥具有一種好鬥的強烈傾向。我們在討論哺乳動物時將會遇到差不多相似的事例。另一方面，同一物種的雄鳥既獲得鳴唱的能力又獲得燦爛的色彩卻是罕有的；但這兩方面所獲得的利益也許是一樣的，這就是魅誘雌鳥的成功。儘管如此，還必須承認，若干色彩燦爛的鳥類，其雄者的羽毛為了發出器樂鳴叫的緣故也曾經發生過特別的變異，雖然這種美，至少按我們的鑑賞標準來說，是無法同許多鳴禽類所發出的聲樂鳴叫之美相比擬的。 我們現在轉來談談沒有高度裝飾的雄鳥，它們在求偶時仍將其可能有的無論什麼吸引力都顯示一番。這等事例在某些方面比上述那些事例更為奇妙，但很少為人所注意。感謝韋爾先生為我提供了下述事實，他長期圈養過許多種類的鳥，包括所有英國的燕雀科（Fringillidae）和鵐科（Emberizidae）的鳥。這些事實就是從他好心寄給我的大量有價值的記錄中選出來的。紅腹灰雀為了求愛而走近雌鳥之前時，噗地一下鼓起其胸部，因此其艷紅色的羽毛立刻得見，這比在任何位置上都顯示得更清楚。與此同時，它把黑尾低垂，從這一邊扭轉到那一邊，作出一副可笑的樣子。歐洲蒼頭燕雀也站在雌鳥之前，這樣來顯示其紅色胸部和「藍鍾」——養鳥行家以此名其頭；同時雙翼微張，使其肩部的純白帶斑顯露無遺。普通紅雀鼓起其玫瑰色胸部，微張其褐色的雙翅和尾部，以使這等羽毛的白色邊緣最充分地顯露出來。然而，要斷言雙翅的展開僅僅是為了顯示之故，必須要謹慎，因為某些鳥類的翅膀並不漂亮，但也會這樣做。家養雄雞的情況就是這樣，但它所展開的那個翅膀總是對著雌雞的，同時以翅擦地而過。雄金翅雀的行為不同於所有其他鷽類：它的雙翅是美麗的，肩部黑色，翼羽上散布著白色斑點，其尖端呈黑色，邊緣為金黃色。當它向雌鳥求偶時，其軀體擺來擺去，並迅速將其略微張開的雙翅先轉到一邊，然後再轉到另一邊，於是產生了金光閃閃的效果。韋爾先生告訴我說，沒有其他英國鷽類在求偶期間這樣轉來轉去的，即使親緣相近的雄金雀也是一樣，這大概因為其美麗並不因此而有所增添。 大多數英國的鵐類（buntings）都是顏色平淡的鳥；但雄葦鵐（Emberiza schaeniculus）的頭部羽毛到春天就脫去其污色的毛尖，而獲得一種優美的黑色；這等羽毛在求偶活動中就會豎起來。韋爾先生曾經養過澳大利亞產的環喉雀（Amadina）的兩個物種：A.castanotis是一種體型很小而色彩樸素的燕雀類，具有一條黑尾，白臀，以及漆黑的尾上覆羽（upper tail-coverts），後者每根羽毛上都有三個顯著的橢圓形白色大斑點。⑴這個物種當向雌鳥求偶時，便把這等雜色的尾覆羽微微張開並以很奇特的方式進行搖晃。雄拉塔環喉雀（Amadina lathami）的行為則很不相同，它們在雌鳥之前展示其具有鮮艷斑點的胸部、猩紅色的臀部以及猩紅色的尾上覆羽。根據傑爾登博士的材料，我在這裡還可以補充一點：印度紅鵯（Pycnonotus haemorrhous）具有鮮紅色的尾下覆羽，可以想像，這等尾覆羽永遠不會充分展示的；但這種鳥「一旦激動時，也往往會把這等尾覆羽橫向地張開，因而即使從上面也能看到它們」。⑵某些其他鳥類的鮮紅色尾下覆羽，即使不進行誇示，也能看見，大型啄木鳥（Picus major）的情況就是如此。普通鴿子的胸部具有彩虹色的羽毛，大家一定都看到過這種雄鴿當向雌鴿求偶時，便把胸部鼓起，這樣就會使胸部羽毛顯示到充分的程度。澳大利亞有一種具有漂亮的青銅色翅膀的鴿子，叫做冠毛野鴿（Ocyphaps lophotes），其行為，如韋爾先生向我描述的，則迥然不同：當雄鴿站在雌鴿之前時，低垂其頭幾乎達到地面，張開並高舉其尾，並半張其雙翅。然後它交替地使其軀體緩慢起落，因而那些具有彩虹色金屬光澤的羽毛立刻盡收眼底，並在陽光下閃閃發亮。 現在已經舉出了足夠的事實來闡明雄鳥多麼細心地顯示其種種魅力，而且它們是極其熟練地進行這種顯示。當它們用嘴來啄理其羽毛時，它們經常有機會進行自我欣賞並學習如何最好地展示其美。但是，由於同一物種的所有雄鳥都以完全一樣的方式來顯示自己，因此，這種行為最初也許是有意的，以後就變成為本能的了。果真如此，我們就不應責備鳥類有意識地進行虛誇，然而當我們見到一隻把尾羽展開並使其抖動著的孔雀大搖大擺地走來走去時，它似乎就是驕傲與虛誇的唯一典型。 雄者的各種裝飾物對它們肯定具有最高的重要性，因為在某些場合中，它們獲得這等裝飾物是以面臨飛行或奔跑的巨大阻力為代價的。非洲夜鷹（Cosmetornis）在交配季節有一支初級翼羽發展成很長的飄帶，因而大大減慢了其飛行速度，雖然它在其他時候是以飛得快而著稱的。雄錦雉的次級翼羽「非常笨重」，據說這「幾乎完全剝奪了它的飛翔能力」。雄極樂鳥的美麗羽毛使它們在大風之際處於困境。南非的雄黑羽長尾鳥（Vidua）的極長的尾羽使「它們飛翔吃力」，一旦這等尾羽脫落後，它們就飛得同雌鳥一樣好了。由於鳥類總是在食物豐富時進行繁殖，因此雄鳥在尋找食物時大概不會由於它們行動的阻力而遇到很多不便；但幾乎無可懷疑的是，它們一定會更容易地被猛禽類所擊落。我們也無法懷疑孔雀的長尾以及錦雉的長尾和翼羽一定會使它們更容易被任何四處覓食的山貓所捕獲，否則就不會如此。甚至許多雄鳥的鮮明色彩也必定會使它們易於被各種敵害所發現。因此，正如古爾德先生說過的，這種鳥類大概一般都具有一種膽怯的性情，好像意識到了它們的美就是危險的根源，它們比顏色暗淡、性情較為溫順的雌鳥或者比尚未裝飾的幼小雄鳥更難被發現或者更難接近。⑴ 一個更為奇異的事實是，某些鳥類的雄者具有進行戰鬥的特殊武器，它們在自然狀況下如此好鬥以致常常互相殘殺致死，這等鳥類由於具有某些裝飾而身受其苦。鬥雞者修剪鬥雞的頸部纖毛，割去其肉冠和垂肉，據說這時它們才取得了鬥雞的稱號。一隻尚未取得鬥雞稱號的公雞，正如特格梅爾先生所主張的，「是處於一種可怕的劣勢，它的雞冠和垂肉容易被其對手啄住，雄鬥雞總是向它所啄住的地方進行打擊，一旦它啄住其對手時，就把對手完全控制在自己的力量之下了。即使假定這隻雄鬥雞沒有被殺死，未經修剪者所流的血也遠比修剪者多得多」。⑵幼小雄火雞在相鬥時總是啄住對方的垂肉，我相信成年火雞也是按照同樣的方式彼此爭鬥。也許有人會反對說，肉冠和垂肉並非裝飾性的，因而在這方面不會對它們有什麼用處；但是，即使以我們的眼光來看，光澤閃閃的黑色雄西班牙雞之美也會被其白臉和鮮紅色肉冠大大加強；雄紅胸角雉在求偶時便鼓起華麗的藍色垂肉，凡是見過這種情景的人將會毫不遲疑地承認它要達到的目的正是在於美觀。根據上述事實，我們清楚地看到了雄鳥的羽飾以及其他裝飾物對它們一定具有最高的重要性；我們進一步看到這種美甚至有時比相鬥的勝利還更重要。