人類的由來及性選擇 · 第十一章 昆蟲類的第二性徵(續) ——鱗翅目(蝶類和蛾類)

蝴蝶的求偶——鬥爭——滴答響聲——雌雄共有的顏色,或者雄蟲的顏色更鮮艷——實例——非由於生活條件的直接作用——適於保護的顏色——蛾類的顏色——美的誇耀——鱗翅目的知覺能力——變異性——雄蟲和雌蟲顏色差異的原因——擬態,雌蝴蝶比雄蝴蝶的顏色更鮮艷——幼蟲的鮮明顏色——關於昆蟲第二性徵的提要和總結——鳥類同昆蟲的比較 在這個大「目」中,使我們最感興趣的是,同一物種雌雄二者在顏色上的差異以及同一屬不同物種之間在顏色上的差異。本章的絕大部分都要用來討論這個問題,但在這之前我要先對其他一兩個問題略作陳述。常常可以見到若干雄蟲群集在同一隻雌蟲周圍,向它求愛。它們的求偶看來是一件延續很久的事,因為我屢屢注視一隻或一隻以上的雄蟲環繞一隻雌蟲旋轉,直到我看得累了的時候還沒有結果。巴特勒(A.G.Butler)先生也告訴我說,他曾幾次注視過一隻雄蟲花了整整一刻鐘的時間去向一隻雌蟲求愛,但後者頑固地拒絕它,最後停息在地面上併合攏雙翅,以逃避它的求愛。 蝴蝶雖是脆弱的動物,卻都好鬥,有一隻被捉住的「大彩虹蝶」⑴(Emperor butterfly)就是因為同另一隻雄蝶衝突而把兩片翅尖搞裂了。科林伍德(Collingwood)先生提到婆羅洲蝴蝶經常發生鬥爭時說道,「它們以最大速度互相圍著旋轉,似乎激起了極大憤怒而兇猛異常」。 有一種蝶(Ageronia feronia)發出的一種聲音就像齒輪在彈簧輪擋下通過時的響聲一樣,在幾碼外都能聽到:我只是在里約熱內盧見到兩隻這種蝴蝶在一條不規則的路線上互相追逐時才注意到這種聲音的,因此這種聲音可能是雌雄在求偶時發出的。⑵ 某些蛾類也發音,黽蛾(Thecophora fovea)的雄蛾就是一例。布坎南·懷特(F.Buchanan White)⑶先生有兩次聽到櫸青實蛾(Hylophila prasinana)的雄蛾發出一種急促的刺耳聲音,他相信,就像蟬屬的發音那樣,這聲音是由具有肌肉的一片彈性膜產生的。他還引用了蓋內的說法,即,毛蛾(Setina)顯然是靠「位於胸部的兩隻鼓狀大囊」之助,發出一種鐘錶那樣的滴嗒聲,而這類器官「在雄蛾身上遠比在雌蛾身上發達得多」。因此,鱗翅目的發音器官同性機能似乎有某種關係。我所指的不是骷髏天蛾(Death's Head Sphinx)發出的那種人所熟知的聲音,因為在這種蛾剛從繭羽化不久就可聽到這種聲音。 霍爾一向觀察到天蛾有兩個物種散發出麝香氣味,這是雄蛾所特有的;⑴在較高等的動物綱中,我們將會碰到許多只有雄者才散發香氣的事例。 許多蝶類和某些蛾類都極其美麗,無論何人,必加讚賞;或可這樣提問:它們的顏色及其變化多端的式樣是怎樣形成的?是由於這些昆蟲所暴露於其中的物理條件直接作用的結果嗎?同時並不因此取得任何利益嗎?還是由於作為一種保護手段,或者為了某種未知的目的,或者為了某一性別可以吸引另一性別,世世代代的變異被積累起來並由它們所決定的嗎?再者,某些物種雌雄二者的顏色差異很大,而同一屬其他物種雌雄二者的顏色卻彼此相像,其意義是什麼呢?在試圖回答這些問題之前,一定要先舉出大量的事實來。 關於我們美麗的英國蝴蝶,像紅紋蝶(admiral)、孔雀蛺蝶(peacock)、畫美人蛺蝶(Vanessae)以及其他許多蝴蝶,其雌雄二者都是彼此相像的。熱帶產的艷麗的長翅蝶(Heliconidae)和斑蝶(Danaidae)科的大多數也是如此。但某些其他熱帶類群以及我們英國的某些蝴蝶,像閃紫蝶(purple emperor),橙色翅尖蝶(orange-tip),等等(紫蛺蝶Apatura Iris和黃斑襟粉蝶Anthocharis cardamines),其雌雄二者在顏色上的差異不是很大就是很小。有些熱帶物種的顏色之壯麗實非語言所可形容。甚至在同一個屬中,我們也常常會發現有的物種雌雄之間表現的差異非常之大,而另外的物種雌雄之間又彼此密切近似。下述大多數事實均蒙貝茨先生見告,並審閱過這裡的全部討論,在南美的Epicalia這一屬中他告訴我說,他知道有12個物種的雌雄二者常常出沒於同一處所(蝶類並非永遠如此),所以它們不會受到不同外界條件的影響。⑵這12個物種中有9個,其雄蝶乃所有蝴蝶中最鮮艷者,它們同顏色比較平淡的雌蝶有如此巨大差異,以致後者先前曾被放入不同的屬中。這九個物種的雌蝶在其一般色彩上都彼此相似;而且同世界各地所發現的若干親緣關係密切近似屬的物種的雌雄雙方都相類似。因此我們可以推論這9個物種,大概還有該屬的所有別的物種都是起源於一個顏色幾乎相同的祖先類型。第10個物種的雌蝶仍保持相同的一般色彩,但雄蝶與之相似,因此它的顏色遠不及前面九個物種絢麗,而且差別懸殊。第11和第12個物種的雌蝶失去了普通的樣子,因其顏色幾乎與雄蝶一樣華麗,只是比後者稍差一點而已。因此,後面這兩個物種的雄蝶的鮮明色彩似乎已傳給了雌蝶;而第10個物種的雄蝶則保持或復現了雌蝶的以及該屬原始類型的平淡顏色。這三個例子的雌雄二者儘管表現的方式相反,卻很相似。在親緣關係相近的Eubagis屬中,某些物種雌雄二者的顏色都是平淡的而且近似;而大多數物種的雄蝶都裝飾著多種多樣美麗的金屬色澤,同雌蝶差異很大。這整個屬的雌蝶都保持著同樣的一般色彩,因此它們互相之間的類似要大於它們和同種雄蝶之間的類似。 在鳳蝶(Papilio)屬中,安尼阿斯蝶(AEneas)類群的所有物種均以它們顯明和差別懸殊的色彩而著稱,它們也證明了雌雄二者之間在差異量上常見級進傾向。在少數物種中,例如斑點鳳蝶(P.ascanius),雌雄二者彼此相似;在另外一些物種中,雄蝶的色彩或比雌蝶鮮明,或比雌蝶華麗得很多。同英國畫美人蝶有親緣關係的胥蝶(Junonia)屬提供了一個幾乎同樣的情況,因為儘管該屬大多數物種的雌雄二者都缺少華麗色彩而且彼此相像,但有些物種如青銅色六月蝶(J.anone)的雄者顏色則比雌者鮮明些,還有胥蝶的少數物種(例如J.andremiaja)的雄者同雌者如此不同,以致可能把雄者誤認為是一個完全不同的物種。 A.巴特勒先生在大不列顛博物館向我指出過另一個顯著事例,即熱帶美洲蜆蝶(Theclae)屬的一個物種,其雌雄二者幾乎一樣,極其美麗;另一個物種的雄者具有同樣華麗的顏色,但雌者整個上部表面則都是一致的暗褐色。我們常見的英國灰蝶(Lycaena)的小型藍蝴蝶表明其雌雄二者之間在色彩上有種種差異,幾乎同上述外來的屬一樣,雖然不如後者那樣顯著。小丘灰蝶(Lycaena agestis)雌雄二者的翅都是褐色的,邊上鑲有像瞳眼的橙色小點,彼此都如此相似。雄愛琴島灰蝶(L.agon)的翅是鮮藍色的,鑲著黑邊,而雌蝶的翅都是褐色的,其鑲邊同小丘灰蝶(L.agestis)的翅很近似。最後,豎琴灰蝶(L.arion)雌雄二者的翅都是藍色而且很相像,但雌蝶翅緣稍黑,上面的黑點稍淡;有一個鮮藍色的印度物種雌雄二者彼此還更相像。 我列舉上面這些細節是為了闡明,第一,當蝴蝶的雌雄二者出現差異時,按照一般規律總是雄者較為美麗,而且同該種所隸屬的那一類群的普通色彩距離較遠。因此,在多數類群中若干物種的雌蝶之間的相似遠比雄蝶之間的相似更為密切。然而在某些場合中,雌蝶的顏色卻比雄蝶更為艷麗,以後我還要談到這一點。第二,上述這些細節清楚地使我們認識到同一屬的雄蝶和雌蝶從其顏色毫無差異開始,經常出現各種級進,直至彼此的顏色如此不同,以致在昆蟲學家們把它們歸入同一屬之前,長期以來一直把它們看做是兩個屬。第三,我們看到,當雄蝶和雌蝶彼此近似時,這似乎是由於雄蝶將其色彩傳給了雌蝶,要不就是由於雄蝶保持或恢復了這一類群的原始色彩。還應注意的是,在雌雄二者有所差異的那些類群中,通常是雌蝶多少有些類似雄蝶,所以當雄蝶美麗到異常程度時,雌蝶也幾乎總要呈現某種程度的美麗。根據雌雄二者在差異量上的許多級進事例,根據同一類群普遍具有的一般色彩,我們可以斷定導致某些物種只有雄蝶才有鮮艷色彩以及另外一些物種雌雄二者都具有鮮艷色彩的原因一般是相同的。 由於這麼多華麗的蝴蝶都產於熱帶,因此人們往往假定它們的顏色乃是由於該地區的巨大熱量和濕度所致;但是,貝茨先生⑴在比較了許多產於溫帶和熱帶親緣相近的昆蟲類群之後,證明這個觀點不能成立;當同一物種的色彩鮮艷的雄蝶和色彩平淡的雌蝶棲息在同樣的地方,吃同樣的食物並遵循著完全同樣的生活習性時,這個證明就成為無可爭辯的了。即使雌雄二者彼此相像,我們也幾乎不能相信它們燦爛鮮艷的色彩乃是它們組織性質和周圍環境條件的毫無目的之結果。 所有種類的動物,一旦為了某種特殊目的而發生了顏色變異,根據我們所能判斷的來說,這如果不是為了直接或間接的保護,就是為了性別之間的一種吸引。有許多蝴蝶的種,其翅的上表面都是顏色暗淡的,這多半可以使它們得以避免被發現和逃避危險。但是,蝴蝶在停息時特別容易受到其敵害的攻擊;而且大多數種類在停息時都把翅垂直地豎立於背上,於是只有翅的下表面暴露於外界的視線之中。因此,正是這一面的顏色往往模擬它們通常停息於其上的物體色彩。我相信是勒斯勒爾(Rssler)博士首先注意到某些畫美人蝶以及其他蝴蝶合攏的雙翅同樹皮的顏色相似。還可以舉出許多類似的顯著事實。最有趣的一個例子是華萊士先生⑴記載的一種印度和蘇門答臘的普通蝴蝶(木葉蝶,Kallima),當它停息在矮樹叢上時就像變魔術一樣地消失了;因為它把頭和觸角都藏在合攏的雙翅中間,這樣從形狀,顏色和翅脈來看就和一片帶葉柄的枯葉無異。另外還有些例子:翅的下表面具有燦爛的顏色,仍然是作為保護之用。例如紅紋蜆蝶(Thecla rubi)的雙翅合攏時其顏色是翡翠綠,同黑莓樹的嫩葉相類似,這種蝴蝶在春天常常停息於其上。還應注意的是,有許多物種的雌雄二者上表面的顏色差異很大,而下表面的色彩卻非常近似或完全一樣,這也是作為保護之用的。⑵ 雖然許多蝶類上下兩面的暗淡色彩無疑是便於隱蔽,可是我們不能把這一觀點引申到上表面具有鮮艷奪目色彩的那樣一些物種,如英國的紅紋蝶、孔雀蘭蝶、畫美人蝶、粉蝶(Pieris),或是常出沒於開闊沼地的大燕尾鳳蝶——因為這些蝴蝶的顏色使它們可以被每個活的動物都能看到。這些物種的雌雄二者都彼此相似;但山黃粉蝶(Gonepteryx rhamni)的雄蝶是深黃色的,而雌蝶的顏色要淡得多;而黃斑襟粉蝶(Anthocharis cardamines)只有雄蝶的翅尖具有鮮明的橘黃色。在這些例子中,無論雄蝶與雌蝶都會惹起注目的,因而認為它們的顏色差異同正常的保護有任何關係的說法都是不可信的。魏斯曼(Weismann)教授說,有一種灰蝶的雌者當停息在地上時就把她褐色的翅展開,從而幾乎無法把它識別出來⑶;另一方面,其雄者好像明知其翅膀上表面的鮮藍色會招來危險,當停息時就把它們合閉在一起,這說明藍色決不能用於保護。儘管如此,惹起注目的色彩作為表示它們是不好吃的一個警號,對許多物種可能還是間接有利的。因為某些其他例子表明美麗色彩是通過模擬其他美麗物種而獲得的,後者也居於同一地方並由於它們對其敵害有某種防衛作用而得以避免受到攻擊;但另一方面我們還必須對模擬的物種之美麗色彩進行解釋。 正如沃爾什先生向我說過的,上述黃斑襟粉蝶的和一個美國物種(美國襟粉蝶,Anth.genutia)的雌蝶大概向我們表明了該屬親種的原始色彩;因為該屬有四五個散布很廣的物種,其雌雄二者的色彩幾乎是一模一樣的。正如上述的幾個例子,我們可在這裡推斷黃斑襟粉蝶和美國襟粉蝶(Anth.genutia)的雄蝶離開了該屬的通常形式。產於加利福尼亞州的蛛襟粉蝶(Anth.sara),橘色翅尖的性狀在雌蝶方面也得到了局部發育;但顏色比雄蝶要淡些,在其他一些方面也稍有差異。有一個親緣相近的印度蝴蝶類型叫做齒小蠹(Iphias glaucippe),其橘色翅尖的性狀在雌雄雙方都得到了充分發育。正如巴特勒先生向我指出的,這個齒小蠹(Iphias)雙翅的下表面同一片淡色的葉子奇異地相似;而我們英國的黃斑襟粉蝶的下表面則同野生歐芹的頭狀花相似,它們常在晚間停息於其上。⑴這些都迫使我們相信下表面的色彩乃是為了保護的同樣理由,又使我們不得不否認翅尖具有鮮明的黃色是為了同樣的目的,特別是當這個性狀只限於雄蝶時,尤其如此。 大多數蛾類在整個或大部分白天都不活動,而且其翅垂放;為了逃避外界的發現,它們整個上表面的顏色濃淡和著色方式,正如華萊士先生所說的,常常令人讚嘆不已。蠶蛾(Bombycidae)科和夜蛾(Noctuidae)科⑵當停息時,其前翅一般重疊而把後翅掩蓋起來;因此後翅大概具有燦爛的色彩而不致遭到大的危險;它們的後翅事實上往往都是這樣著色的。蛾類在飛翔時常常能夠逃避其敵害,儘管如此,由於其後翅這時完全暴露於外界的視線之中,一般說來其燦爛色彩的獲得一定還是要冒一點危險的。但下述事實闡明,我們要對這個問題作出結論應該如何地謹慎。普通黃色後翅蛾的毛夜蛾(Triphaena)往往在白天或傍晚飛來飛去,由於它們後翅的顏色,那時是易於被察見的。人們自然要認為這可能是危險的一個根源;但詹納·韋爾先生相信這實際上是逃避危險的一種手段,因為鳥類所注意到的是這等色彩燦爛而易碎的表面,並非它們的軀體。例如,韋爾先生把一隻健壯的一種黃毛夜蛾(Triphaena pronuba)標本放進他的鳥舍里,馬上就受到一隻駒鳥的追逐;但是,把這隻鳥的注意力吸引住的是標本的彩色翅膀,經過50次左右的嘗試,而且蛾翅反覆被撕裂成碎片後,才把它捉住。他用一隻燕子和緣飾毛夜蛾(T.fimbria)在露天做過相同的實驗;但這種蛾子的巨大體形妨礙了燕子把它捉獲。⑶由此我們想起了華萊士先生的一段敘述,他說在巴西森林和馬來群島有許多非常漂亮的普通蝴蝶,它們雖有寬闊的翅膀,但都不善於飛翔;它們「被捉獲時,其翅往往因被刺穿而破裂,好像它們曾被鳥類捉住後又逃脫了。倘若翅膀同蟲體的比例小得多,那麼這種昆蟲的致命部位看來就可能更加頻繁地受到打擊和刺穿,因此翅膀的增大可能有間接的利益」。⑷ 夸  耀 許多蝶類和有些蛾類的燦爛色彩都是為了誇示而特別安排的,所以它們容易被看見。在夜間,顏色是不會被看見的,毫無疑問,夜蛾作為一個整體來說,其裝飾遠不及具有夜息晝出習性的蝶類華麗。但某些科的蛾類,如斑蛾(Zygaenidae)科、若干天蛾(Sphingidae)科、燕蛾(Uraniidae)科、某些燈蛾(Arctiidae)科和天蠶蛾(Saturniidae)科,在白天或傍晚四處飛翔,它們之中有許多都是極其美麗的,同嚴格夜出晝息的類型相比,其顏色要燦爛得多。然而也有少數夜出物種具有鮮艷色彩的例外情況曾被記錄下來。⑸ 關於誇示,還有另一類證據。如上所述,蝶類當停息時便豎起它們的翅,但在曬太陽的時候,往往把雙翅交替地豎起或垂放,這樣,翅的兩面就充分可見;雖然下表面的色彩往往暗淡,以為保護,但有許多物種,其翅的下表面同上表面裝飾得一樣,非常華麗,而且其式樣有時迥然不同。有些熱帶物種,其翅的下表面色彩甚至比上表面還要鮮艷。⑴英國蛺蝶(Argynnis)只有下表面才裝飾著閃閃的銀光。儘管如此,作為一般規律,上表面大概暴露的更加充分,其顏色要比下表面更燦爛,更多樣化。因此,在鑑定不同物種之間的親緣關係時,下表面對昆蟲學家們一般可以提供更為有用處的性狀。弗里茨·米勒告訴我說,在巴西南部他的住宅附近發現了蝶蛾(Castnia)屬的三個物種:其中兩個物種的後翅顏色都是暗淡的,這兩種蝴蝶停息時,其後翅總是被前翅所掩蓋;但第三個物種的後翅是黑色的,其上有美麗的紅色和白色斑點,這種蝴蝶不論在什麼時候停息,它們的後翅都充分展開以顯示其色彩。尚有其他這等事例可以舉出。 現在我們轉來談談蛾類這龐大的類群,我聽斯坦登先生說,它們習慣上不把翅的下表面暴露得很清楚,我們很少發現這一面的色彩比上表面更燦爛或與之相當。關於這一規律的某些例外,不論是真實的還是表面的,如合歡螆(Hypopyra)的例子⑵,都必須加以注意。特里門(Trimen)先生告訴我說,在蓋內的偉大著作中有三隻蛾的繪圖,它們的下表面要鮮艷得多。例如,澳洲枯葉蛾(Gastrophora)的前翅上表面是淡灰赭石色的,而下表面則飾以華麗的鈷藍色眼點,位於一塊黑斑的中央,黑斑之外圍繞著一層橙黃色,再外一層是淺藍白色。但關於這三種蛾子的習性還不清楚;因而對它們色彩的不尋常式樣無法加以說明。垂門先生也告訴我說,某些別的尺蠖蛾(Geometrae)類⑶和四裂的夜蛾(Noctuae)類,其翅膀的下表面或比上表面更色彩斑駁,或更鮮艷燦爛;但其中一些物種具有這樣的習性:「它們的翅完全豎立於背上,並在相當長的時間內保持著這種姿勢」,這樣就把下表面暴露於外界的視線之中。另外有些物種,在停息於地上或草本植物上時,不時突然而輕微地抬起它們的翅。因此,某些蛾類翅的下表面比上表面的顏色鮮明就不會像最初看來那麼令人感到異常了。天蠶蛾科中有些蛾是所有蛾類中最美麗的,它們的翅像英國的天蠶蛾那樣,飾有漂亮的眼點;伍德先生⑷觀察到它們的一些活動同蝶類相似:「例如,它們的翅好像為了誇示其美而輕輕起伏,晝出的鱗翅目昆蟲比夜出的鱗翅目昆蟲更具有這種誇示的特性。」 雖然許多顏色燦爛的蝶類的雌雄二者差異頗大,但根據我所能發現的,沒有一種顏色燦爛的英國蛾類,其雌雄二者在顏色上有很大差異,幾乎任何外國物種也是如此。然而,有一種美國蛾,叫做河神天蠶蛾(Saturnia Io)的,有人描述其雄者具有深黃色的前翅,其上奇妙地點綴著紫紅色斑點;而雌蛾的雙翅卻是紫褐色的,點綴著灰色的線條。⑸雌雄顏色不同的英國蛾為全褐色,或為各式各樣的暗黃色,或接近白色。有幾個物種,其雄蛾的顏色比雌蛾暗得多,⑴這些物種都屬於一般在下午四處飛翔的類群。另一方面,正如斯坦登先生告訴我的,在許多屬中,雄蛾的後翅要比雌蛾的白些——關於這個事實,鳴夜蛾(Agrotis exclamationis)提供了一個生動的實例。忽布蝙蝠蛾(Hepialus humuli)的這種差異更為顯著;其雄蛾是白色的,雌蛾呈黃色並帶有較暗的斑紋。⑵這些事例或可說明雄蛾像這樣表現得較為顯眼,大概是為了在黃昏四處飛翔時比較容易被雌蛾看到。 根據上述若干事實來看,不能認為蝶類和某些少數蛾類通常是為了保護自己而獲得其燦爛的色彩。我們已經看到,它們所安排和展示的色彩和優雅樣式好像都是為了誇示其美。因此,我被引導著去相信,雌者愛好顏色比較燦爛的雄者,要不後者最能使雌者激動;因為,根據我們所能知道的來說,若依其他設想,都無法說明雄者裝飾的目的何在。我們知道,蟻類和某些鰓角類甲蟲都能感到彼此依戀之情,而且蟻類在間隔數月之後還能認出它們的夥伴。因此,在系統上同這等昆蟲大概居於差不多相等或完全相等位置上的鱗翅目,具有充分的精神能力來讚賞燦爛的色彩,在理論上並非是不可能的。鱗翅類肯定是憑藉顏色來發現花的。常常可以見到蜂鳥天蛾(Humming-bird Sphinx)在若干距離以外向綠葉叢中一束花猛撲過去;有兩位海外人士向我保證說,這等蛾曾反覆光臨一間屋子牆上畫的花,而且徒勞地試圖把它們的喙插進去。弗里茨·米勒告訴我說,巴西南部有幾種蝴蝶準確無誤地愛好某些顏色勝於愛好其他顏色:他觀察到它們時常光臨五六個植物屬的燦爛紅花,但從不光臨同一花園裡的同一屬或其他屬植物開白花或黃花的物種;我也收到過同樣意義的其他報道。多勃爾德伊先生告訴我說,普通白蝶常飛向地面上的一塊小片紙,無疑是把它錯誤地當做自己的同種。科林伍德(Collingwood)先生⑶當談到在馬來群島收集某些蝶類的困難時說道,「把一隻死標本釘在一條易見的小樹枝上,往往會把一隻正在匆忙飛翔中的同種昆蟲引到捕蟲網容易達到的範圍之內,如果它同死標本的性別不同,就尤其容易用此法捕獲」。 如上所述,蝶類的求偶是一個冗長的過程。有時雄蝶因競爭而互斗,也可看到有許多雄蝶在追逐同一隻雌蝶或聚在其周圍。那麼,除非雌蛾喜愛某隻雄蛾勝過其他雄蛾,否則雌雄配合必定完全委於機會,看來這似乎是不可能的。另一方面,如果雌蛾時常或者甚至偶爾選擇更美麗的雄蛾,則後者的顏色將逐漸日益增其鮮明,按照普遍的遺傳規律,這種顏色將傳遞給雌雄雙方或只傳給性別的一方。如果在第九章附錄中根據種種證據所作出的結論是可信的話,即許多鱗翅目的雄蟲數量至少在成蟲狀態時遠遠超過雌蟲,則性選擇的過程將會大大被推進。 然而有些事實同雌蝶喜愛比較美麗雄蝶的信念不相符合;例如,有幾位昆蟲採集者向我保證說,常常可以看到生氣勃勃的雌蝶同傷損的、憔悴的或光彩暗淡的雄蝶交配;但這幾乎總是由於雄蟲早於雌蟲出繭羽化的一種情況。關於蠶蛾科的蛾,其雄蛾和雌蛾一進入成蟲狀態即行交配;因為它們的口器處於線跡狀態而無法取食。正如幾位昆蟲學家向我說的,雌蛾幾乎處於麻木狀態,對其配偶似乎毫不顯示選擇之意。歐洲大陸和英國的一些飼養家告訴我說,普通家蠶蛾(B.mori)就是這樣情況。華萊士博士對飼養臭椿蠶(B.cynthia)有豐富的經驗,他相信這種雌蛾毫無選擇或偏愛的表示。他曾把三百隻以上的這種蛾子飼養在一起,並且經常發現最強壯的雌蛾同發育不全的雄蛾相配。雄蛾對雌蛾好像並不如此;因為,正如他所信的,較強壯的雄蛾置衰弱的雌蛾而不顧,卻被最富生命力的那些雌蛾所吸引。儘管如此,蠶蛾科雖顏色暗淡,但由於它們那優雅而複雜的色調,在我們看來往往還是美麗的。 迄今為止,我所談到的只是雄蟲顏色比雌蟲更為鮮明的那些物種,並且我把雄蟲的美麗歸因於雌蟲許多世代以來總是選擇更有吸引力的雄蟲,並與之交配。相反的事例雖然很少,但也是有的,即雌蟲的顏色比雄蟲更為燦爛;在這種情況下,正如我相信的雄蟲所選擇的乃是比較美麗的雌蟲,因而使雌蟲慢慢地增添了它們的美麗。在各個不同的動物綱中都有少數物種的雄者選擇比較美麗的雌者,而不是心甘情願地接受任何雌者,這似乎是動物界的普遍規律,不過為什麼如此,我們還弄不清楚。但是,如果同鱗翅目所發生的一般情況相反,雌者數量遠比雄者多得多,則雄者大概就可能挑選更美麗的雌者。巴特勒先生讓我看過大英博物館入藏的幾個Callidryas的物種.其雌蟲之美有和雄蟲相等者,另外還有大大超過雄蟲者;因為只有雌蟲的翅緣才滿布著艷紅色和橙色,並具有黑色斑點。這些物種的雄蟲色彩比較平淡,彼此密切相似,這說明在這裡發生變異的是雌蟲;而在雄蟲更富有裝飾的那些事例中,發生變異的乃是雄蟲,雌蟲則保持密切相似。 在英國我們看到一些類似的情況,儘管不是那麼顯著。蜆蝶(Thecla)屬的兩個物種只有雌蟲在其前翅上具有一種鮮紫色或橙色塊斑。草地褐蝶(Hipparchia)的雌雄顏色差別不大;但有一種復面草地褐蝶(H.janira),其雌蟲在翅上有一種顯著的鮮褐色塊斑;另外有些物種的雌蟲也比雄蟲顏色更為鮮艷。還有,可食粉蝶(Colias edusa)與黃紋豆粉蝶(C.hyale)的雌蟲「在其黑色翅緣上有橙色或黃色斑點,在雄蟲方面只表現為細條紋」;在粉蝶(Pieris)屬中,雌蟲「在其前翅上裝飾著黑色斑點,而這在雄蟲的翅上只有部分表現」。那麼,已知許多蝶類的雄者在其飛行結婚期間支撐雌者;但剛剛提到的那些物種卻是雌者支撐雄者;因此雌雄雙方所起的作用正好相反,這正如它們相對的美色也顛倒了一樣。在整個動物界中,雄者在求偶過程中一般比較積極主動,由於雌者所接受的是吸引力較強的雄性個體,因而雄者的美似乎因此而增加了;但對這等蝶類來說,在最後的交尾儀式中乃是雌者居於比較積極主動的地位,所以我們可以設想它們在求偶過程中也起了同樣的作用;在這樣場合中,我們就能理解它們更加美麗的原因。上述系引自梅爾多拉(Meldola)先生的論述,他在總結時說道:「雖然我不相信昆蟲的顏色是由性選擇的作用而產生的,但不能否認這些事實明確地證實了達爾文先生的觀點。」⑴ 由於性選擇主要依靠變異性,因此必須對這個問題稍作補充,關於顏色的變異性,並沒有什麼困難問題,因為可以舉出任何數目的鱗翅目昆蟲都是高度易變的。舉一個明顯的例子就夠了。貝茨先生給我看過兩種鳳蝶(Papilio sesostris和P.childrenae)的一整套標本,後者的雄蝶在前翅的翡翠綠色美麗塊斑的寬窄方面,在白斑的大小方面,以及後翅上艷紅色的華麗條紋方面,都有很大變異;因此在最絢麗的雄蝶和最不絢麗的雄蝶之間形成了強烈對照。某種鳳蝶(Papilio sesostris)的雄者遠不及另一種鳳蝶(P.childrenae)的雄者美麗;在其前翅上綠色斑塊的大小以及後翅上偶爾出現的艷紅色小條紋等方面也同樣稍有變異,後一性狀看來好像是來自本種的雌蝶;因為這個物種的雌蝶以及安尼阿斯蝶(Aeneas)類群其他許多物種的雌蝶都具有這種艷紅色條紋。因此,在P.sesostris最鮮明的標本和P.childrenae最暗淡的標本之間只有一小段間隔,顯然僅就變異性來說,憑藉選擇作用不斷地給任何一個物種增添其美麗,並非困難之事。這裡的變異性差不多只限於雄蝶;但華萊士先生和貝茨先生都曾指出⑵,有些物種的雌蝶是極易變異的,而雄蝶則幾乎保持不變。我在後面一章將有機會說明許多鱗翅目昆蟲的翅上美麗眼斑是顯著易變的。這裡我願補充說明這些眼斑給性選擇學說提供了一難點;因為在我們看來這些眼斑雖然非常富有裝飾性,但從來沒有隻見於一種性別而不見於另一性別的,而且兩種性別的眼斑也從來沒有很大差異。⑶對這個事實目前還無法解釋,但如果以後能發現眼斑的形成是由於翅膀組織有某種改變,譬如說,這種變化發生於很早的發育時期,則根據我們所知道的遺傳規律,我們就可期待這種性狀將會傳遞給雌雄雙方,儘管它只在一種性別發生並完成。 總之,雖有許多嚴重的反對主張,但大多數鱗翅目的色彩鮮艷物種的顏色大概是由於性選擇的結果,當然在即將談到的某些事例中,其鮮明色彩的獲得乃是由於作為保護的擬態。在整個動物界中,雄者因其熱情一般都樂於接受任何雌者;而雌者則通常要盡力選擇雄者。因此,如果性選擇曾對鱗翅目發生過有效作用,則在雌雄相異的場合中,雄者的色彩應是更燦爛的,而事實無疑也正是如此。在雌雄雙方都有著燦爛的色彩並彼此類似時,雄者所獲得的這等性狀大概傳遞給了雌雄雙方。我們作出這個結論的根據是,即使在同一屬中,雌雄二者之間在顏色上存在著從顏色差異非常之大到完全一樣的等級。 但或可提問,關於雌雄二者之間的顏色差異,除性選擇外,難道不能用其他方法來解釋嗎?例如,在若干事例中,據知同種的雄蝶和雌蝶棲息於不同的場所,⑷前者一般曝於日光之下,後者則出沒於幽暗的森林中。因此不同的生活條件可能會直接作用於雌雄二者;但看來這似乎不可能如此,⑴因為處於成蟲狀態的雄蝶和雌蝶只是在很短時期內暴露於不同的生活條件下,而它們在幼蟲期則都暴露於同樣的生活條件下。華萊士先生相信,性別之間的差異,其原因在於雄者的變異並非那樣多,而在所有或幾乎所有的場合中大都是由於雌者為了保護自己而獲得了陰暗的色彩。在我看來,情況正好相反,遠為可能的是,通過性選擇主要發生變化的正是雄者。雌者的變化是比較小的。這樣,我們就能理解親緣關係密切的雌者之間的類似為什麼一般甚於雄者之間的類似。於是這些雌者向我們大致顯示了它們所隸屬的這個類群的親種的原始色彩。然而由於某些連續變異傳遞給了雌者,它們幾乎總得要或多或少地發生改變,而雄者正是通過這些連續變異的積累而增添了美麗。但是,我無意否定在某些物種中僅是雌者為了保護自己而發生了特別變異。在大多數情況下,不同物種的雄者和雌者在其漫長的幼蟲狀態中將暴露於不同的生活條件下並因此受到不同的影響;然而雄者由此發生的任何細微的顏色變化一般都要被性選擇所引起的燦爛色彩所掩蓋。在我們論到鳥類時,關於雌雄二者之間的顏色差異有多大程度是由於雄者為了裝飾目的而通過性選擇發生的變異,或者有多大程度是由於雌者為了保護自己而通過自然選擇發生的變異,對這整個問題我還要加以討論,因此在這裡稍微談一下就可以了。 如果雌雄二者同等遺傳的方式更為普遍,在所有這種情況下,色彩鮮明的雄者的受到選擇也傾向於引起雌者色彩變得鮮明;而色彩陰暗的雌者的受到選擇也傾向於使雄者色彩變得陰暗。如果這兩個過程同時進行,它們則傾向於相互發生作用,其最終結果將決定於如下情況:究竟是雌者由於暗淡的色彩而得到保護並占有多數,以成功地留下了更多的後代,還是雄者由於色彩鮮明並因此覓得配偶而占有多數,以成功地留下了更多的後代。 為了說明性狀常常只傳遞給一種性別的現象,華萊士先生表示相信雌雄二者比較普通的同等遺傳方式可以通過自然選擇轉變為只向一種性別遺傳的方式,但我還沒有支持這種觀點的任何證據。根據在家養狀況下所發生的情況,我們知道新性狀常會出現,它們一開始只傳遞給一種性別;經過對這等變異的選擇,只使雄者具有鮮明的色彩,同時或者隨後只使雌者具有暗淡的色彩,這並沒有一點困難。按照這種方式,某些蝶類和蛾類的雌者可能是為了保護自己而變得顏色暗淡並與其同種的雄者大有差異。 然而,如果沒有明顯的證據,我無論如何也不願承認在大量的物種中有兩個複雜的選擇過程在進行,它們各自要求把新性狀只傳遞給一種性別——即雄者靠著擊敗其競爭者而變得顏色更燦爛,而雌者由於逃避其敵害而變得顏色更暗淡。例如普通黃粉蝶(Gonepteryx)的雄者,其黃色比雌者強烈得多,雖然其雌者的黃色也是同等顯著的;其雄者獲得鮮明色彩可能是作為一種性的吸引,但是要說雌者是為了保護自己而特別獲得了暗淡的色彩似乎是不大可能的。黃斑襟粉蝶(Anthocharis cardamines)的雌者不像雄者那樣具有美麗的橙色翅尖;結果它同我們花園中常見的粉蝶密切類似;但我們還沒有證據可以證明這種類似對它是有益的。另一方面,由於它同居住在世界不同地方的該屬若干其他物種的雌雄二者都相類似,因而它可能只是在很大程度上保持了其原始的色彩。 最後,正如我們所見到的,不同的考察都引出了下面的結論,即對大多數色彩燦爛的鱗翅目昆蟲來說,主要通過性選擇發生變異的乃是雄者,雌雄二者之間的差異量大都決定於起作用的遺傳方式。遺傳是受到如此眾多未知的法則和條件所支配的,其作用方式在我們看來是捉摸不定的;⑴因此,在某種程度上我們可以理解為什麼近親物種的雌雄顏色或是驚人地不同或是完全一樣。由於變異過程的所有後續步驟都必須通過雌者來傳遞,因而這類步驟就容易在雌者方面多少發展起來;於是我們就可以理解,在所有親緣相近的物種中,雌雄二者從極端不同到毫無差別之間常常會出現一系列的級進。可以補充說明的是,這等級進的例子是如此普遍,以致不能支持我們在下述設想,即我們在這裡所見到的雌者實際上經歷了轉變的過程,並為了保護自己而失去其鮮明色彩。因為我們有各種理由可以斷定隨便在任何時候大多數物種都是處於固定狀態的。 擬  態 這一原理是由貝茨先生在一篇令人欽佩的論文中首次闡明的,⑵因而對許多暖昧不明的問題提供了大量解釋。以前曾有人觀察過屬於完全不同科的某些南美洲蝶類同長翅蛺蝶(Heliconidae)科在每一條紋和每一色調上如此密切類似,以致如果不是一位有經驗的昆蟲學家,就無法將它們區別開來。由於長翅蝶科所具者乃是本來的色彩,而別的蝶類則偏離了它們所屬的類群的正常色彩,因此後者顯然是模擬者,而長翅蛺蝶科則是被模擬者。貝茨先生進一步觀察到,模擬的物種較少,而被模擬的物種則很多,這兩組昆蟲混在一起生活。長翅蝶科為顏色鮮明而美麗的昆蟲,但它們的種和個體數量非常之多,他根據這個事實斷定它們必定靠某種分泌物或氣味來保護自己免受敵者的攻擊;這一結論現已得到廣泛的證實,⑶尤其是得到了貝爾特先生的證實。因此,貝茨先生推論模擬有所保護的物種的蝶類通過變異和自然選擇而獲得了它們目前那種不可思議的偽裝,以圖被誤認為是那些有所保護的種類而逃避被吞食的危險。這裡只想說明一下模擬的蝶類的鮮明色彩,而對被模擬的蝶類的鮮明色彩則不做任何解釋。我們對後者的色彩必須按照本章以前討論的諸例所用的同樣方式進行說明。自從貝茨先生的論文發表之後,華萊士先生在馬來亞地區,特里門先生在南非,並且賴利先生在美國都觀察到了同等顯著的相似事實。⑷ 鑒於有些作者感到非常難於理解擬態過程的最初步驟如何能夠通過自然選擇而被完成,因此最好注意這一過程很久以前在顏色上並無顯著差別的類型之間大概就開始了。在這種情況下,即使是一種輕微的變異大概也是有益的,如果這種變異能使其中一個物種更像另一個物種;以後被模擬的物種也許通過性選擇或其他途徑而被改變到極端的程度,如果這等變化是漸進的,則模擬者大概會容易地沿著同一軌道而隨著變化,直至同它們原始狀態的差別達到同等的極端程度;於是它們最終便獲得了同它們所隸屬的那個類群的其他成員完全不同的一種外貌或顏色。還應記住,鱗翅目的許多物種在顏色上都容易發生大量而突然的變異。本章已舉出過少數例子,在貝茨先生和華萊士先生的論文中還可找到更多的例子。 有幾個物種,其雄蟲和雌蟲是相似的,並且模擬另外一些物種的雌雄二者。但垂門先生在已經提到的那篇論文中舉出三個例子,說明被模擬的類型的雌雄顏色彼此不同,而模擬的類型的雌雄顏色也以同樣的方式而有所不同。還記載過若干事實,說明只有雌者才模擬色彩鮮艷的有所保護的物種,而雄者則保持「其直系同性的正常外貌」。在這裡使雌者發生改變的連續變異顯然只傳遞給了雌者一方,然而,在這許多連續變異中有些傳遞給了雄者並發展起來是可能的,如果不是獲得這類變異的雄者因此失去對雌者的吸引力而被淘汰了的話;所以只有從一開始就嚴格限於傳遞給雌者的那些變異才會保持下來。貝爾特(Belt)先生在一項敘述中對這些意見曾作了部分證明,⑴他說有的Leptalides的雄者在模擬有所保護的物種時仍以隱蔽的方式保留了它們一些原始狀態。例如,雄蟲「的下翅上半部是純白色,其餘部分則布滿了黑的、紅的以及黃的條斑和點斑,同它們所模擬的物種相似。雌蟲則無此白色斑紋,雄蟲通常用上翅將下翅掩蓋起來而使它得以隱蔽,因此當它們把它展示於雌蟲之前因而滿足了後者對Leptalides所隸屬的那一『目,之正常顏色的根深蒂固的愛好時,我不能想像它有任何別的用處可以比得上作為求偶時的一種吸引」。 蠋的鮮明顏色 回顧許多蝶類的美麗,使我想起有些幼蟲的顏色也是燦爛的;由於性選擇在這裡不可能起作用,因此,除非對其幼蟲的鮮明色彩能以某種方式進行解釋,否則把成年昆蟲的美麗歸因於性選擇就未免輕率了。第一,可以看出蠋(幼蟲)顏色同成年昆蟲顏色並無任何密切的相關。第二,它們鮮明的顏色在任何正常意義上都不是作為保護之用的。貝茨先生向我說過這方面的一個例子:有一種天蛾幼蟲生活於南美開闊的大草原(Ilanos)上一株樹的大綠葉子上,這是他看到過的顏色最鮮明的一種幼蟲,長約4英寸,橫向有黑和黃的帶斑,頭、足和尾均呈鮮紅色。凡是路過的人,即使在許多碼以外都會看到它。至於每隻過路的鳥無疑也會看到它。 於是我請教了華萊士先生,他是一位解決難題的天才。他考慮了一下回答說:「大多數幼蟲都需要保護,這一點可從下述情況推論出來,即,有些種類的幼蟲具有棘狀突起或刺激性的毛,許多幼蟲都是綠色的,同它們所取食的葉子顏色相似,或者同它們生活於其上的小樹枝相似。」還有一個關於保護的事例,是曼塞爾·威勒(J.Mansel Weale)先生提供給我的,可以補充談談,即,有一種蛾的幼蟲,生活於南非的含羞草上,把自己偽裝得同其周圍的棘刺完全區別不出來。根據這等考察,華萊士先生想像顏色顯著的幼蟲可能由於有一種惡味而得到保護的;但是,由於它們的皮極嫩,一受到創傷腸子就容易脫出,一隻鳥只要用它的嘴輕輕把它們一啄,對它們來說就如同被吞食一樣地可以致死。因此,正如華萊士先生所說的,「僅僅味道討厭也許還不足於保護一隻幼蟲,除非有外在的標誌向其可能的破壞者表示其犧牲品是一種味道惡劣的食物」。在這等情況下,一隻幼蟲能被所有鳥類和其他動物馬上確定地認出它們是不好吃的,這也許對它非常有利。這樣,最絢麗的顏色可能就有用了,並且通過變異和最易被識別的個體的生存而獲得了這種顏色。 這一假說最初看來好像很大膽,但一把它提到昆蟲學會,⑴卻受到了種種發言的支持。詹納·韋爾先生在一個鳥舍里養過大量的鳥,他告訴我說,他做過許多試驗,發現所有夜出日伏習性的而且表皮光滑的幼蟲,所有綠色的幼蟲,以及所有模擬樹枝的幼蟲,一概都被他養的鳥貪婪地吃掉,對此毫無例外。那些有毛的和有刺的種類一律都被拒而不食,四個顏色顯著的物種亦復如此。當這些鳥拒絕不吃一種幼蟲時,它們用搖頭和擦淨鳥喙來明確表示討厭這種味道。⑵巴特勒先生也把三種顏色顯著的幼蟲和蛾子給一些蜥蜴和蛙吃,它們雖愛吃其他種類的幼蟲和蛾子,但對這三種卻拒而不食。因此,華萊士先生觀點的可能性得到了證實,即,某些幼蟲變得顏色顯著乃是為了其自身的利益,以便使其敵害容易地把它們認出,這同藥商把毒藥裝在有色瓶里出售乃是為了人類安全幾乎是同樣道理。然而我們現在還不能這樣來解釋許多幼蟲多種多樣的雅致顏色;但是,任何一個物種在某一既往時期如果由於模擬周圍的物體或者由於氣候的直接作用等等,而獲得了暗淡的、具有點斑的或條紋的外貌,那麼,當這個物種的色調變得強烈而鮮明時,它的顏色幾乎肯定不會一致;因為,僅僅為了使一種幼蟲易於辨認,大概不會按照任何一定方向進行選擇的。 有關昆蟲類的摘要和結論 就上述幾個「目」來看,我們知道雌雄常常在種種性狀上有所差異,但其意義一點也弄不明白。雌雄二者的感覺器官和運動手段也常有差異,因而雄者可以迅速發現雌者並抵達那裡。雌雄二者更常見的區別還有:雄者具有種種構造以抱持所找到的雌者。然而,我們這裡所涉及的這些種類的雌雄差異僅僅是次要的方面而已。 在幾乎所有的「目」中,有些物種的雄者,即使是嬌弱的種類,據知也是高度好鬥的;有少數物種具有特殊的武器,同其競爭者戰鬥。但戰鬥之規律在昆蟲中幾乎不像在高等動物中那樣普遍。因此,可能只有在少數場合中,才會發生雄蟲變得比雌蟲更大更強壯。相反,它們通常都小於雌蟲,以便在較短時間內可以完成發育,而為雌蟲的出現準備下大量雄蟲。 在同翅目的兩個科、直翅目的三個科中,只有雄蟲才具備有效狀態的發音器官。這些器官在繁育季節不停地使用,這不僅是為了召喚雌蟲,顯然也是為了同其他雄蟲競賽以誘惑和刺激雌蟲。凡是承認有任何種類的選擇作用的人在讀了上述討論後,都不會再爭論這些音樂器官是通過性選擇而獲得的。在其他四個目中,一種性別的成員,更普通的是雌雄雙方的成員都具有可以發出各種聲音的器官,這些聲音顯然只是作為呼喚之用。當雌雄雙方都具有這類器官時,聲音最高的或叫得最持久的個體也許比那些聲音較低的個體先找到配偶,所以它們的器官大概是通過性選擇而獲得的。仔細想一想或者僅僅雄蟲或者雌雄雙方具有多樣發音手段者不少於六個目,是會有所啟發的。我們由此可以認識到性選擇如何有效地引起了變異,這等變異如在同翅目中那樣,同體制的重要部分是有關聯的。 根據上一章所舉出的原因,許多鰓角組昆蟲以及某些其他甲蟲,其雄者所具有的巨角大概是作為裝飾物而獲得的。因昆蟲的體積小,我們就容易低估了其外貌。如果我們能想像披著一身亮光閃閃的青銅鎧甲,而且長著複雜的大角的雄性獨角仙類(Chalcosoma)(p200,圖16)放大到一匹馬、哪怕是一隻狗那樣大小,那麼它也許是世界上最壯觀的動物之一。 昆蟲的顏色是一個複雜而曖昧不明的問題。當雄蟲同雌蟲的差別輕微而且雙方顏色都不鮮艷時,這可能是由於雌雄二者在差別輕微的途徑上進行變異的,而且這等變異各向其自身性別那一方傳遞下去,並不因此帶來任何好處也不帶來任何害處。當雄蟲的顏色鮮艷並同雌蟲差別顯著時,如某些蜻蜓類和許多蝶類那樣,那麼雄蟲的顏色可能是由於性選擇所致;如果雌蟲保持一種原始的或很古老形式的顏色,則由於上述作用所發生的變異就是輕微的了。但在某些場合中,雌蟲顯然由於單獨傳遞給它的變異而變得顏色暗淡,以作為直接保護自己的一種手段;幾乎肯定的是,有時雌蟲也會變得顏色鮮艷,以模擬棲息在同一地區的其他具有保護性的物種。當雌雄二者彼此相似而顏色又都暗淡時,在很多場合中它們的顏色之所以變得這樣,無疑是為了保護自己。當雌雄二者都具有鮮明顏色時,有些情況也同上述一樣,因為它們這樣來模擬具有保護性的物種,或同周圍的物體、如花朵等相類似;或使其敵害注意到它們是不好吃的。在另外一些場合中,雌雄二者彼此相似又都顏色鮮艷,尤其是它們的顏色如果是為了誇耀,我們就可斷定雄蟲獲得的這種顏色乃是作為一種性吸引,並把這種顏色傳遞給了雌蟲。任何時候當在整個類群中普遍存在著同樣的顏色形式時,而且我們如果發現有些物種的雄蟲和雌蟲的顏色差別很大,而另外一些物種的雌雄顏色差別很小或完全沒有差別,並且有中間的級進把這兩個極端的狀態連接起來,那麼,這等情況尤其足以引導我們作出上述結論。 正如鮮明的顏色常常由雄者部分地傳給雌者一樣,許多鰓角組昆蟲和某些其他甲蟲異常巨大的角也是如此。還有,同翅目和直翅目雄蟲所特有的發音器一般以殘跡(退化)狀態甚至以幾乎完善的狀態傳遞給雌蟲,但沒有完善到有任何用途。還有一個同性選擇有關的有趣事實,即,某種同翅目雄蟲的摩擦發音器要到蛻最後一次皮時才完全發育,某些雄蜻蜓的顏色也要在從蛹羽化後不久並準備繁育時才完全發育。 性選擇意味著,為異性所喜愛的是更富吸引力的個體;而對昆蟲來說,當雌雄二者有所差異時,除少數例外,更富裝飾的以及偏離這個物種所隸屬的那種模式更遠的,乃是雄蟲——因為正是雄蟲熱切地尋求雌蟲,所以我們必須假定雌蟲常常地或者偶爾地偏愛更美麗的雄蟲,因而後者獲得了它們的美。雄蟲具有許多抱持雌蟲的獨特裝置,如巨顎,黏著墊、刺、延伸的腿等,用以抓住雌蟲,從這等情況看來,在大多數或所有的「目」中,雌性昆蟲可能具有拒絕任何特殊雄蟲的能力;因這些裝置表明在求偶活動中還有某種困難,所以雌者的同意似乎是必要的。根據我們所了解的各種昆蟲的知覺能力和愛情來判斷,認為性選擇曾起了很大作用並無不可信之理。但關於這個問題我們還沒有直接的證據,而且還有些事實同這個信念正相牴觸。儘管如此,當我們見到許多雄蟲追逐著同一隻雌蟲時,我們還是幾乎無法相信這種配合是完全由於盲目的機會——即雌蟲既不盡力實行選擇,也不受雄蟲的華麗顏色或它們所具有的其他裝飾物所影響。 如果我們承認同翅目和直翅目的雌蟲欣賞其雄性配偶的和諧音調,而且它們的各種發音器官是通過性選擇而完成的,那麼其他雌性昆蟲欣賞形狀上顏色上的美麗,並因而導致雄蟲獲得這類性狀,看來也很少有不可信之理。但由於顏色非常易變,並且由於為了保護自己顏色如此經常地發生改變,所以難於斷定性選擇所起的作用究竟占有多大比率。這一點在直翅目、膜翅目以及鞘翅目的那些「目」中尤其難於得到斷定,它們的雌雄二者在顏色上很少有重大差異。因為在這裡除類推法外並無其他方法可循。如上所述,在鞘翅目中有一鰓角大類群,某些作者把它置於該目之首,我們時常看到其中雌雄之間的相互依戀,我們還發現某些物種的雄蟲為了占有雌蟲的鬥爭而具有武器,另外一些雄蟲則具有異常大的角,許多雄蟲具有摩擦發音器官,其他則裝飾著輝煌的金屬色澤。因此,所有這等性狀大概都是通過同樣的途徑、即性選擇而獲得的。至於蝶類,我們則掌握有最好的證據,因為雄蝶有時盡力誇示其美麗的顏色;這種誇示除非是用於求偶,否則我們就無法相信它們為什麼要這樣做。 當我們討論鳥類時,我們將看到它們在其次級性徵方面同昆蟲類是最相似的。於是,許多雄鳥都非常好鬥,有些還具有特別的武器,同其競爭者戰鬥。它們還具有在繁育季節中用來發出聲樂和器樂的器官。它們往往裝飾著各式各樣的肉冠,角狀物,垂肉和羽毛,並且還具有美麗的顏色,這些顯然都為了誇耀其美。我們將會發現,正如昆蟲類那樣,有某些群的雌雄二者都同樣美麗,都同樣地具有一般限於雄蟲才有的那種裝飾物。在其他類群中,雌雄二者則都顏色平淡,且無裝飾。最後,還有某些少數異常的例子,表明雌者反比雄者更為美麗。我們將會常常發現,在同一個鳥的類群中,從雌雄之間毫無差異到雌雄之間具有極端差異,其間有各種等級。我們還會看到,母鳥像雌性昆蟲那樣,往往或多或少具有一些雄者所固有的並只對它們有用的那種性狀,但這等性狀是殘跡的、即不發育的。確實,在鳥類和昆蟲類之間所有這些方面的相似性是非常密切的。能應用於一個綱的無論什麼解釋大概也能應用於另一個綱,而這種解釋,正如以後我們將進一步詳細加以闡明的,就是性選擇。