人類的由來及性選擇 · 第九章　動物界低等綱的第二性徵

最低等的動物綱缺少次級性徵——燦爛的色彩——軟體動物——環形動物——甲殼類，次級性徵的強烈發達；二態現象：色彩；成熟以前未曾獲得的諸性狀——蜘蛛，其雌雄色彩；雄者的摩擦發音——多足類 凡是屬於低等諸綱的動物，其雌雄兩性結合於同一個體之內者並不罕見，因此第二性徵在它們當中不能發育。在雌雄分離的許多場合中，二者都永久地附生於某種支座上，某一方不能尋找另一方也不能為占有另一方而進行鬥爭。再者，幾乎肯定的是，這些動物的感覺器官太不完善，而且心理能力也太低，以致不能彼此欣賞對方的美或其他魅力，也不會感覺到同性之間需要競爭。 因此，我們必須考慮的那種第二性徵在原生動物、腔腸動物、棘皮動物以及蠕形動物（Scolecida）等這些綱或亞界中都不會發生；這一事實同關於高等諸綱的第二性徵是通過性選擇而獲得的那一信念相符合，而性選擇則依賴於雌雄任何一方的意志、欲望和選擇。儘管如此，依然會發生少數明顯的例外；例如，我聽貝爾德（Baird）博士說，某種體內寄生蟲的雄者和雌者的顏色稍有差異；但我們沒有理由設想這些差異是由於性選擇而被加大的。雄者用來抱握雌者的器官，乃是物種繁殖必不可少的，卻同性選擇無關，而是通過自然選擇獲得的。 許多低等動物，無論是雌雄同體還是雌雄異體，都飾以最燦爛的色彩，或具優雅的色調和條紋。例如，許多珊瑚蟲和海葵（Actiniae），某些水母（Medusae）、銀幣水母（Porpita）等等，某些真渦蟲（Planariae）、許多海盤車（star-fishes）、海膽類（Echini）、海鞘類（Ascidians）等等。但我們根據已經指明的理由，即，這些動物中有的是雌雄同體，有的是永久附生在其他東西上，以及所有它們的心理能力都低；可以斷定這等色彩並不是作為一種性的吸引力，也不是通過性選擇而被獲得的。應當記住，除非某一性別比另一性別的色彩燦爛得多或鮮明得多，而且除非雌雄之間在習性上沒有足夠的差異以闡明其色彩的不同，否則我們就沒有充分的證據可以證明其色彩是通過性選擇而獲得的。但是，只有當那些更富於裝飾的個體，幾乎總是雄者如此，主動在另一性別面前誇示其魅力的時候，其證據才可稱為完全；因為我們無法不相信這樣誇示是無用的，如果這是有利的，那麼性選擇幾乎不可避免地就會跟著發生作用。然而，當雌雄二者的色彩相同時，如果它們的色彩僅僅和同一類群的某些其他物種的某一性別的色彩明顯相似，那麼我們就可以把這一結論擴及雌雄雙方。 那麼，我們怎樣來闡明最低等綱的許多動物那種美麗的甚至是燦爛的顏色呢？這等色彩是否常作為一種保護，好像還有疑問；但只要讀一讀華萊士先生關於這個問題的卓越論著，誰都會承認我們在這個問題上多麼容易陷於錯誤。例如，任何人最初看到水母類的透明性時，大概都不會認為這對保護它們自己有最大益處。但是，赫克爾提醒我們注意，不但是水母，而且許多浮游軟體動物、甲殼動物、甚至是小的海洋魚類都有這種相同的往往帶有彩虹色的透明外貌，這樣，我們就幾乎無法懷疑它們正是這樣逃避了海洋鳥類以及其他敵害的注意。賈爾（M.Giard）也認為，某些海綿類和海鞘類的明亮色彩乃是作為一種保護之用。⑴明顯的色彩對許多動物同樣也是有利的。這可以用來警告那些攫食之敵，它們的味道不好或是具有某種特別的防禦手段；但為了方便起見，有關這個問題將留在後面去討論。 由於對大多數最低等動物的知識貧乏，我們只能說，它們的明亮色彩或是由其組織的化學性質所引起的，或是由其組織的細微構造所引起的，而同這種明亮色彩所產生的任何利益無關。幾乎沒有任何顏色比動脈的血更為漂亮的了；但沒有理由來設想這種血的顏色本身具有任何利益；雖然這會給少女的雙頰增添美麗，但誰也不會妄說它是為了這個目的而被獲得的。又如許多動物，特別是低等動物，其膽汁的顏色富麗。例如，漢考克（Hancock）先生告訴我說，無殼的海參類（Eolidae）是極其美麗的，這主要是因為透過其透明的外膜可以見到膽汁的腺體——這種美麗對這些動物大概不會有什麼益處。美洲森林裡凋謝的樹葉色調，被所有人描寫得燦爛耀眼，但沒有人認為這等色調對樹木有任何一點利益。請記住，化學家們最近合成的同天然有機化合物密切近似的物質何等之多，它們顯示出最華麗的顏色，那麼在活有機體的複雜實驗室中如果沒有經常創造出同樣顏色的物質，那就是一件奇怪的事情了，雖然它們沒有由此得到任何益處。 軟體動物亞界 在動物界的這整個大部門中，就我所能發現的來說，絕沒有本書所考察的那樣第二性徵。三個最低等的綱，即海鞘類、苔蘚蟲類（Polyzoa）和腕足類（Brachiopods）（構成某些作者所謂的擬軟體動物門），也不能期望它們有第二性徵，因為大多數這等動物都是永久地附生在一個支座上的或是雌雄同體的。在瓣鰓綱（Lamellibranchiata）即雙殼類中，雌雄同體並不罕見。緊接的較高一級為腹足綱（Gasteropoda），即單殼類，有雌雄同體的，也有雌雄異體的。但是，在雌雄異體的場合中，雄者從未有過用以尋求、抱持或媚惑雌者的特別器官，也不具有同其他雄者鬥爭的特別器官。格溫·傑弗里斯（Gwyn Jeffreys）先生告訴我說，其雌雄之間的唯一外部差異有時僅僅表現在貝殼形態略有不同；例如，雄濱螺（Littorina littorea）的殼比雌者的狹些，螺旋線細長些。但可以假設，這種性質的差異直接同生殖行為或卵的發育有關。 腹足類動物雖能運動，並且具有不完善的眼睛，但似乎並不賦有足夠的心理能力來和同性諸成員在競爭雌者中互相搏鬥，這樣就不能由此獲得次級性徵。儘管如此，有肺腹足類動物即蝸牛類（land-snails）在交配之前，還有一個求偶的過程；因為這等動物雖是雌雄同體，但迫於它們的構造還要互相交配。阿加西斯述說，「凡是觀察過蝸牛求偶活動的人們都不會懷疑，這種雌雄同體的動物在實行雙重交配的過程中存在著對異性進行魅惑的行為」。⑴這等動物在某種程度上似乎也容易持久地互相依戀。朗斯代爾（Lonsdale）先生是一位精確的觀察家，他告訴我說，他曾把一對羅馬蝸牛（Helix pomatia）放在一個食物缺乏的小花園裡，其中一隻很衰弱。經過短時間後，那個健壯的個體不見了，留下一道有黏液的足跡，原來它翻過了一道牆來到相鄰的一個食物豐富的花園裡。朗斯代爾先生斷定它已將其有病的伴侶拋棄了；但過了24小時後它又回來了，而且顯然向其伴侶傳達了它的有成效的勘察結果，因為它們於是沿著原路消失在牆外了。 即使軟體動物中最高等的綱，像雌雄異體的頭足類（Cephalopoda）、即烏賊，就我所能發現的來說，也不具有現在所說的那種次級性徵。這是一個令人感到奇怪的情況，因為，凡是見過它們怎樣巧妙地逃避一種敵害的人們都會承認這等動物具有高度發達的感覺器官和相當的心理能力。⑵然而，某些頭足類動物具有一種異常的性徵，即，雄性生殖素先集中於一條臂或觸手內，這條觸手隨即斷落，依其吸盤附著於雌者，並在一段時間內營獨立生活。斷落的這條觸手同一個獨立的動物如此完全相似，以致居維葉把它描述為一種寄生蟲，稱其為交接腕（Hectocotyle）。但是，把這種奇異的構造歸入次級性徵，倒不如把它歸入初級性徵更為合適。 性選擇雖然對軟體動物似乎不起作用，但是像渦螺、芋螺、扇貝等許多單殼類和雙殼類的顏色和形狀都很美麗。在大多數場合中，顏色好像沒有什麼保護作用，正如最低等動物綱的情況那樣，顏色大概是組織性質的直接結果，貝殼的樣式和刻紋取決於它的生長方式。光的量似乎有一定程度的影響，因為，格溫·傑弗里斯先生雖然反覆講過生活在深水裡某些物種的貝殼顏色是明亮的，然而我們一般所看到的是其底面以及由套膜所遮蓋的部分，其顏色不及上部受光表面的顏色濃。⑶在某些場合中，例如生活在珊瑚或色調明亮的海草中的貝類，其明亮的顏色可能是作為保護自己之用的。⑷但是，在奧爾德（Alder）和漢考克（Hancock）兩位先生的出色著作中可以看到，許多裸鰓軟體動物或者海參（sea-slugs）的顏色之美麗同任何貝類無異；根據漢考克先生熱心給我的材料看來，這等顏色通常是否作為保護自己之用，似乎極可懷疑。對某些物種來說可能有這種作用，例如有一類是生活在海藻的綠葉上，其本身的顏色也是碧綠的。但許多顏色明亮的、白色的或其他有鮮明顏色的物種並不尋求隱蔽；另外還有某些同等鮮明顏色的物種以及其他暗色的種類生活在石頭底下和幽暗的深處。因此對於裸鰓軟體動物來說，它們的顏色同其棲息場所的性質顯然沒有什麼密切關係。 這些無殼的海參都是雌雄同體，但它們互相交配，這同蝸牛類的情況一樣，而許多蝸牛都有極漂亮的殼。可以這樣想像：雌雄同體的兩個個體彼此被更富有魅力的美所吸引，因而結合起來並留下後代以繼承雙親的更富有魅力的美。但對於體制如此低等的動物來說，這是極不可能的。而且也完全看不出來自一對比較美麗的雌雄同體動物的後代，怎麼會比來自一對比較不美麗的雌雄同體動物的後代占有任何優勢，以增加其數量，除非精力和美麗的確普遍相符合，就不會有上述情況發生。在這裡，我們還沒有考慮下述事例，即一定數量的雄者比雌者早熟，以及比較美麗的雄者被精力比較旺盛的雌者所選中。誠然，就有關一般生活習性來說，如果美麗的顏色對於一種雌雄同體動物是有利的，那麼，色調比較明亮的個體大概會獲得最大成功，並且增加其數量，但這是自然選擇而不是性選擇的事例。 蠕形動物亞界：環節動物 在這個綱中，當雌雄異體時，雌雄二者有時在如此重要的性狀上彼此有所差異，以致會把它們歸入不同的屬甚至不同的科，雖然如此，這似乎不是可以穩妥地歸因於性選擇的那種差異。這些動物往往都有美麗的顏色，但由於雌雄二者在這方面並無區別，因此我們很少考慮它們。即使紐形動物（Nemertians），雖然其體制如此低等，「在美麗和顏色的豐富多彩方面也可同無脊椎系列中的任何其他類群相競爭」；然而麥金托什（McIntosh）⑴博士未能發現這些顏色有什麼用途。按照夸垂費什的意見，固定不動的環節動物在生殖時期過後，其顏色就變得暗淡了；⑵我認為這一點可能是因為它們在那時處於比較不活躍的狀況。所有這一切蠕蟲狀的動物顯然都由於太低等，以致雌雄雙方的個體都不能盡力去選擇一個對象，或者，同一性別的個體也不會在競爭對象中互相搏鬥。 節足動物亞界：甲殼動物 在這巨大的綱中，我們首先遇到的是，常常以一種顯著方式發育的無可懷疑的第二性徵。不幸的是，我們對甲殼動物的習性了解得很不全面，而且還解釋不了某一性別所特有的許多構造的用途。關於低等寄生性物種，其雄者體型小，而且只有雄者具有完善的游泳肢、觸角和感覺器官；雌者缺少這等器官，其軀體往往只是扭曲的一團。但是，雌雄之間這等異常的差異無疑同它們的廣泛不同的生活習性有關，因此不在我們考慮之內。不同科的各種甲殼動物的前觸角具有特殊的線狀體，這些線狀體據信可起嗅覺器官的作用，而雄者的線狀體數量遠比雌者的為多。即使雄者的嗅覺器官並不特別發達，它們幾乎肯定遲早也能找到雌者，因此，嗅覺線狀體大概是通過性選擇而增加了數量，這是因為具有更多線狀體的雄者在尋找對象和產生後代方面都能獲得較大成功。弗里茨·米勒描繪過異足蟲屬（Tanais）的一個顯著二態的物種，其雄者有兩種不同的類型，決無中間類型存在。其中一種類型具有數量較多的嗅覺線狀體，另一種類型則具有較強的而且較長的鉗爪或螯，用以抱持雌者。弗里茨·米勒認為這同一物種的兩個雄性類型之間的這等差異可能起源於某些個體在嗅覺線狀體的數量上發生了變異，同時另一些個體則在鉗爪的形狀和大小上發生了變異；因此前者能夠最有效地尋找雌者，而後者則能最有效地抱持雌者，它們都會留下最大數量的後代以承繼各自的優越性。⑴ 在某些低等甲殼動物中，雄者的右前觸角和左前觸角的構造大不相同，左前觸角的簡單圓錐狀關節同雌者的觸角相類似。雄者那條變異了的觸角不是中間膨大就是呈一定角度的彎曲，不然就是變成某種優雅的有時是異常複雜的抱握器官（圖4）。⑵我聽盧伯克爵士說，它是用來抱持雌者的，而且為了同一目的，身體同一側的兩條後肢（b）也變成了一種鉗狀物。在另一科中，只有雄者的下觸角，即後觸角呈「奇妙的鋸齒狀」。 圖 4　達氏角水蚤（Labidocera Darwinii）（引自盧伯克原著） a.雄者右前觸角形成抱握器官的部分；b.雄者的一對後胸肢；c.雌者的一對後胸肢。 高等甲殼動物的前肢發育成鉗爪或螯，而雄者的這等器官一般比雌者的大，——按照斯彭斯·巴特先生的材料，雄黃道蟹（Cancer pagurus）因為螯很大，其市價要比雌蟹貴五倍。許多物種軀體兩側的螯大小不相等，正如巴特先生告訴我的，右側的螯一般都是最大的，雖然並非一律如此。這種大小不相等的程度也常常是在雄者比在雌者為大。雄者兩隻螯的構造往往也有差異（圖5，6和7），較小的那隻螯同雌者的相類似。它們軀體相對兩側的螯大小不相等以及雄者兩側的螯大小不相等的程度大於雌者會帶來什麼利益；還有，當兩側的螯大小相等時，雄者的螯為什麼又往往大於雌者的，其原因都還弄不清楚。我聽巴特先生說，有時它們的螯是如此之大而且如此之長，以致不能用它們取食送至口際。某種淡水雄斑節蝦（長臂蝦屬，Palaemon）的右肢實際上比整個身體還要長。⑶這條大型的肢加上它的螯將有助於它同其競爭對手進行戰鬥；但是，雌者軀體相對兩側的不相等並不是由於這同樣的原因。根據米爾恩·愛德華茲所引用的一段敘述，⑷在招潮蟹（Gelasimus）中，雄者和雌者同穴而居，這闡明它們是成雙成對的；雄者用一隻非常發達的螯把洞口堵住，因此它在這裡是間接用做防禦手段的。然而其主要用途大概還是在於抓住和保衛雌者。有些事例，如鉤蝦（Gammarus），據知就是如此。雄寄居蟹或武士蟹（寄居蟹*，Pagurus）一連幾個星期攜帶著雌蟹所居住的殼轉來轉去。⑴然而，巴特先生告訴我說，普通濱蟹（Carcinus maenas）在雌蟹剛一脫掉硬殼之後，雌雄就直接交合，雌蟹脫殼後是那樣地嬌嫩，這時如果被雄蟹強有力的雙鉗夾住就會受到傷害；但是因為雄蟹在雌蟹脫殼之前就捉住了它並把它帶來帶去，所以在雌蟹脫殼後再抓住它就不會造成損傷了。 圖 5　美人蝦屬（Callianassa）身體的前部，示明雄者右側和左側的螯大小不相等以及構造的不同 （引自米爾恩·愛德華茲原著）注意：繪圖人把圖畫顛倒了，誤把左螯畫成最大的。 圖 6　一種雄跳鉤蝦（Orchestia Tucuratinga） （引自弗里茨·米勒原著） 圖 7　同圖 6，雌者的第二肢 弗里茨·米勒說，Melita的某些物種由於雌者的「倒數第二對足的基節片長成為鉤狀突起，以便雄者用第一對前肢把它們抓牢」，因而同所有其他端足類（amphipods）都有所區別。這種鉤狀突起的發育大概由於雌者在生殖行為中可以最牢固地被雄者抓緊，並留下最大數量的後代。另一個巴西的端足類——（達氏跳鉤蝦，Orchestia Darwinii，圖8）呈二態現象；同異足水虱屬的情況相似；因為它們有兩種雄性類型，其區別在於螯的構造。⑴由於無論用哪一支螯肯定都完全可以把雌者抱握住——因為現在這兩支螯都用於這個目的——所以這兩種雄性類型大概起源於有些個體發生了這樣變異，而另一些個體則發生了那樣變異；這兩種類型由於它們不同形狀的器官都曾經產生了某種特殊的而又接近相等的利益。 現在尚未發現雄性甲殼動物為了占有雌者而互相戰鬥，但這種情況可能是存在的；因為，對大多數動物來說，當雄者大於雌者時，雄者的較大體型似乎是靠了其祖先同其他雄者經歷了許多世代的戰鬥之故。在大多數的「目」中，尤其是在最高等的「目」、即短尾類（Brachyura）*中，雄者都大於雌者；然而雌雄二者遵循不同生活習性的寄生性的屬，以及大多數的切甲類（Entomostraca）**都是例外。許多甲殼動物的螯都是十分適於戰鬥的武器。例如，巴特先生的兒子曾見到一隻梭子蟹（Portunus puber）同一隻濱蟹進行戰鬥，後者很快就被打得背朝下，而且每條肢都從軀體上被撕裂下來。有一個具有巨螯的物種叫巴西招潮蟹（Brazilian Gelasimus），當弗里茨·米勒把它們的若干只雄者放入一個玻璃容器時，它們就互相撕裂和殘殺。巴特先生曾把一隻大型的雄濱蟹放入一盆水中，其中已有一隻雌濱蟹同一隻較小的雄濱蟹交配，但後者很快就被攆走了。巴特先生接著說，「如果它們戰鬥過，那麼這個勝利是一種不流血的勝利，因為我沒見到損傷」。這位博物學家把一隻雄海岸鉤蝦（Gammarus marinus，在英國的海岸上經常可以見到），同它的雌性伴侶分開，它們二者原是與同一個物種的許多個體放在同一個容器里的。當雌者這樣被分開之後，很快就同其他個體混合在一起了。經過一段時間後，又把原來那隻雄者放回容器里，它在四週遊了一會兒後，就向蝦群中猛衝進去，沒有經過任何戰鬥，一下子就把其原配帶走了。這個事實闡明了，在動物等級上屬於低等一個「目」——異足類的雄者同雌者是彼此認識的，而且是互相依戀的。 圖 8　達氏跳鉤蝦（Orchestia Darwinii）（根據弗里茨·米勒原著） 圖示兩種雄性類型的螯的不同構造。 甲殼動物的心理能力大概比初見時所表現的為高。任何人如果試圖去捉一隻熱帶海濱常見的海岸蟹，就會看到它們是多麼謹慎和警惕。在珊瑚島上發現有一種大型的蟹（椰子蟹，Birgus latro），它們能從椰實剔出纖維，在一個深洞底部鋪成一個厚床。它以掉下的椰實為食，自外殼逐層撕去其纖維，而且總是從椰子上有三個像眼睛那樣凹痕的那一端開始。然後它用其沉重的前螯敲打，打開其中的一個凹眼，再把它翻過來，用其狹窄的後螯取出裡面含有豐富胚乳的果心。不過這些動作大概是本能的，因為在進行這些動作時幼蟹同老蟹都完成得一樣好。然而下述情況就幾乎不能認為也是如此：一位可信賴的加德納（Gardner）先生⑴，當他注視到一隻海岸蟹（招潮蟹屬）在做巢穴時，曾向洞穴扔了若干貝殼。一隻貝殼滾進了洞裡，另三隻貝殼掉在離洞口幾英寸的地方。五分鐘左右，這隻蟹把掉進洞裡的那隻貝殼弄了出來，放到離洞口一英尺的外面；然後它又見到掉在附近的那三隻貝殼，並且顯然想到它們會同樣滾進洞裡去的，於是又把它們帶到第一隻貝殼所在的地方。我想這種行動同人類藉助於理性的行動之間是很難加以區別的。 巴特先生不知道有任何十分顯著的事例表明我們英國的甲殼動物的雌雄顏色有什麼差異，而高等動物的雌雄二者在這方面的差異是很常見的。然而在某些場合中，雌雄二者的色調稍有不同，但巴特先生認為這無非是由於它們的不同生活習性所致，譬如雄者遊動性較強，這樣就受光較多。鮑爾（Power）博士曾試圖從顏色來區別產於模里西斯的一些物種的雌雄性別，但除了蝦蛄屬（Squilla）的一個物種之外都失敗了，這個物種大概就是針形蝦蛄（S.styli fera），其雄者被描述為「具有美麗的天藍色」，而且有一些櫻紅色的附器，但雌者的外殼則布滿模糊的褐色和灰色斑點，「其四周的紅色遠不如雄者的鮮艷」。⑵從這個例子，我們可以猜想到性選擇的作用。根據M.伯特（Bert）對水蚤屬（Daphnia）*的觀察，當把它放進一個通過稜鏡的光線所照射的容器里時，我們有理由相信甚至最低等的甲殼動物也能辨別顏色。葉劍水蚤屬（Saphirina，切甲類的一個海產屬）的雄者具有許多微型盾狀體或類細胞體，它們表現有變化不定的美麗顏色；這些顏色是雌者所沒有的，有一個物種的雌雄二者都沒有這樣顏色。⑶然而要斷定這些奇妙的器官就是用來吸引雌者就未免過於輕率了。弗里茨·米勒對我說，招潮屬的一個巴西物種的雌者通體幾乎都是一致的灰褐色。雄者頭胸部的後部是全白色的，前部是深綠色的，並逐漸變為暗褐色；值得注意的是，這些顏色在幾分鐘內就有改變的傾向——由白色變成暗灰色甚至是黑色，而綠色也「失去了其大部光澤」。尤其值得注意的是，雄者要到成熟時才獲得其鮮明的色彩。它們的數量看來比雌者多得多；它們的螯也大於雌者。在這個屬的某些物種中，也可能在它的所有物種中，雌雄二者都是成雙成對地居住在同一個洞穴內。正如我們已經看到的，它們也是高度聰明的動物。根據這種種考察，看來這個物種的雄者大概為了吸引或刺激雌者而變得裝飾華麗了。 上面剛剛講過雄招潮蟹要到成熟後，接近準備繁殖的時候才獲得其鮮明的色彩。關於雌雄二者之間許多構造上的顯著差異，上述一點似乎是這全綱的一個普遍規律。以後我們將會看到同一法則且通用於脊椎動物這一大的亞界。而且在所有場合中，通過性選擇所獲得的性狀都是區別顯著分明的。弗里茨·米勒⑷提出一些有關這個法則的顯著事例，例如雄跳鉤蝦（Orchestia）要到接近完全成長時才獲得巨大的抱握器，其構造和雌者的大不相同，而當雄者幼小時，其抱握器則同雌者的相似。 蛛形綱（Arachnida）（蜘蛛類） 其雌雄二者的顏色一般沒有重大區別，但雄者往往比雌者色暗，在布萊克瓦爾（Blackwall）先生的巨著⑴中可以看到這一點。然而有些物種的差異卻是顯著的，例如，雌綠色遁蛛（Sparassus smaragdulus）呈暗綠色，而成年雄蛛的腹部則呈鮮黃色，並具三道濃艷的紅色縱條紋。蟹蛛屬（Thomisus）某些物種的雌雄二者彼此密切類似，但另外一些物種的雌雄二者則很不相同，許多別的屬也有近似的情況。究竟雌雄二者哪一方同該物種所隸屬的那個屬的正常色彩相差最大，往往很難說。但布萊克瓦爾先生認為，按照一般的規律，還是雄者如此。卡內斯垂尼述說⑵，在某些屬中，雄者特別容易被識別，而識別雌者就非常困難了。布萊克瓦爾先生告訴我說，雌雄二者在幼小時通常是彼此類似的，在它們成熟之前的連續幾次蛻皮期間二者的顏色就往往發生了重大變化。在另外一些場合中，好像只有雄者的顏色發生變化。因此上述具有鮮明色彩的雄遁蛛最初同雌者相類似，只有當它接近成熟時才獲得其特有的色調。蜘蛛類具有敏銳的感覺並表現有很大的智力，眾所周知，雌蜘蛛對它們的卵常常表現了最強烈的感情，它們用絲網把卵封包起來，隨身攜帶。雄蜘蛛熱切地尋求雌者，卡內斯垂尼以及其他人士還見到過雄蜘蛛為了占有雌者而進行戰鬥。這位作者還說，他曾觀察過將近20個物種的雌雄蜘蛛的交配，他肯定地斷言，雌蜘蛛拒絕有些雄蜘蛛的求愛，張開了上顎嚇唬它們，經過長時間的猶豫之後，最後才接受了它所挑中的一隻。根據這幾種考察，我們可以多少有些把握地承認，某些物種雌雄二者之間在顏色方面的顯著差異乃是性選擇的結果。雖然關於這一點我們還沒有掌握最好的證據——雄者以其裝飾物進行誇示。從有些物種的雄者在顏色上的極度變異性來看，例如條紋球腹蛛（Theridion lineatum），其雄者的這些特徵似乎至今還不十分穩定。卡內斯垂尼根據某些物種的雄者在顎的大小和長短上，呈現了互相區別的兩種類型這一事實，也作出了同樣的結論，這一點使我們想起了上述有關甲殼動物二態性的事例。 雄蜘蛛一般要比雌者小得多，有時竟小到異常的程度，⑶迫於此，雄者為求偶而向雌者接近時，必須極端小心，因為雌者的羞怯往往會引起危險的攻擊。德吉爾（De Geer）見過一隻雄蜘蛛「浸沉在準備求愛之中時，被其所注意的對象捉住，包入她的蛛網，然後被吃掉，」他接著說，「這一景象使他充滿了恐怖和憤慨」。⑷坎勃瑞季牧師⑸關於絡新婦（Nephila）雄者的極端小型做過如下說明。「萬松（M.Vinson）關於小型雄蜘蛛逃避雌者的兇猛攻擊，做過生動記載，雄蜘蛛採取同雌者捉迷藏的辦法，沿著後者的巨肢，越過後者的軀體，在後者四周滑來滑去。在這樣一場追逐中顯然最小的雄蜘蛛逃脫的機會最多，而大一點的雄蜘蛛很早就會成為犧牲品；因此一種小的雄性類型就會漸漸受到選擇，直至最後縮到最小的可能程度，以適合實行其生殖機能——事實上大概就是我們現在所看到的那樣大小，這就是說，它們小得就像雌者身上的一種寄生物，不會引起雌者的注意，或者因為它們太小、太敏捷，以致雌者非常難於捉住它們。」 韋斯特林（Westring）有過一個有趣的發現：即球腹蛛屬某些物種的雄者⑴具有摩擦發音的能力，而雌者卻是啞子。它的發音器的構成是由腹底的鋸齒狀隆起同堅硬的後胸部相摩擦，但在雌者找不到這種構造的任何痕跡。值得注意的是，有幾位作者，其中包括著名的蜘蛛學家瓦爾克納（Walckenaer），曾宣稱蜘蛛類受音樂的吸引。⑵根據下一章所描述的直翅目（Orthoptera）和同翅目（Homoptera）昆蟲來類推，我們幾乎可以肯定這種摩擦發音是用來召喚或刺激雌者，韋斯特林也這樣認為。在動物界的等級中向下追溯，關於為了這個目的而發出音響的，這是我所知道的最初的一個事例。⑶ 多足綱 這個綱的兩個「目」，無論馬陸類（millipedes）或蜈蚣類（centipedes），都沒有這等雌雄差異的任何十分顯著的事例值得我們更特別關心。然而，有一種球馬陸（Glomeris limbata），另外也許還有少數物種，其雄者和雌者的顏色稍有不同，但這種馬陸都是一些高度容易變異的物種。關於倍足亞（Diplopoda）綱的雄者，在其軀體某一前節或後節上著生的一對腿變成了可以抱握的鉤狀物，作為抱持雌者之用。馬陸屬（Iulus）某些物種的雄者的跗節具有膜質吸盤，其用途也是一樣。我們討論到昆蟲類時，將會看到十分異常的情況是，在石蜈蚣（Lithobius）屬中，正是雌者在其軀體末端具有抱握的附器以抱持雄者。⑷ 第十章　昆蟲類的第二性徵 雄蟲用以捉住雌蟲的各種構造——雌雄之間含義不明的差異——雌雄之間在大小上的差異——纓尾目——雙翅目——半翅目——同翅亞目，只有雄蟲才具有的音樂能力——直翅目，雄蟲的音樂器官，構造的巨大變化；好鬥性；色彩——脈翅目，雌雄顏色的差異——膜翅目，好鬥性和色彩——鞘翅目，色彩；具有明顯作為裝飾之用的巨角；戰鬥；雌雄雙方一般都有的摩擦發音器 在龐大的昆蟲綱中，雌雄的差異有時表現在運動器官上，但往往是表現在感覺器官上，如許多物種的雄蟲所具有的櫛狀觸角和美麗的羽狀觸角即是。蜉蝣類（Ephemerae）的一種叫做Chloon的，其雄蟲具有巨大的柱眼，而雌蟲則沒有，⑴某些昆蟲的雌者沒有單眼，蟻蜂科（Mutillidae）就是如此，同時它們還沒有翅。然而我們所關心的主要是使某隻雄者或在戰鬥中或在求偶中能憑其體力，好鬥性，裝飾，或音樂去戰勝其他雄者的那些構造。因此，雄者用以抓住雌者的無數裝置，可能簡略地一筆帶過，但腹端的複雜構造除外，這恐怕是要列為初級器官的，⑵正如沃爾什先生所說的，「為了使雄者能夠牢固地抓住雌者這個表面上毫不重要的目的，大自然創造了何等眾多的不同器官，實足令人驚異不止」。⑶昆蟲的上顎或顎有時就用於這種目的。例如，具角魚蛉（Corydalis cornutus，一種脈翅目昆蟲，同蜻蜓等有某種程度的親緣關係）的雄者具有大而彎曲的顎，比雌者的顎長達數倍；它們是平滑的，而不是鋸齒形的，所以雄者這樣抓住雌者時就不致使她受到傷害。⑷北美洲有一種大鍬甲蟲（Lucanus elaphus），其雄者的顎比雌者的大得多，也用於同樣的目的，但大概也用於戰鬥。有一種蠮螉（Ammophila），其雌雄二者的顎密切相似，但用於大不相同的目的：如韋斯特伍德教授所觀察的，雄蜂「非常熱情，用其鐮刀狀的顎繞住配偶的頸部把後者抓住」⑸；雌蜂則用這種器官在沙壩上打洞築巢。 許多雄甲蟲前肢跗節膨大或具有寬的毛墊，在水生甲蟲的許多屬中，它們都具有扁圓的吸盤以便雄者能吸附在雌者的滑濕軀體上。有一個更加異常得多的情況，即有些水生甲蟲（龍虱屬Dyticus）的雌者具有刻著深槽的鞘翅，而條紋龍虱（Acilius sulcatus）雌者的鞘翅上則披著厚厚一層毛，藉此以幫助雄者抱持雌者。另外有些水生甲蟲（Hydroporus）的雌者為了同一目的，具有刻點的鞘翅。⑴細腰蜂雄者（圖9）的脛節膨大而成寬闊的角質板，其上布滿了微小的膜質點，使它呈現粗篩狀的獨特外形。⑵霉蟄屬（Penthe，甲蟲的一屬）的雄者「顯然因同一目的」，其觸角中部的幾節膨大，而且膨大部分的下表面有毛墊，同步行蟲科（Carabidae）跗節的膨大部分完全一樣。雄蜻蜓「尾巴尖端的跗器變成幾乎數不清的種種奇形怪狀，使它們能夠用以抱握雌蜻蜓的頸部」。最後，許多雄性昆蟲的肢都具有特殊的刺、節或距；或者整個肢彎成弓狀或變粗，這是一種性的特徵，但決非永遠如此；或者一對肢變長了，或者三對肢都變長了，有時長到過分的程度。⑶ 在所有昆蟲的目中，許多物種的雌雄二者都表現有含義不明的差異。有一個奇妙的例子是關於一種甲蟲的（圖10），其雄者的左上顎變得非常之大，因而口器大大歪斜。另一種步行甲蟲，闊顎蟲（Eurygnathus），⑷其雌者的頭比雄者的寬得多而且大得多，雖然在程度上有所不同，這是沃拉斯頓（Wollaston）先生所知道的獨一無二的事例。這種含義不明的事例不勝枚舉。鱗翅目中充滿了這類事例。其中最特別的一個是，某些雄蝴蝶前肢多少有些萎縮，其脛節和跗節縮小成僅是痕跡的小瘤。雌雄二者常常在翅的脈序上有所不同，⑸有時其輪廓也相當不同，巴特勒（A.Butler）先生在大英博物館給我看的Aricoris epitus就是如此。某些南美洲的雄蝴蝶的翅在邊緣上有毛簇，後一對翅的中域有角質贅疣。⑹若干英國蝴蝶，如翁弗爾（Wonfor）先生所闡明的，只有雄者才部分地披有特殊鱗片。 圖 9　細腰蜂（Crabro cribrarius） 上圖是雄蜂；下圖是雌蜂。 圖 10　潛葉吉丁（Taphroderes distortus）（放大） 左圖是雄蟲；右圖是雌蟲。 雌性螢火蟲發光的用途，引起了許多討論。雄蟲發光很弱，其幼蟲以至卵的情況也一樣。有些作者設想螢火蟲的光是用以嚇走敵人，另外有些作者則設想是用以引導雄蟲來找雌蟲的。貝爾特先生好像終於解決了這個難題：⑴他發現所有他用做試驗的螢科（Lampyridae）昆蟲，都是食蟲的哺乳類和鳥類所高度厭惡的。因此，這同後面還要加以說明的貝茨先生的觀點相符合，他認為許多昆蟲密切模擬螢科是為了使食蟲動物弄錯，而這樣逃脫毀滅。他進一步相信發光的物種有個好處，即立刻可被認出它是不可口的。這個解釋大概可引申到彈尾目昆蟲，其雌雄二者都是高度發光的。至於雌螢火蟲的翅為什麼不發育，還弄不清楚；但雌蟲現在的形態同一種幼蟲密切類似，而幼蟲是許多動物大量捕食的對象，因此我們就可理解為什麼雌蟲會比雄蟲發出明亮得多的光而且更顯眼得多，同樣地，為什麼幼蟲本身也會發光。 雌雄之間在大小上的差異 所有種類的昆蟲普遍都是雄者小於雌者，這種差異甚至在幼蟲狀態中已可察覺。家蠶（Bombyx mori）的雄性繭和雌性繭之間的差異是那麼顯著，以致在法國是用一種特殊的稱重方法將二者分離開來。⑵在動物界的低等綱中，雌者體型大於雄者一般似乎是由於前者要育成大量的卵，這在某種程度上也適用於昆蟲類。但華萊士博士提出一個可能性大得多的解釋。他仔細觀察了臭椿蠶和天蠶幼蟲的發育，特別是觀察了用異常食物飼養的第二造短小幼蟲的發育，發現「蠶蛾個體越細小，其變態所需的時間也成比例地越長；正是由於這個原因，雌蛾因為要產生大量的卵，所以大於而且重於雄蛾，而體型較小、易於成熟的雄蛾將先於雌蛾孵化」。⑴那麼，由於大多數昆蟲都是短命的，而且由於它們處於許多危險之中，因此雌蛾如能儘早受精，顯然對它是有利的。如果大批雄蛾先行成熟並隨時等候雌蛾的出現，就可達到上述目的；正如華萊士先生所指出的⑵，這當然也是自然選擇帶來的結果；因為較小的雄蟲先成熟，就會繁殖出大量繼承其父本短小體型的後代，而體型較大的雄蟲因成熟較晚就要留下數量較少的後代。 然而，雄蟲小於雌蟲這個規律也有例外，其中有些是容易理解的。在占有雌蟲的鬥爭中，體大和力強對雄蟲可能是一種有利條件；在這樣事例中，如鍬甲蟲（Lucanus）雄蟲則大於雌蟲，另外還有些甲蟲，據知彼此並不為了占有雌蟲進行戰鬥，而其雄蟲在大小上也超過雌蟲；這個事實的意義還不清楚；不過在某些這樣場合中，例如，關於巨大的獨角仙（Dynastes）*和分枝獨角仙（Megasoma）**，我們至少能夠知道，雄者沒有必要為了先於雌蟲成熟而小於雌蟲，因為這等甲蟲並不是短命的，故有充分時間保證雌雄的交配。另外，雄蜻蜓蜻科（Libellulidae）從不小於雌者，有時則明顯地大於雌者；⑶正如麥克拉克倫先生所相信的，雄蜻蜓要經過一周或二周並呈現出它們特殊的雄性色彩後才會同雌蜻蜓普遍交配。但最奇妙的是關於具有螫刺的膜翅目（Hymenoptera）昆蟲的例子，它闡明了像雌雄二者之間的體型差異這樣一種微小的性狀卻受著多麼複雜而容易被忽略的關係所支配；因為史密斯先生告訴我說，幾乎在整個這一巨大類群中，按照一般規律，雄蟲都小於雌蟲，而且其羽化先於雌蟲一周左右；但在蜜蜂類中，蜜蜂（Apis mellifica）、長袖切葉蜂（Anthidium manicatum）和毛花蜂（Anthophora acervorum）的雄者，以及在掘土蜂類（Fossores）中，艷蟻蜂（Methoca ichneumonides）的雄者都大於雌者。對這種異常現象的解釋是，實行一種飛行交配對這些物種是絕對必要的，而雄者為了在空中攜帶雌者就需要巨大的體力和體型。在這裡，蟲體的增大是同體型大小和發育期之間的普通關係相違背的，因為雄者雖比雌者大，但比雌者先羽化。 我們現在對幾個「目」的昆蟲再檢查一下，從中選用一些同我們有特別關係的事實。關於鱗翅目（蝴蝶類和蛾類），將另立一章進行討論。 纓尾目（Thysanura） 這個「目」的體制低等，其成員都是無翅的、顏色暗淡的、體型微小的昆蟲，具有醜陋的、幾乎是畸形的頭和軀體。它們的雌雄二者無區別，但使人感到興趣的是，它們闡明了即使在動物等級的低下階段，其雄者也孜孜不倦地向雌者求愛。盧伯克爵士說：「看到這些小動物（黃圓跳蟲，Smynthurus luteus）在一起賣弄風騷很是有趣。比雌蟲小得多的雄蟲繞著雌蟲跑，彼此抵撞，迎面而立，退退進進，活像兩隻相戲的羊羔。然後雌蟲假裝跑開，雄蟲裝著一種憤怒的怪模樣在後面追，趕到雌蟲前面之後，又一次迎面而立；然後雌蟲羞怯地轉身避開，但雄蟲比雌的跑得更快而且更活躍，一溜煙地前後左右追隨，而且似乎用其觸角鞭打雌的，過了一會它們又迎面對立，用觸角相戲，互相之間的一切似乎全都解決了。」⑴ 雙翅目（Diptera）（蠅類） 雌雄之間的顏色差別很小。據沃克（F.Walker）先生所知，雌雄差異最大者為毛蠅屬（Bibio），其雄者略帶黑色或為全黑色，雌者是暗褐橙色。華萊士先生⑵在新幾內亞發現的角蠅屬（Elaphomyia）是高度引人注意的，因雄者有角，而雌者全無。角從眼的下方生出，同雄鹿的角奇妙地相似，不是呈叉狀就是呈掌狀。其中有一個物種的角與軀體的長度相等。大概有人認為這等角是適於戰鬥的，但有一個物種的角呈美麗的淡紅色，黑色鑲邊，並有一道淡色中央條紋，因為這等昆蟲的整個外貌都很優雅，所以更加可能的是，這等角是用做裝飾的。有些雙翅目的雄蠅相互爭鬥是肯定的，因為韋斯特伍德教授⑶好幾次見過大蚊屬（Tipulae）就有這種現象。其他雙翅目的雄者顯然試圖以它們奏出的音樂贏得雌者的歡心：米勒⑷幾次注意到一種蜂蠅（Eristalis）的兩隻雄者在追求一隻雌者；雄者在雌者上面盤旋，在其周圍飛來飛去，同時發出很響的嗡嗡聲。蚋科（gnat）和蚊科（Culicidae）似乎也靠發出嗡嗡聲互相吸引；邁耶教授最近已證實在雌蟲發出的聲音範圍之內，雄蟲觸角上的毛振動得同音叉的音調相符。長毛的振動同低音調共鳴，短毛的振動同高音調共鳴。蘭多依斯（Landois）也宣稱他曾用某種特殊音調反覆地招來了一整群蚋。還可以補充一點，雙翅目的心理官能大概高於其他大多數昆蟲，這同它們的高度發達的神經系統是符合的。⑸ 半翅目（Hemiptera）（蝽象類） 道格拉斯（J.W.Douglas）先生對英國物種做過特別研究，他熱心向我提供了一份有關這等物種雌雄差異的報告。有些物種的雄者有翅，而雌者無翅；兩者在軀體、鞘翅、觸角和跗節的形態上都有差異；但由於這些差異的意義不明，故略而不談。雌者一般都比雄者體大而強壯。英國的物種以及道格拉斯先生所知道的外來物種，其雌雄二者在顏色上通常並無多大差異；但是，約有6個英國物種的雄者比雌者的顏色暗得多，另外還有4個物種，卻是雌者的顏色比雄者的暗。有些物種的雌雄二者都有美麗的顏色；由於這些昆蟲散發一種非常令人作嘔的氣味，所以其顯著顏色也許就是對食蟲動物發出的一種不好吃的信號。在某些少數場合中，它們的顏色似乎直接就是保護性的。例如，霍夫曼（Hoffmann）教授告訴我說，有一種淡紅色和綠色的小型物種經常群集在菩提樹上，他簡直不能把它們同樹幹上的芽區別開來。 獵蝽科（Reduvidae）的某些物種能摩擦發音，以善鳴黝蠄（Pirates stridulus）的例子而言，據說是由於它們的頸在前胸腔內運動而發音。⑴按照韋斯特林的見解，盛裝獵蝽（Reduvius personatus）也會摩擦發音。對於非社會性的昆蟲來說，除非發音是作為一種性的呼喚，否則發音器官就沒有任何用處了，倘不如此，我就沒有理由設想這種摩擦發音乃一種性徵。 同翅目（Homoptera） 凡是在熱帶叢林中漫遊過的人一定都會對雄蟬發出的喧噪聲感到驚奇。雌蟬卻默不作聲，正如希臘詩人季納卡斯（Xenarchus）說的，「樂哉蟬之生活，有妻皆默女」。當「貝格爾」號在離巴西海岸四分之一海里的地方拋錨泊船時，在甲板上就可清楚聽到這樣的噪音；漢考克船長說，遠在一英里以外的地方就可聽到這種噪音。希臘人過去把它們養在籠里，現在中國人還這樣做，為的是欣賞它們的歌唱，所以有些人一定感到這是悅耳的聲音。⑵蟬科（Cicadidae）通常是在白天歌唱，而樗雞科（Fulgoridae）好像是夜間的歌手。按照蘭多依斯（Landois）的見解，⑶這聲音是由氣門唇邊的振動而產生的，氣門唇邊的振動又是由氣管發出的一股氣流引起的，但對這個觀點最近有所爭論。鮑威爾博士似乎證明了這種聲音是由一塊膜的振動而產生的，⑷而這塊膜則是由一塊特別肌肉牽動起來的。在唧唧鳴叫的活昆蟲身上，可以見到這片膜在振動；在死昆蟲身上，若以針尖撥動那塊稍微變乾和變硬的肌肉，也可聽到其固有的聲響。雌蟲身上也有這整個的複雜音樂器官，但遠不如雄蟲的發達，且絕不用以發聲。 關於這種音樂的目的，哈特曼（Hartman）博士提到美國的周期蟬（即17年蟬Cicada septemdecim）時說道⑸：「現在（1851年6月6日和7日）四面八方都可聽到鼓譟聲。我相信這是雄者對雌者發出的召喚。我站在高與頭齊的滿布嫩芽的栗樹叢中，成千上百的雄蟬在我的四周，我看到雌蟬飛來環繞著鼓譟的雄蟬周圍。」他接著說：「在我的花園裡有一株矮生梨樹，這個季節（1868年8月）在它上面產生了50隻左右梨蟬（Cic.pruinosa）的幼蟲；我好幾次注意到雌蟬落在一隻正發出響亮聲調的雄蟬附近。」弗里茨·米勒從巴西南部寫信告我說，他常聽到屬於一個物種的兩三隻雄蟬用特別響亮的聲調進行音樂比賽：一隻剛唱完，另一隻馬上開始，然後又一隻接下去。由於雄蟬之間有那麼多的競爭者，因而雌蟬大概不僅是根據音響尋找雄蟬，而且也像鳥類的母鳥一樣，會被具有最動聽的聲音的雄蟬所刺激與誘惑。 關於同翅目昆蟲雌雄二者之間的裝飾差異，我還沒聽說過任何十分顯著的事例。道格拉斯先生告訴我說，有三個英國的物種，其雄者是黑色的或具有黑色帶斑，而雌者則顏色淺淡或黯然無光。 直翅目（Orthoptera）（蟋蟀和蝗蟲） 本目中有三個能跳躍的科，其中雄者都以其音樂能力著稱，這三個科是：蟋蟀科（Achetidae）、螽斯科（Locustidae）和蝗科（Acridiidae）。有些種螽斯摩擦發音如此響亮，以致夜間在一英里以外都可聽到；⑴某些物種的叫聲即使在人聽起來也很悅耳，因此亞馬孫河一帶的印第安人把它們養在柳條籠子裡。所有的觀察家都一致認為這種叫聲不是用來召喚就是刺激不會發音的雌者的。關於俄國的遷移性蝗蟲，⑵克爾特（Krte）舉出過一個有關雌者選擇雄者的有趣例子。飛蝗（Pachytylus migratorius）的雄者當同雌者交配時，如有另一隻雄者走近，它就會因憤怒或嫉妒而唧唧叫起來。家蟋蟀在夜間受到驚擾時就會用它的叫聲來警告其夥伴。⑶據記載，⑷北美產的穴居扁葉（Platyphyllum concavum，螽斯科的一種）登上樹木的頂枝，一到傍晚就開始「發出嘈雜的喧叫，競爭者的叫聲也同時在鄰近的樹上呼應，整個小樹林迴響著「凱提—底得—施—底得」的叫聲，徹夜不休」。貝茨先生談到歐洲田蟋蟀（蟋蟀科的一種）時說道，「一到傍晚就可看到雄蟋蟀呆在洞口唧唧地叫，一直叫到一隻雌蟋蟀到來時，於是叫聲就由高音轉為低音，同時這個成功的演奏家用其觸角愛撫著它所贏得的配偶」。⑸斯卡德（Scudder）博士用一支羽莖在紙夾上摩擦發音就能刺激一隻這種昆蟲發出叫聲來呼應。⑹馮·西博爾德（Von Siebold）已經發現雄蟲和雌蟲的顯著的聽覺器官位於前肢。⑺ 這三個科的發音方法各不相同。蟋蟀科雄者的兩個鞘翅具有相同的器官，田蟋蟀（Gryllus campestris，圖11）的這類器官，像蘭多依斯所描述的，⑴是由131至138個銳利的、橫向的脊或齒（st）構成的，這等脊或齒位於鞘翅脈之一的下表面。這種具齒的翅脈同位於相對一翅上表面的一道突出而平滑的硬翅脈（r）迅速摩擦。先是一翅向另一翅擦過去，然後又是逆向地擦過來。兩翅同時稍微抬高，以便提高共鳴的效果。在某些物種中，雄者的鞘翅基部具有一片雲母狀的板。⑵圖12表明蟋蟀屬另一個物種叫家蟋蟀（G.domesticus）的翅脈下表面的齒。格魯勃博士曾闡明這等齒是在選擇作用的幫助下由覆蓋於翅和軀體之上的小鱗片和毛形成的，關於鞘翅目（Coleoptera）的齒，我得出了相同結論。但格魯勃進一步闡明這等齒的發展，⑶部分地是直接由於一翅在另一翅上摩擦所產生的刺激。 圖 11　田蟋蟀（Gryllus campestris）（引自蘭多依斯） 右圖是放大很多的翅脈底面的一部分，st表示上面的齒。 左圖是翅鞘背面圖，上面有翅脈的光滑突起r，用它與齒（st）交互摩擦。 圖 12　家蟋蟀（Gryllus domesticus） 翅脈上的齒（引自蘭多依斯） 在螽斯科中，相對的兩個鞘翅彼此在構造上有所不同（圖13），其摩擦動作不同於蟋蟀科，不能逆向進行。左翅的作用有如提琴的弓，位於作為提琴的右翅之上。左翅底面的翅脈之一具有細齒，在相對的右翅上面的具有突起的翅脈上擦過。在我看來，我們英國的普通綠螽斯（Phasgonura viridissima）的鋸齒狀翅脈似乎是與相對另一翅的圓形后角相摩擦後面這張翅的邊緣較厚，褐色，很銳利。在右翅上，而不是在左翅上，有一塊雲母般的透明小板，被翅脈包圍著，稱為響板。該科另一成員，葡萄隱螽（Ephippiger vitium），有一種奇妙的次要變化；因其鞘翅大為縮小，但「前胸後部隆起成圓屋頂狀，而超出鞘翅之上，這大概是為了增強聲音的效果」。⑷ 圖 13　Chlorocaelus Tanana（引自貝茨） 圖 14　草蝗（Stenobothrus pratorum）的後肢r摩擦發音的脊；下圖是放大很多的組成這條脊的齒（引自蘭多依斯） 因此，我們看到螽斯科的音樂器官（我相信在這一「目」中包括有最強有力的演奏者）比蟋蟀科的更加分化或更加特化了，蟋蟀科的兩個鞘翅在構造上都是一樣，功能也一樣。⑴然而，蘭多依斯在螽斯科的一種、即黑螽斯屬（Decticus）中，發現右翅鞘底面有一行既短又窄、僅是殘跡狀態的小齒，其右翅位於左翅之下，從不做琴弓之用。我在普通綠螽斯的右鞘翅底邊觀察到同樣的殘跡構造。因此我們可以有信心地推定，螽斯科是從現存的蟋蟀科那樣的一種類型傳下來的，這個類型的兩張鞘翅底面都有鋸齒狀翅脈，而且同樣都可作為琴弓之用；但在螽斯科中，這兩張鞘翅就逐漸分化而且完善了，按分工原理，一張專門作琴弓用，另一張則作提琴用。格魯勃博士持有相同的觀點，他曾闡明殘跡齒狀物一般見於右翅的下面。蟋蟀科這種比較簡單的器官是經過怎樣步驟發生的，我們還弄不清楚，但大致的情況可能是這樣：兩張鞘翅的基部就像它們現在那樣地彼此重疊；其翅脈摩擦所產生的音響是嘎嘎的，同現在雌蟲鞘翅摩擦發出的聲音一樣。⑵雄者偶爾或意外發出的這樣嘎嘎聲，如果對雌者曾起過哪怕是一點愛情召喚的作用，大概就會容易地在性選擇的作用下通過翅脈粗糙化的變異而得到加強。 在最後一科也是第三個科即蝗科中，其摩擦發音則是按照很不相同的一種方式進行的，按照斯卡德博士的說法，其叫聲遠不及前兩個科那樣尖銳。在其腿節內表面（圖14，r）有一列縱向的、小巧玲瓏的口針狀彈性齒，齒數85到93個；⑶這些齒狀物在鞘翅的銳利而突出的翅脈上擦過，就這樣引起鞘翅振動而發出聲響。哈里斯說，⑴當一隻這種雄蟲開始鳴奏時，它先「把後腿的脛節彎到股節之下，那裡預先設計有一道小溝以容納之，然後把腿輕快地上移動。兩邊的提琴並不一起演奏，而是先奏一個再奏另一個，交替進行」。在這一科的許多物種中，其腹基凹陷，成一大空腔，據信這是作為共鳴板之用的。屬於本科一個南非的屬，叫做牛蝗（Pneumora）（圖15），在這裡我們遇到了值得注意的新變異；其雄者從腹部兩邊斜著各伸出一道具有小缺刻的脊，與後股節互相摩擦。⑵值得注意的是，儘管這種雄蟲有翅（雌蟲無翅），但股節不像通常那樣同翅鞘相摩擦；不過這一點也許可用後肢異常短小的情況來解釋。我未能檢查其股節的內面，但根據類推，可以判斷那裡大概有細齒。牛蝗屬（Pneumora）的諸物種在摩擦發音方面所發生的變異比其他任何直翅類昆蟲都更為深刻；因為，其雄者全身已經變成一個樂器，體內充滿空氣而膨脹，像一個透明大氣胞，以便增強共鳴的效應。垂門先生告訴我說，在好望角這些昆蟲每到夜間就發出令人吃驚的喧嘈聲。 圖 15　牛蝗（Pneumora）（根據大不列顛博物館的標本繪製） 上圖為雄蟲；下圖為雌蟲。 在以上三個科中，雌蟲幾乎總是缺少某種有效的音樂器官，但這個規律也有少數例外，因為格魯勃博士曾闡明葡萄隱螽（Ephippiger vitium）的雄蟲和雌蟲都有這類器官，儘管它們的這類器官仍存在某種程度的差異。因此，我們不能假定這類器官是由雄者傳遞給雌者的，而許多其他動物的次級性徵似乎就是這樣。它們必定是分別在雌雄雙方獨立發展起來的，這些雄蟲和雌蟲一到求偶季節無疑就互相召喚。螽斯科大多數其他昆蟲的雌者[據蘭多依斯說黑螽斯屬（Decticus）除外]具有雄者所特有的摩擦發音器官的殘跡，這大概是由雄者傳遞來的。蘭多依斯還在蟋蟀科雌蟲的鞘翅底面和蝗科雌蟲的腿節上找到這類殘跡物。在同翅目中，雌蟲也具有喪失作用的這種特有的音樂器官；此後我們還會在動物界其他部門中遇到許多這類的事例，即雄者所特有的構造在雌者身上表現為殘跡狀態。 蘭多依斯觀察了另一個重要事實，即，蝗科雌蟲腿節上摩擦發音的齒其狀態終生保持不變和其最初出現於雌雄幼蟲期的狀態是同樣的。另一方面，雄者的這類器官則繼續進一步發育，當它們最後一次蛻皮、即已經成熟並準備繁殖的時候，這類器官就獲得了完善的構造。 從現在已經舉出的事實來看，我們知道直翅目雄蟲的發音手段是極其多種多樣的，而且和同翅亞目所使用的發音手段完全兩樣。⑴然而在整個動物界裡我們常常發現可用極其多樣的手段來達到同一個目的，這似乎是由於世世代代以來整個體制經歷了各種各樣的變化，在一部分跟著一部分發生變異時，不同的變異都給同一個總目的帶來了好處。直翅目這3個科的以及同翅目的各種各樣的發音手段給我們留下的深刻印象是，這類構造為了雄蟲召喚和誘惑雌蟲是高度重要的。根據斯卡德博士的卓越發現，⑵我們現在知道直翅目有用之不盡的時間在這方面發生變異，所以我們就無須對它們的變異量之大感到驚奇了。這位博物學家最近在新不倫斯威克泥盆紀形成的地層中發現了一隻化石昆蟲，它具有「螽斯科雄蟲的著名的鼓膜或摩擦發音器官」。這種昆蟲雖然在大多數方面同脈翅目（Neuroptera）有關係；但似乎把兩個有關係的目即脈翅目和直翅目連接起來了，有許多很古老的類型都是如此。 關於直翅目，我還要略談一二。有些物種非常好鬥：當兩隻雄的田蟋蟀（Gryllus campestris）關在一塊時，它們就會斗到其中一隻被殺死為止；螳螂屬（Mantis）的一些物種被描寫得像騎兵揮舞馬刀那樣地運用其劍狀前肢。中國人把蟋蟀養在小竹籠里，使它們相鬥⑶，就像鬥雞一樣。在顏色方面，有些外來的蝗蟲裝飾得很漂亮；後翅有紅、藍、黑的斑點；但就整個這個「目」來說，雌雄二者在顏色上很少有大的差異，它們的鮮艷色彩大概不是由於性選擇所致。鮮明顏色對這些昆蟲的用處可能是要引起其他動物注意它們是不好吃的。例如，有人觀察過⑷把一隻色彩鮮艷的印度蝗蟲給鳥類或蜥蜴去吃時，它們總是拒絕食用。然而已經知道有幾個例子表明在這個「目」中雌雄體色有差異。有一種雄的美國蟋蟀⑸被描寫白得像象牙一般，而雌者的顏色則變化不定，從接近白色到青黃色或微黑色的都有。沃爾什先生告訴我說，Spectrum femoratum[竹節蟲科（Phasmidae）的一種]的雄性成蟲「具有發亮的褐黃色；雌性成蟲則呈暗淡無光的灰褐色；而雌雄兩性的幼蟲都是綠色的。最後，我還要提一下，有一種奇異種類的蟋蟀⑹，其雄者具有「一個長的膜質附器，就像一幅面紗似的將其臉部蓋住」，但什麼是它可能的用途，還不清楚。 脈翅目（Neuroptera） 除顏色外，在這裡沒有什麼值得一談。在蜉蝣科（Ephemeridae）中，雌雄二者在其暗淡顏色上往往稍有差異，⑺但這大概不至於使雄者因此就能吸引雌者。蜻科（Libellulidae）以鮮艷的綠色、藍色、黃色和朱紅的金屬色彩來裝飾自己，雌雄二者在體色上常有差異。例如，像韋斯特伍德教授所述說的⑴，有些色科（Agrionidae）昆蟲的雄者「具有濃艷的藍色和黑色翅膀，雌者則呈優雅的綠色而翅膀無色」。但在紅色（Agrion Ramburii）中，其雌雄二者的顏色正好同上述相反。⑵北美有一個大屬，叫做寬角閻蟲屬（Hetaerina），只有雄者在每個翅基部具有洋紅色的美麗斑點。有一種蜻蜓（Anax junius），其雄者的腹基部呈鮮艷的紺青藍色，而雌者的則呈草綠色。另一方面，在一個親緣關係密切的箭蜓屬（Gomphus）中以及另外一些蜻蜓屬中，雌雄二者在體色上的差別很小。在整個動物界的親緣關係密切的諸類型中，與此相似的情況經常出現，即，有些雌者和雄者的體色差別很大，有些差別很小，有些則完全沒有差別。雖然許多種蜻蜓的雌雄二者在體色上差別很大，但往往很難說何者更漂亮；而且如我們剛剛見到的，在色屬的一個物種中，雄者和雌者的正常體色卻互相顛倒了。它們在任何情況下所獲得的顏色大概都不是作為保護之用的。對這一科昆蟲曾經密切研究過的麥克拉克倫先生寫信告訴我說，蜻蜓——昆蟲世界的暴君——是任何昆蟲當中最不容易受到鳥類和其他敵害的攻擊的，他相信它們的鮮艷色彩是用來吸引異性的。某些蜻蜓顯然受特殊的顏色所吸引：帕特遜先生曾觀察到⑶其雄者為藍色的色科成群地落在一根釣絲的藍色浮子上，同時另外兩個物種卻受耀眼的白色所吸引。 有一個有趣的事實，首先是謝爾沃（Schelver）注意到的，即，在隸於兩個亞科的幾個屬中，其雄蟲最初從蛹的狀態羽化時在體色上同雌蟲的一模一樣；但不久它們的身體就呈現出顯著的乳藍色，這是由於有一種可溶於乙醚和酒精的油類分泌出來的緣故。麥克拉克倫先生相信窄腹蜻蛉（Libellula depressa）的雄蟲要在變態後經過近兩周的期間，即當雌雄準備交配時，才發生這種顏色的變化。 按照布勞爾（Brauer）的說法，⑷脈翅科的某些物種表現了一種奇妙的二態現象，有些雌蟲具有正常的翅，同時另外一些雌蟲則「像同種雄蟲的翅一樣具有很豐富的網脈」。布勞爾「用達爾文的原理解釋這現象，假定翅脈緊密相接乃是雄蟲的一種第二性徵，這種性徵並不像一般情況那樣傳遞給所有雌蟲，而是突然地傳遞給一部分雌蟲」。麥克拉克倫先生給我講過另一個二態現象的例子，是關於色屬（Agrion）的幾個物種的，在這些物種中有些個體是橙色的，它們必定是雌蟲。這大概是返祖的一例；因為在純系的蜻蜓科中，當雌雄二者在體色上有所差異時，則雌蟲都是橙色或黃色的，所以假定色屬起源於某個原始類型，這個原始類型在其次級性徵上同典型的蜻蜓類相類似，那麼只在雌蟲方面出現按照這種方式發生變異的一種傾向也就無足為奇了。 許多蜻蜓雖然都是大型的、強有力的而且兇猛的昆蟲，但麥克拉克倫先生相信，除了色的一些體型較小的物種外，他還沒有見過雄蜻蜓互相搏鬥的情形。在這個「目」的另一類群中，即白蟻類（Termites），當它們大群出動時，可以看到雌雄二者相互追逐，「雄蟻追在雌蟻后面，有時兩隻雄的共追一隻雌的，以巨大的激情互相競爭，看誰能占有雌者」。⑴據說有一種囓蟲，叫做白書生（Atropos pulsatorius）會用顎發出喧嘈聲，此呼彼應。⑵ 膜翅目（Hymenoptera） 無與倫比的觀察家法布爾（M.Fabre）⑶在描述一種類似黃蜂的昆蟲——砂蜂屬（Cerceris）的習性時說道：「為了占有某隻特殊雌蟲，雄蟲之間屢屢發生爭鬥，雌蟲則坐以觀戰，一旦勝負分曉，它就安然地同勝利者一塊飛去。」韋斯特伍德說，有一種葉蜂科（Tenthredinae）的雄蟲「在爭鬥中互相用上顎緊緊揪住不放」。⑷由於法布爾提到節腹泥蜂屬的雄蟲努力去獲得一隻特殊雌蟲的情況，因此應好好記住隸於這個「目」的昆蟲經過一段長時間後仍有互相識別的能力，而彼此深深依戀。例如，胡伯爾的精確觀察是無可懷疑的，他曾把某些螞蟻分開，四個月後，它們又碰到原來屬於同一群體的其他螞蟻，彼此都能相識並用觸角相互愛撫。如果碰到的是陌生的螞蟻，就不免於爭鬥。再者，當兩群螞蟻發生戰爭時，有時在一片混戰中同一邊的螞蟻也會互相攻擊，但它們很快就會發現錯誤，其中一隻連忙安慰另一隻。⑸ 在這個「目」中，體色依性別不同而有輕微差異是常見的，但除蜜蜂科外，很少有顯著差異；然而某些類群的雌雄體色是那麼鮮艷——例如青蜂屬（Chrysis）常見的體色是朱紅和金綠色——以致誘使我們把這種結果歸因於性選擇。根據沃爾什先生的見解⑹，姬蜂科（Ichneumonidae）雄蟲的體色幾乎普遍都比雌蟲的淺。另一方面，葉蜂科雄蟲的體色一般都比雌蟲的深。在樹蜂科（Siricidae）中，雄雌的體色常常不同，因此鋼青小樹蜂（Sirex juvencus）的雄蟲具有橙色的帶斑，而雌蟲則呈暗紫色；但很難說二者之中何者裝飾得更好。在鴿形樹蜂（Tremex columbae）中，雌蟲的體色比雄蟲的鮮明。史密斯先生告訴我說，有幾個物種的雄蟻呈黑色，而雌蟻則呈褐黃色。 我聽同一位昆蟲學家史密斯先生說，在蜜蜂科中，特別是在獨居的物種中，雌雄的體色常常不同。雄者一般都較鮮明，在熊蜂屬（Bombus）以及在Apathus這一蜂屬中，雄蟲體色的變異比雌蟲的大。青條花蜂（Anthophora retusa）的雄蟲具有一種濃艷的暗黃褐色，而雌蟲則呈全黑色。木蜂屬（Xylocopa）幾個物種的雌蟲也是如此，而雄蟲則是鮮黃色的。另一方面，有些物種的雌蟲，如金黃地花蜂（Andraena fulva），其體色比雄蟲的鮮明。體色上的這類差異幾乎不能以下面的說法來解釋，即雄蟲缺乏自衛能力因而需要這樣的保護色，而雌蟲則可憑藉其螫針來很好地進行自衛。對蜜蜂習性做過特別研究的米勒⑺把這種體色差異主要歸因於性選擇。蜜蜂對顏色有一種敏銳感覺是肯定的。他說，雄蜂熱切地尋求雌蜂並為占有它而鬥爭，他把這種競爭看做是導致某些物種的雄蜂的顎大於雌蜂的原因。在某些場合中，雄蜂的數量不論在季節的早期或在所有時間和所有地點或地區性都比雌蜂多得多；反之，在另外一些場合中，雌蜂的數量又超過雄蜂。有些物種的較美麗的雄蜂似乎是雌蜂選擇的對象；另外一些物種的較美麗的雌蜂似乎又是雄蜂選擇的對象。結果在某個屬中有幾個物種的雄蜂在外貌上彼此差異很大，而雌蜂幾乎沒有差別；在另一個屬中情況則相反。米勒相信，某一性別通過性選擇所獲得的顏色往往以不同的程度傳遞給另一性別，就像雌蜂的花粉採集器官往往會傳遞給雄蜂一樣，儘管對後者來說這種器官是根本無用的。⑴ 歐洲蟻蜂（Mutilla Europaea）會摩擦發出喧嘈的聲音，按照古羅⑵（Goureau）的說法，其雌雄二者都有這種能力。他認為聲音是由第三腹節同前一個腹節摩擦發出的，我發現在這等表面有很細的同心的隆起線；但在頭與前胸分節處突出的骨片上也有這樣的隆起線，如果用針尖在該骨片上一划，就會發出其特有聲響。由於雄蟲有翅而雌蟲無翅，因此兩者都有發音能力是相當奇怪的。眾所周知，蜜蜂類以嗡嗡的叫聲表達某些像憤怒那樣的感情；按照米勒的說法，有些物種的雄蜂當追求雌蜂時會發出一種特別的歌聲。 鞘翅目（Coleoptera）（甲蟲） 許多甲蟲的顏色都同它們常來常往的地面相似，從而避免被其敵害發覺。其他物種，如南美亮殼甲蟲（diamond-beetles）*，乃飾以美麗的顏色，組成條紋，斑點，十字花紋以及其他優雅的式樣。除非在某些食花物種的場合中，這等顏色幾乎不能直接作為保護之用；但根據螢火蟲散發螢光的同樣原理，這等顏色可能作為一種警號或識別手段。由於甲蟲雌雄二者的顏色一般相像，所以我們無法證明這等顏色是通過性選擇獲得的；但至少這是可能的，因為這等顏色可能先在性別的一方發育然後再傳遞給另一方；這個觀點對那些具有其他十分顯著第二性徵的類群在某種程度上甚至也是可能適用的。盲甲蟲當然不能見到彼此的美麗，聽小沃特豪斯（Waterhouse）先生說，它們雖然往往有光滑的外鞘，但決不會呈現鮮艷的色彩；但對於其顏色的晦暗可能做如下解釋，即，由於它們一般居住在洞穴中和其他陰暗地方的緣故。 有些天牛（Longicorns），特別是某些鋸天牛科（Prionidae）甲蟲，卻在甲蟲雌雄顏色無差別這個規律之外。大多數這等昆蟲都是大型的，顏色華麗。我在貝茨先生的採集品中看到，鋸天牛屬（Pyrodes）⑴的雄蟲顏色一般與其說比雌蟲紅些莫如說暗些，雌蟲或多或少地具有美麗的金綠色。另一方面，有一個物種的雄蟲是金綠色的，而雌蟲則具有鮮艷的紫紅二色。在斑蛾屬（Esmeralda）中，雌雄二者的顏色差別如此之大，以致被列為不同的物種；有一個物種，其雌雄二者都具有美麗的鮮綠色，但雄者的胸部則呈紅色。總之，按照我所能判斷的來說，雌雄顏色不同的鋸天牛類，其雌蟲顏色要比雄蟲的更艷麗，這一點同經過性選擇獲得顏色的普遍規律是不相符的。 圖 16　咖啡獨角仙（Chalcosoma atlas） 上圖是雄蟲（縮小）；下圖是雌蟲（原大）。 圖 17　小犀頭（Copris isidis） 左圖是雄蟲 許多甲蟲雌雄之間最明顯的一個區別就是雄蟲由頭部、胸部和唇基等處長出的巨角，在少數場合中是從軀體底面長出來的。在龐大的鰓角組中，它們的角同各種四足獸，如公鹿、犀牛等的角相似，不論其大小還是其各式各樣的形狀都令人吃驚。為了免去描述，我舉出了一些比較顯著的類型的雄蟲和雌蟲的繪圖（圖16到圖20）。雌蟲一般以小瘤或隆起的形式來表示角的殘跡；但有些雌蟲甚至連最細小的殘跡物也沒有。另一方面針角亮蜣螂（Phanaeus lancifer）雌蟲的角幾乎同雄蟲的一樣發達；該屬以及小犀頭屬（Copris）的另外一些物種，其雌蟲的角雖也發達，但比雄蟲的稍差。貝茨先生告訴我說，這等角的差別同本科某些亞部之間更為重要的性狀差異並不一致。例如，在黑團蛂屬（Onthophagus）的同一部中，有的物種只生單獨一隻角，另外的物種則生兩隻角。 圖 18　地區亮蜣螂（Phanaeus faunus） 圖 19　廣東金龜子（Dipelicus cantori） 圖 20　黑團蛂（Onthophagus rangifer）（放大圖） 幾乎在所有情況下，這等角都以它們的極端變異性而著稱，故可形成一個級進的系列，從具有最高度發達的角的雄蟲到角已退化到僅僅能同雌蟲加以區別的其他雄蟲。沃爾什先生⑴發現在閃亮蜣螂（Phanaeus carnifex）中，有些雄蟲的角長為其他雄蟲的三倍。貝茨先生對一百隻以上黑團蛂（Onthophagus rangifer）（圖20）的雄蟲進行了調查之後，認為他終於發現了一個物種，它的角沒有發生過變異；但進一步的研究證明事實正好相反。 角的異常之大以及在近親類型中角的構造的巨大差異都表示這些角是為了某種目的而形成的，但同一物種的雄蟲的角表現了極端的變異性，這便引導我們推論這種目的並不具有確定的性質。這些角沒有露出曾用於任何正常工作的摩擦痕跡。有的作者設想⑴雄蟲到處漫遊遠比雌蟲為甚，所以它們需要角以抵禦敵害，可是由於這些角往往都是鈍的，因此它們似乎並不適於防禦之用。最明顯的猜測乃是雄蟲用這等角彼此相鬥；可是從未見過雄蟲相鬥；貝茨先生詳細檢查了為數眾多的物種以後，也沒有能夠從它們殘斷或破碎的狀態中找到任何充分的證據來證明這等角曾用於相鬥。如果雄蟲是慣常的鬥士，那麼，它們的軀體大概就會通過性選擇而增大，以至超過雌蟲的軀體；但貝茨先生對金龜子科（Copridae）的一百個物種以上的雌雄二者作了比較之後，也沒有在發育良好的個體中找到任何這方面的顯著差異。此外，Lethrus是屬於鰓角組這同一大部的一種甲蟲，據知其雄蟲是相鬥的，但它們沒有角，雖然它們的上顎要比雌蟲的大得多。 有一種結論說這等角是作為一種裝飾而被獲得的，這同下述事實最相符合：即這等角已發展到如此巨大的地步，卻還沒有固定下來——在同一物種中角的極端變異性以及在親緣密切的物種中角的多樣性都闡明了這一點。最初看來，這種觀點好像極不可能；但我們以後將在許多遠為高等的動物中，如魚類、兩棲類、爬行類和鳥類，發現各種各樣的脊突、瘤狀物、角和肉冠顯然都是為了這唯一目的而發展起來的。 圖 21　叉角蜣螂（Onitis furcifer） 雄蟲底面圖 圖 22　左方為叉角蜣螂雄蟲的側面圖，右方為雌蟲圖 a.頭角的殘跡；b.胸角或胸突的殘跡。 有叉角蜣螂（Onitis furcifer）（圖21），其雄蟲以及本屬一些其他物種的雄蟲在其前肢節上都具有奇特的突起，並在其胸部底面生有一隻大型叉角或一對角。根據其他昆蟲來判斷，這等構造可能有助於雄蟲緊緊抱住雌蟲。雄蟲雖然在軀體的上部表面連一點角的殘跡也沒有，但雌蟲頭上卻明顯地呈現著一個單角的痕跡（圖22，a），並在胸部有一個胸突（圖22，b）。雌蟲這種微小的胸突顯然是雄蟲所特有的一種突起的殘跡，雖然這個特殊物種的雄蟲完全沒有這種突起，因為野牛布蜣螂（Bubas bison）（次於Onitis的一個屬）的雌蟲在其胸部具有一個同樣的小突起，而雄蟲卻在同一部位長出一個大型突起。因此幾乎毫無疑義的是，叉角蜣螂的雌蟲頭上的那個小點（甲）以及兩三個親緣相近的物種的雌蟲頭上的小點，都是代表頭角的一種殘跡，這種頭角實為許多鰓角組甲蟲的雄者所共有，如亮蜣螂（Phanaeus）（圖18）就是如此。 舊的信念認為這等殘跡物是為了完成自然界的計劃而被創造出來的，這同實際情況非常不符，以致我們在這一科中所看到的正常狀態正好完全相反。我們可以合理地猜測最初是雄蟲生角，後來以殘跡的狀態把它們傳遞給了雌蟲，正如其他許多鰓角組甲蟲的情況那樣。為什麼雄蟲後來失去了角，我們還不清楚；但由於其軀體底面發育了巨大的角和突起，這可能是由補償原理所引起的；而且由於這只限於雄蟲才有，所以雌蟲上部的殘跡角就不會這樣消失掉。 迄今為止我們所舉的例子都是關於鰓角組甲蟲的，還有少數其他雄甲蟲屬於兩個大不相同的類群，即象蟲科（Curculionidae）和隱翅蟲科（Staphylinidae），也都有角——前者的角在軀體的底面，後者的角則生於頭部和胸部的上面。⑴在隱翅蟲科中，同一物種的雄蟲的角變異多端，正如我們在鰓角組甲蟲中所看到的那樣。在扁鱉（Siagonium）中，我們看到一個二態現象的例子，因其雄蟲可分成兩組，在軀體大小及角的發達等方面都有巨大差異，但無居間的級進。關於隱翅蟲（Bledius）的一個物種（圖23），也是屬於隱翅蟲科的，韋斯特伍德教授說道，「在同一地方能夠找到的雄蟲標本，有的胸部中央角很大，但頭角完全處於殘跡狀態；有的胸角則非常之短，但頭部突起卻是長的」。⑵這裡我們顯然看到了一個補償的例子，剛才提到的雄叉角蜣螂失去上部角的設想，也可藉此得到解釋。 圖 23　一種隱翅蟲（Bledius taurus）（放大圖） 左圖雄蟲；右圖雌蟲。 戰鬥的法則 有些雄甲蟲似乎不適於戰鬥，然而為了占有雌蟲也照樣捲入衝突。有一種喙很長的線狀甲蟲，叫Leptorhynchus angustatus，華萊士先生⑶見過兩隻這種雄蟲「為一隻雌蟲而戰鬥，後者則在一旁忙於鑽孔。這兩隻雄蟲用喙相互衝撞，用爪抓來抓去，砰砰地打來打去，顯然處於激怒中」。然而較小的雄蟲「很快跑開了，承認自己打敗了」。在少數場合中，雄甲蟲由於具有比雌甲蟲上顎大得多的刻齒的巨大上顎，很適於戰鬥。普通的鹿角鍬甲蟲（Lucanus cervus）就是如此，其雄蟲比雌蟲約早一周從蛹羽化，因而往往可以見到若干雄蟲追逐同一隻雌蟲。在這個季節內，它們的衝突進行得很激烈。當戴維斯先生⑷把兩隻雄蟲和一隻雌蟲關在一個盒內時，大的雄蟲猛鉗小的雄蟲，直到後者放棄了它的要求而後已。一位朋友告訴我說，有個小孩常把雄蟲放到一塊看它們相鬥，他注意到它們就像高等動物那樣都比雌蟲勇敢而兇猛。要是捉拿雄蟲的前部，它們就會抓住他的指頭不放，而雌蟲雖有更強大的上顎卻不會這樣。鍬甲科（Lucanidae）許多種類的雄蟲以及上述Leptorhynchus的雄蟲，都大於雌蟲而且更有力量。大頭糞金龜（Lethrus cephalotes，鰓角組甲蟲的一種）的雌雄二者同住一穴；雄蟲的上顎比雌的大。如果有一隻陌生雄蟲在繁殖季節企圖撞入洞穴里來，就會受到襲擊；雌蟲不是處於被動地位，而是堵住洞口，並不斷地從後面推其伴侶向前以資激勵；戰鬥將一直持續到入侵者被殺死或逃走才告結束。⑴另一種疤痕金龜子（Ateuchus cicatricosus）的雌雄二者成雙成對地生活在一起，而且似乎彼此非常依戀；雄蟲鼓勵雌蟲去滾動糞球，產卵其中；如果雌蟲被移走，雄蟲就變得非常焦躁不寧。若雄蟲被移走，雌蟲就會停止一切工作，而且如布律勒里（M.Brulerie）⑵所相信的，它將留在同一地點不去，直到死去。 鍬甲科雄蟲的巨大上顎在大小和構造兩方面都是極其易變的，在這方面，同許多鰓角組和隱翅蟲科（Staphylinidae）雄蟲的頭角和胸角相類似。因而介於裝備最好的類型和裝備最差或退化的類型之間的一個完整系列得以形成。普通鍬形蟲的、可能還有其他許多物種的上顎雖是用做戰鬥的有效武器，但其上顎之大是否也能如此解釋尚屬疑問。我們已知道北美洲的大鍬甲（Lucanus elaphus）是用上顎去抓握雌蟲的。由於它們如此顯眼並具有如此優美的分枝，再加上長度大，因而並不十分適於抱握雌蟲；我腦子裡交織著這樣猜測，即它們可能附帶有裝飾的作用，正如上述各個不同物種的頭角和胸角那樣。智利南部的巨顎甲蟲（Chiasognathus grantii）雄蟲——屬於同一科的一種美麗甲蟲——具有異常發達的上顎（圖24）；它勇猛而好鬥；當遇到威脅時，它就轉過身來，張開巨顎，同時摩擦發出高叫。但其上顎不夠有勁，挾住我手指還感不到真正苦痛。 圖 24　巨顎甲蟲（Chiasognathus grantii）縮小圖 上圖為雄蟲；下圖為雌蟲。 意味著具有相當的知覺能力和強烈情慾的性選擇對鰓角組甲蟲比對任何其他科的甲蟲似乎更加有效。有些物種的雄蟲具有戰鬥的武器；有些物種成對生活，顯示有相互的愛情；許多物種受到刺激時都有摩擦發音的能力；許多物種具有異常大的角，顯然是作為裝飾之用；有些物種具晝間活動的習性，它們的顏色都很華麗。最後，世界上最大的幾種甲蟲都屬這一科，林納和法布爾都把這一科分類在鞘翅目之首。⑶ 摩擦發音器 許多差別很大的科的甲蟲都具有這類器官。這樣發出的聲音有時在幾英尺、甚至幾碼外仍可聽到，⑴但是這種聲音是無法同直翅目發出的聲音相比的。這種音銼一般是由一個稍微升起的窄表面構成的，其上橫亘著很細的平行肋狀突起，有時如此之細，致成虹色，而且在顯微鏡下顯出一種很漂亮的模樣。在某些場合中，如歹糞金龜屬（Typhoeus），其音銼整個周圍表面布滿了硬毛狀或鱗片狀微小突起，差不多成為平行線，由此逐漸過渡到音銼的肋狀突起。這一過渡的完成是靠著那些微小突起匯集成一條直線，而且變得更突出和平滑。軀體的鄰接部位上有一條硬脊作為音銼的刮具之用，但在某些場合中，為了這種用途，該刮具已經發生過特殊改變。它迅速地刮過音銼，或者反過來，音銼擦過刮具。 圖 25　埋葬蟲（蘭多依斯提供） r.兩個音銼。左圖是高度放大的音銼一部分。 這類器官所處的位置很不相同。埋葬蟲（Necrophorus）*有兩片平行的音銼（圖25，r），位於第五腹節背面，每片音銼⑵由126到140條細肋狀突起構成。這些肋狀突起同鞘翅的後緣互相刮撥，後者的一小部分伸出其一般輪廓之外。許多負泥蟲科（Crioceridae）甲蟲、四星鋸角葉甲蟲（Clythra 4-punctata，葉甲蟲科Chrysomelidae的一種）以及擬步行蟲科（Tenebrionidae）某些甲蟲等⑶的音銼都位於腹部的背端，即臀板或前臀板之上，也是用鞘翅按上述同樣方式刮撥。屬於另一科的異角類（Heterocerus），其音銼位於第一腹節的兩側，而用腿節上的隆起線刮撥。⑷某些象蟲科（Curculionidae）和步行蟲科（Carabidae）⑴，其發音部分的位置則完全顛倒，因其音銼位於鞘翅的下表面，接近翅尖或沿著翅的外緣那一部分，而腹節的邊緣則用做刮具。赫氏龍虱（Pelobius Hermanni，龍虱科Dytiscidae或水甲蟲的一種）有一條堅固的隆起線靠近鞘翅接合縫的邊緣並與之平行，且諸肋狀突起橫過其上，這些肋狀突起中央粗而兩端逐漸變細，上端特別細；當在水中或空中把這種昆蟲抓住時，它就用腹部的極度角質化邊緣刮撥音銼，發出一種唧唧叫聲。大量的長角甲蟲（Longicornia）的這類器官位置則完全不同，其音銼位於中胸，而同前胸互相摩擦；蘭多依斯在英雄天牛（Cerambyx heros）的音銼上數出238條很細的肋狀突起。 許多鰓角組昆蟲都有摩擦發音能力，但發音器官的位置大不相同。有些物種摩擦發出的聲調很高，以致當史密斯先生捉到一隻砂蛂（Trox sabulosus）時，站在旁邊的一位獵物看守人竟以為他逮住了一隻老鼠；但我沒有發現這種甲蟲特有的發音器官。在推丸蜣螂（Geotrupes）和歹糞金龜（Typhoeus）中，有一條窄隆起線斜穿（圖26，r）每隻後足的基節（在G.stercorarius中，有84條肋狀突起），由一個腹節特別突出的部分向它刮撥。近親的鐮刀形角金龜子（Copris lunaris）沿著其鞘翅邊緣的接合縫有一條非常窄而細的音銼，靠近基部的外緣還有另一片短音銼；但據勒孔特（Leconte）說⑵，有些其他金龜子的音銼則位於腹部的背面。獨角仙（Oryctes）的音銼位於前臀板；據這同一位昆蟲學家說，有些其他獨角仙類（Dynastini）的音銼則位於鞘翅的底面。最後，韋斯特林說，褐絹金龜（Omaloplia brunnea）的音銼位於前胸腹，而刮則位於後胸腹板，這樣，發音部分所在的位置是軀體的下表面，而不是像長角甲蟲那樣在上表面。 圖 26　糞蜣螂（Geotrupes stercorarius）後肢圖（引用Landois） r.音銼；c.基節；f.股節；t.脛節；tr.跗節。 我們由此看到鞘翅類不同科的摩擦發音器官位置的多種多樣，實是驚人，但在其構造上卻沒有多大差別。在同一科中，有些物種具有這等器官，而另外一些物種就沒有。這種差異是可以理解的，我們如果設想各種甲蟲軀體的任何堅硬而粗糙的部分原先偶然相觸，互相摩擦而發出模糊或嘶嘶的聲音；而且由於這樣發出的聲音有點用處，那麼其軀體的粗糙表面就會逐漸發展成為正規的摩擦發音器官。現在有些甲蟲當行動時，不管有意或無意地還會發出一種模糊的聲音，然而它們並沒有任何適於這種用途的特殊器官。華萊士先生告訴我說，長臂金龜子（Euchirus longimanus，一種鰓角組甲蟲，其雄蟲的前肢奇長）「在移動時靠腹部伸縮發出一種低沉的嘶嘶聲；如果把它捉住，它就會用後腿同鞘翅邊緣互相摩擦而發出一種刺耳的聲音」。這種嘶嘶聲顯然是由於一個窄音銼沿著每張鞘翅邊緣的接合縫擦過而發出的；我用它的腿節的粗糙表面同其對應的鞘翅凸凹不平的邊緣互相摩擦，同樣也能發出那種刺耳的聲響；然而我無法在這裡找出任何特殊的音銼，這種昆蟲如此之大，我很不可能把這種音銼忽略掉的。在考察了高脊步行蟲（Cychrus）並讀過韋斯特林關於這種甲蟲的著述後，我感到儘管它有發音能力，但是否有任何真正的音銼，似乎很有疑問。 根據直翅目和同翅亞目來類推，我曾預期在鞘翅目昆蟲中會發現不同性別有不同的摩擦發音器官；但詳細檢查過若干物種的蘭多依斯並沒見到過這種差異；韋斯特林和克羅契（G.R.Crotch）先生製作了許多標本送給我，他們也沒有見過這種差異。由於這類器官的巨大變異性，即便有任何差異，如果是輕微的話，也是難以被察覺的。例如我檢查的第一對埋葬蟲（Necrophorus humator）和Pelobius，其雄蟲的音銼要比雌蟲的大得多；但後來檢查的標本就不這樣了。有三隻糞蜣螂雄蟲的音銼在我看來要比三隻雌蟲的音銼更厚，色更暗，也更隆起，因此，為了弄清楚不同性別的摩擦發音能力是否不同，我兒子F.達爾文先生搜集了57隻活標本，用同樣方法拿著，按照它們叫聲的大小分成兩堆。然後他檢查了所有這些標本，發現這兩堆雄蟲和雌蟲的比例很接近。史密斯先生保存了許多Monoynchus pseudacori（象蟲科）的活標本，他認為其雌雄二者都會摩擦發音，而其發音程度顯然是相等的。 儘管如此，在某些少數鞘翅目昆蟲中，摩擦發音能力肯定還是一種性徵。克羅契先生髮現Heliopathes（擬步行蟲科）的兩個物種只有雄蟲具有摩擦發音器官。我檢查了駝背擬步行蟲（H.gibbus）的五隻雄蟲，在最末腹節背面全有一個相當發達的音銼，其一部分分而為二；而在同樣數目的雌蟲中，甚至連一個音銼的痕跡也沒有，最末這個腹節的膜是透明的，而且比雄蟲的這種膜薄得多。一種擬步行蟲（H.cribratostriatus）的雄者有一個同樣的音銼，只是其一部分並不分而為二，而雌蟲則完全缺少這種器官；此外雄蟲在鞘翅尖端的邊緣上，在鞘翅接合縫的每一邊，有三四條短的縱向隆起線，其上橫亘著極細的肋狀突起，這等隆起線同腹部的音銼平行也相類似；這等隆起線究竟是作為獨立的音銼之用還是作為腹部音銼的一個刮具，我還無法斷定：雌蟲一點也沒有後述這種構造的痕跡。 還有，在鰓角類獨角仙屬（Oryctes）的三個物種中，我們看到一個近似的例子。鉤角獨角仙（O.gryphus）與尖鼻獨角仙（O.nasicornis）雌蟲的前臀板音銼上的肋狀突起在連續性和清晰性上均不及雄蟲；但主要的差異還在於這個體節的全部上表面，當把它放在適當光線中時，即可見到它上面覆蓋著毛，而雄蟲並沒有這種毛，或僅以非常微細的絨毛為其象徵。應該注意，在所有鞘翅目昆蟲中，音銼的有效部分都是無毛的。塞內加爾獨角仙（O.senegalensis）雌雄之間的差異更加強烈顯著，當把這個特殊腹節弄乾淨作為透明物體觀察時，就可以最清楚地看到這種差異。雌蟲的這整個表面覆蓋著分散的帶刺小脊突；而雄蟲的這些脊突在向腹端延伸的過程中逐漸會合，變得愈益規則，愈益沒有毛刺；因而這個腹節的四分之三被極細的平行肋狀突起所覆蓋，是為雌蟲所根本沒有的。然而當把一個軟化了的標本的腹部前後推動時，獨角仙屬所有這三個物種的雌蟲都會發出一種輕微的嘎嘎聲或唧唧聲。 在擬步行蟲屬和獨角仙屬的場合中，雄蟲的摩擦發音乃是為了召喚或刺激雌蟲，幾乎是無可疑問的了；但對多數甲蟲來說，摩擦發出的叫聲顯然是用於雌雄的相互召喚。甲蟲類在各種情緒下的摩擦發音，也同鳥類一樣，除向配偶鳴唱外，還為了許多目的來使用它們的叫聲。巨大的巨顎甲蟲當憤怒和挑戰時就要摩擦發出鳴叫，許多物種如果被捉住因而無法逃脫時，由於絕望或恐懼也會發出鳴叫；沃拉斯頓（Wollaston）和克羅契二位先生在加那利群島用敲打空心樹幹的方法可以引起仙人掌象蟲屬（Acalles）的甲蟲摩擦發出鳴叫，因而探知它們的所在。最後，金龜子（Ateuchus）雄蟲摩擦發出鳴叫以鼓勵雌蟲工作，當把雌蟲移走後，也因悲痛而摩擦發出鳴叫。⑴有些博物學家相信甲蟲發出這種叫聲是為了把它們的敵害嚇走；但我不能想像一隻四足獸或鳥既然能吞食一隻大甲蟲，怎麼會被這麼輕微的一種聲音所嚇倒。摩擦發音是用於性的召喚，這個信念得到了下述事實的支持，即方格斑紋竊蠢蟲（Anobium tessellatum）以滴答聲互相呼應而聞名，而且據我親自的觀察，它們也向一種人為的輕拍聲呼應。道布爾戴先生也告訴過我，他不時見到一隻雌蟲發出滴答聲，⑵過一兩小時後發現它同一隻雄蟲在交配，還有一次被凡只雄蟲包圍起來了。最後，許多種類的雌雄甲蟲起初很可能是靠它們軀體上鄰接的堅硬部分彼此摩擦而發出輕微的聲音來相互尋找；當那些聲音最響亮的雄蟲或雌蟲最能成功地尋得配偶時，它們軀體不同部位上的皺紋通過性選擇就會逐漸發展成為真正的摩擦發音器官。