人類的由來及性選擇 · 第八章　性選擇原理

第二性徵——性選擇——作用方式——雄者的過剩——多配性——性選擇通常只使雄者發生變異——雄者求偶的熱望——雄者的變異性——雌者對配偶的選擇——性選擇與自然選擇的比較——在生命相應時期出現的遺傳性，在一年相應季節出現的遺傳性，限於性別的遺傳性——若干遺傳形式之間的關係——雌雄任何一方以及幼小動物為什麼沒有通過性選擇而發生改變的原因——有關整個動物界雌雄兩性比例的補充說明——同自然選擇有關的雌雄兩性比例 凡是雌雄異體的動物，雄者的生殖器官必然與雌者不同，這就是第一性徵（primary sexual characters）。但雌雄的區別常常表現在亨特所謂的第二性徵上（secondary sexual characters），而它們同生殖行為並無直接關係。例如，為了易於尋找或接近雌者，雄者具有某些感覺器官或運動器官，這是雌者所沒有的，或比雌者的這等器官更為高度發達；又如，為了將雌者牢牢抓住，雄者具有特殊的抱握器官。這樣器官的種類形形色色，無窮無盡，進級為通常被列為第一性徵的那些器官，而且在某些場合中，它們同第一性徵的器官幾乎無法區別；在雄性昆蟲腹端的複雜附屬物中我們見到許多這方面的例證。因而除非我們將「第一的」（primary）這個術語的含義限於生殖腺的範疇，否則就幾乎不可能決定何者是第一性徵，何者是第二性徵。 雌者同雄者的區別往往在於前者具有營養其後代或保護其後代的器官，譬如哺乳動物的乳腺以及有袋類的腹袋。在少數場合中，卻是雄者具有類似的器官，而雌者沒有，譬如某些雄魚的儲卵囊，這等器官在某些雄蛙身上也有暫時的發育。大多數蜂類的雌者具有一種採集和攜帶花粉的特殊工具，它們的產卵器也演變成一根蜇針，用於保衛幼蟲和群體。還可以舉出許多相似的事例，但與本文無關。然而，另外一些雌雄差異儘管同初級生殖器官毫無關聯，卻正是我們所特別注意的——譬如雄者的較大體型，力量，好鬥性，用於對競爭對手進攻的武器或防禦的手段，絢麗的色彩和各種裝飾，鳴唱的能力以及諸如此類的其他性狀。 除了上述的第一性差異與第二性差異以外，某些動物雌雄二者的構造差異是和不同的生活習性有關，而完全不是或僅是間接地和生殖功能有關。像某些蠅類（蚊科，Culici dae和虻科Tabanidae）的雌者都是吸血蟲，而雄者則以花為生，其口器缺少上顎。⑴某些蛾類和一些甲殼類（異足蟲Tanais）的雄者具有不完備而封閉的口器，不能取食。某些蔓足類的補雄（complemental males）就像附生植物那樣，或依雌者為生，或依兩性體為生，它們既沒有口器也沒有抱握肢。在這等場合中，是雄者發生變異並失去雌者所具有的某些重要器官。在另外一些場合中，則是雌者失去了這等器官；例如，雌螢火蟲無翅，許多種雌蛾也如此，其中有些甚至永遠沒有脫繭而出。許多寄生甲殼類的雌者已失去它們用於游泳的後肢。有些像甲科（Curculionidae）的象甲蟲，其雌雄二者的喙長有巨大差異，⑵但這種性差異以及許多與此相似的差異的意義何在，尚屬不明。與不同生活習性有關的雌雄二者之間的構造差異，一般只限於低於人類的動物；但關於少數一些鳥類的喙，雄者和雌者的卻不相同。紐西蘭輝雅鳥（Huia）的這種差異非常之大，我聽布勒博士說，⑶那種雄鳥用堅固的喙從腐朽樹木中鑿取昆蟲的幼蟲，而雌鳥則用長得多的而且非常柔軟易彎的喙在樹木較柔軟的部位探求之，它們就這樣彼此互助。在大多數場合中，兩性之間的構造差異多少都同種的繁殖有直接關係，因而一個雌者為了給大量的卵供應養分，需要比雄者更多的食物，所以需要特殊的取食手段。一隻生命很短的雄性動物的取食器官由於不使用而消失，並不會帶來什麼損害；但要保持完善狀態的運動器官，以便接近雌者。反之，在雌者方面，如果逐漸獲得一些習性使飛翔、游泳或行走等能力成為無用的話，也可能失去這等運動器官，而不會不安全。 然而，我們在這裡所涉及的僅是性選擇。性選擇是以某些個體專在繁殖方面比同一性別和同一物種的其他個體占有優勢為前提的。如上所述，當雌雄二者因生活習性不同而引起構造上的差異時，它們無疑是通過自然選擇而發生變異，並靠遺傳作用使該變異限於同一性別。除此之外，第一性器官以及養育或保護幼小動物的那些器官也都處於同樣的影響之下；因為最善於繁殖和養育其後代的那些個體，在其他條件相等的情況下，將會留下最大量的後代，以繼承它們的優越性；而不善於繁殖和養育其後代的那些個體就會留下少量的後代，以繼承其弱小的能力。當雄者勢必尋找雌者時，他就需要感覺的和運動的器官，但如果這些器官也是其他生活用途所需要的，它們將像在一般場合中那樣，通過自然選擇而得到發展。當雄者找到了雌者時，雄者有時絕對需要抱握的器官以便把雌者抓牢；因此華萊士博士告訴我說，某些蛾類雄者的跗節（即腳）如果破裂，它們就不能同雌者結合。許多海洋甲殼類的雄者一旦達到成年，它們的足和觸角就會以一種異常的方式發生改變，以便抱握雌者；從這一點我們可以設想，這是因為這等動物被大海的浪濤沖向四方，因此它們為了繁殖其種類，它們就需要有這些器官，如果是這樣的話，這些器官的發展就是正常選擇即自然選擇的結果。有些等級極低的動物也為了同樣的目的而發生了變異，因此某些寄生蟲的雄者，一旦充分成長，其軀體末端的下表面就變得像一把粗銼刀那樣粗糙，它們藉此把雌蟲盤繞起來並持久地抱握住雌者。⑴ 倘若雌雄二者都遵循完全相同的生活習性，而且雄者的感覺器官或運動器官比雌者的更為高度發達，那麼這些器官的完善化可能就是由於雄者為了尋求雌者所必不可少的；但這些器官在絕大多數情況下，僅僅是給某個雄性個體提供一種優勢以勝過另一個雄性個體，因為，那些稟賦較差的雄者只要有充裕的時間也會成功地同雌者交配；再從雌者的構造來判斷，它們在其他一切方面對於正常的生活習性也都適應得一樣好。在這等場合中，既然雄者獲得其現有構造並非由於要在生存鬥爭中更好地適於生存，而是由於獲得了一種優勢以勝過其他雄者，還由於把這種優勢僅僅傳給了其雄性後代，所以在這裡性選擇一定起了作用。正是這種區別的重要性，引導我把這種選擇的形式命名為性選擇。再者如果抱握器官對雄者的主要用途是在於當其他雄者到來之前或受到其他雄者的攻擊時，防止雌者逃脫，那麼這些器官將會通過性選擇，也就是憑藉某些個體所獲得的勝於其競爭對手的優勢而完善起來。然而在大多數這類場合中，要把自然選擇的效果和性選擇的效果區別開來是不可能的。關於雌雄二者的感覺、運動和抱握器官的種種差異細節可以連篇累牘地加以敘述。然而，由於這些構造並不比那些能適應正常生活用途的其他構造更為有趣，所以我將幾乎完全略而不談，而只在各個動物綱之下列舉少數例子。 有許多其他構造和本能必定是通過性選擇而發展起來的——諸如雄者用於同其競爭對手進行戰鬥並把它們趕走的進攻武器和防禦手段——雄者的勇敢和好鬥性——它們形形色色的裝飾物——它們用來發生聲樂或器樂的裝置——以及它們那散發氣味的腺體，後面這些構造中的多數僅僅是為引誘或刺激雌者服務的。顯然，這些性狀是性選擇而不是自然選擇的結果，因為要是沒有稟賦較好的雄者在場，那些沒有武裝，沒有裝飾或是沒有魅力的雄者也會同樣成功地在生存鬥爭中留下眾多的後代。我們可以推論，情況正是如此，因為雌者既沒有武裝又沒有裝飾，也仍然能夠生存下來並繁殖其種類。我們剛剛涉及的這類次級性徵，由於在許多方面都饒有興趣，特別是由於這類性徵有賴於任何一種性別的諸個體的意志，選擇和競爭，所以將在以下幾章詳加討論。當我們見到兩個雄者為了占有雌者而戰鬥或是一些雄鳥在一群雌鳥面前展示它們華麗的羽衣並作出奇特滑稽的表演時，我們毫不懷疑它們這樣做雖然是由於本能所引致，但顯然懂得它們的所作所為是為了什麼，而且是有意識地發揮其心理的和肉體的能力。 正如人們能從鬥雞場上選擇優勝者來改進其鬥雞品種一樣，在自然界裡看來也是那些最強壯的、精力最充沛的或具有最佳武器的雄者占有優勢，並導致自然界裡的品種或種的改進。一種輕微程度的變異性可導致某種優勢，無論這種變異性多麼輕微，但在反覆的生死爭奪中，對於完成性選擇的過程，這已經夠用了；可以肯定第二性徵是顯著容易變異的。正如人類能按照自己的審美標準使雄性家禽產生美色，或更確切地說，人類能對原來由親種所獲得的美色加以改變，從而能使塞勃賴特短腳雞（Sebright bantam）產生漂亮的羽衣和一種直立而獨特的姿勢——在自然狀況下，看來雌鳥同樣經過對那些魅力較強的雄鳥進行長期選擇，曾使後者增添美色以及其他吸引雌者的屬性。毫無疑問，這意味著雌者方面具有鑑別和審美的能力，乍一看，這似乎是極其不可能的；但根據以後所提出的事實，我希望能夠闡明雌者確有這等能力。然而，當我們說到低於人類的動物具有美的感覺時，絕不可設想它可以同一個具有多種多樣複雜聯想的文明人的這種感覺相 比擬。把動物的審美力同最低等未開化人的審美力加以比較，是較為恰當的，這等未開化人讚美任何燦爛發光的或奇特的東西並用來裝飾自己。 由於我們對若干之點還是無知無識，所以有關性選擇作用的確切方式多少有點無法肯定。儘管如此，如果那些已經相信物種可變性的博物學者們讀到以下章節，我想他們還會同意我的意見，即性選擇對有機界的歷史起了一種重要作用。可以肯定的是，在幾乎所有的動物中，存在著雄者之間為了占有雌者的鬥爭。這個事實如此為大家所熟知，以致再舉例說明就成為多餘的了。假定雌者的心理能力足夠用來選擇對象，那麼雌者就有從若干雄者當中選中一個對象的機會。在許多場合中，特定的環境條件使雄者之間的鬥爭特別劇烈。這樣，英國的雄性候鳥一般都先於雌鳥抵達繁殖地，因此許多雄鳥早就做好了爭奪每隻雌鳥的準備。詹納·韋爾（Jenner Weir）先生告訴我，那些捕鳥人斷言夜鶯（歌鴝nightingale）和鶯（blackcap）永遠都是如此，而關於後者，詹納·韋爾先生自己就可以證實這種說法。 布賴頓的斯韋斯蘭德（Swaysland）先生最近40年來有一種習慣，每當侯鳥第一次來到時他就去獵捕，而他從來沒有發現任何物種的雌鳥先於雄鳥到達。在一個春天裡，他打了39隻雄黎氏鶺鴒（Budytes Raii）以後，還未見到一隻雌鳥。丘爾德先生從解剖那些最先到達這個國家的鷸鳥中斷定雄鳥先於雌鳥到達。美國絕大多數的候鳥也是如此。⑴從海洋溯游到英國一些河裡的大多數雄鮭魚比雌魚先行到達，並做好了繁殖的準備。蛙類和蟾蜍類似乎也是如此。在整個昆蟲這個大綱中，幾乎總是雄蟲先從蛹期羽化，因此一般在能見到任何雌蟲之前的這段時間裡到處都是雄蟲。⑵雄者和雌者在到達期和成熟期上的這種差異，其原因是十分清楚的。那些每年最先遷徙到任何地方的雄者，在春季最先做好繁殖準備的雄者，或是最富於熱情的雄者，都能留下最大量的後代，而這些後代大概都有遺傳相似的本能和體質的傾向。必須記住，如果不同時干擾雌者的產仔時間，就不可能非常實質性地改變雌者性成熟的時間，而產仔時間一定是由每年的季節來決定的。總之，在幾乎所有雌雄異體的動物中，雄者之間為了占有雌者要經常不斷地反覆進行鬥爭，這一點是無可懷疑的。 我們研究性選擇所面臨的難題，在於弄清楚戰勝了其他同性對手的雄者、或者那些被證明對雌者最富有魅力的雄者怎樣比被擊敗的、魅力較差的競爭對手留下了數量較多的後代以繼承它們的優越性。除非確有上述結果發生，否則使某些雄者比其他雄者占有優勢的那些性狀就不會通過性選擇而臻於完善和增強起來。假如雌雄二者以完全相等的數目存在，那些稟賦最差的雄者（多配性盛行的地方除外）也會最終找到雌性配偶，同那些稟賦最佳的雄者一樣，留下同樣多的後代，並且同樣好地適應其一般的生活習性。根據各種事實和考察，我以前曾推斷，關於第二性徵十分發達的大多數動物，其雄者的數量大大超過了雌者，但這決不是永遠如此。如果雄者同雌者是2∶1，或3∶2，甚至其比例多少更低些，那麼整個情況就要簡單了，因為那些武裝得更好或更富有魅力的雄者將會留下最大量的後代。然而在儘可能考察了不同性別的數量比例之後，我不相信兩種性別在通常情況下，其數量會懸殊太大。在大多數情況下，看來性選擇的效用是通過下述方式來完成的。 讓我們以任何一個物種為例，譬如說某一種鳥，把居住在某一地區的雌鳥分為相等的兩群，其中一群包含的個體精力較充沛，營養狀況較好，另一群包含的個體則精力較差，健康較弱。幾乎沒有任何疑問，前者在春季要先於其他雌鳥做好繁殖準備；這正是多年來對鳥類生活習性進行了細緻觀察的詹納·韋爾先生的意見。同樣無可懷疑的是，那些精力最充沛、營養狀況最良好以及最早生殖的雌鳥，平均起來將會成功地養育數量最大的優良後代。⑴至於雄鳥，正如我們所見到的，一般先於雌鳥做好生殖準備；那些最健壯的雄鳥，以及有些物種里那些武裝得最好的雄鳥，把弱者趕走之後，將會同那些精力較充沛、營養狀況較良好的雌鳥進行交配，這因為它們都是最早開始生殖的。⑵這等精力充沛的配偶肯定會比那些發育遲緩的雌鳥養育數量較多的後代，假如雌雄二者的數量相等，這些發育遲緩的雌鳥勢必要同那些打了敗仗的力量較弱的雄鳥進行交配；對於在連續世代的過程中增加雄者的大小、體力和勇敢或是改進其武器，上述那種情況正是所需要的一切。 但在很多場合中，戰勝了其競爭對手的雄者如果沒有被雌者選中，還是不會占有後者。動物的求偶決不是如人們所想像的那麼簡單而短促的一樁事。雌者最容易受那些裝飾較美的、或鳴唱最動聽的、或表演最出色的雄者所挑逗，或者喜歡與之配對；但同時雌者們很可能挑選那些精力比較充沛而活躍的雄者，這一點已通過實際觀察在一些例子裡得到了證實，⑶這樣，那些最先開始生殖的精力比較充沛的雌者將會在許多雄者中進行選擇，雖然雌者們也許不會總是選得最強壯的或武裝最好的對象，但它們將會選得那些精力充沛的、武裝良好的、並在其他方面最有魅力的對象。因此，這些早期交配的雌、雄雙方，有如上面所闡明的，在養育後代方面，就會比其他配偶占有優勢；顯然這在諸代的漫長過程中足可使雄者不僅增加其體力和戰鬥力，同樣地還可增添其各種各樣的裝飾物或其他魅力。 與此相反，雄者選擇特定雌者的事例就比較罕見得多，在這樣場合中，顯然只有那些精力最充沛的並且戰勝了其他對手的雄者才能最自由地選擇雌者；幾乎可以肯定，它們將會選擇精力充沛的以及具有魅力的雌者。這等配偶在養育後代方面將占有優勢，如果雄者在交配季節具有保護雌者的力量，如某些高等動物之所為，或能幫助雌者養育後代，則上述優勢尤其明顯。如果某一性別愛好和選擇相反性別的某些個體，同樣的原理也可應用；假定它們所選擇的不僅是更有魅力而且也是更精力充沛的個體的話。 兩種性別數量的比例 我曾說過，要是雄者的數量大大超過雌者，則性選擇就是一樁簡單的事情。因此，我對儘可能多的動物的兩性比例進行了力所能及的調查，但材料是不充分的。我在這裡所提出的只是調查結果的一個簡短提要，而將有關細節留在附錄中去討論，以免干擾我的論述的過程。只有對家養動物，才能確定其出生時的性別比例數，但沒有留下有關這個目的的任何記錄。然而，我通過間接方法搜集了相當可觀的統計數字，從這些數字可以看出我們大多數的家養動物在出生時其雌雄二者的數目接近相等。例如，競賽馬21年間的出生記錄為25560匹，公馬出生數與母馬出生數的比例為99.7∶100。細軀獵狗（greyhounds）雌雄出生數不相等的程度比任何其他動物都大，在12年間出生的6878隻小狗中，公狗與母狗的比例為110.1∶100。然而能否可靠地推論自然條件下和家養條件下的性別比例是一樣的，在某種程度上尚屬疑問。因為環境條件的輕微而未知的差異會影響性別的比例。因此，從人類來看，以女性出生率為100，則英國的男性出生率為104.5，在俄國為108.9，而利沃尼亞（Livonia）的猶太人則為120。但我將在本章的附錄里再回頭討論這個男性出生數過量的奇妙問題。然而在好望角，若干年內出生的歐洲血統的男孩同女孩的比例數是（90～99）∶100。 對我們現今的目的來說，我們所關心的不僅是出生時期的性別比例數而且還有成熟時期的性別比例數，這就增加了另一個可疑因素；因為有一個十分確定的事實：就人類來說，男性在出生前、出生時以及幼兒時期最初幾年內死亡的數目要比女性大得多。公羊羔的情況幾乎肯定也是這樣，有些其他動物的情況大概亦復如此。有些物種的雄性動物彼此爭鬥相殺，或者到處互相追逐直至變為衰弱不堪。它們在急切尋求雌者而四處奔走時，也必定常常面臨種種危險。許多種類的雄魚比雌魚小得多，前者據信常常被後者或是別的魚類所吞食。有些鳥類的雌鳥看來要比雄鳥早死，它們容易在巢里或照看雛鳥時被消滅掉。就昆蟲來說，雌性幼蟲常常大於雄性幼蟲，從而就更可能遭到吞食。在某些場合中，成熟的雌者比較不愛動而且動作比雄者遲緩，從而不能有效地逃避危險。因此，關於自然狀況下的動物，為了斷定它們成熟時期的性別比例，我們必定只有依靠估計；除非性別數目的不相等非常懸殊，否則這種方法的可靠性是很小的。儘管如此，就我們所能作出的判斷來說，我們可以從附錄所列舉的事實中作出這樣的結論，即，少數哺乳類、多數鳥類、一些魚類和昆蟲類的雄性數量要比雌性數量大得多。 雌雄二者的逐年比例稍有變動，例如競賽馬，某年，每產100匹母馬，相應產107.1匹種馬，而另一年則為92.6匹，又如細軀獵狗，雄者的比例數從116.3變動到95.3。但是，如果在比英格蘭更廣闊的區域裡搜集更龐大的數字來列表顯示，則這等變動可能就會消失。像這樣，簡直不足以導致性選擇在自然條件下發生作用。儘管如此，在某些少數野生動物的場合中，正如附錄所表明的，性別比例似乎還在不同季節里，要不，在不同產地出現足夠程度的變動以導致性選擇發生作用。其所以如此，是因為可以觀察到，那些能夠戰勝其競爭對手的，或對雌者最有魅力的雄者，在某些年代或某些產地所獲得的任何優越性大概都會遺傳給其後代，而不致在此後消失。在隨後的季節里，當出現雌雄數目相等時，每個雄者如果都能得到一個雌者，那些產生較早的而且較為強壯的或更有魅力的雄者至少還會同較弱的或魅力較差的雄者一樣有一個留下後代的良好機會。 多　配　性 多配性的實行也會導致由雌雄數目實際不相等所引起的相同結果，因為，如果每個雄者占有兩個或更多的雌者，那麼就會有許多雄者不能找到配偶；後者無疑將是那些較弱的或魅力較差的雄性個體。許多哺乳類或少數鳥類都是一雄多雌，即多配性的，但我未發現低等動物有這種習性的任何證據。這種動物的智力也許不足以導致它們集攏一群雌者並守住她們。看來多配性和第二性徵的發達之間存在著某種關係，幾乎是確定無疑了。這一點支持了這樣的觀點：即雄者的數量優勢大概顯著地有利於性選擇的作用。儘管如此，許多嚴格單配性的動物，特別是鳥類，還顯示了強烈顯著的第二性徵，而某些少數多配性的動物卻沒有這等性徵。 我們先對哺乳類簡略地瀏覽一下，然後再看看鳥類。大猩猩似乎是多配性的，而且雄者相當不同於雌者。有些狒狒也是如此，它們聚群而居，所含成年雌者為雄者的兩倍。南美的卡拉亞吼猴（Mycetes caraya）在毛色、髭鬚和發音器官方面都呈現十分顯著的性差異；而且一個雄者一般有二至三個雌者和它一起生活；白喉捲尾猴（Cebus capucinus）*的雄者和雌者多少有些差別，好像也是多配性的。⑴關於大多數其他猴類的這方面情況還了解得很少，但有些物種是嚴格單配性的。反芻類顯然是多配性的，它們所表現的性差異比差不多任何其他哺乳動物類群更加常見；這種情況特別適用於它們的武器，當然也適用於其他性徵。大多數的鹿、牛和綿羊都是多配性的，大多數的羚羊也是如此，雖然有些是單配性的。安德魯·史密斯爵士在談到南非的羚羊時，指出在12隻左右的一個羚羊群里，成熟的公羊很少超過一隻。亞洲的高鼻羚羊（Antilope saiga）似乎是世界上最放縱的一雄多雌主義者，因為帕拉斯述說，⑴這種公羚羊要把全部的競爭對手趕走並把100隻左右的母羊和小羚羊集攏為一群；母羊無角而有較柔軟的毛，但在其他方面與公羊沒有太大差別。馬爾維納斯群島上的野馬和美國西部諸州的野馬都是多配性的，但是，公馬除了較大的體型、軀體的比例與母馬有所不同之外，其他方面的差別很小。公野豬的獠牙和其他一些方面呈現出十分顯著的性特徵。在歐洲和印度，除了生殖季節之外，公野豬都過著獨居生活；但是，正如在印度有很多機會對這種動物進行過觀察的埃利奧特（W.Elliot）爵士所認為的那樣，雄者在生殖季節同若干雌者相配。這種情況是否適用於歐洲的野豬還難以確定，但有某種證據支持這一點。成年的雄性印度象同野豬一樣，在其一生中的大部時間裡是獨居的，但如坎貝爾（Campbell）博士所指出的，「當它同一些別的象在一起時，從一群雌象中發現的雄象很少多於一隻」，較大的雄象把較小的和較弱的雄象趕走或弄死。雄象的粗長獠牙、龐大的體型，體力和耐力都同雌象有所不同；正因為這些方面的差異是如此之大，所以當捕到雄象時其價值要比雌象高出五分之一。⑵其他厚皮動物的雌雄二者差別很小或完全沒有差別，如迄今所了解的那樣，它們都不是多配性動物。我也沒有聽說過翼手目、貧齒目、食蟲目和齧齒目中的任何物種是多配性的，除了齧齒目中的普通家鼠，據一些捕鼠人講，雄鼠是同若干雌鼠生活在一起的。儘管如此，有些樹懶（貧齒目）的雌雄二者在性狀以及肩部毛斑的顏色上還有所不同。⑶而許多種類的蝙蝠（翼手目）呈現十分顯著的性差異，不僅在於雄者具有散發氣味的腺體和肚囊，而且在於它們的體色較淺。⑷在嚙齒類這一大目中，就我所知道的，其雌雄二者很少有差別，即使有差別，也不過是毛的色澤稍有不同而已。 正如我聽安德魯·史密斯爵士說的，南非的雄獅有時同單獨一隻母獅一塊生活，但通常是同較多的母獅在一起，有一回竟發現有五隻母獅之多，因而雄獅是多配性的。就目前我所發現的來說，在所有陸棲食肉類中，雄獅是唯一多配性動物，而且只有它呈現了十分顯著的性徵，然而，如果我們把注意力轉到海棲食肉類，正如我們以後將看到的那樣，情況就大不相同了，因為海豹科的許多物種表現了異常大的性差異，而且它們顯然是多配性的。例如佩隆（Péron）認為，南部海洋（Southern Ocean）的雄海豹經常占有若干只雌海豹，由福斯特（Forster）命名的雄海獅有二三十隻雌海獅在其左右。在北部海洋，由斯特勒（Steller）命名的雄海狗，甚至伴隨著更多的雌者。正如吉爾（Gill）博士的論述，⑸有一個有趣事實，即，單配性的物種，「或是那些營小群生活的動物，其雌雄二者之間在體型大小上差別很小；那些社會性的物種或者更確切地說，那些雄者占有許多配偶的物種，其雄者的體型要比雌者大得多」。 在鳥類中，許多物種的雌雄二者之間的差別很大，它們肯定是單配性的。我們在大不列顛見到有些鳥類的性差異十分顯著，例如，公野鴨只同單獨一隻母野鴨交配，烏鶫（blackbird）*和紅腹灰雀（bullfinch）**據說都是終身配偶。華萊士先生告訴我說，南美的啁啾燕雀（Chatterers or Cotingidae）以及許多其他鳥類同樣也是如此。在若干類群里我未曾發現這些物種究竟是多配性的還是單配性的。萊遜（Lesson）說，性差異非常顯著的極樂鳥是多配性的，但華萊士懷疑他是否有充分證據。沙爾文先生告訴我說，他曾傾向於相信蜂鳥是多配性的。非洲產的黑羽長尾鳥（Widow-bird）以其尾羽著稱，確實好像是一種多配性動物。⑴詹納·韋爾先生和其他人士都曾向我保證說，一巢之內有三隻歐椋鳥來往，似乎是常見之事；但這種情形到底是一雄多雌還是一雌多雄還不能確定。 鶉雞類（Gallinaceae）所顯示的性差異，其強烈顯著的程度差不多同極樂鳥或蜂鳥一樣，眾所周知，其中許多物種都是多配性的；另外一些物種則是嚴格單配性的。多配性的孔雀或雉同單配性的珠雞（guinea-fowl）或山鶉（partridge），其雌雄二者之間呈現了多麼強烈的對照！關於松雞族，也有許多相似的例子，如多配性的公松雞（capercailzie）和公黑松雞同母鳥差別很大，而單配性的紅松雞和羽腳雷鳥（ptarmigan）的雌雄二者之間的差別就很小。在走禽類（Cursores）中，除鴇類以外，只有少數物種呈現強烈顯著的性差異，據說大鴇（Otis tarda）是多配性的。關於涉禽類（Grallatores）只有極少數物種有性差異，但流蘇鷸（Machetes pugnax）則是一個明顯的例外。蒙塔古（Montagu）相信這個物種是多配性的一種動物。由此看來，鳥類的多配性同強烈顯著的性差異的發展之間有一種密切關係。我曾問過動物園的巴特利特（Bartlett）先生，他對鳥類的經驗非常豐富，關於公角雉（tragopan，鶉雞類的一種）是否多配性的問題，他的回答給我留下深刻的印象，他說：「我不知道，但從它鮮艷的羽色來看，可以這樣認為。」 值得注意的是，這種只同單獨一隻母鳥成配偶的本能容易在家養條件下失去。野鴨是嚴格單配性的，而家鴨則是高度多配性的。福克斯牧師告訴我說，在他鄰近的一口大池塘里有一群半馴化的野鴨，獵場看守人射死了其中大量的公野鴨，以致剩下來的公野鴨平均每隻攤到七八隻母野鴨，但居然也一窩窩地孵出了非常多的雛鴨來。珍珠雞是嚴格單配性的，但福克斯先生髮現當他將一隻公珠雞同兩三隻母珠雞養在一塊時，它們繁殖得最為成功。金絲雀在自然狀況下是成雙成對的，但英國的養鳥人把一隻公雀和四五隻母雀養在一塊，成功地使它們進行了繁殖。我之所以注意到這些事例，是因為要提出野生的單配性物種可能容易地變成暫時的或永久的多配性物種。 關於爬行類和魚類的習性，我們知道的太少了，以致我們無法說出它們的婚配方式。然而，據說刺魚（Gasterosteus）是多配性的一種動物，⑵雄者在生殖季節期間同雌者差別顯著。 根據我們所能作出的判斷，現對性選擇導致第二性徵發達所通過的途徑作出如下總結。已經闡明，那些在競爭中戰勝其雄性對手的最強壯、武裝得最好的雄者，同那些在春季最早生殖的精力最充沛而且營養狀況最良好的雌者配對以後，將會養育數量最多的精力充沛的後代。如果這等雌者所選中的雄者是魅力較強、同時又是精力充沛的雄者，那麼它們將比那些發育遲緩的雌者養育數量較多的後代，因為後者勢必要同一些精力較不充沛、魅力較差的雄者配對。如果精力較為充沛的雄者所選中的雌者是魅力較強、同時又是健康較好而且精力較為充沛的雌者，則其後果也將同上述一樣；要是雄者保護雌者並且幫助雌者給後代供應食物，則其結果尤其如此。精力較為充沛的配偶在養育數量較多後代方面所獲得的這種優勢，顯然已足夠使性選擇產生效果了。但是，雄者比雌者在數量上如果占巨大優勢，其效果就更加顯著，不管這種優勢是否只是暫時性的和區域性的或持久性的，不管這種優勢是否出現於降生時期或雌者大量夭折以後的時期，也不管這種優勢是否間接地由於實行多配所引起的，都是一樣。 雄者的變異一般大於雌者 在整個動物界中，除了很少例外，當雌雄二者在外部形態有所差別時，總是雄者的改變較大。因為，雌者一般都保持與同一物種的幼者和同一類群的其他成年成員密切相似的外形。產生這個現象的原因似乎在於幾乎所有動物的雄者都比雌者具有較強的激情。因此，正是雄者彼此爭鬥，孜孜不倦地在雌者面前顯示自己的魅力，而那些優勝者將把它們的優越性傳給其雄性後代。為什麼後代的雌雄二者沒有這樣都獲得父方的性狀，將在後面加以探討。眾所周知，所有哺乳動物的雄者都熱切地追求雌者，鳥類也是如此。但許多公鳥追求母鳥並不那麼積極，而只是在母鳥面前顯示其羽衣，作出奇特的表演和縱聲鳴唱。少數魚類的雄者據觀察似乎比雌者熱切得多，短吻鱷類（alligators）的情況也確是這樣，蛙類（Batrachians）的情況尤其明顯。正如柯爾比先生所論述的，⑴整個龐大的昆蟲綱的「規律是雄者尋求雌者」。布萊克瓦爾和斯彭斯·巴特（C.Spence Bate）這兩位優秀權威人士告訴我，蜘蛛類和甲殼類的雄者在其習性上比雌者更為活躍、更為見異思遷。當昆蟲類和甲殼類的某一性別具有感覺器官或運動器官而另一性別卻不具有的時候，或是像通常的情況那樣，當這等器官在某一性別比在另一性別更加高度發達的時候，就我所能發現的來說，幾乎必然是雄者具有這樣器官，不然就是雄者的這樣器官最為發達，這就闡明了雄者在兩性求偶中是較為活躍的一方。⑵ 另一方面，除了極少例外，雌者在求偶中都比雄者缺乏熱情。正如有名的亨特先生⑶早就觀察到的，雌者一般都「需要求愛」，它是靦腆的，而且往往可以見到它在很長一段時間裡竭力逃避雄者。每一位觀察過動物習性的人都會回憶起一些這類例子。根據下面所列舉的種種事實，以及根據完全是由性選擇所產生的那些結果，可以闡明雌者雖然相對地比較被動，但一般也實行某種選擇，並對一些雄者優先接受其中的一個。或者，它所接受的雄者並不是對它最富有魅力的，而是最少使它厭惡的；雄者的外貌有時使我們相信情況就是如此。雌者方面實行某種選擇似乎同雄者熱切求偶一樣，幾乎也是一個普遍的規律。 自然我們會追問，為什麼在如此眾多而且如此截然不同的各個綱中，雄性動物都變得比雌性動物更加熱切求偶，所以是雄者尋求雌者，並在求偶中顯示出更為積極的態度。假如雄者和雌者彼此相互尋求，這並不會帶來什麼好處，而只會招致一些精力的浪費；然而為什麼雄者幾乎總是尋求者？植物的胚珠在受精後還要接受一段時間的營養；因此花粉必然要被帶到雌性器官——依靠昆蟲或風力，要不就是依靠柱頭的自發的運動，把花粉置於柱頭之上；在藻類等植物中則依靠遊動精子的運動能力。體制低的水生動物類永久著生於同一地點而且是雌雄異體，其雄性生殖要素（male element）總是始終不變地被運給雌者；我們不難看出這裡面的原因，這是由於即使卵在受精前就被排出體外，並且不需要隨後的營養和保護，但因為卵大於雄性生殖要素，而且產生的數量遠比後者為少，所以卵的運送仍然要比雄性生殖要素的運送困難得多。因此，許多低等動物在這方面和植物是相似的。⑴固定於一個地點的水生動物的雄者就是被引導沿著上述那個途徑放出它們的精子，自然，任何它們的後裔在等級上上升了並變為能動的以後，還會保持這同樣的習性；為了避免精子在經過水中較長一段路程中受到損失的風險，它們就會儘可能地接近雌者。有些少數低等動物，僅是雌者固定不動，這等動物的雄者必定是異性的尋求者。但難以理解的是，為什麼一些物種的雄者儘管其原始祖先是自由活動的，也總是獲得向雌者接近的習性，而不是反過來雌者向雄者接近。但在所有場合中，為了雄者能有效地進行尋求，賦予它們以強烈的激情就成為必要的了；而更熱切的求偶者比不太熱切的求偶者留下數量較多的後代這一情況，自然會引致這等激情的獲得。 雄者強烈的熱切求偶，就這樣間接地導致它們發展其次級性徵比雌者更加常見得多。但是，雄者如果比雌者更容易發生變異，則其第二性徵的發展大概就會得到很大幫助——我經過長期間對家養動物的研究得出了這個結論。閱歷很廣的馮·納圖西斯（von Nathusius）也強烈地持有同樣觀點。⑵從人類男女兩性的比較中也可得出支持這個結論的有力證據。在諾瓦拉地方探險期間，曾對不同種族身體的好多部位進行了大量測量，幾乎在每個例子裡都發現男人比女人顯示了更大的變異範圍，⑶但我將在後面一章再回頭來論述這問題。伍德先生⑷曾仔細觀察過男人肌肉的變異，他強調作出如下結論，「每具屍體上最大數量的肌肉變態都是在男人身上發現的」。在此之前，他曾談過，「在所有102具屍體上，女人身上所發現的肌肉多餘部分的變異只為男人的一半，這一情況同以前所描述的女人較多出現肌肉不足的情況形成了鮮明對照」。麥克利斯特博士也同樣談到⑴男人肌肉的變異「大概要比女人更常見」。人類身上所反常出現的某些肌肉，也是在男性身上比在女性身上更為發達，更加常見，雖然關於這個規律據說也有例外。伯特·懷爾德（Burt Wilder）博士⑵將152個有多餘指的人的例子列成表，其中86個是男人，39個或少於半數是女人，剩下的27個則性別不明。然而，不應忽略女人要比男人更愛掩蓋這類生理缺陷。此外，邁耶博士斷言男人的耳朵在形態上比女人更易變異。⑶最後男人的體溫比女人更容易變化。⑷ 雄性具有較大的一般變異性，其原因尚屬不明，所知者只是第二性徵特別容易變異，而且這種變異通常只限於雄者，我們即將看到，這個事實在某種程度上是可以理解的。很多事例說明，通過性選擇和自然選擇使雄性動物大不相同於雌者；但是，不依賴選擇作用，雌雄二者由於體質上的差異也有按照多少不同的方式發生變異的傾向。雌者在形成卵的時候勢必要消耗大量有機物質，而雄者則要把大量精力用於同競爭對手進行劇烈鬥爭，用於到處尋求雌者，用於呼叫聲，用於散發氣味的分泌物，等等；但這種消耗一般只集中於一個短時期。雄者在求愛季節的巨大活力似乎常常致使其色彩加強，而這同任何區別於雌者的顯著差異並無關聯。⑸在人類中，甚至在有機界等級上那樣低的鱗翅類昆蟲，其雄者的體溫都高於雌者，此外還伴隨著男人的脈搏較慢。⑹從總的方面來看，雌雄二者在物質上和精力上的消耗大概是接近相等的，但其消耗的方式和速率卻大不相同。 由於剛才詳細說明的那些原因，雌雄二者的體質幾乎多少都有所不同，至少在生殖季節是這樣；而且，雖然它們可能處於完全一樣的條件下，卻有按照不同方式發生變異的傾向。如果這等變異對任何一性都無用處，就不會被性選擇或自然選擇所積累和加強。儘管如此，如果激發的原因持久地起作用，這等變異還會成為永久性的；並且按照遺傳上一種常見的形式，這等變異首先在哪一性別發生就只會傳遞給哪一性別。在這樣場合中，雌雄二者將呈現永久性的、但不重要的性狀差異。例如，艾倫（Allen）先生闡明，就居住在美國北部和南部的大批鳥類來看，得自南部的標本，其羽色比得自北部的標本較深，這大概是由兩個地區的氣溫、光線等差異直接造成的結果。且說，有某些少數事例表明，同一物種的雌雄二者所曾受到的影響好像有所不同；紅翼椋鳥（Agelaeus phaeniceus）的雄者在南部其羽色大大加深了；相反，關於北美紅雀（Cardinalis virginianus）受到了這樣影響的卻是雌者；關於歐洲山鷸（Quiscalus major），雌者的色彩極易變異，而雄者的色彩則幾乎保持一致。⑴ 許多綱的動物也出現了少數例外：獲得十分顯著第二性徵的——諸如鮮艷的色彩、較大的體型、體力或好鬥性，是雌者，而不是雄者。關於鳥類，雌鳥和雄鳥所特有的正常性狀有時會完全倒置過來；是雌鳥在求偶時變得更熱切，而雄鳥則比較被動，但我們可以從求偶的結果推斷，雄鳥仍明顯地選擇魅力較強的雌鳥。某些雌鳥就是這樣獲得了更鮮艷的色彩或別的裝飾，也獲得了比雄鳥更大的力量和好鬥性；而這些性狀只傳給其雌性後代。 可以這樣認為：在某些場合中曾經進行了一種雙重的選擇過程，這就是雄者選擇魅力較強的雌者，而雌者也選擇魅力較強的雄者。然而，這種過程雖然會導致雌雄二者都發生改變，卻不會使某一性別同另一性別產生差異，除非二者的審美力確實不一樣；但這是極不可能的一種假設，除人類以外，對任何動物來說都沒有考慮的價值。不管怎樣，還有許多動物的雌雄二者彼此類似，具有同樣的裝飾，根據類推，我們可以把這種情形歸因於性選擇的力量。在這樣場合中，可以提出一個似乎比較說得通的假設，即有一種雙重的或交互的性選擇過程存在；那些精力較充沛和較早熟的雌者選擇魅力較強和精力較充沛的雄者，而後者除了那些魅力較強的雌者之外，拒絕接受其他任何對象。但根據我們所了解的動物習性來看，這個觀點幾乎是不可能的，因為雄者一般都熱切於同任何一個雌者交配。對於雌雄二者所共有的裝飾，比較可能的解釋是，這種裝飾是由某一性別、一般是由雄性獲得的，然後傳遞給雌雄二者的後代。如果任何一個物種的雄者在一個相當長的時期內確實遠遠超過雌者的數量，然後在另一個相當長的時期內，由於條件的改變，卻出現了相反的情況，那麼一種雙重的但不是同時發生的性選擇過程就會易於進行，從而使雌雄二者大不相同。 我們以後會知道有許多動物，其雌雄二者都沒有鮮艷的色彩，也不具備特別的裝飾，而通過性選擇雙方或只有其中一方的成員很可能獲得像白色或黑色那樣的簡單色彩。上述這些動物沒有鮮艷的色彩或其他裝飾可能是由於正常的變異從未發生，也可能是因為它們本身就喜歡全白或全黑的顏色。暗淡不鮮艷的色彩常常是為了保護自己，通過自然選擇而發展起來的；通過性選擇所獲得的鮮明色彩，有時似乎會因此招來危險而受到抑制。但在其他場合中，雄者在悠久的年代中可能為了占有雌者而互相鬥爭，但是，除非那些成功較大的雄者比成功較小的雄者留下數量更多的後代以遺傳它們的優越性，否則就不會產生任何效果。如上所述，這要取決於許多複雜的偶然性。 性選擇的作用方式不像自然選擇那樣嚴峻。自然選擇所產生的效果，不論動物的年齡，將會使成功的個體生存，使不成功的個體死亡。在雄者進行競爭的互相衝突中所造成的死亡確不少見。但是，較少成功的雄者一般僅是得不到雌者，或是在生殖季節的後期得到一個發育遲緩而精力不充沛的雌者，再不然，如果它們是多配性的，就只能得到為數較少的雌者；因此它們留下來的後代數量較少而且精力不充沛，甚至絕了後代。關於通過正常選擇、即自然選擇所得到的那些構造，只要生活條件保持不變，在大多數情況下，其與某些特殊用途有關的有利變異量都有一個限度；但是關於使某一雄者在鬥爭中或對雌者獻媚中勝過另一雄者的那些構造，其有利變異量就沒有明確的限度；所以只要這種適宜的變異性一旦發生，性選擇的工作就不會停止。這個情況也許可以部分地說明第二性徵何以如此頻繁地發生變異，而且其變異量又何以如此之大。儘管如此，如果這些性狀由於過分消耗動物的生命力，或者由於把它們暴露在任何巨大危險之下而是高度有害的話，那麼自然選擇還會決定優勝的雄者不致獲得這等性狀。然而，某些構造——例如某些公鹿的角——還是發達到令人吃驚的極端；在某些場合中，就一般生活條件來說，趨向極端對於雄者一定略有危害。根據這一事實我們認識到，由於在戰鬥或求偶時戰勝了其對手因而留下了大量後代所帶給那些雄者的利益，到頭來要比由於對生活條件更能完善適應所帶來的利益為大。我們還將進一步看到，雄者取媚於雌者的力量有時要比在戰鬥中戰勝其他雄者的力量更為重要，但這決不是以前所能預料到的。 遺傳規律 為了理解性選擇如何作用於不同綱的許多動物，以及如何在世世代代的過程中產生出一種顯著的結果，就必須記住那些已被發現的遺傳規律。「遺傳」這個術語包含有兩個不同的要素——性狀的傳遞和性狀的發育；但由於二者一般是相伴進行的，因此它們的區別就往往被忽略了。我們可從那些在生命早期進行傳遞而只在成年期或老年期才發育完成的性狀上見到這二者的區別。從第二性徵上可以更清楚地看到這種區別，因為這些性狀是通過雌雄雙方傳遞下去的，但只在其中一方發育。當兩個具有強烈顯著性徵的物種進行雜交時，這些性徵存在於雌雄雙方的情況就顯而易見了，這是因為雄性親本或雌性親本都會把各自特有的那些性徵傳遞給任何一性的雜種後代。當雌者年老或得病時，偶爾也會發育出雄者所特有的那些性徵，例如普通母雞呈現公雞的飄垂尾羽、頸部纖毛、雞冠、腳距、鳴叫，甚至還會呈現公雞的好鬥性，在這裡，上述同樣的事實也是顯而易見的。反過來，關於去勢的公雞，也多少可以清楚看到同樣的現象。此外，同年老或得病無關，雄者的有些性徵偶爾也會傳遞給雌者，如在雞的某些品種中，健康的小母雞會經常地呈現公雞的距。但是，事實上這些性徵只不過是在母雞身上得到發育而已；因為在每個品種中，腳距的各個細微構造都是通過雌者傳遞給其雄性後代的。以後還要舉出許多事例來說明雌者多少完整地顯示出雄者所特有的性徵，這些性徵必然是最先在雄者身上發育的，然後再傳遞給雌者。至於在雌者身上最先發育的那些性徵被傳遞給雄者的相反事例不甚常見；因此舉出一個顯著的事例，將是有益的。關於蜜蜂，只有雌蜂才用採集花粉的器官為幼蟲採集花粉，但在大多數物種中，這種器官在雄蜂身上也部分地得到發育，但這對它卻毫無用處，在雄熊蜂（Bombus）身上這種器官則得到了完全的發育。⑴雖然我們有某種理由去猜想雄性哺乳動物在原始時期同雌性哺乳動物一樣也給幼仔餵奶，但由於其他任何膜翅目昆蟲、甚至同蜜蜂有密切親緣關係的小胡蜂（wasp）都不具有花粉採集器，所以我們沒有根據去假定雄蜂在原始時期也曾同雌蜂一樣地採集花粉。最後，在返祖的所有場合中，性狀的傳遞是經過兩代、三代或更多的世代，然後在某種未知的有利條件下發育起來。靠泛生說（pangenesis）的幫助，我們將會把性狀的傳遞和性狀的發育二者之間的這種重要區別牢牢記住。按照這個假說，身體每個單位或每個細胞都會放出芽球（gemmules）、即未發育的微粒，它們被傳遞給雌雄二者的後代，並且依靠自體分裂而成倍地增加。它們在生命的早期或在連續的世代內保持不發育狀態；它們是否會發育成像其所來自的那樣的單位或細胞，則取決於在生長的正常次序中同先前發育的其他單位或細胞的親和力和結合。 在生命相應時期的遺傳性 這種傾向已經完全得到證實。一隻幼年動物身上出現的一個新性狀，不管它是保持終生或轉瞬即逝，一般都將在後代的同一年齡中重現並保持同樣的時間。另一方面，如果一個新性狀出現於成年、甚至老年，它就傾向於在同樣老的年齡中重現。一旦發生偏離這個規律的情況時，被傳遞的性狀的出現早於相應年齡要比晚於相應年齡更加常見。由於我已在另一著作中充分討論了這個問題，⑴因此，我只準備在這裡舉出兩三個事例以喚起讀者對這兩個問題的回憶。在雞的若干品種里，全身披著絨毛的雛雞，最初長出真羽毛的小雞以及成年雞，彼此都有重大差異，就像它們同其共同親類型原雞（Gallus bankiva）之間的差異一樣。每個品種都把這些性狀在其生命相應時期忠實地傳遞給後代。例如漢堡亮斑雞（spangled Hamburgs）的雛雞當初生絨毛時，頭部與臀部只有少數黑暗點，但不像許多別的品種那樣，呈現縱條紋；它們長出的第一批真羽毛，「具有美麗的線紋」，這就是說，每根羽毛都有無數的橫條斑；但它們的第二批羽毛就全部生有亮晶晶的斑點，即每支羽端都具有一個黑色的圓點。⑵因此這個品種的變異是在三個不同生命時期中發生和傳遞的。鴿類提供了一個更為顯著的例子，因為作為原始祖先的親種除了在成年期胸部虹色變得較深之外，並不隨著年齡的增長發生羽毛變化；但仍然還有些品種不換兩三次甚至四次羽毛就不會獲得它們所特有的色彩；羽毛的這些變異都是有規則地被傳遞下去的。 在一年相應季節出現的遺傳性 關於生活在自然狀況下的動物，有無數事例說明性狀是在不同季節中定期出現的。我們從雄鹿的角可以看到這一點，從北極動物的毛在冬季變厚變白的現象也可以看到這一點。許多鳥類僅在生殖季節獲得鮮艷的顏色和其他的裝飾。帕拉斯⑶說，西伯利亞家養的牛和馬到冬季顏色變淡；我本人也曾觀察過並聽說過關於顏色的類似強烈顯著變化，那就是英國有些馱馬（ponies）從褐黃色或紅褐色變成全白色。雖然我不了解在不同季節皮毛顏色發生變化的這種傾向是否會傳遞下去，但可能就是這樣，因為各種濃淡的毛色都可以被馬強烈地遺傳下去。這種受季節限制的遺傳形式，並不比受年齡和性別限制的遺傳形式更加顯著。 限於性別的遺傳性 性狀相等地傳遞給雌雄二者是遺傳的最普通形式，至少那些不呈現強烈顯著性差異的動物是這樣，許多這類動物確實採取了這種遺傳形式。但最先在某一性別身上出現的那些性狀，多少都是一般地被傳遞給那一性別。我在《動物和植物在家養下的變異》一書中已經提出過有關這個問題的充分證據，然而這裡不妨再舉少數幾個例子來說明。有些綿羊和山羊的品種，其公羊的角在形態上同母羊的角大有差異；在家養下所獲得的這些差異有規則地傳遞給相同的性別。貓通常只有母的是玳瑁毛的，而公貓相應的顏色則是暗紅色的。在大多數家雞品種中，每一性別所特有的性狀只傳遞給相同的性別。性狀傳遞的這種形式是如此普遍，以致一旦出現某些品種的變異相等地傳遞給雌雄雙方的情況時，就成了一種反常的現象。還有某些家雞的亞品種，其公雞幾乎無法區別，而母雞的顏色則明顯不同。原種岩鴿的雌雄二者在外部性狀上並無差別；儘管如此，某些家養品種的公鴿羽色還和母鴿羽色有所不同。⑴英國信鴿的垂肉和突胸鴿（Pouter）的嗉囊在雄者比在雌者更加高度發育；這些性狀雖是通過人類長期選擇而被獲得的，但雌雄二者之間的輕微差異則完全是由於發生作用的遺傳形式，因為這些輕微差異的發生與其說是出於育種者的願望，莫如說是違背了育種者的願望。 大多數我們的家養族都是通過輕微變異的積累而形成的，由於有些後續的變異步驟只傳遞給一性，還有些後續的變異步驟則傳遞給雌雄兩性，因此在同一物種的不同品種中，從雌雄二者極不相似到完全相似之間，可以發現所有的級進。我們已經舉出有關家雞和家鴿諸品種的事例，在自然界裡也常常見到類似的情況。關於家養動物，某一性別可能失去其特有的性狀而多少變得同另一性別相似，例如，有些家養品種的公雞失去雄性的尾羽和頸部纖毛，至於自然界的動物是否也有這種情況我不敢亂說。另一方面，在家養下雌雄二者之間的差異可能加大，如母的美利奴綿羊已失去了它們的角。此外，某一性別所特有的性狀還會在另一性別突然出現；如有些家雞亞品種，其年幼的母雞有距；又如某些波蘭雞亞品種；有理由可信其母雞原來獲得了冠羽，隨後又將它傳遞給了公雞。根據泛生論假說，所有這些情況都是可以理解的；因為，所有性狀都取決於下述情形，即，某些部分的芽球雖存在於雌雄二者，但通過家養的影響，它們在這一性別或那一性別中變為潛伏的或發育的。 為了方便起見，把下面的一個難題安排在以後的一章來討論較為合適，這就是，最初在雌雄雙方都發育的一種性狀，是否會通過選擇限於只在某一性別中發育。舉例來說，如果某個育種者觀察到他的一些鴿子（它們的性狀通常都是以同等的程度傳遞給雌雄雙方）變為藍灰色，那麼他能否通過長期持續的選擇形成一個只是公鴿具有這種顏色而母雞保持不變的品種呢？我在此只能說，做到這一點雖然並非不可能，但將是極端困難的。因為以藍灰色公鴿進行繁育的自然結果將使整個類族的雌雄雙方都變成這種顏色。然而，如果人們所希望的顏色變異出現了，而且這種變異一開始就限於在雄者一方發育，那麼要形成一個雌雄顏色不同的品種，就一點也沒有困難，例如一個比利時品種確實就是這樣形成的，只是這個品種的公鴿才具有黑色條紋。同樣，如果有一隻母鴿發生了任何變異，而且這種變異從一開始就限於在母鴿身上發育，那麼要培育出一個只有母鴿才有這種特性的品種也很容易，但是如果這種變異從一開始就沒有上述這樣的性別限制，那麼這一過程將極難實現，甚至不可能實現。⑴ 性狀的發育時期同該性狀向某一性或向雌雄兩性傳遞的關係 為什麼某些性狀會遺傳給雌雄二者，而另外一些性狀只遺傳給某一性別，即遺傳給最初出現這種性狀的那一性別，在大多數場合中其原因還是完全未知的。我們甚至無法猜想，為什麼在鴿子的某些亞品種中其黑色條紋雖然通過母鴿傳遞下去，卻只在公鴿身上發育，而另一方面其他每個性狀又是相等地傳遞給雌雄雙方。另外，為什麼貓的龜甲色除了很少例外只在雌者身上發育。就人類而言，完全同樣的性狀如缺指，多指，色盲，等等，在某一家族中只遺傳給男性，而在另一家族中則只遺傳給女性，雖然在這兩種情況下，通過相反性別或通過相同性別傳遞都是一樣的。⑵我們雖然這樣無知，但知道有兩條規律似乎往往是適用的——即任何一性在其生命晚期最初出現的變異就有隻在這相同一性別進行發育的傾向；另一方面，任何一性在其生命早期最初出現的變異就有在雌雄雙方都進行發育的傾向。然而，我絕不是假定這就是唯一的決定原因。鑒於我沒有在任何地方討論過這問題，鑒於這個問題對於性選擇的重要意義，我必須在此對一些冗長而有些複雜的細節加以論述。 事物的本身存在這種可能性，即在幼年出現的任何性狀都有相等地遺傳給雌雄雙方的傾向，因為雌雄二者在獲得生殖力之前，它們的體質並沒有多大差異。另一方面，在獲得生殖力之後，而且雌雄二者的體質已發生了差異，那麼，從某一性別的各個變異著的部分釋放出來的芽球（如果我可以再次使用泛生說的術語的話），將和同一性別的組織相結合併由此發育起來，這種和同一性別的固有親和力比和相反性別的親和力遠遠更加可能發生。 最初我根據以下事實來推論有這種關係存在，即成年雄者同成年雌者無論何時並且無論以何種方式有所差異，則雄者也按照同樣方式而有別於雌雄二者的幼仔。這個事實的普遍性十分顯著：它適用於差不多所有的哺乳類，鳥類、兩棲類和魚類，同樣也適用於許多甲殼類，蜘蛛類以及少數昆蟲類，如某些直翅目昆蟲和蜻蛉科（libellulae）昆蟲。在所有這樣場合中，凡是雄者通過變異的積累而獲得其特有性狀者其變異一定是在生命的稍晚時期發生的；否則年幼的雄者也會具有同樣的特性；而且同上述規律相符合，這等變異只向成年雄者傳遞，也只在成年雄者發育。另一方面，要是成年雄者同雌雄雙方的幼仔密切類似（除了很少例外，雌雄雙方的幼仔都彼此相像），則雄者一般也同成年雌者類似；在大多數這種場合中，凡是老者和幼者通過變異而獲得其現有性狀者，按照上述規律，這等變異大概是在幼年時期發生的。但這裡還有可疑的餘地，因為有時性狀傳遞給後代時的年齡要比父母最初出現該性狀時的年齡為早，因而父母在成年時發生變異，而在幼年時將它們這等性狀傳遞給後代。還有許多動物，其雌雄二者彼此密切類似，但二者都同各自的幼仔有差別，這時，成年動物的那些性狀一定是在生命晚期獲得的；儘管如此，這些性狀還是傳遞給雌雄雙方，這顯然同上述規律相矛盾。我們千萬不要忽視出現下述情況的可能性或者甚至蓋然性，即在相同的生活條件下發生的相同性質的連續變異會在生命相當晚的時期同時出現於雌雄雙方；在這樣的場合中，這些變異將在相應的晚年傳給雌雄雙方；這樣，就與上述規律並無真正的矛盾，即，凡是在生命晚期出現的變異都專門傳遞給最先發生該變異的那一性別。這一規律的適用範圍似乎比第二個規律更為普遍，後面這個規律表明任何一性在生命早期出現的諸變異都有傳遞給雌雄雙方的傾向。在整個動物界中究竟有多少事例可適用這兩個定理，僅僅對此作個估計也顯然是不可能的，因此，我認為只能對一些顯著的或有決定意義的事例加以研究，以便得出可以依據的結果。 鹿科提供了進行研究的極好例子。除了一個物種外，在所有物種中，只有公鹿生角，雖然這個性狀肯定是通過母鹿傳遞下去的，而且能在母鹿頭上出現反常的發育。另一方面，母馴鹿（reindeer）*也生角；因此按照上述規律，這個物種的角應該遠在雌雄二者成熟並呈現體質重大差異之前的生命早期出現的。其他所有物種的角則應該在生命較晚時期出現，從而導致它們的發育只限於一性，這正是整個鹿科祖先最初生角的那一性別。現在屬於鹿科不同組（section）的、並且居住在不同地區的七個物種只有公鹿生角，我發現角的最初出現時期不同，公獐（roebuck）出生後九個月生角，其他六個體型較大的物種的公鹿，最初生角時期在出生後十個月、十二個月甚至更長的時間。⑴但馴鹿的情況就大不一樣，因為奈爾森博士熱心地在瑞典的拉普蘭為我作了專門調查，他說，出生後四五個星期以內的幼鹿就生角，而且同時出現於雌雄雙方。因此我們這裡看到鹿科的一個物種的一種構造在生命最早時期的發育，而且只有這一個物種的雌雄二者都生角。 有幾個種類的羚羊，只有公羊生角，而更多種類的羚羊則雌雄二者都生角。關於角的發育時期，布賴茨先生告訴我說，動物園裡的一頭幼南非條紋羚羊（Ant.strepsiceros）有一次生角，但只限於雄者；還有一個親緣關係密切接近的物種——南非大羚羊（Ant.oreas），它的小羊無論雌雄都生角。這一情況同上述規律完全符合，即，南非條紋羚羊的小公羊雖然已10個月，但從它最終的角的大小看來，那時的角顯得很小；另一方面，南非大羚羊的小公羊雖然只有3個月，它的角都比前者的角大得多。在叉角羚羊（pronghorned antelope）⑴中還有一個值得注意的事實，即只有少數母羊，約1/5有角。她們的角有時雖也有4英寸長，但都處於殘跡（退化）狀態；因此，要是只就公羊才生角這一點來考慮，則這個物種是處於中間狀態的，而且它們的角大約要在出生後5～6個月才長出來。因此，同我們還不太清楚的其他羚羊類的角的發育情況相比，並且根據我們已經清楚的關於鹿、牛等動物的角的發育情況，就可看出叉角羚羊的角是在生命的居中時期出現的——換句話說，既不像牛和綿羊那樣早，也不像大型的鹿和羚羊類那樣晚。綿羊、山羊和牛的角，在雌雄雙方其大小雖不完全一樣，但都發育良好，在它們出生時，或剛出生後不久，就可以摸到甚至看到。⑵然而，上述規律對於綿羊的某些品種，例如美利奴綿羊似乎就不適用了，在這個品種中只有公羊生角；因為我在調查中，⑶未能發現這個品種的角的發育時期晚於雌雄二者都生角的普通綿羊。但是，就家養綿羊來說，有角或無角並不是一種十分固定的性狀，因為美利奴綿羊有一定比例的母羊也生短角，而有些公羊卻不生角，在大多數品種中偶爾也會產出無角母羊。 馬歇爾博士最近對鳥類頭上常見的突起作了專門研究，⑷得出以下結論——凡是頭上突起只限於公鳥的那些物種，該性狀是在生命晚期發育的；凡是頭上突起為雌雄二者所共有的那些物種，該性狀是在生命很早時期發育的。這一結論肯定同我的上述兩項遺傳定律顯著符合。 在美麗的雉科大多數物種中，公雉和母雉顯著不同，它們是在生命相當晚的時期才獲得其裝飾物的。然而，藍馬雞（Crossoptilon auritum）提供了一個明顯的例外，因其雌雄二者都有尾羽、耳簇毛，而且頭部都有深紅的天鵝絨般的軟毛；我發現這些性狀都是在生命的很早時期出現的，與上述遺傳規律相符。但其成年公雞可根據腳距同成年母雞區別開來，而且同我們的規律相符的是，這些距要到出生六個月後才會開始發育，然而巴特利特（Bartlett）先生向我確言，即使在這個齡期也幾乎無法把雌雄二者區別開來。⑴公孔雀和母孔雀除了共有的華麗冠毛之外，幾乎每一部分的羽毛都明顯不同；而冠毛是在生命的很早時期發育的，它的發育遠在公孔雀所專有的其他裝飾物的發育之前。野鴨也有類似情況，母鴨翅上美麗的綠色燦點雖然比公鴨小些，模糊些，但由於這個性狀是二者所共有的，因而它的發育是在生命的早期，另一方面，公鴨的捲曲尾羽和其他裝飾物則要在較晚的時期才發育。⑵在馬雞那樣的雌雄二者非常相像和孔雀那樣的雌雄二者極不相像的兩類極端事例之間，還可以舉出許多中間性的事例，在這些事例中性狀的發育順序是遵循上述那兩條規律的。 由於大多數昆蟲都是在成熟條件下才從蛹羽化出來，因此發育周期是否能決定性狀向性別一方或是雙方進行傳遞，尚無法確定。例如蝴蝶有兩個物種，其中一個物種的雌雄顏色不同，另一個物種的雌雄顏色則一樣，但我們不知道這兩個物種的有色鱗粉是否在同一個相應蛹期發育的。我們也不知道全部有色鱗粉是否同時在同一個蝴蝶種的翅上發育的，在這個蝴蝶種中，某些色斑只為某一性別所具有，還有一些色斑則為兩性所共有。發育時期的這種差異最初看來好像很不可能，其實並非如此；因為直翅目昆蟲達到成熟狀態並不是單單由於一次變態，而是由於連續的蛻皮，有些物種的幼齡雄蟲最初同雌蟲相像，而只是在稍晚的一次蛻皮中才獲得其明顯的雄性性狀。某些雄性甲殼類在連續蛻皮的過程中也出現了完全相似的情況。 到現在為止，我們只考察了同發育時期有關的性狀傳遞，而且所涉及的只是處於自然狀況下的物種的性狀傳遞；現在我們要轉來談談家養動物，而首先要提到的是畸形和疾病的問題。多餘指的出現和某些指骨的缺如，必定在很早的胚胎期就被決定了——大量出血的傾向至少是先天性的，色盲大概也是如此——但這些特性以及其他相似特性的傳遞往往只限於一性；因此早期發育的性狀傾向於傳遞給雌雄雙方的這條規律在這裡就完全失效了。但是，如上所述，這一條規律似乎不如相反的那一條規律普遍有效，後者表明，在某一性別的生命晚期出現的性狀，專門傳遞給同一性別。上述不正常的特性遠在生殖機能活動之前就已為某一性別所具有，根據這個事實，我們可以推論雌雄二者一定早在極幼小的時期就已經有了某種差異。關於受到性別限制的疾病，我們對其發生的時期了解甚少，以致難以作出可靠的結論。然而痛風病（gout）似乎受我們的規律的支配，因為這種病一般是在成年時由酗酒造成的，並且由父親傳給了子女，而在兒子方面遠比在女兒方面表現得顯著。 關於綿羊、山羊和牛的各個家養品種，雄者在角、額、鬃毛、頸部垂肉、尾和肩上隆肉的形狀及其發育情況方面都和雌者有所不同；按照我們的規律，這些特性不到生命相當晚的時期是不會充分發育的。狗類沒有雌雄差異，但某些品種是例外，特別是蘇格蘭獵鹿狗，其雄者比雌者大得多，重得多；而且我們將在後面一章看到，雄者的體型會持續增長到生命異常晚的時期，按照上述規律，這個情況將說明這種體型的增長只傳給雄性後代。另一方面，只限於母貓才有的龜甲色在其出生時就十分明顯，這個情況是違背上述規律的。有一個鴿子的品種，只是公鴿具有黑色條紋，這些條紋甚至在雛鴿身上就可以察覺出來；但這些條紋隨著每次換毛而日益明顯，從而這個情況既是部分地違背了又是部分地證實了上述規律。英國信鴿和突胸鴿的垂肉和嗉囊都是在生命的相當晚期才充分發育的，同上述規律相符合，這等性狀充分完善地只傳遞給公鴿。下面的例子也許屬於前面提到的那一類，即雌雄二者在生命的相當晚期以同樣的方式發生變異，從而在相應的晚期將其新性狀傳遞給後代的雌雄雙方；果真如此，這些情況同我們的規律並不矛盾——根據諾伊邁斯特（Neumeister）的敘述，⑴有這樣一些鴿子的亞品種，其雌雄二者都在兩三次換毛期間改變毛色[杏包翻頭鴿（Almond Tumbler）也是這樣]，這等變化雖發生於生命的相當晚期，卻為雌雄雙方所共有。有一個金絲雀的變種，名為「倫敦獲獎者」（London Prize），提供了一個很近似的例子。 關於家雞的品種，其種種性狀是由一性遺傳下去，還是由兩性都遺傳下去，似乎一般是由這些性狀的發育時期來決定的。這樣，在所有這許多品種中，如果成年公雞在毛色上同母雞有重大差異，而且同野生親種也有重大差異，那麼成年公雞也會同小公雞有差異，所以新獲得的性狀一定是在生命的相當晚期出現的。另一方面，在公雞和母雞彼此類似的大多數品種中，小雞的毛色則同其雙親的差不多一樣，因此，它們的毛色最初出現於生命的早期。我們在全黑和全白的品種中可以看到這個事實的例證，這些品種的雌雄小雞和老雞都彼此相似；我們也不能主張全黑的或全白的羽毛有什麼特殊之處可以導致這種性狀傳遞給雌雄雙方；因為有許多自然界的物種，只是公雞的羽色是黑的或白的，而母雞則是別種顏色的。有一個叫做「杜鵑雞」的亞品種，它的羽毛具有黑色橫條紋，其雌雄雙方和小雞的毛色幾乎都一樣。塞勃賴特矮腳雞（Sebright bantam）的雌雄二者都具有花邊羽衣，小雞的翅羽花邊雖不完善，但很明顯。然而亮斑漢堡雞提供了一個局部例外的情況；因為其雌雄二者雖不完全相像，但比起原始親種的雌雄二者，彼此更加相像得多；然而它們的特有羽衣是在生命晚期獲得的，因為小雞也具有明顯不同的彩色條紋。至於顏色以外的其他性狀，不論野生親種還是大多數家養品種，只有公雞才有發達的肉冠；但小西班牙雞在很早的齡期其肉冠就十分發育，同公雞肉冠的早期發育相一致，成年母雞的肉冠也異常之大。在獵鳥的品種中，好鬥性的發育早得令人吃驚，在這方面可以舉出一些奇妙的證據；這個性狀是傳遞給雌雄雙方的，所以由於母鳥的極端好鬥，現在一般都分欄展出。關於波蘭雞品種，頭部支持雞冠的骨質突起甚至在小雞孵化之前就已部分發育了，而雞冠本身也很快開始生長起來，雖然起初它還是柔弱無力的；⑴這品種的成年公雞和成年母雞都有一個大型骨質突起和一個巨大雞冠作為特徵。 最後，根據我們現在所見到的許多自然界物種和家養族的性狀發育時期和性狀傳遞方式之間的關係——例如昭然若揭的下述事實：雌雄二者都生角的馴鹿，其鹿角是在早期生長的，而與此相對的是，只有雄者才有角的其他物種，其鹿角則是在晚得多的時期生長的——我們可以得出如下結論，第一，其性狀專門遺傳給雌雄任何一方的原因是由於這些性狀是在生命晚期發育的，雖然這不是唯一的原因。第二，其性狀遺傳給雌雄雙方的原因是由於這些性狀是在雌雄雙方的體質還沒有多大差別的生命早期發育的，雖然這明顯是一個不甚有力的原因。然而，看來雌雄二者之間甚至在很早的胚胎期就一定存在著某種差異，因為早期發育的性狀只為某一性別所具有者，並不罕見。 提要和結論 根據上述對遺傳法則的討論，我們認識到雙親的性狀常常是，甚至普遍是傾向於在雙親最初發生這等性狀的同一齡期、同一季節、同一性別的後代中發育的。但是，這些規律由於不明的原因還遠遠不是固定不變的。因此，當一個物種發生變異時，那些連續的變化可能隨時以不同的方式被傳遞下去；有的只傳遞給性別一方，有的則傳遞給雌雄雙方；有的只在一定的齡期傳遞給後代，有的則不問齡期而傳遞給後代。不僅遺傳法則是極端複雜的，而且誘發和控制變異性的諸原因也是極端複雜的。這樣被誘發起來的變異由性選擇保存下來並積累起來，而性選擇本身又是極端複雜的事情，性選擇實際上取決於雄者的求愛熱情、勇氣和競爭，還取決於雌者的識別力、審美力和意願。性選擇還受到有助於物種普遍福利的自然選擇的支配，因此，性選擇對任何一性的個體的影響方式或對雌雄雙方的個體的影響方式必然是高度複雜的。 當變異發生在某一性別的生命晚期並在同一齡期向同一性別傳遞時，另一性別及其幼仔都保持不變。當變異發生在生命晚期、但在同一齡期向雌雄雙方傳遞時，則只有幼仔保持不變。然而變異可能在某一性別或在雌雄兩性的生命任何時期發生，並在一切齡期向雌雄雙方傳遞，於是這個物種的一切個體就會同樣地發生改變。在以下幾章將可看到所有這些情況經常在自然界裡發生。 性選擇在未達生殖年齡之前，決不會對任何動物發生作用。由於雄者求偶的巨大熱情，性選擇一般是對雄者發生作用，而不對雌者發生作用。這樣，雄者就會獲得同其競爭對手戰鬥的武器，獲得用以發現雌者並牢牢抓住她的器官，也獲得用以刺激雌者或向其獻媚的器官。要是雄者在這些方面都同雌者有所差異，那麼成年雄者同幼年雄者也會多少有所不同，正如我們已經見到的，這是一個極普遍的法則；根據這個事實我們可以斷言，使成年雄者發生改變的那些連續變異，一般不會遠在生殖年齡之前出現。每當在生命早期發生一些變異或許多變異時，則幼年雄者就會或多或少地具有成年雄者的一些性狀；老年雄者和幼年雄者之間的這類差異可以在動物的許多物種中觀察到。 幼年雄性動物大概往往傾向於按照下述方式發生變異；即在幼年時期不僅對它們毫無益處，實際上反而有害處——例如獲得鮮艷色彩，這將使它們容易被敵人發現，又如獲得像巨大的角那樣構造，這將使其在發育過程中消耗掉很多生命力。幼年雄者所發生的這類變異，通過自然選擇幾乎肯定要被排除掉。另一方面對於成年而有經驗的雄者來說，由獲得這些性狀而帶來的利益將會抵消冒受危險和損失生命力這兩種危害而有餘。 有些變異可以使雄者有一個較好的機會去戰勝其他雄者，或者去尋求、占有或魅誘異性；如果這樣的變異碰巧發生於雌者，由於它們對雌者毫無益處，它們就不會通過性選擇在雌者身上被保存下來。關於家養動物，我們也有良好的證據表明，所有種類的變異如果不加以細心的選擇，通過雜交以及意外的死亡，就會很快消失掉。因此，在自然狀況下，如果上述這類變異偶爾發生於雌性一方並專門在雌性這一方傳遞，那麼這類變異就極其容易消失。然而，如果雌者發生了變異並把它們新獲得的性狀傳遞給其後代的雌雄雙方，那麼那些對雄者有利的性狀將會通過性選擇被保存下來，結果雌雄雙方都會按照同樣的方式發生改變，雖然這樣的性狀對雌者毫無用處；不過以後我還要回頭對這些更為複雜的偶然情況進行探討。最後，通過性狀的傳遞，雌者可能獲得而且顯然常常獲得來自雄者的一些性狀。 在生命晚期發生的並只傳遞給一種性別的變異，如果關係到物種的繁殖，就會被性選擇所利用，而且通過性選擇被積累起來；因此，同上述相似的變異，雖然關係到日常的生活習性為什麼沒有常常通過自然選擇而被積累起來，乍一看這好像是一個無法解釋的事實。如果這種情況發生了，雌雄二者，譬如說為了捕捉獵物和逃避危險，往往會發生不同的改變。雌雄二者之間的這類差異確會偶爾發生，在低等動物中尤其如此。但是，這意味著雌雄二者在生存鬥爭中遵循不同的習性，對於高等動物來說，這是少見的事情。然而這個情況和生殖機能大不相同，雌雄二者在生殖功能方面必然有差別。這是因為同生殖機能有關的構造變異，常被證明只對一種性別有價值，而且由於這些變異發生在生命晚期，所以只向同一性別傳遞，這樣保存下來和傳遞下去的變異，便引起了第二性徵的發生。 我將在以下幾章討論屬於各個綱的動物的第二性徵，並努力把本章所闡明的原理應用於每個事例。我們用於討論最低等動物綱的時間將很短，而對於高等動物，尤其是對於鳥類，則必須用相當的篇幅詳加討論。請注意，由於已經說明的理由，關於雄者用以尋求雌者並在尋得後牢牢把它抓住的無數構造，我只想舉出少數例子用做說明。另一方面，關於雄者用以戰勝其雄性對手的以及用以魅惑或刺激雌者的全部構造和本能，將予以充分討論，因為它們在許多方面都是最有趣的。 附錄　關於不同綱的動物的雌雄比例數 就我所知，還沒有一個人注意過整個動物界雌雄二者的相關數字，因此，我將在這裡列舉我所能搜集到的有關這方面的材料，儘管這些材料是極不完整的。這些材料所包含的事例只是少數經過實際計算的，而且其數據也不很多。由於只有對人類的這種比例數了解得比較確切，所以我最先列舉這些數據作為一個比較的標準。 人　　類 在英國從1857—1866年的10年間，出生嬰兒存活的年平均數是707120人，男女的比例為104.5∶100。但在1857年全英國的出生率為男嬰與女嬰之比為105.2∶100；而在1865年這個比例則為104.0∶100。再分別看看一些地區的情況，如白金漢郡（那裡每年大約有5000個嬰孩出生）在上述整個10年間，其男女出生的平均比例數為102.8∶100；同時在北威爾斯（那裡平均年出生數為12873人）則高到106.2∶100。再看看一個更小的地區，叫做拉特蘭郡（那裡年出生數平均只有739人），以女嬰出生率為100,1864年男嬰出生率為114.6，而在1862年只有97.0。但是，即使在這樣小的地方，整個10年間的平均出生數也有7385人，男嬰對女嬰的比例為104.5∶100，這就是說，這個比例數和全英國的相同。⑴由於一些不清楚的原因，這個比例數有時稍受干擾。因此費伊（Faye）教授說：「挪威有些地區在某一個10年間穩定地缺少男孩，而同時在其他一些地區卻出現了相反的情況。」在法國，44年間男女的出生比例為106.2∶100；但這一期間曾在某一縣出現過五次女嬰出生數超過男嬰的情況，在另一縣曾出現過六次這種情況。在俄國，男嬰的平均出生比例為108.9，而在美國的費城男女出生比例則高達110.5∶100。⑵比克斯（Bickes）從大約七千萬出生嬰孩推算出歐洲男女平均出生比例為106∶100。另一方面，關於在好望角出生的白人嬰孩，在連續幾年裡，如以女嬰出生率為100，則男嬰出生率竟低至90到99之間。有一個奇特的事實：猶太人的男嬰出生比例數決定性地大於基督教人的，例如在普魯士，其比例為113∶100；在波蘭的布雷斯勞（Breslau）為114∶100；在利沃尼亞（Livonia）為120∶100；而基督教人在這些地方的男女出生比例則同普通情況一樣，例如在利沃尼亞為104∶100。⑴ 費伊教授述說：「如果在母體中和出生時男女死亡的比例相等，則男性所占的數量優勢還要更大。但事實是，在幾個區域內我們看到，如以死產女嬰為100，則死產男嬰為134.6到144.9。4～5歲夭折的嬰兒，也是男的比女的多；例如在英國，如以1歲死亡女嬰為100，則1歲死亡男嬰為126。在法國這個比例數更大。」⑵斯托克頓·霍夫博士根據男孩的發育不完全比女孩更加常見這一情況對上述這些事實作了部分說明。我們從上述中已經知道男性在構造上比女性容易變異；而重要器官的變異一般是有害的。但男嬰的身材、特別是其頭部都比女嬰為大，這又是另一個原因；因為男嬰在分娩時將因此更容易受到傷害。因此死產的男嬰就更多了；克賴頓·布朗（Crichton Browne）博士⑶是一位有高度權威的鑑定家，他認為男嬰在出生後的數年內往往會在健康上受到損害。由於男嬰在出生時和出生後一段時期內的死亡率過高，又由於成年男人要面臨種種危險以及他們向別處遷徙的傾向，所以在保存有統計記錄的一切老殖民地方，⑷發現女性在數量上都比男性占有相當優勢。 處於不同環境和氣候條件下的不同國家，如那不勒斯、普魯士、威斯特伐利亞、荷蘭、法國、英國以及美國，其非法出生的男嬰數量超過女嬰的情況要少於合法出生的，⑸這個事實乍一看好像是難以理解的。不同的作家曾從不同角度解釋這種現象，有的認為是由於嬰兒們的母親一般都很年輕，有的認為是第一次懷孕占了很大比例，等等。然而我們已經知道，男嬰由於頭部較大，在分娩時要比女嬰受到較大的損傷；而非法私生嬰兒的母親們一定更容易比其他婦女進行辛苦的勞動，由於種種原因，如緊緊束腰企圖遮蓋懷孕，繁重的工作，思想的煩惱等等，她們懷的男嬰大概要相應受到損傷。關於出生的活男嬰同活女嬰的比例，不合法私生者要比合法出生者為小的情況，上述大概是一切原因中的一個最有力的原因。就大多數動物而言，成年雄者的大小之所以超過成年雌者，乃是由於較強的雄者在占有雌者的鬥爭中征服了較弱的雄者；無疑是由於這個事實，至少某些動物的雌雄二者在出生時的大小就不一樣。這樣，我們便看到一個奇妙的事實，即我們可以把死亡的男嬰多於死亡的女嬰（非法私生的嬰兒尤其如此）這種現象部分地歸因於性選擇。 人們往往假設雙親的相對年齡決定後代的性別，留卡特教授曾提出，⑴他認為，關於人類和某些家養動物，有充分證據足以證明這即使不是決定後代性別的唯一因素，也是一個重要因素。另外，有些人曾認為同婦女狀況有關的妊娠期是一個有效的原因；但最近的觀察結果否定了這個信念。根據斯托克頓·霍夫⑵博士的見解，一年中的季節，父母的貧困或富裕，居住於鄉村或城市，同外國移民的雜交，等等，對男女性別的比例全有影響。對人類來說，一夫多妻制也曾被假定是導致女嬰出生比例較大的原因；但坎貝爾博士⑶曾就暹羅的妾婦細心地研究過這個問題，並且斷言，一夫多妻下的男嬰同女嬰的比例和一夫一妻下的情況相同。幾乎沒有哪一種動物像英國競賽馬那樣的高度多配性，可是我們馬上就會看到，它們的雌雄後代在數量上幾乎完全相等。現在我將列舉一些我所搜集到的有關各種動物雌雄比例數的事實，然後對選擇在決定這種後果時究竟起了多大作用加以簡要的討論。 馬　　類 特格梅爾先生曾經如此熱心地從「賽馬年曆」中將競賽馬自1846—1867年這21年間的出生情況給我製成一個表，其中缺1849年的情況，因該年沒有發表過出生統計報告。出生總數為25560，⑷其中包含12763匹公馬和12797匹母馬，即公馬同母馬的比例為99.7∶100。由於這些數字相當大，而且是根據全英國各個地方若干年期間的情況統計出來的，因此我們可以充分有信心地作出如下結論：關於家養馬，至少是競賽馬，其所產生的雌雄後代在數量上幾乎相等。歷年中比例的變動同人類在一個人口稀少的小地區所發生的情況密切相似，例如，以母馬出生數為100，則1856年公馬的出生比例數為107.1，而1857年僅為92.6。統計表里該比例數的變動是有周期性的，因為在連續六年里，公馬數量超過母馬；而在每次為四年的兩個時期內，母馬數量又超過公馬。然而，這可能是偶然的；至少我從1866年公布的「戶口報告」中十年統計表里查不出人類有任何這種情況。 狗　　類 從1857—1868年的12年間，全英國大多數細軀獵狗的出生數字均送給《田野》新聞發表；我再一次感謝特格梅爾先生，蒙他細心地把這些結果列製成表。記錄下來的出生數是6878，其中包含3605隻公狗和3273隻母狗，即，公狗和母狗的比例為110.1∶100。最大一次變動發生在1864年，該年公狗和母狗的出生比例為95.3∶100，而1867年，則為116.3∶100。上述110.1∶100這個平均比例對細軀獵狗來說大概是接近正確的，但它是否也符合其他家養品種的情況，在某種程度上還有疑問。卡波勒斯（Cupples）先生曾向一些大養狗家進行過調查，發現他們毫無例外地全都以為出生的母狗比公狗多；但他指出這種看法的發生可能是由於母狗的價值較低，並且由於因此而來的失望在頭腦里產生了比較強烈的印象。 綿　　羊 農業家們在綿羊出生幾個月後給公羊施行閹割的時期才確定其雌雄比例，因而下面的統計並不表示其出生的比例。另外，我發現每年飼養幾千頭綿羊的蘇格蘭大飼養家都堅決相信，在出生後的一兩年間，公羊的死亡率比母羊高。因此公羊出生時的比例數要比閹割時期的比例數要大些。這一點同我們所看到的人類情況顯著符合，而且這兩種情況大概都出於同樣的原因。我曾從在英格蘭飼養低地綿羊（主要是萊斯特羊，Leicesters）的四位先生收到過最近10～16年間的統計報告；其出生總數為8965頭，其中包含4407頭公羊和4558頭母羊；即公羊和母羊的比例為96.7∶100。關於在蘇格蘭飼養的切維奧特羊（Cheviot）和黑臉綿羊，我也曾收到過六位飼養家的統計報告，其中有兩位養羊的規模很大，主要是1867—1869年間的情況，但有些統計則上溯至1862年。記錄總數為50685頭，其中包含25071頭公羊和25614頭母羊，即公羊和母羊的比例為97.9∶100。如果我們把英格蘭和蘇格蘭的統計數字加起來，其總數為59650頭，其中包含29478頭公羊和30172頭母羊，即97.7∶100，因而對閹割年齡的綿羊來說，母羊的數量肯定超過公羊，但這個情況大概不適用於其出生時期。⑴ 牛　　類 我曾收到九位先生關於982頭剛出生的牛犢的統計報告，這個數字太少，不足信賴；該數字包含477頭公牛犢和505頭母牛犢；即95.4∶100，福克斯牧師告訴我說，1867年在德比郡（Derbyshire）的一個農莊裡出生了34頭牛犢，其中只有1頭是公的。哈里遜·韋爾（Harrison Weir）先生曾向若干養豬者進行過調查，他們大多數都估計出生的公豬和母豬的比例為7∶6。這些先生們還多年飼養家兔，他們注意到生出來的公兔數量遠遠大於母兔。但是這些估計的價值不大。 關於在自然狀況下生活的哺乳類，我知道的很少，至於普通鼠，我曾收過一些互相矛盾的報告。萊伍德（Laighwood）的埃利奧特（R.Elliot）先生告訴我說，有一位捕鼠者向他確言，雄鼠的數量總是大大超過母鼠，即使還在窩裡的幼鼠也是如此。結果，埃利奧特先生接著親自檢查了數百隻老齡的鼠，證明上面的說法是正確的。巴克蘭得先生飼養過大量白鼠，他也以為雄鼠數量大大超過雌鼠。至於鼴鼠（Moles），據說「雄鼠的數量遠遠超過雌鼠」，⑴由於捕捉這種動物是一種專門職業，因而這個說法也許是可信的。史密斯爵士在描述一種南非水羚羊（Kobus ellipsiprymnus）⑵時說道，在這個種和其他種的羚羊群里，公羚羊的數量比母羚羊少：當地土人以為它們出生時的比例數也是如此；另外有些人以為幼小公羚羊是被趕出了群外的，而史密斯爵士說，雖然他本人從未見過僅由幼小公羚羊所成之群，但別人卻斷言確有這種情形。看來，這些幼小公羚羊一旦被趕出群外，就會被當地許多野獸吃掉。 鳥　　類 關於家雞，我只收到過一份統計材料，即，斯特雷奇（Stretch）先生飼養過交趾雞（Cochins）的一個精心育成的品系，在八年期間生出1001隻小雞，判明其中487隻為公雞，514隻為母雞，即94.7比100。關於家鴿，有良好的證據可以證明公鴿不是數量過多就是活得更長；因為這等鴿子永遠成雙成對，特格梅爾告訴我說，獨身公鴿的價錢總是比母鴿便宜。在同一窩裡下的兩個卵所孵出來的兩隻小鴿通常都是一公一母；但一位大飼養家哈里遜·韋爾先生說道，他常常從同一窩裡育出兩隻公鴿，而很少從同一窩裡育出兩隻母鴿；此外，育出的兩隻小鴿中，母鴿較弱，更易夭折。 關於自然狀況下的鳥類，古爾德先生及其他人士⑶都確信公鳥一般要比母鳥多；但由於許多物種的小公鳥同母鳥相類似，所以母鳥數量自然顯得比公鳥多。利登赫爾（Leadenhall）的貝克（Baker）先生用野生的雉卵孵出了大量的雉，他告訴詹納·韋爾先生說，孵出的公雉和母雉的比例一般是4或5比1。一位有經驗的觀察家述說，⑷在斯堪的納維亞，松雞和黑琴雞（black-cock）一窩孵出的小雞，公多於母；而Dal-ripa（一種雷鳥）到求偶場所來的，公比母多；但有些觀察家對後一情況的解釋是由於被害獸弄死的母鳥比公鳥多。根據塞爾旁（Selborne）的懷特先生所提供的種種事實，⑸顯然英格蘭南部的公鷓鴣數量一定大大超過母鷓鴣；有人向我保證說，在蘇格蘭情況也是如此。韋爾先生向那些在一定季節大批收購流蘇鷸（Machetes pugnax）的商人做過調查，據說公鷸的數量要多得多。這位博物學者還為我向捕鳥人做過調查，他們每年都要捕捉數量驚人的各種活的小型鳥供應倫敦市場，一位可信賴的老人毫不遲疑地回答他說，關於蒼頭燕雀（chaffinch），公的數量大大地超過母的，他認為公和母的比例高達2∶1，至少是5∶3。⑹同樣地他還堅決主張，用圈套或在夜間用結網方法捕到的鳥鶫，其公鳥的數量遠遠超出了母鳥。這些說法顯然是可信賴的，因為這個人說，雲雀、黃嘴朱頂雀（Linaria montana）和金翅雀（goldfinch）的雌雄二者大致相等。另一方面他肯定普通赤胸朱頂雀的公雀大大超過母雀，但超出的數量在不同年份中也有所不同；有些年頭他發現母雀和公雀的比為4∶1。但必須記住，主要捕鳥季節到九月份才開始，因此有些物種可能已部分開始遷徙他方，這時期的鳥群往往只含有母鳥。沙爾文（Salvin）先生特別研究過中美洲的蜂鳥，他確信大多數物種是公的占多數。例如，有一年他捕獲了屬於10個物種的204個樣本，其中包含166隻公鳥和僅僅38隻母鳥。另外有2個物種，是母鳥占多數，但這個比例數不是隨著不同季節就是隨著不同產地而明顯地變化，因為有個時候蝶鳥（Campylopterus hemileucurus）的公和母之比為5∶2，而在另一個時候，⑴它們的比例則正相反。關於後面這一點，我還要作點補充，波伊斯（Powys）先生髮現在科孚（Corfu）和伊皮魯斯（Epirus）兩地蒼頭燕雀雌雄二者是分開飼養的，而「母鳥的數量最多」，同時特里斯特拉姆先生髮現在巴勒斯坦「公鳥群在數量上似乎大大超過了母鳥群」。⑵再者，泰勒先生說，在佛羅里達大丘鷸（Quiscalus major）的「母鳥比公鳥的數量少得多」，⑶而在宏都拉斯，這個比例又是另一種情況，這個物種在那裡具有一雄多雌的特性。 魚　　類 關於魚類的雌雄比例數只有在捕到其成年或接近成年的魚以後才能確定，因而對此作出任何公正的結論將有許多困難。⑷不育的雌魚可能容易被誤認作雄魚，如岡瑟博士向我說過的鱒魚情況就是如此。據信有些物種的雄魚使卵受精後就很快死去。許多物種的雄魚比雌魚小得多，因此有大量雄魚會從捕獲雌魚的同一張網裡逃掉。卡邦尼爾（M.Carbonnier）⑸特別注意過白斑狗魚（Esox lucius）的自然史，他說，許多雄魚由於體型小而被較大的雌魚所吞食；並且他認為，幾乎所有魚類的雄魚由於同樣的原因比雌魚面臨的危險更大。雖然如此，但對雌雄比例數進行過實際觀察的少數事例還表明了雄魚似乎大大超過了雌魚。例如，斯托蒙特菲爾德（Stormontfield）養魚實驗的負責人布伊斯特（R.Buist）先生說，1865年，為了取卵，最先捕獲上岸的70條鮭魚中，雄魚之數竟高達60條。1867年他再一次「對這種雌雄數量極不相稱的現象給予了注意。在開頭時我們捕獲的雄魚和雌魚的比例是10∶1」。其後，才獲得足夠的雌魚以供取卵之用。他接著說，「由於雄魚的巨大比例，它們在排卵床上彼此不斷地進行戰鬥和廝殺」。⑹這種數量的不相稱無疑可部分地歸因於雄魚比雌魚先由海溯游至河，但這是否為全部原因還難肯定。巴克蘭（Buckland）先生記述了有關鱒魚的情況如下，「雄魚的數量遠遠超過雌魚，是一個奇妙的事實，當捕魚旺季時必然發生的情況是，所捕獲的魚中雄和雌的比例至少是7或8比1。我還不能完全解釋這種情形，這是由於雄魚數量本來比雌魚多，還是由於雌魚靠著隱藏而不是靠逃跑以求得安全」。接著他又說，通過仔細搜查沿岸，可以找到足夠數量的雌魚供作取卵之用。⑴李（H.Lee）先生告訴我說，在撲次茅斯勳爵的獵園中為了取卵目的所捕獲的212條鱒魚中，有150條是雄的，62條是雌的。 同樣地，鯉科（Cyprinidae）的雄魚在數量上似乎也超過了雌魚；但這個科的某些成員，如鯉魚、丁鱥魚（tench）、歐鯿（bream）和雅羅魚（minnow），都正常地實行動物界少見的一雌多雄制，因為雌魚在排卵時總是有兩條雄魚陪伴左右，而雌歐鯿則有三到四條雄魚陪伴著。這個事實如此為人所熟知，以致總是勸告在養魚池中養丁魚時，雄和雌的比例應為2∶1，至少是3∶2。至於鰷魚，一位傑出的觀察家說，雄魚在排卵床上的數量十倍於雌魚；當有一條雌魚來到雄魚當中時，「她馬上就被兩條雄魚緊緊夾在中間；當它們在這種局面下經歷一段時間後，又有另外兩條雄魚取而代之」。⑵ 昆　蟲　類 在這個巨大的綱里，幾乎只有鱗翅目（Lepidoptera）可以用來判斷雌雄二者的比例數。這是因為有許多著名觀察家曾特別細心地收集這個「目」的昆蟲，並從卵或幼蟲狀態大量把它們繁殖起來。我曾希望有些養蠶者會保存一個確實的記錄，但經過寫信到法國和義大利並查閱了各種文獻之後，我並沒有找到過這方面的材料。一般的意見好像是雌雄二者接近相等，但在義大利，我聽卡內斯垂尼（Canestrini）教授說，許多飼養者都認為生出來的雌蟲數量超過雄蟲。然而這位博物學家還告訴我說，臭椿蠶（Bombyx cynthia）為一年兩化，在第一造中雄蠶數量大大超過雌蠶，而在第二造中雌雄二者的數量接近相等，或雌蠶稍多。 關於自然狀況下的蝴蝶，其雄者的數量顯然占巨大優勢，這曾使若干觀察家留下深刻的印象。⑶例如，貝茨（Bates）先生⑷在提到某些產於上亞馬孫（Upper Amazons）的100個左右的物種時說，雄蟲的數目大大超過雌蟲，甚至其比例達到100∶1。在北美，具有豐富經驗的愛德華茲（Edwards）估計在鳳蝶屬（genus Papilio）中，雄蟲和雌蟲的比例為4∶1；把這一點告訴我的沃爾什（Walsh）先生說，圖爾努鳳蝶（P.turnus）的情況正是這樣。特里門（R.Trimen）先生在南非發現有19個物種都是雄蟲占多數；⑸其中有一個群集於開闊地帶的物種，估計其雄蟲的數量為雌蟲的50倍。還有另一個物種，其雄蟲在某些地方為數至多，以致他在七年間只收集到五隻雌蟲。波旁（Bourbon）島的馬亞爾（M.Maillard）說，鳳蝶屬的一個物種，其雄蟲比雌蟲多達20倍。⑴垂門先生告訴我說，就他本人所見到的或聽到的來說，很少有一種蝴蝶的雌蟲數量超過雄蟲的；但有三個南非的物種也許是例外。華萊士先生述說，⑵在馬來群島，鳥翼蝴蝶（Ornithoptera craesus）的雌蟲比雄蟲常見，也較容易抓到；但這是一種稀有的蝴蝶。我在這裡還要作點補充，蓋內（Guenée）說，從印度送來的紅蛾（Hyperythra，蛾類的一個屬）採集品，其雌蟲為雄蟲的4～5倍。 當把這個昆蟲雌雄比例數問題提到昆蟲學會進行討論時，⑶一般都承認捉到的鱗翅目大多數成年的、即成蟲狀態的雄蟲在數量上超過雌蟲，但各種各樣的觀察家都把這個事實歸因於雌蟲比較隱匿的習性和雄蟲從繭里羽化較早。眾所周知，大多數鱗翅目的昆蟲以及其他種類的昆蟲都有這種情形發生。因此，正如佩爾索納（M.Personnat）所說的，家養天蠶（Bombyx Yamamai）的雄蟲在交配季節開始時並無用處，雌蟲在交配季節結尾時因缺少配偶也無用處。⑷然而，上述某些蝴蝶在其產地極其普通，這些原因是否可以把其雄蟲占大多數的問題解釋得足夠清楚，很難使我信服。斯坦頓（Stainton）先生多年來對小蛾類給予了密切注意，他告訴我說，當他搜集到的蛾子處於成蟲狀態時，他以為雄蟲的數量為雌蟲的十倍，但是，自從他把這些蛾子由幼蟲狀態大批養育以來，他相信雌蟲就占多數了。若干昆蟲學家都贊同這個觀點。然而，道布爾戴伊（Doubleday）先生以及一些其他人士則持相反的觀點，他們確信在他們從卵和幼蟲養育的成蟲中，雄蟲比雌蟲所占的比例數為大。 除了鱗翅目雄蟲有較大的活動習性，較早從繭里羽化，以及在某些場合中群集於較開闊的地帶等這些原因外，關於在成蟲狀態捕獲的鱗翅目昆蟲以及從卵或幼蟲狀態養育起來的鱗翅目昆蟲，在雌雄比例方面所存在的明顯的或真實的差異，還可以舉出其他原因。我聽卡內斯垂尼教授說，義大利許多養蠶者都相信蠶蛾的雌性幼蟲比雄的更多遭到近代疾病的危害；而斯托丁傑（Staudinger）博士告訴我說，在飼養鱗翅目昆蟲時，死在繭里的雌蟲比雄蟲為多。許多物種的雌性幼蟲比雄的大，昆蟲採集者自然要挑選最好的標本，這樣就會無意識地採集到大量的雌蟲。有三位採集者曾告訴我，他們的實踐情況就是這樣；但華萊士博士確信，大多數採集者如果能夠找到比較稀有的種類，他們就會把全部標本都採集下來，因為只有這些稀有種類才值得他們花工夫去飼養。當鳥類遇到幼蟲時，大概要把最大的幼蟲吞食掉；卡內斯垂尼教授告訴我說，義大利有些養蠶者相信臭椿蠶的第一化幼蟲中，被黃蜂消滅的雌蟲數量超過雄蟲很多。華萊士博士進一步說道，雌性幼蟲因比雄的大，所以需要較多的發育時間並消耗較多的食物和水分；因而就要有更長的時間遭到姬蜂（ichneumons）和鳥類等帶來的危險，在荒歉之年就會更大量地死亡。因此在自然狀況下，鱗翅目雌蟲達到發育成熟的數量，很可能要比雄蟲少得多；對我們的特殊目的來說，我們所關心的是，當雌雄二者就要繁殖其種類時，即在其成熟時它們的相對數量。 某些蛾類大批雄蟲聚集於單獨一隻雌蟲周圍的方式，清楚地表明了雄蟲的巨大多數，雖然這個事實也許可以由雄蟲較早從繭里羽化而得到解釋。斯坦頓先生告訴我說，經常可以見到有10～20隻筒蛾（Elachista rufocinerea）的雄蟲聚集在一隻雌蟲周圍。眾所周知，如果把櫟枯葉蛾（Lasiocampa quercus）或鵝耳櫪天蠶蛾（Saturnia carpini）的一隻未交配過的雌蟲擺在一個籠子裡，大批雄蟲就會聚集在它周圍，而且如果把雌蟲關在一個房間裡，雄蟲甚至會從煙囪跑下來找它。多勃爾德伊先生相信，僅在一天之內他就見到一隻關起來的雌蟲吸引來50～100隻雄蟲。垂門先生把幾天前就關著一隻枯葉蛾雌蟲的盒子放在懷特島上，馬上就有五頭雄蟲竭力向盒子裡鑽。在澳大利亞，韋雷奧（M.Verreaux）把放有一隻小雌蠶的盒子擱在口袋裡，於是招來了一群雄蟲跟著他，因而約有200隻雄蟲隨他一起飛進房中。⑴ 道布爾戴先生叫我注意斯托丁傑的鱗翅目價目表，⑵上面開列了蝴蝶（錘角亞目Rhopalocera）的300個物種或特徵十分顯著的變種，雄蟲和雌蟲價格均被標明。很普通的物種的雄蟲和雌蟲的價格當然都是一樣的；但有114個稀有物種，其雄蟲和雌蟲的價格卻不相同；除了一個例外，所有這些物種的雄蟲都比雌蟲的價格便宜。以這113個物種的價格加以平均，雄蟲和雌蟲價格之比為100∶149；這一點顯然表明雄蟲的數量正好成反比地超過雌蟲。編入目錄的蛾類（韁翅亞目，Heterocera）約有2000個物種或變種，由於雌雄二者習性不同而導致雌蟲無翅的種類未編入內。在這2000個物種中，有141個物種的價格因性別而異，其中130個物種的雄蟲價格比雌蟲便宜，只有11個物種的雄蟲比雌蟲貴。這130個物種的雄蟲平均價格和雌蟲平均價格之比為100∶143。道布爾戴先生（在英國沒有任何人的經驗勝過他）認為，雌雄二者價格的不同和這些物種的生活習性沒有任何關係，而只能歸因於雄蟲數量超過雌蟲。但我必須補充一點，即斯托丁傑博士告訴我說，他本人持有不同的意見。他以為由於雌蟲的習性比較不活潑，並且由於雄蟲從繭里羽化較早，可以說明昆蟲採集者所獲得的雄蟲數量多於雌蟲，其結果就使雄蟲的價格較低。關於從幼蟲狀態養育起來的樣本，斯托丁傑博士相信，如上所述，雌蟲死於繭內者的數量遠比雄蟲為多。他接著說，關於某些物種，某一性別在某些年間似乎比另一性別占有數量優勢，但並非永遠如此。 表 2-1 關於對鱗翅目昆蟲的直接觀察材料，不論是從卵或從幼蟲養育起來的，我僅收到如表2-1所示的少數事例。 因此，從這七組繭和卵產生的雄蟲數量超過了雌蟲，合計雄蟲和雌蟲的比例為122.7∶100。但整個數據不夠大，幾乎不足為憑。 總之，證據的來源雖有不同，但均指著同一方向，因此我推論鱗翅目的大多數物種，不論最初從卵孵化時的雄蟲比例大小如何，其成熟雄蟲的數量一般都比雌蟲多。 至於昆蟲的其他「目」，我收集到的可靠材料很少。關於鹿角鍬甲蟲（Lucanus cervus），「其雄蟲數量看來比雌蟲多得多」；但如科內利烏斯（Cornelius）於1807年所說的，當在德國某個地方異常大量發生這類甲蟲時，雌蟲數量約超出雄蟲六倍。關於叩頭蟲科（Elateridae）的某一類，其雄蟲數量據說多於雌蟲，而且「經常可發現兩三隻雄蟲和一隻雌蟲同在一起；⑴因此在這裡實行的似乎是一雌多雄制」。屬於隱翅蟲科（Staphylinidae）的扁蟞（Siagonium），其雄蟲有角，而「雌蟲的數量遠遠超過雄蟲」。詹森（Janson）先生在昆蟲學會說道，有一種吃樹皮的多毛髓蟲（Tomicus villosus），其雌蟲多得成災，而雄蟲則少得幾乎無人知道。 昆蟲的某些物種甚至某些群的雄蟲因為無人見過或為數極少，而雌蟲又是孤雌生殖的，也就是不需性結合的生殖，因此任何關於其性別比例的議論都幾乎沒有什麼價值；癭蜂科（Cynipidae）的若干種類提供了這類例子。⑵沃爾什先生所知道的形成蟲癭的癭蜂科昆蟲，其雌蟲數量為雄蟲的4～5倍；他還告訴我說，形成蟲癭的癭蚊科（雙翅目）昆蟲的情況也是如此。關於葉蜂科（Tenthredinae）昆蟲的一些常見物種，史密斯先生曾從各種大小的幼蟲養育成上百個標本，然而從未養出過一隻雄蟲。另一方面，柯蒂斯（Curtis）說，⑶他繁育的某一物種——菜葉蜂（Athalia），其雄蟲和雌蟲之比為6∶1；而同時在田野里捕到的這同一個物種的成熟成蟲，其雄蟲和雌蟲之比正好相反。赫爾曼·米勒⑷在蜜蜂科中採集了許多物種的大量標本，並且從繭養育出好多其他標本，然後計算其性別。他發現有些物種的雄蜂數量大大超過雌蜂；而另外一些物種則出現相反情況；還有些物種的雌雄二者接近相等。但同多數情況一樣，雄蜂從繭里羽化要早於雌蜂，因而在繁殖季節開始時的數量實際上超過雌蜂。米勒還觀察到有些物種在不同產地其雌雄的相對數量大不相同。但是，正如米勒親自向我陳述的，由於其中一種性別可能比另一種性別更難於被觀察到，因此在採納這些意見時必須小心從事。這樣，他的兄弟弗里茨·米勒在巴西曾注意到，同一種蜜蜂的雌雄二者有時群集於花的種類互不相同。關於直翅目（Orthoptera）昆蟲，其雌雄二者的相對數量，我幾乎一無所知。然而，克爾特說，⑸他檢查過500隻蝗蟲，其中雄蟲和雌蟲之比為5∶6。關於脈翅目（Neuroptera），沃爾什先生說，在蜻蜓這個類群的許多物種中，雄蟲數量大大超過雌蟲，但決非所有物種都是如此。還有一個蜻蜓屬（Hetaerina），其雄蟲數量一般至少為雌蟲的四倍。另外箭蜓屬（Gomphus）的某些物種，其雄蟲多於雌蟲的倍數和上面相同，但另有兩個物種，其雌蟲數量則為雄蟲的2～3倍。關於囓蟲屬（Psosus）的某些歐洲物種，在採集到的幾千隻雌蟲中可能找不到一隻雄蟲，但同時，這一屬的其他物種，其雌雄二者均系常見。⑴麥克拉克倫（Mac Lachlan）先生在英格蘭捉到過幾百隻雌性異幻吸蟲（Apatania muliebris），但沒有見過一隻雄蟲；至於雪蠍蛉（Boreus hyemalis），在我們這裡見到過的雄蟲不過四五隻。⑵關於大多數這些物種（葉蜂科除外）的雌蟲是否屬於孤雌生殖的類型，目前還不能證實；由此可見，我們對引起雌雄二者的比例出現如此明顯不一致的原因是多麼無知。 關於有鉸類（Articulata）動物的其他一些綱，我所搜集到的材料還要少一些。布萊克瓦爾先生對蜘蛛綱曾仔細進行過多年觀察，他寫信告訴我說，雄蜘蛛由於其遊動的習性，較為常見，從而顯得數量較多。少數蜘蛛種的情況確是這樣；但他提到六個屬的幾個物種，其雌蜘蛛數量似乎比雄的多得多。⑶雄蜘蛛的體型比雌的小（這個特性有時會極度發達），並且它們的外貌大不相同，這些情況在某些事例中可能說明它們的採集品為何稀見。⑷ 有些低等甲殼類能進行無性繁殖，這可以說明其雄蟲為何極端罕見。馮·賽保德⑸曾仔細調查過來自21個產地的不下13000個鱟蟲（Apus）標本，他在其中只找到319隻雄蟲。正如弗里茨·米勒告訴我的，關於另外一些類型如異足蟲屬（Tanais）和介蟲屬（Cypris）我們有理由相信其雄蟲比雌蟲短命得多；這一點大概可以說明雄蟲為何稀少，假定雄蟲數量一開始就同雌蟲相等的話。另一方面，米勒在巴西海岸上採集到的針漣蟲科（Diastylidae）和海螢屬（Cypridina）的雄蟲永遠比雌蟲多得多。例如在同一天內捉到的後面這一屬的一個物種的63個標本中就有57隻雄蟲；但他認為這個數量優勢可能是由於雌雄二者在生活習性上某種尚未弄清的差異所致。關於一種高等巴西蟹，即招潮蟹（Gelasimus），弗里茨·米勒發現其雄者遠比雌者的數量為多。根據斯彭斯·巴特先生的豐富經驗，有6種常見的英國蟹的情況似乎正好相反，他曾向我說過這6種蟹的名稱。 自然選擇和雌雄比例的關係 我們有理由設想在某些場合中，人類通過選擇曾間接地影響了其自身產生雌雄的能力。有些婦女在其一生所生育的孩子中有一種性別多於另一種性別的傾向，這種情況也適用於許多動物，如牛和馬。因此「耶爾德斯雷」公所的賴特先生對我說，他有一匹阿拉伯母馬，雖然7次分別與不同的公馬交配，仍生下7匹小母馬。我在這方面所掌握的證據雖然不多，但根據類推方法可使我相信，專門產生任何一種性別的傾向幾乎就像其他每種特性一樣，例如，生雙胞胎的特性，大概是可以遺傳下去的。關於上述傾向，著名權威唐寧（J.Downing）先生寫信對我說，似乎可以證明這一點的事實確曾在某些短角牛的族系中發生過。馬歇爾上校⑴經過仔細調查後最近發現印度有一個山地部落叫托達人（Todas）*的，其一切年齡的人口是由112個男人和84個女人組成的——即男女之比為133.3∶100。托達人的婚姻是一妻多夫制，過去一定實行殺害女嬰；但這種風俗目前已停止一個相當時期了。在晚近幾年內生育下來的嬰兒中，男多於女，其比例為124∶100。馬歇爾上校用下面巧妙的方式說明這個事實。「為了說明問題，讓我們舉出三個家庭作為整個部落的一般代表。比方說一位母親生育了6個女兒，而沒有生兒子。第二位母親只生了6個兒子。第三位母親生了3個兒子，3個女兒。按照部落的風俗，第一位母親殺死4個女兒，保留兩個。第二位母親保留了她6個兒子。第三位母親殺死2個女兒，保留1個女兒和3個兒子。那麼在這三個家庭中總共有9個兒子和3個女兒，由他們來傳宗接代。然而當這些男人屬於那些生男傾向大的家庭時，則這些家庭中生女的傾向就要小。這種傾向逐代加強，直至像我們所見到的那樣，那些家庭就逐漸慣常地生男多於生女了」。 如果我們假定一種產生雌雄的傾向是遺傳的，那麼殺嬰的風俗就幾乎肯定要引起上述後果。但是，由於上述數據極為不足，所以我曾搜尋進一步的證據，但不能決定我找到的證據是否可靠。儘管如此，這些事實也許還值得一提。紐西蘭的毛利人長期以來就實行殺嬰，范東先生說⑵，「他曾碰到有些婦女弄死了4個、6個甚至7個嬰孩，其中多數是女嬰。然而，根據最好判斷所得到的普遍證據決定性地證明了，這種風俗多年以來幾乎已經絕滅。這種風俗的消亡時期大概可以定為1835年。」目前在紐西蘭人中，正如托達人的情況一樣，男性出生數超過女性很多。范東先生述說，「有一個事實是肯定的，雖然無法確定這種男女不成比例的奇特情況是在什麼確切時期開始的，但十分明顯的是，這種女人減少的過程在1830—1844年間已達到全盛時期，而1844年的未成年人口當時正好出生，並以巨大活力延續到現在」。⑶下面的敘述引自范東先生，⑷但由於數據不夠充分，調查不夠精確，因此不能期望獲得一致的結果。應該記住在這個場合以及下述場合中，每個地方人口的正常狀態都是女多於男，至少在所有文明國家裡是如此，這主要由於男性在青少年時期的死亡率較高，部分由於在晚年會遇到各種意外事故。1858年紐西蘭一切年齡的土著人口估計共含男性31667人，女性24303人，即男和女之比為130.3∶100。但在這同一年裡，在某些限定地區內，經過非常仔細核實過的數字表明，一切年齡的男性為753人，女性為616人，即男和女之比為122.2∶100。對我們更為重要的是，在1858年這同一年裡，同一個地區內的未成年男性為178人，而未成年女性為142人，即125.3∶100。還可以補充，1844年這一年殺害女嬰的風俗僅在不久前才停止，某一地區的未成年男性為281人，而未成年女性只有194人，即男和女之比為144.8∶100。 在桑威奇群島，男人的數量超過女人。該地以前盛行殺嬰達到了可怕的程度，但是，正如埃利斯（Ellis）先生所指出的，⑴還有斯塔雷主教和寇恩（Coan）牧師告訴我的，所殺害者並不限於女嬰。儘管如此，另一位顯然可以信賴的作者賈夫斯（Jarves）先生⑵曾對整個群島進行過觀察，他還說：「可以找到不少婦女，她們承認自己殺死的嬰兒有三至六個或八個之多」；他接著說，「女性因被認為比男性的用處較少，更常被弄死」。從我們所知道的世界其他地方發生的情況來看，這個說法是可能的，但要採納這個說法就得非常謹慎。停止實行殺嬰，約在1819年，當時該群島廢除偶像，傳教士已經定居下來。1839年曾對考愛島（Kauai）和奧阿胡島（Oahu）的一個地區成年的和納稅的男子與女子進行了仔細調查，結果是男性為4723人，女性為3776人，即125.08∶100。同時考愛島未滿14歲和奧阿胡島未滿18歲的男子為1797人，同齡的女子為1429人，在這裡男女的比例為125.75∶100。 1850年對所有島嶼的調查表明，⑶一切年齡的男子總數為36272人，女子33128人，即109.49∶100。未滿17歲的男子總數為10773人，同年齡的婦女為9593人，即112.3∶100。根據1872年的調查，一切年齡男女（包括混血兒）之比為125.36∶100。必須記住，所有這些關於桑威奇群島的統計報告只提供了現存男子和現存女子的比例，並不是出生人口的比例。根據所有文明國家的情況來判斷，如果以出生數為據，則男子的比例數還要大得多。⑷ 根據上面的幾個事例，我們有理由相信上述殺嬰的實行，有助於形成一個產生男性較多的種族。但我決非假定，人類實行殺嬰或者其他物種的相似過程乃是男性數量過多的唯一決定性原因。可能有某種未知的法則在人口下降的種族中導致了這種結果，而這個種族的生育力已經多少降低了。除了上面提到的幾個原因之外，未開化人的分娩比較順利，結果其男嬰受到的傷害較少，這大概有助於提高產後存活的男嬰對女嬰的比例。如果我們可以根據最近尚存的為數不多的塔斯馬尼亞人後代的特性和居住在諾福克島上的塔希提人的雜種後代的特性來作判斷的話，那麼無論怎樣說，未開化人的生活和男性數量顯著過多之間似乎並不存在任何必要的關聯。 由於許多動物的雄者和雌者的習性多少有些不同，而且所面臨的危險的程度也不一樣，因此，在許多場合中，常常遭到毀滅的一種性別大概要比另一種性別多。但就我所能追查出的各種原因的複雜關係而言，任何一種性別的沒有差別的、雖然是重大的毀滅，都無助於改變物種產生性別的能力。至於嚴格的社會性動物，如蜜蜂或螞蟻，其不育的和能育的雌蟲數量要比雄蟲龐大得多，雌蟲這種數量優勢具有無比的重要性，我們可以看到在任何這等群體中，凡是雌蟲具有一種強烈遺傳傾向以生產越來越多的雌性後代者，其群體就能最好地繁盛起來；而且在這種場合中，一種產生不相等性別的傾向大概會通過自然選擇而被獲得。關於群居的動物，有雄者在前面保衛其群體者，如某些狒狒和北美野牛，可以想像到，產生雄者的傾向大概可以通過自然選擇而被獲得，因為得到更好保衛的那些群的個體將會留下較多的後代。以人類來說，由於男人數量在部落中占有優勢而發生的利益，可能就是實行殺害女嬰的一個主要原因。 就我們所知道的來說，凡生產雌雄數量相等或生產某一性別超過另一性別的遺傳傾向，能使某些個體較其他個體獲得直接的利益或害處者，尚無一例。譬如說，有一個個體具有生產雄者多於雌者的傾向，這並不會使它在生存鬥爭中比其他具有相反傾向的個體得到更大成功，因此這樣一種傾向不能通過自然選擇而被獲得。儘管如此，還有某些動物（如魚類和蔓足類）在雌者受精的過程中，看來需要有兩個以上的雄者參加，因而雄者在數量上占有很大優勢，但這種產生雄者的傾向是怎樣獲得的，其原因還不清楚。我過去曾以為如果生產相等數量的雌雄二者這一傾向對於物種有利，那麼它一定會通過自然選擇而發生，但我現在認識到了整個問題的複雜性，因此把它留待將來去解決會更妥當些。