人類的由來及性選擇 · 第六章　人類的親緣和系譜

人類在動物系列中的位置——系譜的自然分類法——價值微小的適應性狀——人類同四手類在各個微細之點上的類似——人類在自然分類中的等級——人類的發源地及其古老性——作為連接環節的化石的缺少——第一根據人類親緣、第二根據人類構造推論出來的人類系譜較低諸階段——脊椎動物的早期雌雄同體狀態——結論 縱使承認人類同其關係最近的同源動物之間在身體構造方面的差異大到像某些自然學者們所主張的那樣，而且縱使我們必須承認他們之間在心理能力方面的差異也是巨大的，但上述各章所列舉的事實看來還以最明顯的方式表明了人類是從某一較低等類型傳下來的；儘管連接的環節迄今尚未被發現，亦復如此。 人類容易發生眾多的、微小的和各式各樣的變異，這等變異就像在低於人類的動物中那樣，是由同樣的一般原因所引起的，並且受到同樣的一般規律的支配而遺傳下去。人類增殖得如此之快，以致他必然要處於生存鬥爭之中，因而要受到自然選擇。人類產生了許多種族，其中有些種族彼此差異如此之大，以致他們常常被自然學者們列為不同的種（species）。他的身體是按照同其他哺乳動物一樣的同源圖案構成的。他通過同樣的胚胎髮育階段，他保持著許多殘跡的和無用的構造，毫無疑問，這些構造以前一度是有用的。性狀不時在其身上重現，我們有理由相信他的早期祖先曾經具有這等性狀。如果人類的起源完全不同於一切其他動物，則上述種種表現只能是一種空洞的欺騙；但承認這一點乃是令人難以相信的。相反，如果人類和其他哺乳動物都是某一未知的、較低等類型的共同後裔，則上述表現就是可以理解的了，至少在很大程度上是可以理解的。 有些博物學者們由於對人類的心理和精神動力有深刻的印象，所以把整個有機界分為三個領域，即：人類、動物界、植物界，這樣就把人類立為單獨的一界（kingdom）⑴。博物學者無法對精神能力進行比較或加以分類：但他可以像我曾經做的那樣，盡力闡明人類和低於人類的動物的心理官能雖在程度上有巨大差異，但在種類上並無不同。一種差異的程度不論多麼大，也不能證明我們把人類列為獨特的一界是正當的，把兩種昆蟲，即無疑屬於同綱（class）的胭脂蟲（coccus）和螞蟻的心理能力加以比較，也許會對這一點作出最好的說明。在這裡，二者心理能力的差異大於人類和最高等哺乳動物之間心理能力的差異，雖然其種類多少有點不同。雌胭脂蟲當幼小時用喙附著在一種植物上，吸其液汁，此後決不再移動；於是受精產卵；這就是它的全部生活史。另一方面，描述工蟻的習性及其心理能力，像胡伯爾所做的那樣，則需要巨卷著作；但我將簡略地列舉少數幾點。蟻類肯定會彼此互通消息，若干蟻聯合起來進行同一項工作，或者在一起遊戲。分離數月之後，還能認識它們的同群夥伴，而且彼此會感到同情。它們建築大廈，保持清潔，晚間關閉門戶，並設警衛。它們修築道路以及在河床下面修築隧道，架設臨時橋樑以連接在一起。它們為群體聚集食物，如運回窩中的東西太大而不能進門時，它們就把門開大，然後修復原狀。它們貯存子實，防止它們發芽。如果受潮，就把子實運到地面上進行乾燥。它們畜養蚜蟲和其他昆蟲作為奶牛。它們以整齊的隊列出發征戰，並且為了公共福利從容地犧牲自己的生命；它們按照事先預定的計劃進行遷徙；它們俘獲奴隸。它們把蚜蟲的卵和自己的卵、繭運到窩中暖和的部分，以便它們儘快孵化；還可以舉出無數相似的事實。⑴總之，螞蟻和胭脂蟲之間在心理動力方面的差異是巨大的；但從來沒有人夢想過把這兩種昆蟲放人不同的綱，更不用說放人高得多的不同的界了。這兩種昆蟲之間的差異無疑可以由其他昆蟲銜接起來，但人類和高等猿類之間的差異就不是這樣了。不過我們有各種理由可以相信，這一系列的中斷僅僅是許多類型已經絕滅的結果。 歐文教授主要根據腦的構造把哺乳動物分為四個亞綱（sub-class）。他把人類專門列為一個亞綱，又把有袋類和單孔類合併列為另一個亞綱；所以他把人類從其他哺乳動物區分出來正如把有袋類和單孔類合併起來一樣。就我所知道的來說，凡是能夠作出獨立判斷的博物學者，都不同意這一觀點，因而無須在這裡給予進一步討論。 我們能夠理解，為什麼以任何單一性狀或器官為根據的分類法——即使這種器官異常複雜而重要得像腦那樣——或以心理官能的高度發達為根據的分類法，幾乎肯定被證明都是不能令人滿意的。這一原則確曾對膜翅類昆蟲試用過；但是，當以它們的習性或本能進行這樣分類時，便證明這種排列法是徹底人為的了。⑵當然，無論根據什麼性狀、如身體大小、顏色或居住的自然條件進行分類都可以；但博物學者們長期以來就深信有一種自然分類法。這種分類法現已得到普遍承認，它必須儘可能地按照譜系進行排列，——這就是說，同一類型的共同後裔必須納入一個類群中，而同任何其他一個類型的後裔分開；但是，如果親本類型彼此有關係，那麼它們的後裔也要如此，並且兩個類群合在一起就會形成一個更大的類群。幾個類群之間的差異量——這就是各個類群、所發生的變異量——則由屬（genera）、科（families）、目（orders）、綱（classes）這樣專門名詞表示之。因為關於生物由來的系統，我們沒有記錄，所以只能根據對被分類的生物之間的類似程度所做的觀察，才能發現譜系。為了這個目的，多數的類似之點要遠比在少數幾點的相似量或不相似量重要得多。如果兩種語言在大量的單詞和構造上彼此類似，它們就會被認為是從一個共同的根源發生的，儘管它們在某些少數單詞或構造上有重大差異，也是如此。但對生物來說，類似之點的形成必須不是由於對相似生活習性的適應；例如，兩種動物由於在水中生活，其全部身軀可能都發生變異，然而在自然分類中卻不會因此把它們放得更近一點。因此，我們可以知道，在若干不重要的構造上，在無用的和線跡的器官上、即在現今已無功能作用或處於胚胎狀態下的器官上，彼此的類似性何以對分類是最重要的；因為這等類似性幾乎不能是在晚近期間由於適應而形成的；這樣，它們就揭示了遠古的生物由來的系統、即真正的親緣。 我們還能進一步知道，某一種性狀的巨大變異量為什麼不應引導我們把任何兩種生物分得很遠。一個部分如果和親緣相近類型的同一部分已經大不相同，那麼按照進化學說而言，這個部分已經發生了重大變異；因而它就容易進一步發生同一種類的變異；這等變異如果是有利的，大概會保存下來，並由此而不斷地擴大。在許多場合中，一個部分的不斷發展，例如鳥喙或哺乳動物牙齒的不斷發展，對這個物種獲得食或達到任何其他目的都不會有什麼幫助；但關於人類，我們還看不出腦和心理官能的不斷發展，僅就利益而言，有什麼一定界限。因此，在自然分類、即譜系分類中決定人類的位置時，不應認為極度發達的人腦其重要性超過其他較不重要的或完全不重要的大量彼此類似之點。 大多數博物學者當考察了人類的全部構造及其心理官能之後，每依布魯曼巴哈和居維葉之說，把人類放在單獨的一目（order），名為雙手目（Bimana），因此同四手目（Quadrumana）*和食肉目等處於相等地位。最近我們許多最優秀的博物學者們又重新遵循如此富有洞察力的林納最先提出來的觀點，他們把人類和四手類放在同一個目，名為靈長類（Primates）。這一結論的正確將會得到承認：因為，第一，我們必須記住，人腦的高度發達對分類來說在比較上並沒有什麼重要意義，而人類和四手類的頭骨之間的強烈顯著差異（比肖夫、阿比以及其他人士的最近主張）顯然由於它們腦的不同發達所致。第二，我們必須記住，人類和四手類之間的幾乎一切其他更加重要的差異顯然是由於對它們本性的適應而發生的，而且主要同人類的直立姿勢有關；如人類的手、足、骨盆的構造，脊骨的彎曲以及頭部的位置，都是如此。關於適應的性狀對分類不很重要，海豹科（family of Seals）提供了良好例證。這等動物在其身體形狀上、在其四肢構造上同所有其他食肉類的差異，遠遠大於人類和高等猿類在這方面的差異；然而在大多數分類法中，從居維葉分類法一直到最近的弗勞爾（Flower）分類法，⑴只不過把海豹列為食肉目的一個科。如果人類不是他自己的分類者，大概不會想到為了容納自己而設置一個單獨的目。 把人類和其他靈長類動物在構造上的無數一致之點列舉出來，並不在我的討論範圍之內，而且也完全不是我的知識所能及的。我們偉大的解剖學家和哲學家赫胥黎教授已對這個問題做過充分討論，⑵他的結論是：人類在其體制的一切部分上與高等猿類的差異，小於猿類與同一類群較低等成員的差異。因而「把人類列為一個獨特的目，是不正確的」。 在本書的前一部分，我曾列舉各種事實以闡明人類在體質上同高等動物是多麼密切一致；這種一致性決定於我們在微小構造和化學成分上的密切相似。我曾舉出一些事例來說明，我們有感染同樣疾病的傾向，而且有受到相似寄生蟲侵襲的傾向；我們對同樣的興奮劑有共同的嗜好，而且這等興奮劑以及各種藥物對我們會產生同樣的效果，還有其他諸如此類的事實。 因為人類和四手類之間的微小而不重要的類似之點，在分類學著作中普遍沒有受到重視，並且因為當這等類似之點為數眾多時就揭示了我們之間的親緣關係，所以我將列舉少數幾點加以說明。人類和四手類的面貌上的相應部位是顯著相同的；各種情緒是由肌肉和皮膚——主要是眉的上部以及口的周圍的肌肉和皮膚——的差不多相似的運動所表現出來的。某些少數表情的確是差不多一樣的，例如某些猴的種類的哭泣，以及其他一些種類的嘈雜大笑，在這樣時候，它們的嘴角向後扯，而且眼瞼起皺。彼此的外耳異常相似。人類的鼻遠遠高出大多數猴類的鼻；但我們可以從白眉長臂猿（hoolock gibbon）的鷹鉤鼻查出猴類高鼻的開端，至天狗猴（Semnopithecus nasica）*，它的鼻就大到可笑的極點了。 許多猴類的面部裝飾有下巴鬍子、連鬢鬍子或上唇鬍子。天狗猴屬（Semnopithecus）一些物種的頭髮非常之長⑴；帽猴（Macacus radiatus）的頭髮自頭頂的一點散出，向下至中部而分開。普遍都說前額使人有了高貴而智慧的面貌；但是，帽猴的濃密頭髮向下驟然終止，接下去的毛如此短而細，以致前額除去眉毛之外，還有一小段看來好像是完全無毛的。有人錯誤地斷言，任何猴都沒有眉毛。剛才提到的那個物種的前額無毛，其程度在不同個體有所不同；埃舍里希特說⑵，我們小孩的有發頭皮和無毛前額之間的界限有時並不十分明顯；所以我們在這裡似乎找到了一個有關返祖的微小事例，人類祖先的前額那時還沒有完全無毛。 眾所周知，我們手臂上的毛由上下兩方趨向肘的一點。這種奇異的排列同大多數低等哺乳動物的都不相似，卻同大猩猩、黑猩猩、猩猩、長臂猿的某些物種、甚至某些少數美洲猴類的臂毛排列相同。但是，敏捷長臂猴（Hylobates agilis）前臂上的毛以正常方式向下趨向腕部；白手長臂猿（H.lar）前臂上的毛差不多是直立的，稍微向前傾斜而已；所以在後一物種中臂毛的趨向正處於一種過渡狀態。大多數哺乳動物背部的厚毛及其趨向適應於雨水流下，簡直是無可懷疑的；甚至狗的前腿上橫向的毛，當它捲曲起來睡覺的時候，也可用於這個目的。華萊士先生曾仔細地研究過猩猩的習性，他說，猩猩的臂毛趨向肘部可以解釋為便於雨水流下，因為這種動物在陰雨天彎臂而坐，用雙手環握樹枝或放在頭部之上。按照利文斯通（Livingstone）的說法，大猩猩也是「在傾盆大雨中把雙手置於頭部之上坐在那裡」。⑶如果上述解釋是正確的話，看來似乎很可能如此，則人類臂毛的趨向提供了一個有關我們往昔狀態的奇妙記錄；因為誰也不會假定現今在便於雨水流下方面它還有任何用處；而且在我們現今直立的狀況下，它也不適合這種目的了。 然而，關於人類及其早期祖先的臂毛趨向，不要輕率地過分相信適應的原理；因為，凡是研究過埃舍里希特所繪製的人類胎兒身上毛的排列圖（成人也是一樣），不可能不同意這位最優秀的觀察家所說的還有其他更加複雜的原因介入其中。毛的趨向各點似乎同胚胎最後停止發育各點有某種關聯。看來四肢上毛的排列似乎還同髓動脈（medullary arteries）的走向有某種關聯。⑴ 千萬不要假定，人類和某些猿類在上述各點以及許多其他諸點——例如前額無毛和頭部的長髮束等等——的類似，一定全是從一個共同祖先繼續不斷遺傳的或後來返祖的結果。許多這等類似更可能是由於相似變異；如我在他處試圖闡明的那樣，⑵相似變異的發生是由於共同起源的生物具有相似的體質，並且被誘發相似改變的相同原因所作用。關於人類和某些猴類前臂毛的相似走向，因為這一性狀幾乎為一切類人猿所共有，大概可以把它歸因於遺傳，但也並非肯定如此，因為某些親緣很遠的美洲猴類也具有這樣性狀。 我們已經看到，人類雖然沒有正當權利為了容納自己而設立一個單獨的目，但他或者可以要求一個獨特的亞目（sub-order）或科（family）。赫胥黎教授在晚近的著作中⑶把靈長類分為三個亞目，即：人亞目（Anthropidae），只包含人類；猴亞目（Simiadae），包括所有種類的猴；狐猴亞目（Lemuridae），包括狐猴的多種多樣的屬。就構造某些重要之點的差異而言，人類無疑可以合理地要求一個亞目的等級；如果我們所注意的主要是他的心理官能，那麼這一等級就太低了。儘管如此，從系譜的觀點來看，這個等級好像又太高了，人類只應形成一個科，可能甚至僅僅是一個亞科。如果我們想像從一個共同祖先發出的三條系統線，那麼完全可以料想到，其中有兩條經過長年累月之後所發生的變化如此微小，以致依然保持同屬的物種地位，而第三條所發生的改變卻如此重大，因而可以列為一個獨特亞科、一個科甚至一個目。但在這種情況下，幾乎可以肯定，第三條線通過遺傳依然會保持類似於另外兩條線的眾多微小之點。於是，這裡發生了迄今不好解決的一個難題，即在我們的分類中，對於差異強烈顯著的少數各點——這就是說，對於已經發生的變異量應該給予多大注重；而對於那些表示系統線或系譜的眾多不重要各點的密切類似，又應該給予多大注重。雖然許多微小的類似各點作為顯示真正的自然分類來說，對其給予重大注意，看來是比較正確的，但對於少數而強烈的差異多予注重，卻是最明顯的而且恐怕是最穩妥的道路。 當對人類這一問題下一判斷時，我們必須看一看猴科的分類。幾乎所有博物學者都把這一科分為狹鼻猴群（Catarrhine group）、即舊世界猴類和闊鼻猴群（Platyrrhine group）、即新世界猴類。所有前者正如它的名稱所表示的，都以鼻孔的特殊構造以及上下顎具有四個前臼齒為特徵；所有後者（包括兩個很特殊的亞群）卻以不同構造的鼻孔以及上下顎具有六個前臼齒為特徵。此外還有一些微小差異。那麼，毫無疑問，人類在其齒系方面，在其鼻孔構造方面，以及在其他方面，是屬於狹鼻猴類、即舊世界猴類的；除了少數不十分重要而且顯然是一種適應性的性狀以外，人類同狹鼻猴類的類似均比同闊鼻猴類的類似更為密切。所以，要說某些新世界物種以往發生了變異，並且產生了具有舊世界猴類所固有的一切獨特性狀的類人動物，同時失去了它自己所有獨特的性狀，乃是完全不可能的。因而人類是舊世界猴類系統的一個分支，並且從譜系觀點來看，必須把他劃為狹鼻猴的同類，幾乎是無可懷疑的。⑴ 大多數博物學者都把類人猿、即大猩猩、黑猩猩、猩猩和長臂猿作為一個獨特的亞群，同其他舊世界猴類分開。我知道葛拉條雷根據腦的構造不承認這一亞群的存在，而且無疑它是一個中斷的亞群。例如，米伐特先生說，「可以看到猩猩是這一目中最特殊而脫離常軌的類型之一」。⑵有些博物學者還把其餘不是類人的舊世界猴類分為兩三個更小的亞群；具有特殊囊狀胃的天狗猴屬就是這等亞群的一個典型。但是，根據高德利（Gaudry）在古希臘雅典城邦（Attica）的驚人發現，那裡在中新世（Miocene period）期間曾經存在過一個連接天狗猴屬和獼猴屬的類型，這大概證明了其他較高等的諸類群一度混合在一起的方式。 如果承認類人猿形成一個自然的亞群，那麼，因為人類同他們的一致，不僅表現在人類同狹鼻猴群所共有的一切性狀上，而且表現在無尾、無胼胝那些特殊性狀上，同時還表現在一般面貌上，所以我們可以推論，那個類人亞群的某一古代成員產生了人類。通過相似變異的法則，任何一個其他較低等亞群的成員大概不可能產生在許多方面都同較高等類人猿相類似的類人動物。人類同其大多數親緣相近者比較起來，曾經發生了非常大的變異量，這主要是人類腦部及其直立姿勢巨大發展的結果；儘管如此，我們還應該記住，他「不過是靈長目的幾個例外類型之一而已」。⑶ 凡是相信進化原理的每一位博物學者都會同意猴科的兩個主要部分、即狹鼻猴類和闊鼻猴類及其亞群全是出自某一極古的祖先。這一祖先的早期後裔在其彼此分歧到相當程度之前，大概依然形成一個單一的自然群；但有某些物種，即初生的屬大概已經開始以其分歧的性狀表明了狹鼻猴類和闊鼻猴類的未來獨特標誌了。因此，這一假定的古代類型成員在其齒系或其鼻孔構造上，一方面既不像現存的狹鼻猴類、另一方面也不像闊鼻猴類那樣的非常一致，而在這一點上卻同親緣相近的狐猴科相類似，後者在其鼻口部的形狀上彼此差別重大，⑷而其齒系的差別程度就非常之大了。 狹鼻猴類和闊鼻猴類毫無問題完全屬於同一個目，這闡明了它們的很多性狀是彼此一致的。它們所共有的那些性狀簡直不能由如此眾多的物種那裡分別獲得的；因此，這等性狀一定是遺傳的。但是，一個古代類型如果具有狹鼻猴類和闊鼻猴類所共有的許多性狀、其他處於中間狀態的性狀而且恐怕還有少數不同於這兩個類群的性狀，那麼一個博物學者無疑會把它分類為一種猿或一種猴的。從系統的觀點來看，由於人類屬於狹鼻猴類，即舊世界的猴類系統，所以我們必須作出結論說，人類的早期祖先也應該這樣稱呼才是適當的，不管這個結論多麼有損於人類的驕傲，⑴都必須如此做。但我們千萬不要犯這樣的錯誤：假定包括人類在內的整個猴類系統的早期祖先同任何現存的猿或猴是完全一致的，或者即使是密切類似的。 人類的誕生地及其古老性 自然我們要被引導著去追問，當我們的祖先從狹鼻猴類系統分歧出來的時候，人類在那一進化階段的誕生地是在哪裡呢？他們屬於這一系統的事實明確地指出，他們那時是棲居於舊世界的；但不是澳洲，也不是任何海洋島，從地理分布的法則可以推論出這一點。在世界各個大區內，現存哺乳動物和同區絕滅物種是密切關聯的。所以同大猩猩和黑猩猩關係密切的絕滅猿類以前很可能棲居於非洲；而且由於這兩個物種現今同人類的親緣關係最近，所以人類的早期祖先曾經生活於非洲大陸，而不是別處地方，似乎就更加可能了。但是，對這個問題進行推測是無益的；這是因為有兩三種類人猿，其中之一為拉脫特命名的森林古猿（Dryopithecus）⑵，同人差不多一樣大，而且同長臂猿的親緣關係密切，曾在中新世生存於歐洲；再者，還因為地球從一個如此遙遠的時代以來，肯定發生過許多重大變遷，並且對極大規模的移居會有充分時間。 無論何時，也無論何地，當人類最初失去其覆毛的時候，很可能是棲居於一處炎熱地方的；根據類推來判斷，人類那時以果實為生，所以那裡大概是適於這種情況的一種環境。我們遠遠不知道，人類在多久以前才最初從狹鼻猴系統派生出來，但可能是發生於始新世那樣遠古的時代；因為森林古猿的存在闡明，早在後期中新世高等猿類就從低等猿類派生出來了。我們完全不曉得，生物——無論在等級上多高或多低——在適宜的環境條件下可能以怎樣的速度發生變異；然而我們知道，有些生物經過漫長的時間還保持了同樣的形態。根據我們所看到的在家養下發生的情況，我們知道，同一物種的共同後裔在同一期間內，有些可能完全不變化，有些可能稍微變化，這些則可能大大地變化。因此，人類也可能是這樣情形，同高等猿類比較起來，人類在某些性狀上曾發生過大量變異。 在生物鏈上人類同其最近親緣種之間的巨大斷裂是無法由絕滅的或現存的物種連接起來的，這常常被提出來作為一種重大理由來反對人類起源於某種低等類型的信念；但對那些根據一般理由相信一般進化原理的人們來說，這種反對理由看來並沒有多大分量。在生物系列的所有部分常常出現斷裂，有些是廣闊的、突然的和明確的，其他斷裂則較此為差，程度有種種不同；例如，猩猩和其最近親緣種之間——跗猴（Tarsius）和其他狐猿科動物之間——象和所有其他哺乳動物之間，都是如此，而鴨嘴獸（Ornithorhynchus）或針鼴（Echidna）和其他哺乳動物之間的情況就更加顯著。但是，這種斷裂僅僅被絕滅了的親緣類型數量所決定。在將來的某一時期，以世紀來衡量這一時期不會很遠，人類的文明種族幾乎肯定要在全世界內消滅和取代野蠻種族。同時，譬如沙夫豪森教授所說的，⑴類人猿無疑也將被消滅。那時人類和其最近親緣種之間的斷裂將更加廣闊，因為現在的斷裂在於黑人或澳洲土人和大猩猩之間，而那時的斷裂，將在文明狀態甚至高於白種人的人類——如我們所期望的——和低於狒狒的某種猿類之間。 關於連接人類和其似猿祖先之間的化石遺骸的缺乏，凡是讀過萊伊爾爵士論述⑵的人，誰都不會過分注重這一事實，他指出在所有脊椎動物綱中發現化石遺骸乃是一個很緩慢而偶然的過程。我們也不應忘記，地質學者們迄今還沒有探查到那樣的地區，在那裡最可能提供一些連接人類和某種絕滅的似猿動物之間的遺骸。 人類系譜的較低諸階段 我們已經知道，人類看來是從狹鼻猴類、即舊世界猴類派生出來的，而後者在此之先又是從新世界猴類派生出來的。現在我將努力追溯一下人類系譜的古遠遺蹟，這主要依據各個綱之間和各個目之間的相互親緣關係，也要稍微涉及他們相繼出現於地球之上的可以確定的時期。狐猴科接近猴科，而位於其下，組成了靈長類中一個很獨特的科，或者，根據赫克爾和其他人士的看法，組成了一個獨特的目。這一類群的歧異和斷裂已達到異常程度，其中包括許多畸變類型。所以，它很可能大量絕滅了。大部分殘存者都生活在像馬達加斯加和馬來群島那樣的島嶼上，在那裡它們所面臨的競爭並不像在生物繁多的諸大陸上那樣劇烈。同樣地，這一類群也呈現許多等級，這些等級之多，就像赫胥黎所述說的，「從動物界最高頂峰的生物緩慢地同下直到最低等的哺乳動物——同那些胎盤哺乳動物中最下屬的、最小的而且智力最低的生物看來僅僅只差一步」。⑶從這種種考察看來，猴科很可能原本就是從現存的狐猴科祖先發展而來的；而狐猴科又是從哺乳動物系列中最低等類型發展而來的。 有袋類在許多重要性狀上都低於胎盤哺乳動物。有袋類是在較早的地質時期出現的，它們以往的分布範圍要比現在廣闊得多。因此，一般假定胎盤類（Placentata）起源於無胎盤類（Implacentata）、即有袋類；但不是起源於密切類似現存有袋類的類型，而是起源於有袋類的早期祖先。單孔類同有袋類的親緣關係顯然密切，前者在哺乳動物的大系列中形成了第三個還要更低的部門。今天它們僅以鴨嘴獸和針鼴為其代表；而這兩個類型可以安全地被視為更加大得多的類群的殘遺，其代表種在澳洲由於某些共同起作用的環境條件而被保存下來了。單孔類是顯著有趣的，因為它把若干重要的構造特點引向爬行動物綱。 當我們在哺乳動物、因而在人類的系列中向下追蹤其系譜時，將會愈來愈大地捲入曖昧不明之中；但是，正如一位最有才能的評論家派克（Parker）先生論述的，我們有良好的理由可以相信，在動物由來的直接系統中，並不存在真正的鳥或爬行動物。凡是想知道才智和學識能起多大作用的人，不妨請教一下赫克爾教授的著作⑴。我很願意舉出少量的一般論述。每一位進化論者都會承認，五個大的脊椎動物綱，即哺乳類、鳥類、爬行類、兩棲類、都是從某一個生物原型傳下來的；因為它們有許多部分是共同的，尤其在胚胎狀態下是如此。由於魚類的構造是最低等的，而且出現於其他幾類之前，因此我們可以斷言，脊椎動物界的一切成員都是從某一種似魚的動物派生出來的。如果相信性質如此截然不同的動物，如一種猴、一種象、一種蜂鳥、一種蛇、一種蛙和一種魚等等，完全來源於相同的雙親，那麼對那些沒有注意到博物學晚近進步的人們來說，這一信念就顯得荒謬絕倫了。其所以如此，是因為這一信念意味著以前曾經存在過一些環節把所有這等現今完全不相像的類型緊密連接在一起。 儘管如此，肯定有些類群的動物曾經存在過，或者現在仍然存在著，多少緊密地把幾個大的脊椎動物綱連接在一起了。我們已經看到，鴨嘴獸逐漸向著爬行類變化；赫胥黎教授發現，並為科普（Cope）及其他人士所證實，恐龍類（Dinosaurians）在許多重要性狀上，介於某些爬行類和某些鳥類之間——這裡提到的鳥類是指駝鳥族（它本身顯然是一個較大類群的廣為分布的殘餘）和始祖鳥（Archeopteryx），這種奇異的次級鳥具有一條蜥蜴那樣的長尾。再者，按照歐文教授的說法⑵，魚龍類（Ichthyosaurians）——具有鰭狀肢的大型海蜥蜴——同魚類表現有許多親緣關係，根據赫胥黎的意見，更確切地是同兩棲類有許多親緣關係；兩棲動物綱在其最高部分包含著蛙類和蟾蜍類，它顯然同硬鱗魚類（Ganoid fishes）密切近似。光鱗魚類在較古的地質時期非常繁盛而且其構造是所謂一般的基本模式，這就是說，它同其他生物類群表現有各式各樣的親緣關係。南美肺魚（Lepidosiren）同兩棲類和魚類也非常密切近似，以致博物學者們長期以來都在爭論應該把它分類在哪一綱；肺魚類，還有某些少數硬鱗魚類由於棲居在作為避難所的河灣，免於完全絕滅，而被保存下來了，這些河灣同大洋的關係正如島嶼同大陸的關係一樣。 最後，巨大而變化多端的魚綱還有一個獨一無二的成員，叫做文昌魚（1ancelet），它和其他魚類如此不同，以致赫克爾主張它在脊椎動物界中應該形成一個獨特的綱。這種魚以其反面的性狀而著稱；簡直不能說它有腦、脊柱或心臟等等，所以先前的博物學者們曾把它分類在蠕蟲中。許多年以前，古德瑟（Goodsir）教授發現文昌魚同海鞘類（Ascidians）表現有某種親緣關係，而海鞘類乃是無脊椎的、雌雄同體的水生動物，永久附著在一個支持物上。它們簡直不像動物，體部為一種簡單的、粗糙的、堅韌的囊，具有兩個突出的小孔。它們屬於由赫胥黎命名的擬軟體動物門（Mulluscoida）——位於軟體動物（Mollusca）大界的較低部分；但是，最近有些博物學者把它放在蠕形動物中。它們的幼體在形狀上同蝌蚪多少類似⑶，具有自由遊動的能力。柯瓦列夫斯基（M.Kovalevsky）⑷最近觀察到海鞘類的幼體在其發育方式上，在神經系統的相對位置上，而且在一種同脊椎動物的脊索（chorda dorsalis）密切相似的構造上，都同脊椎動物相關聯；庫弗爾（Kupffer）教授後來證實了這一點。柯瓦列夫斯基教授從那不勒斯（Naples）寫信給我說，他現在對此正做進一步觀察，如果他的結果充分地得到證實，那將是一項價值極大的發現。這樣，要是我們可以依據胚胎學——從來就是分類的最穩妥的指南，看來我們最終就會得到一條追蹤脊椎動物起源的線索。⑴於是，可以證明我們持有如下的信念是有道理的，即，在極其遙遠的時代，曾有一動物類群存在過，它們在許多方面都同現今的海鞘類幼體相類似，海鞘類曾分為兩大枝——一枝在發育上退化了，產生海鞘類現在這一綱，另一枝產生了脊椎動物，因而上升到動物界的頂峰。 在其相互親緣關係的幫助下，我們對脊椎動物的系譜，就大略地追蹤至此。現在我們來看看現存的人類；我想，我們能夠部分地恢復人類早期祖先在相繼時期內的構造，但不是按照適當的時間順序。根據人類依然保持的殘跡器官，根據通過返祖在人類中時而出現的一些性狀，並且在形態學和胚胎學的幫助下，我們是能夠做到上述那一點的。我在這裡將要提到的各種事實曾在以上各章敘述過。 人類的早期祖先一定曾經一度全身被毛，男女都長鬍須；他們的耳朵大概是尖形的，並且能夠活動；體部有尾，有適當的肌肉。那時他們的四肢和體部還有許多對其起作用的肌肉，現在只是偶爾重現，但在四手類中卻是正常存在的。在這一時期或某一更早時期，上膊骨的大動脈和神經是由上顆孔穿過的。盲腸要比現在的大得多。從胎兒的大拇趾來判斷，那時的腳是能抓握的；我們的祖先無疑有樹棲的習性，並出沒於溫暖的、覆蓋著森林的地方。男性生有巨大的犬齒，用做銳利的武器。在更加早得多的時期，子宮是雙重的；糞便由泄殖腔（cloaca）排泄出來；而且有第三眼瞼、即瞬膜來保護眼睛。在還要更早的時期，人類的祖先一定具有水生的習性；因為形態學明顯地告訴我們，人類的肺是由一種改變了的鰾（swim-bladder）構成的，後者一度作為浮囊之用。人類胎兒頸部的裂隙表明那裡曾經一度有鰓存在。在我們每月或每周定期運轉的機能中，還清楚地保有我們原始誕生地的痕跡，那裡曾是潮水衝擊的濱岸。大約在與此同樣早的時期，真腎是由伍夫氏體（Corpora Wolffiana，中腎）來代替的。心臟僅僅是一種簡單的搏動器；脊索代替了脊柱。在朦朧時代的遙遠過去，如此看來，這等人類早期祖先的構造一定像文昌魚那樣簡單，或者，甚至比文昌魚的構造還要簡單。 還有另外一點更加值得充分注意。長期以來就知道，在脊椎動物界中，某一性別生有屬於生殖系統的各種附屬部分的殘跡物，這等部分本來是屬於另一性別的；現在已經確定，在很早的胚胎時期，雌雄兩性都有真正的雄性腺和雌性腺。因此，整個脊椎動物界的某一遙遠的祖先看來曾經是雌雄同體的。⑴但在這裡我們遇到了一個特別的難題。在哺乳綱中，雄性在其前列腺囊（Vesiculae prostaticae）中具有子宮及其連接管道的殘跡；它們還有乳房的殘跡，而且某些有袋類的雄者有袋囊。⑵還可以再舉出另外一些與此近似的事實。那麼，某種極其古代的哺乳動物在獲得這一綱的主要特徵之後，因而在它從脊椎動物界的較低諸綱分出來之後，我們還能假定它繼續是雌雄同體的嗎？這似乎是很不可能的，因為我們勢必指望在魚類——脊椎動物界中最低的一綱里去尋找依然是雌雄同體的類型。⑶每一性別所固有的附屬部分，如果在相反性別處於殘跡狀態，對此可做如下解釋，即，這等器官逐漸由某一性別獲得，然後以多少不完全的狀態遺傳給另一性。當我們討論性選擇時，我們將遇到無數這樣遺傳的事例，——如雄鳥為了戰鬥或裝飾獲得了距、羽毛以及耀眼的色澤，這等性狀則以一種不完善的或殘跡的狀態遺傳給雌鳥。 雄性哺乳動物具有功能不完善的乳房器官，從某些方面看是特別奇妙的。單孔類動物有一種正常泌乳的腺和孔口，但沒有乳頭；由於這等動物在哺乳動物系列中位於最底層，所以哺乳綱的祖先很可能也是只有泌乳腺，而沒有乳頭。已經知道它們的發育方式支持了這一結論，因為特納（Turner）教授根據克利克爾（Klliker）和朗格爾（Langer）的權威材料告訴我說，在胚胎中，當乳頭一點也看不到之前，就可以明顯地查出乳腺；而個體的相繼諸部分的發育一般代表著同一個由來系統的相繼諸生物的發展，二者正好一致。有袋類同單孔類的差別在於前者有乳頭；所以很可能是有袋類在從單孔類分出來並高於其上之後，最先獲得了這等器官，然後傳給了有胎盤的哺乳動物。⑷在有袋類大致獲得了它們現今這樣的構造以後，沒有人會假定它們依然保存著雌雄同體狀態。那麼，我們又如何解釋雄性哺乳動物還有乳房呢？可能是乳房先在雌者得到發展，然後傳給了雄者，但從下述情況看來，這簡直是不可能的。 如果根據另一種觀點，也可提出如下的看法，即，在整個哺乳綱的祖先久已停止雌雄同體以後，雌雄兩性還都泌乳，這樣來養育它們的幼仔；在有袋類的場合中，雌雄兩性都有養育幼仔的育兒袋。看來這好像是並非完全不可能的，如果我們考慮到下述情形：現存的海龍類（syngnathous fishes）的雄魚把雌魚的卵放在它們的腹囊內，進行孵化，如有些人所相信的，此後還在其中養育幼魚⑴——某些其他種類的雄魚在口中或鰓腔中孵卵；——某些雄蟾蜍從雌者那裡取來卵環，放在自己的大腿周圍，使其風乾，一直到把它們孵化成蝌蚪為止，——某些雄鳥完全擔負起孵卵的任務，還有，雄鴿以及雌鴿都用嗉囊中的分泌物來飼餵雛鴿。但是，我最初想到上述看法，是由雄性哺乳動物的乳腺所引起的，其乳腺要比其他附屬生殖部分的殘跡物發達得多，這等附屬生殖部分雖然為某一性別所固有，卻見於另一性別。像現在雄性哺乳動物所有的乳腺和乳頭實際上簡直不能稱為殘跡的；它們只是沒有充分發育而且機能活動力不強而已。在某些疾病的影響下，它們可以變得像雌者的同類器官那樣地合用。它們常常在出生時或在青春期泌出少數幾滴乳汁：這一事實曾在以前提到的一個奇妙事例中發生過，這一事例就是一個男性青年具有兩對乳房。在男人和某些其他雄性哺乳動物中，這等器官據知有時變得如此充分發育，以致可以泌出豐富的乳汁。於是，如果我們假定，在先前一個長期內，雄性哺乳動物幫助雌者去哺育後代，⑵以後由於某種原因（如由於產仔數量的減少），雄者不再提供這種幫助，那麼器官在成熟期的不使用將會導致它們變得不活動；而且根據兩項眾所熟知的遺傳原理，這種不活動狀態很可能在相應的成熟期中傳遞給雄者。但是，在一個較早的時期，這等器官大概沒有受到影響，所以在雌雄兩性的幼仔中它們差不多是同等充分發育的。 結　　論 馮·貝爾（von Baer）解釋生物等級的提高或增進比其他任何人都好，他的解釋是以一種生物的幾個部分的分化程度和特化程度為依據的，——我願補充一點，即這等部分是達到成熟期的。那麼，由於生物通過自然選擇緩慢地對多種多樣的生活方式變得適應了，它們的一些部分由於從生理分工得到利益，也會在各種功能上變得越來越分化和特化了。同一部分好像常常最初是為了一個目的而改變了，於是經過長期以後又為了另一個完全不同的目的發生了改變；這樣，所有部分都變得越來越複雜了。但是每一種生物依然保持著其最初祖先的一般構造模式。按照這種觀點，如果我們轉向地質學的證據，全體生物似乎在整個世界上都以緩慢而中斷的步驟向前進了。在脊椎動物這個大界中，到人類便達到頂點。然而，千萬不要假定，一旦生物類群產生其他更加完善的類群之後，它們就永遠被取代而消失。更加完善的類群雖然勝過它們的先輩，但可能不會變得更好地適應於自然組成中的一切地方。有些古老類型由於棲居在有保護的處所，看來還會生存下來，在那裡它們沒有遇到很劇烈的競爭；這等類型可以使我們對既往消失的種群得到一個合理概念，於是在構成人類的系譜方面對我們有所幫助。但我們千萬不要犯這樣的錯誤：認為任何體制低等類群的現存成員都是它們古代先輩的完全代表。 我們對脊椎動物界中的最古老祖先雖然只能有一種模糊認識，但它們顯然是由一個同現存海鞘類幼體相類似的水生動物類群組成的。⑴這等動物很可能產生了像文昌魚那樣低等體制的魚的類群；從此一定又發展出硬鱗魚類以及像肺魚那樣的其他魚類。從這種魚再向前做很小的邁進，就會把我們帶到兩棲類。我們已經看到，鳥類和爬行類一度是緊密連接在一起的；而且單孔類現在已經輕微地把哺乳類和爬行類連接起來了。但是，今天誰也無法說出三個比較高等而關聯的綱、即哺乳類、鳥類和爬行類怎麼通過生物由來的系統從兩個較低等的綱、即兩棲類和魚類派生出來的。在哺乳綱中，從古代的單孔類到吉代的有袋類所經過的步驟，再從此到胎盤哺乳類的步驟，是不難想像的。這樣，我們便可以向上追溯到狐猿科；再從此到猴科，其間隔並不很廣闊。於是猴科分為兩大支，一為新世界猴類，一為舊世界猴類；在一個遙遠的過去時期，人類——宇宙的奇蹟和光榮——從舊世界猴類產生出來了。 如上所述，我們曾指出人類有一個非常悠久的系譜，但或者可以說，他並不具有高尚的品質。人們常常說，這個世界為了人類的到來好像作了長期的準備：在某種意義上，這是完全正確的，因為他的誕生要歸功於祖先的悠久系統。這條鏈索的任何一個環節如果從來沒有存在過，人類大概就不會同現在完全一樣。除非我們故意閉上雙眼，那麼根據我們現有的知識，我們大致可以認識我們的來歷，我們無須為此感到羞恥。最低等的生物也遠比我們腳下的無機塵土高出許多；一個人如果不持偏見，研究任何生物，無論其低等到何等地步，也不會不被它的奇異構造和性質所深深打動。