教育心理學簡編 · 第七章　原始傾向的解剖與生理

智力、性格與技能的生理基礎是由神經元及其附屬器官所構成的神經系統的結構和活動。人類本性的這些方面都依賴於神經元的結構和活動。 神經元實質上是聯結身體各部分的專門化線狀原生質。跟身體的其他成分一樣，也要吸收營養、排泄、生長和死亡，但是，它們在動物生命中的專門功能是感受（sensitivity）、傳導（conductivity）和塑造（modifiability）。感受的意思是神經元的一端具有被一種或多種勢力激起活動的能力。傳導的意思是神經元能把這種激起的活動或活動的結果傳遞到神經元的另一端。可塑性的意思是它具有與經常應用協調一致並立即記述其應用的改變能力。 它們分布在由感受器（它很容易接收身體內外的重要影響）、效應器（它與行為器官緊密相連）和連接器（它連接在感受器與效應器之間並領導它們）構成的精密系統中。整體系統的每個神經元與外界、與身體的其他器官或與其他神經元都有著專門的聯結。 神經元的結構 圖7—1和圖7—2所展示的是幾種典型的神經元。神經元形狀變化廣泛，但都有共同的成分。線狀的形體適合於將動物身體的某一部分同其他部分聯繫在一起，引導刺激從身體的一個部分傳遞到另一個部分，使身體某一部分所發生的情況影響到其他部分的情況。為方便起見，我將神經元的接收端標記為rec.，發送端或輸出端標記為dis.。需要注意的是，圖中所畫神經元的直徑和長度與實際神經元相比都被誇大或縮小了。一條神經元可能有0.6米長，但直徑卻比圖中畫的線條小多了。實際上，一百條神經元緊密排列在一起的總直徑，甚至都不及圖中所畫的一條線的直徑。 圖7—3和圖7—4展示的是神經元接收端的典型結構，它與身體的外部或內部事件相聯繫。 圖7—5和圖7—6展示的是神經元輸出端的典型結構，它與肌肉相聯繫。 圖7—7、圖7—8和圖7—9展示的是突觸的典型結構，即一個神經元的輸出端與另一個神經元的接收端相聯結的部位。 圖7—1　典型的神經元一 註：A、B、C、D分別是四個神經元。D的輸出端，因頁面的限制而沒有畫全。 資料來源：A轉引自Marenghi，引自Kölliker（1902，p.834）；B引自Kölliker（1896，p.654）；C引自Van Gehuchten（1900，vol.2，p.175）；D引自Kölliker（1896，p.349）。 圖7—2　典型的神經元二 註：A、B、C三個神經元，其中，B、C兩個神經元的輸出端，因頁面限制沒有完全畫出。 資料來源：B引自Barker（1910，p.70）；C引自Kölliker（1896，p.46）。 圖7—3　神經元接收端的典型結構一 註：第一重感受神經元的接收端（或稱為感受器）舉例。A是毛髮根部周圍的（鼠類）感受器。B是A組織的橫切面。C是外皮細胞中的神經末梢。D是染色細胞周圍的神經末梢。E是食道口內層的神經末梢。F是觸覺蒂形器官內的神經末梢。G是葉狀刺（papilla foliata）內的神經末梢，其中g是味蕾，以及內外蓓蕾（gemmule）細胞，i是內蓓蕾細胞里的神經末梢。H是人類視網膜上柱體和錐體細胞的神經末梢。 資料來源：A、B、C、D引自Edinger（1896，p.42），C轉引自Bethe，D轉引自Eberth與Bunge；E引自Barker（1901，p.362），轉引自Retzius；F引自Barker（1901，p.386），轉引自Smirnow；G、H引自Kölliker（1902，p.28 and p.820）。 圖7—4　神經元接收端的典型結構二 註：第一重感受神經元的接收端（或稱為感受器）舉例（續前）。A是螺旋層內和柯蒂斯器內的神經末梢，有「？」號的一枝是輸出端末梢。B是鼻內第一重嗅神經元的末梢。C、D是味蕾以及味神經元的接收端末梢。E是耳蝸囊斑內一個神經元的接收末梢。F是皮層內的神經末梢。 資料來源：A引自Kölliker（1902，p.952）；B引自Van Gehuchten（1900，vol.2，244）；C引自Barker（1901，p.527），轉引自v.Lenhossék；D引自Kölliker（1902，p.29）；E引自Barker（1901，p.502），轉引自v.Lenhossék；F引自Van Gehuchten（1900，vol.2，p.372）。 圖7—5　神經元輸出端的典型結構一 註：蛙的腹股肌上一個運動神經元的輸出端。 資料來源：引自Barker，轉引自Schiefferdecker，後者又轉引自W.Kühen。 圖7—6　神經元輸出端的典型結構二 註：白鼠橫紋肌內神經元的輸出端。 資料來源：引自Van Gehuchten（1900，vol.1，p.205）。 圖7—7　突觸的典型結構一 註：圖中的dis.是視神經的兩個神經元的輸出端，在sy.處與視葉內兩個神經元輸出端的一部分形成突觸聯繫。後者在圖中只表現出一部分，其軸突神經的延長部分遠在本圖範圍之外。 資料來源：引自Van Gehuchten（1900，vol.2，p.50）。 圖7—8　突觸的典型結構二 註：嗅覺感受器，即第一重嗅覺神經元（ol.）。其輸出端（dis.）與7個第二重嗅覺神經元的接收端（r.）形成突觸聯結（sy.）。第二重神經元的軸突神經纖維（ax.）延長到本圖的範圍之外。 資料來源：引自Van Gehuchten（1900，vol.2，p.287）。 圖7—9　突觸的典型結構三 註：小腦外層突觸舉例。一個神經元輸出端的分支與一個沛金及（Purkinje）神經元的接收端相互緊密纏繞。前者純黑色，後者有虛點，點數未詳細畫出。 資料來源：引自Johnston（1906，p.241）。 神經元的排列 圖7—10、圖7—11和圖7—12或多或少概略地顯示了神經元排列成一系列傳導線（conduction-lines）或者傳導鏈（conduction-chains）形式的某些情況。整個神經系統就是由這樣數以百萬計的傳導鏈組成的。單是一個人的行為，所牽涉的神經元的數量，可能遠遠超過目前全世界所有電話線數量的一千倍。它們的詳細排列情況，如果像這樣展示的話，那將是一項幾乎永無止境的工作。 圖7—10　神經元排列形式一 註：A、B、C、D四個圖所顯示的是神經元連接成串，為傳遞信息相互連接的情形。由A可見兩個神經元連成一串，一個來自皮膚（sk.），一個傳向肌肉（m.）中去，中間在脊髓形成突觸（sy.）。B是三個神經元連成一串，一個來自皮膚，一個傳向肌肉，中間經過突觸1與突觸2。C的下層也像A、B一樣，神經元連接成串。但皮膚和第一重神經元接收端的一部分沒有畫出來。C上面的四分之三所表示的是其他各串神經元的一部分如何來自第一重或第二重感受神經元，而上達到大腦外層。D表示從大腦外層到肌肉的各串神經元的一部分。 資料來源：A引自Van Gehuchten（1900，vol.1，p.517）；B引自Edinger（1896，p.31）；C、D引自Van Gehuchten（1900，vol.2，p.513 and p.512）。 圖7—11　神經元排列形式二 註：該圖顯示一串神經元把刺激從嗅覺感官傳至亞蒙尼斯之角（Cornu Ammonis），從此又傳向各方其他結合。標註1、2、3的地方依次表示這一串內的第一、第二、第三神經元。第一層與第二層神經元之間的突觸註明SⅠ，第二層與第三層神經元之間註明SⅡ，余者類推。在a.c.處割斷的第二組神經元傳至大腦的另一半球。 資料來源：引自Van Gehuchten（1900，vol.2，p.294）。 圖7—12　神經元排列形式三 註：該圖顯示的是一串神經元的一部分如何從視網膜的柱體和錐體細胞傳到大腦枕葉的情形。圖中見到的是這一串神經元的最後兩節。凡是合成視神經感受部分的神經元都從視網膜接受刺激，在四疊體（corpora quadrigemina）的外漆狀體（external geniculate bodies）以及視層（optic layer）中經過一個突觸，由另一個神經元傳到枕葉。 資料來源：引自Van Gehuchten（1900，vol.2，p.253）。 目前已經注意到了人的神經元原始排列的四個一般特徵：第一，整個系統是由傳導單元組成的規劃好的系統。它們把身體上某部位被動物「感受到」的或者能夠留下印象的或者對動物生活非常重要的事件（events），傳導至身體上能夠「做出行為反應」的或者能使他自己適應的或者能夠改變他行為結果的另一些部位。這些事件在傳遞過程中要經過一個非常複雜的「轉換器」（switchboard）或一套「中繼站」（relay stations）。在「轉換器」或「中繼站」里允許這些事件進行數量極大的各種各樣的組合、轉換、分流和延遲，從而控制事件的流動。 第二，尤其存在著像圖7—13所簡略表示的、圖7—14所實際展示的、幾個神經元聯結到一個神經元的排列形式，這會使多個分離的刺激聚合在一起，傳導到一個共同的總路徑上。 第三，同樣存在著如圖7—15所簡略表示的、圖7—16所實際展示的、一個神經元分別與幾個神經聯結的排列形式，這樣就可以把一個原始刺激分配、擴散或多向傳遞到不同的終端路徑上。 圖7—13　神經傳遞的輻合形式 圖7—14　嗅覺器官內神經傳遞的輻合情形 圖7—15　神經傳遞的分布形式 圖7—16　脊髓反射路上的分布情形 第四，特別是人的聯結神經元（或者叫做聯合神經元、交換神經元），它是一個能夠改變刺激傳遞方向的極其複雜的器官，尤其能夠使刺激的傳遞變化多端。這樣，就會使相同的刺激根據各自不同的細微協同條件，產生不同的終端傳遞路徑，也會使不同的刺激依照某種共同的條件傳遞到同一個終端路徑。神經元聯結的多樣性表現為人類心理和身體活動本能的多樣性，好奇、操作、視覺探索和發聲，以及上百萬計的由這些本能發展起來的習慣，無不依賴於這個由人類神經元排列組成的非常敏感、非常複雜、非常具有可變性的轉換器。 人行為中的某個情境與某個反應的原始聯結就是因為它們有這樣的生理基礎，即由這些神經元喚起的生理反應的傳導原本就比向其他神經路徑傳導更容易。憑藉著神經元的原始排列，即知道了一個神經元（A）的輸出端與哪些神經元（B、C、D）的接收端距離較近、與哪些神經元（X、Y、Z）的接收端距離較遠，就能大致確定哪些反應或動作能夠被已知情境喚起。行為上的原始聯結，在很大程度上取決於神經元在大腦中的原始位置，即神經元輸出端與其他神經元接收端的原始距離。 當然，它們也受其他因素的影響。可以設想，即使神經元A的輸出端與神經元B、C、D的接收端之間的突觸距離完全相同，但這三者之間傳導的難易程度也可能非常不同。就像三個不同的接頭（即一個是銅的、一個是金的、一個是橡膠的，它們的電阻不同）那樣，三種細胞膜對某種物質的滲透性也可能不一樣。因此，三個突觸（既A與B、A與C、A與D）本身就可能會對由神經元A傳來的刺激有著不同的抵抗強度，所以，它們的傳遞就不僅僅是由距離決定的了。如果在「等距離突觸」（synapses of equal distances）的滲透性上存在著這樣的差異，而且是人的本性特徵，那麼，它們就是決定某刺激傳向哪條通路、某情境原本會引起哪種反應的第二個決定因素。因此，神經元之間的空間接近性肯定是各種行為聯結的基礎條件之一；一個神經衝動又不能跳起一段距離，從一個神經元的輸出端跳到另一個神經元的接收端，所以，某種特殊的滲透性可能就是附加的必要條件。 感受性與傳導性 關於感受性的生理詳情，即一個神經元的接收端（或者沿著它的傳導方向，不過這種機會極少）被某事件激活的能力，我們知道的很少。而且，就這麼很少的一點兒還與我們的用途無特別的相關。對單個神經元傳導性的了解也是如此。我們也不知道一個神經元的作用是什麼、憑什麼在接收端發生的事情會影響到輸出端發生的事情；而且被接受的一個又一個不同的假設沒有改變這裡所說的任何結論。在一串神經元中的傳導性不僅包括單個神經元內部的傳導性，顯然還包括感受性、輸出性以及突觸的傳導性。突觸似乎有著類似於輸出和傳導的特殊作用，但究竟如何，卻並不能肯定。 學習和準備能力的生理學 一個神經元的可變性不外乎下列幾種：（1）憑藉它形狀的改變，使它的接收端與刺激物有不同的空間關係，或者使它的輸出端與鄰近神經元的接收端有著不同的空間關係；（2）接收端對影響它的力量多少變得更敏感些；（3）作為一個傳導者，它或多或少地改變傳導阻力，或者改變傳導作用；（4）改變它的輸出方式；（5）它發生其他不同的變化。 在它的成長發育過程中，顯然包括了第一種改變，即其空間關係的改變，大概像圖7—17和圖7—18所顯示的那樣。由神經元的某些疾病所產生的變化也是這樣。至於神經元靠它自己的一般活動能產生什麼變化，主要是用假設考慮的問題。 圖7—17　未成熟的神經元 註：這個圖是雞雛孵化到第3天時脊髓的橫截面。此處見到神經元會發育到如圖7—1和圖7—2所示的很複雜的地步。在s.處，有5個神經元朝著中央的一端會長進脊髓，變為長長的軸突並有無數側支，每一支在一個聯合神經元或運動神經元的旁邊分成許多蓬蓬然的樹狀突。這些神經元的另一端會延伸到皮膚或其他地方。m.左邊的4個神經元會延伸到軀體，與某種肌肉纖維相連接。其他神經元也會發育，其末梢會同其他感受或運動神經元的末梢發生特殊的空間上的關係。g.處的兩個神經元的末梢正在發育。 資料來源：引自Van Gehuchten（1900，vol.2，p.282），轉引自Ramon y Cajal。 圖7—18　發育程度不等的神經元 註：a.處表示很早的時期，b.處稍遲，c.處神經元的接收端幾乎已經達到最後時期的複雜程度。 資料來源：引自v.Lenhossék（1895，p.92）。