優生原理 · 第四章 流品的遺傳
遺傳的成為一門科學,到如今只有八十年的歷史,而奠定這門科學的一位大師是一個捷克民族的人,叫喬治·約翰·孟德爾(Gregor Johann Mendel)。對於孟氏的來歷與生平,我們有加以比較詳細介紹的必要。
第二次世界大戰以前的捷克國有一個省區叫摩瑞維亞(Moravia);在這省區的東北部,靠近捷克、德意志、和波蘭三國接壤的地方有一個小小的農業區域叫做古蘭鎮(Kuhlaendchen);古蘭鎮的人口,一部分是斯拉夫人,一部分是日耳曼人,或這兩種人的混血的分子,而他們的職業大部分是牛乳場的經營和果樹的種殖。在這個地方,最遲從第十六世紀起,就落籍著一個很殷實的農戶,叫孟德爾。他們似乎也是從德國的南部移來的,有人說他們的原籍是德國南部的福登堡(Wurttemberg)。從一六八三年起,這孟氏的一家就住在一個只有七十家上下的一個小村子裡,叫海恩村(Heinzendorf)。
家主是安東·孟德爾(Anton Mendel),是一七八九年生的;他在拿破崙戰爭的後期里從過軍,因此也曾遊歷過不少的地方。後來解甲歸農,他在一八一八年娶了一個近鄰的園丁的女兒,叫露西娜·歇維爾忒里虛(Rosina Schwirtlich)。到一八二二年七月二十二日,他們的第二個孩子出世,受洗禮後起名為約翰,這約翰就是奠定了遺傳學的基礎而教孟德爾的家世永垂不朽的人了。 〔98〕
海恩村的農戶大都傾向於牛乳場的經營,而孟氏一家則好幾代以園藝為業,所以約翰從小就養成一個愛好植物的習慣,成為他一生最主要的一個品性,到老不改。同時他的稟賦里又有許多農民的優良品性,例如勤謹、儉樸、忍耐、貫徹。他從小學裡畢業之後,因為母親希望他成為一個教師,他又在附近的高小與中學裡攻讀。到他將要升入大學的時候,家庭經濟日見竭蹶,不得不另謀上進的方法,於是他就加入了天主教的奧古斯丁修道派(Augustine Order)。這修道派在勃綠恩(Bruenn 〔99〕 )有一座修道院,約翰於一八四三年進院,做一個新進的修士,法名叫做喬治。
喬治一面在院裡修道,一面在附近的中學裡擔任自然科學的課程。他在修道之餘,便從事於生物的研究,他所住的兩間房,不久就成為他的動物園和實驗室。當時到院裡遊覽的人發見他的房間裡養著許多種的鳥,白色與灰色的大小老鼠,和好幾種他所偶然碰見而捉到的動物,其中有一隻狐狸,一隻箭豬。在屋外的院庭里他又養著好幾窩的蜜蜂,種著許多種的花卉和果樹。他還有一間溫室,中間長著波羅,溫室旁邊他又裝置著一架古色古香的豎琴,微風吹過,便會發生幽揚的音韻。
他所種植的園地有三十五公尺長,七公尺寬,幾十年之後,有人替他照過相,所以我們知道得很清楚。地面雖小,種的各種植物卻真多;他從一八五四年起,就開始做他的豌豆的試驗,而終於在這個試驗上成了大名。不過他所試驗的不限於尋常的豌豆(Pisum sativum)而也旁及到三十個和豌豆有關的屬類。到一八六五年,試驗告一段落,他就在本地的自然歷史研究會宣讀了一篇論文,題目是豌豆的交殖(hybridization)試驗。這種交殖試驗的結果便替三四十年來的遺傳的分析研究奠下了最大的一塊基石。孟氏的結果是並不很複雜的,不過說也奇怪,在他以前,也有過不少的人做過交殖的試驗,做的人的才力也許不在孟氏之下,其環境的優良資料的豐富,往往遠在孟氏之上,而竟然誰也沒有成功。
孟氏這番極有價值的研究工作到此不但告一段落,並且終於因環境的要求,而告了結束,真是不幸得很。到一八六八年,他被舉為修道院的院主,在奧古斯丁派里成為一個行政的長老。從此以後,他的全副精力就用在摩瑞維亞省區以內教派的資產管理,並且也用得十分成功,他時常出外旅行視察,所到的地方很多,對於地方公益事務,他也很熱心的參加,他對於文學、音樂,及其它藝術,雖沒有很大的興趣,到此也不得不加涉獵,而像政學界的名公巨卿似的,不得不自居於提倡與獎掖之列。到了晚年,因為教產納稅的問題,和政治當局發生過一度的爭執,也是一件很難堪的事。他卒於一八八四年一月六日。
孟氏在一八六五年所宣讀的那篇論文,雖極關重要,在當時卻沒有遇到一個知音的人,因此就被擱置了三十多年之久;一直到一九〇〇年,才有三位生物學家不期而遇的用類似的試驗重新發見他的結論。 〔100〕 我們當然要問,孟氏在當時的試驗里究屬做了些什麼?在他以前,別人為什麼失敗,而到了他手裡,又為什麼會成功?我們的答覆可以分做四點:
一、孟氏的試驗所集中注意的並不是一棵整個的植物,而是一個單獨的品性。他選擇了一個又簡單又清楚的品性作為研究的對象,而注意它的遺傳的活動到好幾個世代之久。在他以前,別的作家之中也有人這樣做過,但不是誰都做過。
二、孟氏使兩棵在某一個品性上絕對不同的豌豆交配。例如有一種豌豆的莖很長,有一種很短,高矮的區別很分明,他就使它們交配。又如,有的豆皮是光的,有的豆皮是皺的;或有的豆皮幹了的顏色是黃的,有的始終是綠的,他也分別使它們交配。這在以前也有人做過,但不是誰都做過。
三、一次交配而有收穫之後,如果兩個相對的品性彼此互見,孟氏又不憚煩瑣把凡屬有這種品性的豆莖或豆顆分別的數一個清楚,長的歸長,短的歸短,光的歸光,皺的歸皺……這在以前也有人做過,但因為耐性不夠,細密的程度不夠,貫徹的精力不夠,誰也沒有能作十分有系統的計算,因此就沒有能發見孟氏所終於發見的重要事實,就是足以解遺傳之謎的一個最大的事實。原來,兩個相對的品性如果在昆季 〔101〕 中互見,它們所見的頻數是有一定的比例的,若非逐一數過,這比例自無從發現,而在一個已有交殖試驗的經驗的人,事先就可以預測前途的比例是什麼。
四、孟氏研究品性的遺傳,總要交配與觀察到好幾個世代,而不限於第一個雜種(hybrid) 〔102〕 的世代為止。在他以前的作家固然也有這樣做過的,但這種作家不多;而就在今日,有許多育種 〔103〕 或交配的試驗依然是沒有多大價值,因為如果交配與觀察到的世代太少,便不足以把品性遺傳的來蹤去跡充分的暴露出來。
孟氏的豌豆試驗,利用了後來所稱單個基因的差別為研究的對象,所發見的種種遺傳的關係,實在是一種開山的貢獻。從一九〇〇年起,一直到現在,遺傳學者承了他的餘緒,在其它許多種類的動植物身上,不知已經做過多少次的交配或育種的試驗,經此種試驗所蕃育的動植生命更不知有過幾千百萬條;而因為科學設備的發達,試驗的環境、資料和方法也比孟氏的時代不知進步了多少。他們發見凡屬關於單個基因的差別,孟氏所達到的許多原則大體上都站得住,例如他的單位品性遺傳的原則,相對的品性的隔離的原則,相對的品性的隱顯的原則,品性自由分配的原則。因單位品性有隱顯之分而得到的各種比例,從人類的家譜的研究里也一樣可以找到許多例證,固然這種比例,勢必集合了許多的家譜,統計到大量的男子、女子、和兒童,方才可以發見,只是一家兩家的資料是不夠的。
孟氏所做的試驗很多,但我們只須徵引一個例子,便可以表示他所發見的遺傳原則究竟是什麼。上文說過,在有一個試驗里,他所用的兩種豌豆,一種成熟的豆皮是黃的,一種是綠的。把這兩種交配以後,下一代的豆皮全都是黃的,綠的一顆都沒有。
不過如果把這一代的雜種(遺傳學者稱為第一子代,或簡稱為子一)再自相交配(人類的兄妹不能通婚,則可以在家庭以外找一個來歷相同的雜種做配偶,結果也是一樣),則到了第二子代(子二),我們發見四顆豌豆之中,三顆是黃的,而一顆是綠的,即3∶1的比例。
如果我們把這試驗繼續下去,我們又可以進一步的發見這個3∶1的比例實在是1∶2∶1的比例;就是三顆黃的豌豆實在又可以分為兩種,一是黃而純的,占三分之一,一是黃而雜的,占三分之二;黃而純的豌豆自相交配,則第三子代(子三)所得的全是黃的;黃而雜的自相交配,則第三子代表面上又得3∶1的比例,而底子裡是1∶2∶1的比例;綠的豌豆只有一類即自相交配的結果始終全都是綠的。
換言之,產生綠豆皮和其它品性的基因(一個基因所影響到的品性往往不止一個)和產生黃豆皮的基因是相對而分得開的;從細胞學的立場說,它們所占的雖屬同一對的染色體,但各占同對中的一條,所以在精質細胞折半分裂的時候,它們就彼此分離,各進各的成熟的精細胞。在第一子代的雜種身上,它們是由合而分,到了第二子代的雜種身上,它們又由分而合。但在合的時候,它們始終維持彼此的獨立性,即雖合而不混,雖合而不相沾染。構成綠豆皮的基因,決不因為與構成黃豆皮的基因有過一度的聯合,而使下一代的豆皮沾染上一些黃色,構成黃豆皮的基因也復如此。這叫做基因的「純潔性」,而是近代遺傳學裡很基本的一個概念,孟氏的品性隔離的原則所指的也就是這一點,不過孟氏是只從形態方面推論到這一點,而我們則因遺傳學與細胞學的進步,所見更較真切罷了。上文的一番敘述我們更可以用圖案表示出來:
如果我們把構成黃豆皮的基因用大寫的英文字母Y來代表,而其相對的構成綠豆皮的基因用小寫的y來代表,則最初的一對豌豆,或稱第一親代,即右圖中的「黃純」與「綠純」可分別用YY與yy的公式來代表,因此無論黃綠,它們是純種,它們所分別得自上代的兩個相對的基因,是一樣的,即不都是黃,便都是綠。它們交配的公式是YY×yy;交配的結果或相乘的結果是Yy+Yy+Yy+Yy=4Yy——即凡屬第一子代的後輩的基因公式是全都相同的。它們每一個人都從上一代的一方面取得了豆皮的黃色,也都從另一方面取得了豆皮的綠色,不過綠色是掩而不章,潛而不顯罷了。潛而不顯的綠我們叫做隱品(recessive character或trait),顯露出來的黃我們就叫做顯品(dominant character或trait),我們說,就豆皮的顏色而論,黃顯於綠,而綠隱於黃。
上文代數的公式又可以用棋格的方式表示出來:
就第一子代說,顯品是占優勢的,不過到了第二子代以及再後來的世代,則純的顯品,隱顯混雜品,以及純的隱品,又轉入一個穩定的平衡狀態,1∶2∶1就代表這種狀態。我們又如果把這一對二對一的比例用直的線條畫在一條橫的底線上,兩邊的線條短,中間的線條加倍的長,再在它們的頂上畫一條曲線,則這條曲線便是一條最單純的正常曲線;我們的討論到此便和上文第三章彼此取得了聯絡。這條正常的曲線是最單純的,因為它只用三個點構成,不過如果研究的對象是兩對相對的品性,則點數就可以加多,而曲線的平勻的程度也可以增加。一對基因所形成而見於外的品性,例如豆皮黃綠之別,是3∶1的比例,而自基因之遇合言之,則為1∶2∶1的比例,如今同時研究到兩對品性,例如豆皮黃綠與光皺,則表面上第二子代的豆顆共有四類,一是黃光,二是黃皺,三是綠光,四是綠皺,而其比例是9∶3∶3∶1,合起來是一六,即四的自乘數,好比1∶2∶1合起來是四,是二的自乘數一樣,不過如就底子裡基因的遇合而論,則總數雖依然是一六,而其比例則不同:
如果把這1∶4∶6∶4∶1的比例,如法炮製的在一條橫的底線上畫成五條長短不同而左右對稱的直線,再在五個頂點上畫一條曲線,其平勻的程度不就在三個頂點所構成的曲線之上麼?如果同時研究三對單個的品性與其內在的基因,則第二子代的總數是八的自乘數,即六四,其外形品性類別的比例和內在基因遇合的比例也可以同樣的觀察或推算。再回到兩對基因的比例,如果這兩對所命定的是一個品性,則問題尤其是簡單。例如達文包研究黑種人與白種人的雜婚,認為色素的遺傳有兩對因素或基因,則到了第二子代,各種黑色的程度的分配便得如下的比例:
四基因的黑皮膚 1人
三基因者 4人
二基因者 6人
一基因者 4人
無基因者 1人
四基因的黑人最黑,其餘則黑色逐漸遞減,而無基因的一人則事實上與白人無別。 〔104〕 這種比例性的分布自然一樣可以用曲線來表示。皮膚的顏色如此,其它如身材,如智力,以及其它任何品性大概也是如此,即全都由於兩對或兩對以上的基因的活動。 〔105〕
決定一個品性的基因如果很多,即遠不止兩對以上,則上文所用的一類分析的方式,例如棋格式,便不適用,而不得不另想研究的方法。戈爾登,優生學的祖師,就在他的研究工作里完成過這樣一個方法。關於戈氏的生平和他對於這方面的貢獻,我們也要比較詳細的加以介紹。
戈氏是和孟德爾同年生的,即也是一八二二年生的。他是演化論大師達爾文的一半的表弟,即上溯兩代,祖輩里因為第二次婚姻的關係,只有一個祖宗是共通的,要在尋常的表兄弟,就有一對祖宗是共通的了。 〔106〕 他在青年時代,專攻數學和醫學,是一個旅行家和探險家,到過南非洲,後來承繼到一筆很大的遺產,教他無須加入什麼專事家人生產的職業,於是就在鄉間住下,享受所謂英國紳士式的清福。不過戈氏是一個絕頂聰明的人 〔107〕 ,他不慣於享受這種清福,所以過了不多幾年,他就遷移到倫敦,表面上是做個寓公,實際上卻在各種學問上做許多新的試探,想開拓些新的園地出來。對於氣象學的成為一門科學,他的貢獻要占到很大的一部分;實驗心理學的肇始,也要追溯到他;對於人類學,他也有不少開拓的功績;指紋的研究由理論而趨於實用,成為近代刑事學的很重要的一部分,介紹之功,也得歸結到他。最後,他又致力於遺傳與優生學的研究,孜孜矻矻了五十年,一直到一九一一年他死的時候為止。
如果孟德爾試驗的結果很早就有機會讓戈氏知道,以戈氏的聰明睿智,一定立刻會加以讚許,認為是遺傳研究的一個無價的工具,並且會進一步運用它,而以戈氏的情緒的熱烈,眼光的深刻,判斷的敏捷,見事的觸類旁通,鞭辟入裡,運用的結果一定更大有可觀。可惜他早年沒有這個機會,等機會來時,戈氏年齡已經老大,並且在學術上已經自成一個系統了。不過戈氏也正復有他的一部分的貢獻,在孟氏發表他那篇豌豆交殖試驗的論文前不多幾個月,戈氏也發表了他的關於遺傳的第一篇論文,叫做《遺傳的高才與天才》(Hereditary Talent and Genius)。孟氏與戈氏同於一八二二年生,而又同於一八六五年發表他們的劃時代的論文,也真是學術界的一個巧合了。
戈氏和孟氏一樣,也承認在遺傳的研究里,對於一度交配後所生子女,應當用數量的方法來分析,即對於所傳的品性可以數的要數,可以量的要量,惟有用數量的方法得來的結果才可以彼此比較。孟氏所發見的種種比例,例如第二子代的3∶1的比例等等,戈氏始終沒有想到過,他始終以為一次交配所得的子女太少,彼此之間不容易作什麼比較,更無論比例的發見了。所以開頭他就設為種種統計的方法來研究大批的人的許多不同的品性。他在這方面下了許多的功夫,所得的結果也不少,並且終於打動了一位青年律師的興趣,把衣缽傳給了他。這位律師叫皮耳遜(Karl Pearson, 1857—1939),他的數學的根柢還要在戈氏之上,因為他的努力,數學和生物學之間又添了一門聯繫的科學,叫生物測量學(biometry),而上文再三引用過的相關的概念以及研究相關的方法也就是皮氏所發展而完成的。戈氏而後,很大的一部分的遺傳研究,特別是人類的遺傳,就是用相關的方法做成的。
說到這裡,我們又不得不追溯一些統計學的歷史。上文再三引用過的正常曲線的概念就有過相當長的來歷。在百餘年前,比國的統計學家格德雷(L. A. J. Quételet)就利用過它來準繩身材一類的品性,並且發見了不少的有趣的結果。例如,有一次他用了這個概念來準繩比國政府所征的兵,徵兵與尋常的募兵不同,是有條格的限制的,壯丁非合格的不能應徵,而身材一端也自有其一定的條格,太矮的壯丁是在所擯棄的。照理論講,全國各個徵兵處所送進來的許多身材的尺寸,無論合格與否,是應當構成一條正常的曲線的,而格氏復按的結果,卻不如此,他發見曲線的矮身材的一端不大正常而有一個很顯著的闕陷。格氏疑心到兵役的行政上一定發生了什麼問題,才會有這一類的現象,才使事實的曲線與理論的曲線不相吻合。調查的結果,格氏果然發見,有幾個兵役機關作了弊,把一部分身材剛剛及格的壯丁,謊報為不及格,故意把身材的尺寸填得矮些,這樣,不及格的人就添了不少出來,而剛剛及格的人數又打了一個折扣,於是理論上應當很正常的一條曲線也就發生了畸形的變化。格氏這個有趣的發見終於引起了政府的注意,促成了兵役處一番澈底的改革。所謂正常曲線,看去很像是統計學家的一個玩意兒,想不到還有這種很切實的用途咧。
所以正常的曲線是久經試用的一個概念,而戈氏的遺傳理論就拿它做一個起點。他知道這概念是適用於一大群人的身材的;他也知道如果拿它來準繩這一群人的兒子的身材,也未嘗不適用。不過問題是二者之間,我們應如何比較,才可以發見遺傳的關係。有父子二人於此,我們說,兒子比父親高一寸,或矮一寸,那是很容易的。有一群父與一群子於此,我們說,子群的平均身材,比父群的平均身材,要高多少,或低多少,那也是很容易的。不過這都不夠,我們必須知道,父群與子群之間,究屬在身材一端上有些什麼差別,這差別又有多大,我們要一個可以適用於一切父群與一切子群的比較的結論。約言之,我們要把父群的正常曲線與子群的正常曲線比較一下,要發見二者之間如何的不同,與因何不同。
戈氏用統計的方法規畫出一條直線來,從這條直線上他可以表示出來,如果父群方面發生某種程度的變遷,則子群方面也勢必發生一些變遷,雙方變遷的程度雖不一樣,卻也有一定的規律可循。例如,父群的平均身材,比起英國民族的平均身材來,要高二英寸,他發見子群的平均身材,雖也比英國民族的平均身材為高,卻只能超出父群所能超出的一半,即一英寸光景。反過來,如果父群的平均身材低於民族的平均身材,則子群的平均身材雖也不免低於民族的均數,卻要比父群的均數為高,即,如果父群的均數少二英寸的話,子群的只少得一英寸。總之,無論或高或矮,以至於無論任何品性,如果父群的均數與民族的均數有參差,則其所差的數量必較子群所差的數量為大,換言之,子群的均數,比起父群的來,要更接近民族的均數。
何以父群與子群之間會有這種參差的趨勢呢?戈氏的解釋是這樣的。他認為遠祖的血統,綜合了看,有很大的挽引的力量,所以如果父群的均數離開了種族的均數,則這種挽引的力量便要把子群的均數拉一些回來,教太高的變為矮些,太矮的變為高些。用戈氏的口氣來說,子女的品性總是要歸向到種族的均數的,均數處的既是一個平庸的地位,則歸向的趨勢必從兩端發動,即大於均數的要小,小於均數的要大,到接近以至於回復到均數的大小為止。這種現象戈氏叫做歸庸現象(regression)。
歸庸現象既然是父群均數與民族均數的差別的一半,所以戈氏以來的統計學家和遺傳學家用這樣一個公式把它表示出來:r=0.50。後來皮耳遜把歸庸的概念進一步發展成相關的概念的時候,這r的符號還是保留未改,而另用一個符號來表示歸庸的概念。所以一直到現在,r始終是代表相關係數(coefficient of correlation)的符號。
相關的研究,如果對象只是同一的品性,例如兩個群的身材,問題當然比較簡單,因為比量的時候用的是一個單位,即度量衡的度。如果要比量兩個不同的品性,問題就比較複雜了。例如,我們比量同一人群的身高和體重,想知道身材若有一定程度的高下的參差,體重是不是跟著有輕重的參差,並且是不是作有規律的參差。如果一個人的身材比一個種族的均數高出三英寸,我們有沒有法子可以推測他的體重,此種推測的可靠性又如何?這問題看去也似乎並不複雜,但事實上卻不易,因為比量時所用的單位不一樣,身材用的是度,而體重用的是衡,尺寸之間容易比,斤兩之間也容易比,而尺寸與斤兩之間便困難了,好比把二隻蘋果和三隻香蕉加起來,即學校里的三尺童子也知道是加不成的。
這問題的解決是這樣的。我們要比的是兩條正常曲線,一條是身材的,一條是體重的。我們如今索性撇開雙方衡量的單位,而單單比較雙方的所謂平均差,例如,如果一個人的身材比起種族的均數來,相差10%,試問他在體重上,比起種族的體重的均數來,相差百分之幾?統計學家早就算出身材與體重的相關係數是〇·四八。所以如果一個種族的平均體重是一六〇磅,而平均身材是六八英寸,則一個人的身材的10%的平均差就等於一六磅,而體重的平均差也就是〇·四八的10%,即4.8%,或〇·〇四八,以此乘六八英寸,就等於三英寸又三分之一不足。
上文關於一個人的平均差的算法只是一個算法,一個統計上或然或蓋然的事實,而不是真正的事實。我們也許碰上一個人真有這個平均差,但也一樣可以碰上一個人,其所差或許比這個要大些,或許小些。但如就一群人而論,則統計的或然性有充分活動的餘地,而理論上的4.8%的期望便可以實現,即有出入,也不會很大。總之,身材與體重的相關係數是〇·四八,我們寫起來是r=0.48。其它的品性也可以同樣的比量,而得到其它的相關係數。 〔108〕
遺傳學界最可以抱憾的一件事是,孟德爾和戈爾登兩位大師雖並時而沒有能攜手,否則我們相信,這門學問的進步大概更可以提早二三十年。孟氏用的是所謂譜系分析(pedigree analysis)的方法,最宜乎單純的遺傳品性的研究。不過一到複雜的遺傳品性,即成因不止一兩對的品性,適用起來就比較的困難,品性越複雜則困難的程度越增加,而戈、皮兩氏的相關方法則越是複雜的品性,越有用處。這不是彼此恰好銜接而相得益彰麼?人類的遺傳品性,特別是就其中意義特別重要的一部分而言,是以複雜的為多,而單純者為少,所以在實際的應用上,戈、皮兩氏的方法比孟氏的方法更要見得用處大。不過,反過來,所謂複雜的品性既由許多單純的品性混合而成,或由許多單純的基因協力構成,前途如果遺傳的學問更有進步,理論上也總可以用孟氏的方法加以分析,也只有他的方法才有分析的可能;就目前論,我們對於造成複雜品性的若干單純品性,事實上還分辨不出,姑無論其背景里的種種基因了。
總之,兩家的方法是相須而相成的,對於從事於遺傳研究的人,兩種方法都有極大的用處,萬不能用其一而遺其二。遺傳學是優生學的一大塊礎石,一個從事於人類遺傳研究的人究能有幾許貢獻,第一要看他對於這兩大方法,以及從這兩大方法推演出來的許多零星的研究技術,有沒有充分的了解,能不能靈活的運用,第二要看他的眼光與判斷的力量,遇到了一個遺傳品性的問題,究應用那一個方法來解決,一定要有深刻的眼光與敏捷的判斷才能幫他作適當的抉擇。 〔109〕
在下文我們要舉一些品性遺傳的實例。大致可以分做三類,一是單純的隱品與顯品,即可以推原到單對基因的一些品性。二是比較複雜的品性,即所由構成的基因一定不止一對而其確數目前還無法知道的。三是和性別的遺傳有牽連關係的品性,叫做性聯的品性。
屬於第一類的例子雖不太多,但也不少。上文提到過的睛色,就是一例。關於人類遺傳品性的研究,睛色是最早的,在孟氏的遺傳法則於一九〇〇年重新發見後不久,便有人加以研究。在高加索人種里,這種研究是特別容易,因為這種人的睛色大抵有兩個,一是青色或青灰色,一是棕色或棕黑色。青灰色是隱品,棕黑色是顯品,所以一個純棕黑的人和青灰色的人結婚,第一子代的後輩表面上都是棕黑色,不過這種有棕黑睛色的人如果和來歷相同的人結婚,則第二子代的後輩,理論上也可以得三棕黑與一青灰的比例。只就一家的結果說,這比例當然不容易遇見,因為子女的數目太少;但若把同樣來歷的許多人家的子女總合了算,也就不難得到。
天老,江南俗稱羊白頭(albinism),也是很顯著的一例。有這個遺傳品性的人是周身缺乏色素的,所以全部的皮膚作粉紅色,那紅色是皮下的血管所映出來的,而睛球也因為缺乏色素,可以完全呈血紅色,我們尋常豢養的家兔,或會在鐵絲圈裡打轉的小白鼠都有這個品性,甚至於已經成為兔類與鼠類的一個支派。尋常色素的存在是顯品,而其缺乏是隱品。還有一個和色素有關的品性叫做駁色(piebaldism),即色素在皮膚里的分布不周遍不勻淨,而呈斑駁之狀。駁色雖屬先天,而其狀態則與後天的白癜瘋很相像。這個品性在內格羅人種方面最容易看出來,因為黑白分明的緣故,最有趣的是額角上的一撮發是白的,即無色的,而其餘十分之六七的頭髮還是烏黑的。也有單單表現為額際的一撮白髮,而皮膚的顏色完全不受影響的。據遺傳學家的研究,決定這些白斑的是一個單純的顯性的基因,而尋常決定勻淨的色素的基因,對此又成為隱性的了。
第二類的複雜的品性最多。膚色、身高 〔110〕 、體重、智力、各種特殊的才能,例如音樂才 〔111〕 、繪畫才 〔112〕 、機械才、弈才、等等,以及其它的心理品性,大抵都可以歸入這一類。膚色的遺傳,大概牽涉到兩對基因,上文已經提過,還算是比較簡單而可以分析的一例,其餘就很不容易了。所以這一類的品性,我們只看到它們在許多家世里不斷的傳遞,至於傳遞之際,究遵照什麼規律,一時還無法探究。
第三類是性聯遺傳的品性。在說到這種品性以前,有兩個先決的問題必須在此作一個補充的解答。一是性別的遺傳或性別的決定。二是「聯」字的意義。先說第二個。孟德爾當初研究豌豆的遺傳,一起研究過七對品性,碰巧決定這七對品性的基因屬於七對不同的染色體。因此,遺傳的時候,七對品性之間不發生什麼牽連的關係,因而構成他的所謂自由分配(free assortment)的原則,因此,任何兩對或兩對以上的品性的彼此遇合可以按照機遇或適然的法則行事,而在第二子代得到9∶3∶3∶1一類的比例;例如豆皮的黃或綠,光或皺是屬於兩對染色體的基因所形成的兩對品性,它們在遺傳之際,黃光、黃皺、綠光、綠皺是一樣的遇合,即遇合的機會並無大小之分,換言之,黃與光之間,綠與皺之間,沒有特別的聯繫,而黃與皺之間,綠與光之間,也沒有特別的牽惹。但若兩對或兩對以上的基因是屬於同一對的染色體,則其所分別構成的品性不免彼此聯繫,而有同時表現的趨勢,換言之,就不能自由分配了。每一對染色體所含蓄或貫串著的基因是極多的,所以這一類牽連了遺傳的品性也就不少。這種現象孟氏以後的遺傳學家叫做聯亘(linkage)。這是解釋「聯」字。
性別的遺傳,或男女性的決定也是染色體的一種功能。人類的細胞里有染色體二十四對;其中二十三對 〔113〕 是男女相同的,它們和性別的決定並無直接的關係;不過其餘一對之中,有一條是男女不同的,女的兩條,在形態上都是直長的,細胞學者把它們都叫做X,男的兩條則形態上不一樣,一條直長,就是X,一條一端拳曲如鉤,細胞學者把它叫做Y,所以女的一對是XX,而男的是XY。在精質細胞折半分裂而成為精細胞或卵細胞的時候,這一對染色體當然也照例彼此分開,所以卵細胞雖只有一種,即凡屬卵細胞都含有X染色體一條,而其它染色體二十三條,而精細胞則有兩種,即二十三條以外,一種有一條X染色體,而一種有一條Y染色體。到下一代,在發生受精作用的時候,如果卵細胞和含有X的精細胞遇合,則恢復XX的公式而成女;如果和含有Y的精細胞遇合,則恢復XY的公式而成男:
23+X × 23+X → 2(23+X) ……女
23+X × 23+Y → 2(23)+XY……男
性別的決定就是這樣的。生物學家與細胞學家知道性是怎樣決定的,但並不知道用什麼方法來左右這種決定,即要男就有男,要女就有女,所以性別的決定與性別的控制是截然兩事;許多關於成男成女的傳說和書籍十九沒有科學的根據,是不可信的。
所謂性聯的品性就是和X染色體有關係的種種品性,即,這一類品性的基因是含蓄在X染色體之內的,或貫串在X染色體之上的。我們舉一個比較最尋常的例子,就是不辨紅綠兩種顏色的色盲(red-green colourblindness,一稱Daltonism)。色盲的遺傳如下列兩圖所示:
第一代(父一)里的男子是一個色盲的人,女子則正常,所產生的第二代(子一),凡屬男子,也都是正常的,即誰都不會傳受到父親的那一條含有色盲基因的X染色體;而凡屬女子,則每一個都傳受到這一條染色體,因而都含有色盲的基因,不過本人並不在品性上表現出來;其所以不表現的緣故是因為色盲是一個隱品,非色盲是顯品,除非兩條X里都含有色盲的基因,色盲的品性是不會呈露的;反過來,在男子方面,則因Y染色體中間或許沒有基因的存在,或許有而優顯的力量不足,所以只要X染色體有到色盲的基因,就不免在品性上表現出來,例如這種女子的父親。這種女子我們叫做夾帶者(carrier)。不過一旦她們也生育子女,即到了第三代(子二),則理論上二分之一的男子不免很顯明的表現為色盲的人,如下圖:
即子二代的後輩中,四分之一是正常的女,四分之一是正常的男,四分之一是夾帶者的女,像母親,視覺上和正常的女子無別,最後的四分之一卻是色盲的男,像他們的外祖父。所以遇到性聯的遺傳品性而要議婚,和有這種品性的男子的兒子結婚是不成問題的,成問題的是和他的女兒結婚,因為她是一個夾帶者,她不免把色盲的基因,像她妝奩中的私房一樣,暗中帶到男家來!
關於人類的遺傳品性,上文只舉得寥寥的幾個,目的不過在示例而已,讀者如欲作進一步的探討,自必須參考人類遺傳學的專書。 〔114〕 不過我們應當知道凡屬品性是沒有不遺傳的,即其間多少必有一些遺傳的因素,見得到指得出的品性固然如此,即比較不容易明白指認的種種行為舉措,也直接間接必受遺傳的影響所支配。我們可以說遺傳的影響是無所不包的。一切品性無論生理的或心理的,結構的或功能的,常態的或變態的以至於病態的,全都和遺傳有些因果的關係。有人當笑話說,一個人突然被汽車壓死,這其間也不會全無遺傳的關係,也許在他自己一方面,也許在汽車司機一方面,也許兩方面都負一些責任,或耳目欠聰明,或手足欠靈活,或腦經太過遲鈍,或筋肉太不協調,有一於此,便有肇禍的可能,而這些無一不與遺傳有直接的關係。可見這也不是笑話,而是一個很深刻的觀察了。這是遺傳無所不包的說法。我們也可以說遺傳是無微不至的。我們舉一兩個例。我們把兩手的十指合抱,把左手的五指和右手的五指鑲合起來,在有的人,鑲合的結果是左手的大拇指在上,有的則右手的在上,習慣如此,如果勉強改換過來,就覺得不自在,不舒服。但嚴格的說,這不是習慣,而是生成,我們從小到大,誰也沒有費過功夫,來練習雙手十指的合抱,假如費過這種閒功夫的話,何以專練一方面,而忽略另一方面,也是無法解釋的。這是一例。其它一例是指紋。除了妙肖的孿生子以外,任何兩個人的指紋是不相同的,並且一個人有一個的格式,無論脫上多少層皮,到老不生變動。就在妙肖的孿生子也不會一百分的相同,因為他們原是一個胚細胞的兩半,所以一個的右手指紋像另一個的左手指紋,而其相像的程度,要在像他自己的左手指紋的程度以上。一對孿生子究屬是不是屬於妙肖的一種,即是不是由同一胚細胞分拆而來,我們可以從指紋的比較里獲得最後的斷定。指紋的格局裡有許多最小的節目似乎是不遺傳的,而其格局的大體是很清楚的遺傳的,但格局的本身,已經不能不算是很細微的一種品性了。
關於智力和其它心理品性的遺傳,因為和優生學的關係特別密切,不得不續加討論。智力是家世蟬聯的,但在教育制度不大完整的時代與國家,除了就成人的學問造詣與事業成就加以間接的推論而外,是不容易看出來的。一家人家有好幾代出過有學問或有功績的人,我們就說這家人家比別家要見得聰明。不過在教育制度比較完整而嚴密的時代與國家,青年時代學校里的成績,就多少可以作為左證,如果一家的子弟,在好幾代之中,都拿得出優良的成績,我們就可以提早作同樣的一個推論,而無須乎等待到成年以後。自從智力測驗的方法流行以後,我們在這方面就更走進了一步,從此我們可以直接測量智力,而無須乎再間接的推論,並且只要一個兒童粗識之無,就可以加以測量。測驗的方法到如今也已經有三十多年的歷史,所以在有的地方我們已經累積了兩代的智力的分數,即兩代的智商,而知道智商和許多別的品性一樣,也是奕世蟬聯的,即也是遺傳的。
在以前的中國,我們有過一個歷史很久遠的教育制度,其價值之大,可以說是介乎學校制度與測驗方法之間。就是明清兩代採用八股文做考試方法的科舉制度。中國至少有一部分的心理學家承認八股文的寫作是一種智力測驗,而不是知識測驗或記憶測驗,即承認它很有幾分測量天然智力的效用。如果這種看法是對的,則我們要尋找智力遺傳的資料,最大的富藏無疑的是在中國,而不在任何其它的國家。即就清代而論,我們就可以列舉不少的例子,以前所稱的科名佳話,如同祖孫會狀,叔侄狀元,父子鼎甲,五子登科,兄弟同榜等等,全都可以做智力遺傳的上好的論證,編譯者二十年來在這方面搜羅了大量的材料,希望在最近的將來,可以陸續的加以整理髮表。
在此姑且引一個尚未完成的研究稿子做一個例子。科舉考試里最成功的人物我們叫做巍科人物,包括會試第一名,普通叫做會元,殿試第一甲的三名,普通叫做狀元、榜眼、探花,和第二甲第一名,普通叫做傳臚。會試殿試通常是三年一次,都是全國性的,會試在前,殿試在後,惟有會試成功的人才可以參加殿試。一次會試殿試可以產生五個巍科人物,也可以產生四個,因為會試的第一名會元,殿試以後,也許就成為狀元,或榜眼,或探花,或傳臚。清代二百六十年間,共舉行過會殿試一百十二科,以五乘一一二,共得巍科人物五六〇個額子,這五六〇個額子,據編譯者調查所及,已經可以指明至少有百分之四十二是彼此有血緣關係的,即屬於同一個龐大的血緣網,這百分之四十二,儘管表面上是屬於張王李趙等許多不同的家世,而分散在全國的各地,底子裡在血緣上卻息息相通,只是一個脈絡。如果八股文真可以測量智力,有如一部分心理學家所主張,則這樣一個血緣的脈絡或血緣網應該是智力遺傳的一個很有力的論證。
智力測驗所得的結果當然比八股文所得的要精確得多。近代的遺傳學者又根據親子兩代的智力商數,而算出他們的相關係數也是〇·五〇左右,和許多體格方面的遺傳品性一樣。兩代和兩代以上的學校成績,其實也可以同樣的比量,而得到類似的相關係數。 〔115〕 假如從前八股文的優劣也用分數來評閱,則兩代之間的相關當然也可以一樣的計算,並且說不定比學校成績還要準確一些。總之,無論根據什麼,聰明的子弟大都從聰明的家世里出來,而笨拙的子弟大都從笨拙的家世里出來。我們在雙方都可以找到很多的例證。
不但一般的智力和特殊的才能有遺傳的基礎,其它心理品性例如性情也是同樣的遺傳。動物心理學的研究很早就證明這一點,而在動物方面,親子之間的性情相肖,顯而易見的不能用傳統習慣,學校教育,家境境遇一類後天的因緣來解釋,而不得不歸結到遺傳的因素。
動物的性情有馴野的分別。「野性難馴」是一句老話,早就表示這其間有先天的關係。近年以來,至少有五六位作家在這方面做過實地的試驗,他們大都用鼠類做材料。 〔116〕 他們所得的結果,全都證明野的性格和馴的性格是遺傳的,並且是可因選擇的作用而增損的;而在遺傳之際,馴的性格與野的性格能彼此隔離,證明構成它們的基因在數量上是不很多的。同時,母子間比較長期的接觸也不能改變子女們的反應,馴的終究是馴的,野的終究是野的;而野性的父與馴性的母所產生的子女,儘管母是馴性的,而野性的父又從沒有見過,總表現著幾分野性。
所以如果在人類以外的動物中,性情是遺傳的,則人類的性情大抵不會沒有遺傳的傾向,是可想而知的。小孩子從小就有脾氣,並且總是自然發作,無須學習,本就可以證明是一種先天的行為傾向,而近時的實地研究更可以坐實這一點。 〔117〕
總之,這一類的資料與論證無非要說明遺傳是無所不包的。形態的品性由於遺傳,心理的品性也未嘗不由於遺傳,關於結構的品性與遺傳有密切關係,關於功能的品性也未嘗沒有此種關係。近代一部分的心理學家與社會學家,特別是行為心理學一派與文化社會學一派一面不得不承認形態與結構方面的品性是遺傳的,一面卻又否認心理與功能方面的品性會有遺傳的傾向。他們想撇開了生物學,撇開了遺傳學,來解釋個人的行為,來解釋社會與文化的活動,那種特立獨行,不肯依倚它人門戶的精神,是值得欽佩的。但他們的立場也是很有弊病的。把結構與功能截然分為二事,不要說違反了近代的生物科學一個基本的原則,且為近代的物理科學所不容許。這是第一個弊病。世間一切學問是觸類旁通的,做學問的人要分門別類,為的是方便,為的是容易專精,而並不是說門類之間真有很清楚的界限,不容逾越,因此,真正所謂科學的解釋決不憚旁徵博引,而唯恐失之偏隘;一定要於劃出一塊自己的園地以後,說不但我所研究的對象在此,而我所要尋求的解釋也只在於此,且即此已經足夠,則不但失諸偏隘,失之自封,並且失諸割裂,失諸斷章取義。這是第二個弊病。數十年來,遺傳學家在人類方面所搜羅的材料正不知已有多少,有的可以解釋個人的行為,有的可以解釋社會與文化的活動,有個人的品性,有家世的品性,有民族的品性,其間多少都有遺傳的基礎,而個人行為,社會活動,文化成就,又轉以這種種品性做基礎,如今這一部分的學者一方面對於這些可供解釋之用的材料完全擯斥不用,熟視無睹,一方面卻口口聲聲的說心理品性是不遺傳的,這不是於偏蔽之外,更自陷於武斷與抹殺的弊病麼? 〔118〕