人類的由來 · 第十八章 哺乳類的第二性徵——續

嗓音——海豹類的一些突出的性徵性的特點——臭氣——毛的發展——毛色和膚色——有背常例的母獸比公獸更為盛裝的例子——顏色與一些裝飾由性選擇而來——為了保護而取得的顏色——為兩性所共有的顏色也往往來自性選擇——關於四足類動物身上的一些斑點、條紋在成年後的消失——關於四手類動物，即猿猴類的顏色和裝飾——哺乳類總述。 四足類動物的嗓音用途不一，危險當前，用來作為信號，同一隊伍中的成員彼此招呼，或母親尋覓不見了的子女，或子女要求母親的保護，則都用來叫喚；但這些用途無須我們在這裡考慮。我們所關心的只是兩性之間在嗓音上的差別，例如公獅子和母獅子、公牛和母牛之間在這方面的不同。幾乎所有的公的或雄的動物，在叫春的季節里要大用其嗓音，比任何別的時候要多得多，而有的動物，例如長頸鹿和箭豬， [1] 據說除了叫春時節之外是完全像啞巴似的。牡鹿的咽喉（合喉頭與甲狀腺而言 [2] ），一到繁育季節開始，總要一年一度的放大，據此，也許有人就以為牡鹿的強大的嗓音一定有什麼非同小可的作用，但這一想法是很有問題的。據兩位有經驗的觀察家，麥克尼耳先生和埃格爾屯爵士所提供給我的資料看來，三歲以下的小牡鹿是不鳴的，而三歲以上的，在進入繁育季節的時候，為了尋找牝鹿，煩躁不安地東西流浪，才開始呦呦地鳴，而起初也不常鳴，鳴聲也不大。和情敵作戰的序幕卻是用大鳴特鳴揭開的，鳴聲不但洪亮，並且持續不休，但在實際的戰鬥中卻又不做聲了。習慣於使用嗓音的所有的各種動物，在強烈的情緒的激動之下，例如在被激怒和準備戰鬥的時候，總要迸發出各種不同的聲音來。但這也許只不過是神經緊張的結果，神經的緊張導致了幾乎全身所有的肌肉的痙攣性收縮，而此種收縮引起了嗓音的迸發，一個人在盛怒或極端苦惱之下，不免咬牙切齒、緊握兩拳，也是這個道理。牡鹿用鳴聲來彼此挑戰，而進行拚死的鬥爭，這是無疑的，但嗓音強大的牡鹿，除非同時在體力上、在蹄角的裝備上、在勇敢上，也高出一籌，在情敵面前是不能操任何勝算的。 公獅子的吼可能也有同樣的用途，就是，先聲奪敵方之氣，因為當他被激怒的時候，他同樣地會把鬣豎起來，從而出乎本能地試圖在敵手面前顯得越威風越好。牡鹿像牛哞似的鳴聲，儘管或許也有這種用途，我們也還很難設想，他這用途居然如此其重大，以至有必要使咽喉發生季節性的擴大。有些作家提出牡鹿之所以高鳴是為了叫喚牝鹿，但上文所已經提到的兩位有經驗的觀察家告訴過我，儘管牡鹿一心一意地要搜尋牝鹿，而這一點，說實在話，原是在意料之中的，因為我們知道其他四足類動物的公的都有這個習慣——而牝鹿卻不找牡鹿。但牝鹿的鳴聲很快地會把一隻或不止一隻的牡鹿引到她那裡， [3] 而這是習慣于山林生活而能模擬她的鳴聲的獵人們所熟悉的事。如果我們可以這樣設想，認為牡鹿通過他的鳴聲就足以打動和誘致牝鹿，那麼，根據性選擇的原理、以及這種由選擇而來的特徵會傳給同一性別的後一代，和在後一代身上在同年齒同季節里出現等道理，我們就不難理解他的發音器官為什麼要一年一度地擴大了，但可惜我們沒有什麼證據來支持這一想法。目前可以肯定的情況是，牡鹿在繁育季節里的高鳴看來不像有任何特別的作用，為求愛、為與情敵周旋、為任何其他目的，都沒有什麼用處。但難道我們就不能設想，認為在戀愛、嫉妒和憤怒的強烈的刺激之下，嗓音的長期使用，持續到許多世代之久，最後還是有可能在牡鹿的發音器官上產生一番遺傳的影響，別的公的動物既大都如此，牡鹿該不例外麼？是的，在我們目前的知識情況之下，我個人認為這是最接近事實的看法。 成年的公的大猩猩（gorilla）的嗓音是大得驚人的，而像成年的公的猩猩（orang）一樣， [4] 他具有一隻喉頭囊。長臂猿之屬（gibbon，即乙419）也是在啼聲最為響亮的猿猴之列的，而在蘇門答臘的一個種，叫聯趾猿的（乙499），也備有一隻空氣囊；但有過許多實地觀察機會的勃萊思先生並不認為這種猿的公的比母的叫得更響。因此，這後一類的猿猴有可能以嗓音作為兩性之間互相叫喚之用，而這在某些四足類動物是肯定地這樣的，例如海狸。 [5] 長臂猿屬的另一個種，敏猿（乙495）是特別引人注意的，它有能力完全而正確地提供整個八音程的音樂聲調， [6] 而我們可以合情合理地來推測這是有取媚於異性的用處的，但我在下章還要談到這個題目，現在姑不多說。在美洲的吼猴的一個種（乙647），公猴的發音器官要比母猴的大出三分之一，叫起來非常有勁。一到暖季，清早和夜晚，滿林全是這種猴子的啼聲，此呼彼應，嘈雜不堪，掩蓋了其他一切聲響。在這可怕的音樂會裡，開場的是公猴子，而一開場要持續好幾個鐘頭，母猴子有時候也應和進來，聲音要小一些。侖格爾 [7] 是一個出色的觀察家，卻沒有能看到這些猴子之所以開始叫嚷是由任何具體的原因激發出來的，他只認為它們像許多鳥類一樣，喜歡聽自己的音樂，並且試圖各顯身手，互相較量而已。上面所說的各種猿猴，就其大多數而言，它們強大的啼聲之所以取得，究竟是不是為了互相爭勝，為了媚惑異性，而它們的發音器官之所以加強與擴大又究竟是不是由於長期持續使用所引起的遺傳影響，而此種加強與擴大卻又不提供任何特別的好處——關於這些，我不敢強作解人地提出回答，但這兩個看法之中，我看前一個看法，即有所為而為的看法，至少就敏猿的例子而言，是最近乎實情的。 我在這裡不妨把海豹類所具有的兩個很奇特的性的特點提一下，因為有些作家認為它們對海豹的嗓音有影響。海象，即海伽耶（乙592）的公的，一到繁育的季節，鼻子要變得大大地拉長，而且能挺直起來，而一挺直，有時候可以長到一英尺。而在母的海象則終身沒有這種變化。公的吼聲粗野，咯咯作響，像發自一張大破嗓子，很遠都聽得到，有人認為這是長鼻子把它加強了的緣故，而母的嗓音便不然。勒森把長鼻的挺直和家雞類公雞項下的垂肉的脹滿相比，因為這種脹滿也發生在求愛的時候。另一種與海伽耶相近的海豹，叫做冠海豹或袋鼻海豹的（乙331），頭上蓋著一大塊巾狀或囊狀的東西，巾狀物的支柱就是鼻子中間的膈膜，膈膜向後伸展得特別長，到盡頭處又上升而為一個隱而不見而高可達七英寸的峰狀的東西，這就是頭巾的支柱了。頭巾外有毛，內有肌肉，裡面可以鼓氣而成囊，鼓足了氣的囊比頭本身還要大些！當叫春的時節，公的冠海豹在冰上斗得很兇，他們的吼聲「之大，據說有時候相距四英里之遠還可以聽見」。在受到攻擊的時候，他們也吼；而凡是在被激怒的情況之下，鼻囊就鼓氣脹大，並且會顫動不休。有些自然學家把這種海豹的嗓音之所以強大歸因於這個異乎尋常的結構，但它的用處似乎不限於這一端。勃朗先生認為在各式各樣的危險或不測的情況里，它起保護的作用；但這看法怕是不對的，因為拉芒特先生確鑿地對我說過，母的海豹的鼻囊只是一個發育不全的殘留，而公的在幼小的時候又還沒有發展出來，可見是和保護的作用很不相干的了。拉芒特先生在這方面是個很有經驗的人，經他手獵殺的冠海豹有六百頭之多。 [8] 臭氣 ——對有幾種動物，例如美洲臭名遠揚的黃鼠狼，亦稱臭鼬（skunk），所放出的壓倒一切的臭氣似乎除了保護自己之外，別無用處。在鼩鼱，亦稱臊鼠（乙886），兩性的腹部都有臊腺，肉食的猛禽猛獸都遠而避之，不吃它的肉，看來它的臭氣有保護的作用是可以無疑的，但作用並不止此，雄鼩鼱到了繁育的時節，臊腺也會變大。在許多其他四足類動物，兩性身上的這種腺體是一般大的， [9] 但它們的用途還不清楚。在一些別的物種里，或者只有公的有這種腺，或者兩性都有而公的尤為發達；而不論哪一種情況，到了叫春時節，幾乎全都要變得更為活躍一些。在這季節里，公的大象臉邊的臭腺會放大，而發出一種有強烈的麝香味道的臭氣。在許多種類的蝙蝠中，公的在身體的這一部分或那一部分都有腺和可以鼓氣的囊，而母的則一般沒有，有人認為這種腺與囊是會發放臭氣的。 公山羊的強烈的膻氣是人所熟知的，而某幾種鹿的公鹿的臊味特別大，並且歷久不散。我在拉帕拉塔河（La Plata——烏拉圭與阿根廷兩國間——譯者）兩岸發現附近有一群原野鹿（乙211），而下風半英里之內的空氣里便充塞著公鹿的臭味，我的一塊絲手帕，當時曾用來包一小片鹿皮，回家以後，經過許多次的用和洗，而每次打開，總還會放出些微臊味，直到一年又七個月之後，才不再聞到。這種鹿要長大到一歲以上才會放出他的強烈的臊氣，但若在此以前即加以閹割，他就一輩子不放了。 [10] 某幾種反芻類動物（例如麝香牛，乙132），在繁育季節里，除了通身滲透著臊味之外，好幾種鹿、羚羊、綿羊和山羊，在不同的身體部分，都備有臭腺，但以在臉部的為多。所稱淚囊，或眼下孔穴，也屬於這一類。這些腺體分泌一種半液體而有臭味的物質，有時候分量很多，可以流得滿臉，我自己在一隻羚羊的臉上就看到過這一情況。公的身上的這種腺體「通常要比母的身上的為大，而公的一經閹割，它們的發展就停止了」。 [11] 據德馬瑞說，羚羊屬中的一個種，香淚羚（乙71）的母羚是完全沒有這種腺體的。由此看來，它們和生殖的功能有著密切的關係是可以無疑的了。在和這些動物在演化關係上很相近的其他動物形態里，有的有這種腺體，有的沒有。在成年的公的麝（乙631），尾巴樁周圍有塊不長毛的空白，總是濕潮潮地分泌著一種有臭氣的液體，而在成年的母麝和不滿兩周歲的幼公麝，這塊空白的地位上是有毛的，也不發放什麼臭氣。麝所長有的麝香囊，由於它所處的身體部位，必然地是只有公麝才能有，而這是上述尾巴根之外的又一個發臭器官。有些奇怪的一點是，據帕拉斯說，麝香腺所分泌的物質，在叫春的季節里，性質上既無所變化，分量上也無所增加；然而這位自然學家也承認，腺的存在和生殖的活動還是有某些說不清楚的聯繫的。但他對於這一用途只提出了一些猜測性而不能教人滿意的解釋。 [12] 在大多數的例子裡，如果只有公的在繁育季節里放出強烈的臭氣，這種臭氣的作用大概是在激發和引誘母的。在這一問題上，我們絕不能用我們自己的好惡來作出判斷，因為我們都知道，普通的耗子為某幾種植物香精油所吸引，貓喜愛纈草香，而我們對於這些有臭味的物質都不愛聞，狗雖不吃死動物，卻愛用鼻子來嗅它們或在它們上面打滾。我們在上面討論牡鹿的喉音的時候，曾經提出過一些理由，如今我們根據這些同樣的理由，認為我們得放棄這樣一個看法，以為這一類的臭氣可以從遠處把母的動物招引過來。像在討論發音器官時所說的長期而活躍的使用所起的作用這一點，在這裡是不適用的。但對公的動物來說，這一類臭氣的放出一定有相當大的重要性，否則，又大又複雜的腺體，為了使氣囊可以傾倒而出的一些肌肉裝備，以至於在有的例子裡，氣囊上所發展的可以開關的口子，都成為全無意義的東西了。但通過性選擇的原理，可知這些器官的發展是可以理解的，那就是說，越是臭氣多而強烈的公的動物便越能贏取母的動物，而能產生越是多的後代來把越來越完善的腺體和越來越濃郁的臭氣傳遞下去。 毛的發展 ——我們已經看到，公的四足類動物脖子和肩膀上的毛往往要比母的發達得多；我們已經舉過不少例子，可舉而不必舉的例子還不一而足。這對公的動物有時候在戰鬥中可以起保護的作用；但在大多數的例子裡，這些部分的毛的所以特別發達，是不是端的為了這個目的，是很可以懷疑的。如果肩膀上的毛只是薄薄的一層而脖子和背上的也只是窄窄不太高的一條，那我們感覺到我們幾乎可以肯定是和這一目的不相干的，因為這樣窄的一撮毛，這樣一條鬣，很難提供任何掩護，何況背脊又不是輕易會受到傷害的一個地方呢？儘管如此，這種鬣有時候卻只有公的動物有，或兩性雖都有，而在公的一方要發達得多。有兩個種的羚羊，一個種是叢灌羚（乙954） [13] （見圖70），又一個種是巨羚羊（乙799），不妨舉出來作為例子。如果牡鹿被激得發怒，或突然受驚，鬣毛就會豎得筆直，公的野山羊也是如此。 [14] 但我們不能因此而認為這種鬣毛之所以得到發展僅僅是為了向敵方示威。後一種的羚羊，大羚羊在項下還有一大把分明像帚子似的黑毛，也是兩性都有，而公羚的要大得多。北非洲有一個種的綿羊，叫砂羊（乙26），前腿的下半幾乎完全被一大撮從脖子和前腿上半部掛下來的又長又密的毛遮得看不出來，而這也是在公羊身上特別發達，但巴特勒特先生認為這一件斗篷似的東西對公羊的生活是最沒有用處的。 許多種四足類的動物的公的，在臉的某些部分，比母的有著更多的毛，或不同形色的毛。例如只有公牛在額上有一撮鬈毛， [15] 而母牛沒有。在山羊科下面有三個關係很近密的亞屬里，只有公羊有須，普通稱羊鬍子，有時候很長；在另外兩個亞屬里，公羊母羊都有須，但在有幾個家養的山羊品種里，現在已消失不見了，所以短角羊（乙473）的公母兩性都沒有須。大角野山羊（乙507）在夏季沒有須，在別的時候也長得很短，可以說是一種殘留。 [16] 在許多種猿猴里，只公的有須，例如猩猩，或公的要比母的長得多，例如上文提到過的吼猴屬的一個種（乙646）和叢尾猴屬（乙772）的魔猴（乙775）（圖68）。有幾種獼猴（乙581）屬的猴子的頰鬚也有同樣的情況， [17] 而有幾種狒狒的鬣毛也是如此，這是我們在上面已經看到了的。不過就大多數種類的猿猴而言，兩性之間臉部與頭部一撮一撮的毛是沒有什麼差別的。 圖68 魔猴，公的（采自勃瑞姆） 牛科（乙135）各屬成員的公的以及某幾個羚羊種的公的都備有牛胡，即脖子下面掛著的一大片垂肉或皮折，這在母的也是要小得多。 如今我對這一類的性的差別又能下什麼結論呢？沒有人敢說，某幾種山羊的公羊的須，或公牛的牛胡，或某幾種羚羊的公羊的鬣，在日常生活里，對這些動物會有任何用處。公的魔猴的龐大的鬍鬚，以及公猩猩的也不算小的須髯，有可能在戰鬥的時候對喉部起些保護的作用，因為動物園的管理人員告訴我，猿猴打架，彼此愛向對方的喉部進攻。但若說須的發展只有這樣一個分明的目的，而和頰鬚、髭以及臉部其他一撮一撮的毛的所以發展的目的是截然兩回事，看來也不像，誰也不會認為這些不同部位的毛也都有什麼保護的作用。我們又能不能把公的動物的毛或皮這一方面的一切附贅懸疣全都推到漫無目的的變異性而不加深究了呢？不可否認這是有可能的，因為在許多種家養的四足類動物里，某些顯然不是通過返祖遺傳、即追回到任何野生的祖代形態而得來的特徵是只有公的才有的，或雖兩性都有，而在公的一方要更為發達——例如，印度產的 牛或瘤牛（Zebu）的公牛肩上的大瘤、肥尾羊公羊的尾巴、好幾種綿羊品種中公羊的穹形的前額，以及，最後，柏爾布臘 [1] （Berbura）山羊的公羊的鬣、後腿上的長毛和項下的垂肉。 [18] 非洲產的綿羊品種也只是公羊有鬣，鬣是一個真正的第二性徵，因為我從瑞德先生那裡聽說過，騸過的公羊是不長鬣的。像我在我的另一本著作《家養動植物的變異》里說過的那樣，我們應該特別小心，不要輕易下結論，認為任何特徵，即便是半文明民族所養的家畜身上的特徵，沒有經受過人工的選擇，並從而得到增強，儘管如此，在上面剛剛說過的那些具體的例子裡，這是不會沒有的，尤其是因為在這裡所說的一些特徵是只限於公的才有，或雖不這樣限制，而公的一性要更為發達些。如果我們有方法可以確切地知道上面所說的那種非洲綿羊的公羊是和其他品種的綿羊出自同一個原始的種系，即同為這一種系的子孫，又如果上面所說的帶鬣、帶垂肉等等的那頭柏爾布臘公山羊也和其他品種的山羊有著同一的來源，那麼，在人工選擇從未適用到過這些特徵的假定之下，所由造成它們的只能是單純的變異性、結合上限於性別的遺傳了。 我們似乎還可以把這樣一個牽涉到單純的變異性的看法引申到生活在自然狀態里的動物身上，而也不覺得沒有什麼不合情理之處。但我還是無法說服自己，而認為這看法一般地適用得上，即以上面所說的砂羊（乙26）的公羊項下和前腿的毛斗篷為例，或以魔猴的大鬍子為例，都講不通。我對自然界的生物所能作出的研究，儘管有限，卻使我相信，凡是高度發展的身體的某些部分或某些器官，這種高度的發展是在進化的一定時期里為了一定的目的而取得的。有幾個羚羊種的成年的公羊比母羊的顏色來得深，有幾個猿猴種的公猴子，臉上的毛安排得很漂亮，並且有各種不同的顏色，就這些來說，特別是就公猴子臉上的一撮一撮或一綹一綹的毛來說，其為裝飾的目的而取得，看來是有可能的，而我知道有幾位自然學家也有同樣的意見。如果這意見是正確的，則我們幾乎可以毫不懷疑地認為，這些特徵之所以取得，或至少，所以起了些變化，是通過了性選擇的。但這樣一個看法，就其他哺乳類動物來說，究屬能引申而適用得多遠，也還是一個問題。 毛和無毛的皮膚的顏色 ——我首先簡要地把我所知道的四足類動物中公母之間顏色不同的事例列舉出來。就有袋類（乙600）動物說，據古耳德先生告訴我，兩性之間在這方面難得有什麼不同，但是體形巨大的赤袋鼠是個突出的例外，「母袋鼠身上某幾塊通常是嫩青色的部分在公袋鼠身上卻是紅的。」 [19] 在該岩 [2] （Cayenne）出產的有袋負鼠，一稱 （乙348）的母鼠據說要比公鼠紅得多些。關於嚙齒類（乙840），格雷博士說，「非洲產的各種松鼠，尤其是在熱帶地區所見到的幾個種，毛色在一年之中的某些時候要比別的時候顯得鮮明生動，而公的毛色一般要比母的更為鮮明。」 [20] 格瑞博士對我說，他特別把非洲產的松鼠提出來，因為在它們不尋常的鮮明的毛色這一點上，它們最能表現兩性的不同。在鼠屬的俄國產的一種麼鼠或巢鼠（乙636），母鼠的顏色比公鼠更為蒼白，更顯得齷齪相。在許多種的蝙蝠里，公的毛色比母的要淺淡一些。 [21] 多勃森先生也說，關於這些動物，「有的公蝙蝠比母的毛色要鮮明得多，有的公的身上還有些顏色深淺不同的點點條條之類的標誌，更有的公的在身體某些部分的毛長得特別長些，有的專憑上面所說的第一點以別於母的，有的則兼憑後面的兩點。諸如此類的真正顯著到可以教人領會的程度的兩性差別只有在果食而視力有了良好發展的蝙蝠中間才碰得到。」最後這一句話是值得注意的，因為它關涉到鮮明的顏色是否因為有裝飾的作用能為公的動物提供一些好處的這樣一個問題。在樹懶類（sloth）的有一個屬里，也據格瑞博士說，現在已經確定，「公的和母的打扮得不一樣——那就是說，公的在兩肩之間有一小片軟而短的細毛，一般多少是橙黃色的，而在有一種樹懶里，是純白的。而在母的，則沒有這樣一個標記。」 陸地上的肉食類和食蟲類動物難得表現任何方式的性的差別，顏色也不例外。但墨西哥產的豹貓（ocelot，即乙410）卻不在此例，母的斑駁的顏色比起公的斑駁的顏色來，「不那麼顯著，黃褐色的部分更暗淡些，白的不那麼純白，條紋不那麼粗，而圓斑不那麼大。」 [22] 和豹貓相近的另一個種，山貓（乙411），兩性也不相同，但在程度上不及豹貓那樣明顯，在母的，顏色一般要淺淡些，而斑點也不那麼黑。在另一方面，海里的肉食類，即海豹類動物，兩性在顏色上的差別有時候大得相當可觀，並且，我們已經在上文看到，它們之間還表現一些其他顯著的性的差別。例如南半球海驢屬或海獅屬的黑海獅（乙695）的成年的公的，背上是深棕色的，而成年的母的卻是深灰色的，並且要比公的更早地發展出來，至於幼海獅，則兩性都作深的可可色。北半球海豹屬的格林蘭海豹（乙758）的公的是帶黃褐色的灰色，而背上有一個顏色更深的式樣很奇怪而近乎馬鞍形的標記；母的軀幹要小得多，形狀也很不相同，而「顏色是灰白的或枯黃的草色，只是背上有些褐黃色」；而幼小的動物則是純白的，和「周圍的冰丘雪地幾乎分辨不出來，因而起著保護色的作用」。 [23] 就反芻動物說，兩性在顏色上的差別比其他各目的任何一目更為通常。在總稱為「紕角鹿」（即乙901之屬）的那一類羚羊里，這種兩性差別是普遍的，例如印度產的巨羚羊（當地稱nilghau，即乙799）的公羚的青灰色要比母的深得多，而項下那片四方形的白色、蹄上的用白毛構成一些標記，以及耳朵上用黑毛構成的斑點都要比母的明顯得多。我們在前面已經看到，在這一個種的羚羊里，一些毛綹毛撮，在有角的公羚要比無角的母羚為發達。勃萊思先生告訴過我，這種動物的公的不換毛，只是一到繁育的時候毛色要一年一度地變得深些。幼小的動物，在大約不到周歲以前，公母是不能用毛色來分辨的，而如果在此年齒之前把公的騸一下，也據這同一位權威作家說，他就再也不會變成成年的毛色了。最後這一點事實，作為巨羚羊的顏色有其性的來源的證據，是重要的，我們曾經聽說， [24] 弗吉尼亞鹿（即白尾鹿，乙219），雖經閹割而紅色的夏服和青色的冬服完全不受影響，兩相對照，這一證據的重要性就顯而易見了。就叢灌羚屬（乙954）的所有的或大多數的喜愛盛裝的羚衣種而言，公羚的顏色都比母羚為深，而毛綹毛撮也長得更為飽滿。就那種十分漂亮的南非洲產的稱為德貝因（Derbyan）的羚羊，亦即岬麋（俗稱eland）來說，公羚比母羚軀幹要更紅些，整個脖子要黑些，而把這兩種顏色前後分隔開來的白條子要寬闊些。在好望角產的這種羚羊，公的比母的在顏色上也稍微要深一些。 [25] 羚羊屬中又有印度產的一種黑羚羊（black buck，即糞石羚，乙59），公的顏色很深，幾乎是黑的，而沒有角的母羚卻是淡黃褐色的。像勃萊思先生同我說的那樣，我們在這一種黑羚羊的例子裡所遇到的一連串的事實和在巨羚羊（乙799）的例子裡所遇到的正好完全一樣，即公羚一到繁育的季節要換顏色、這種顏色的變換因閹割而受阻，和幼小的動物的性別難於分辨等事實，無一不同。另一種黑羚羊，黑羚（乙66）的公羚是黑色的，而母羚和幼羚，不分性別，都是棕色的；羚羊屬的又一個種，滑膩羚（乙69），公羚的顏色要比無角的母羚鮮明得多，而胸與腹卻比母羚的更來得黝黑。在又一個種，狷羚（乙60），身體各部分的標記和條紋，在公羚是黑色的，而在母羚則是棕色的；其在有斑紋的角馬或母夜叉羚（gnu，乙64），也是羚羊的一個種，「兩性的顏色是幾乎一樣的，只是公的要深些而更有光澤些。」 [26] 羚羊方面其他可以類比的例子還多，不一一列舉了。 馬來群島所產的稱為「班騰」的一個種的牛，爪哇牛（乙134）的公牛是幾乎黑色的，而臀部和四肢是白的，母牛和大約三歲以下幼牛都是鮮明的黃棕色的，但小公牛一滿三歲就很快地改變了。半途受到閹割的成年的公牛會褪到母牛和幼牛的顏色。在稱為凱瑪斯（kemas）的一種山羊，母羊的顏色要淺淡些。而在山羊屬的一個種，角 羊（乙167），據說母羊全身的顏色要比公羊為平均一致。鹿類的兩性之間在顏色上的差別是罕見的。但法官凱屯告訴過我，美洲麋（wapiti，即乙212）的牡麋，比起牝麋來，頸部、腹部和四肢的顏色都要深得多，但一到冬季，這種深顏色會逐漸消退而終於看不出來。我在這裡也不妨提一下，法官凱屯在他自己的苑囿里畜養著弗吉尼亞鹿，即白尾鹿的三個亞種，兩性的顏色都差不多，所不同的幾乎只限於這樣的一點，即牡鹿一到冬季將近繁育的時候要一度換上青灰色的服裝；這使我想起上文討論馬類時的一些例子，認為可以與此相比，在有若干關係很相近或互有其代表性的馬種里，兩性之間的差別也只限於繁育時期里一部分羽毛的變換而已。 [27] 在另一種鹿，南美洲的澤地鹿（乙217），牝鹿和幼鹿，無論牝牡，都沒有成年的牡鹿所具有的特點，就是，鼻子上的黑色條紋和胸前的棕黑色線紋。 [28] 最後，據勃萊思先生告訴我，在白點鹿（乙210），顏色和斑點很美的成熟的牡鹿，在全部毛色上比牝鹿要深得不少，但一經閹割，這種深度也就永不出現了。 最後我們需要考慮的一個目是靈長目（乙803）。狐猴（乙544）的一個種，黑狐猴（乙543）的公猴一般是黑得像煤的，而母猴則作棕色。 [29] 在新大陸的四手類動物里，吼猴屬（乙646）中的一種（Mycetes caraya，乙647）的母猴和幼猴都是灰黃色的，都很相像，但幼的公猴子一到第二年就變成棕紅色，而到了第三年，除了肚子以外，又進而成為黑色，再進而到了第四年或第五年，肚子也變得很黑了。在另外兩個種的猴子，赤吼猴（乙648）和卷尾泣猴（乙186），兩性之間在顏色上的差別是特別顯著的，而前一種猴子的幼猴則和母猴相似，我相信後一種也有這情況。在白頭叢尾猴（乙773），幼猴也和母猴相似，都是腰背作棕黑色而胸腹作淺的銹紅色，至於公猴，則是全黑的。在蛛猴屬的一個種（乙104）臉部周圍的毛，在公的是黃的，而母的是白的。以上都是新大陸的。轉到舊大陸，阿薩姆長臂猿（乙496）的公的，除額上有一條白的帶紋而外，全身總是黑的，但母的則深淺不同，從淡棕到深棕色，有的還夾上一些黑色，但全黑的是沒有的。 [30] 其在形態很美的嫦娥猴或白須猴（乙202），成年的公猴的頭部作深黑色，母猴的則作深灰色，公猴胯下的毛作漂亮的淺黃褐色，母猴的則比較暗淡一些。在長尾猴屬（乙199）的又一個種，即雖美而有些奇特的髭猴（乙200），兩性之間唯一的差別是在尾巴上，公的作栗色而母的作灰色，但巴特勒特先生告訴我，公的一到成年，所有的毛色要變得更為突出，而母的則不變，和成年以前一樣。據繆勒爾所提供的彩色的圖形，在細猴屬（乙866）的一個種（乙867），公猴是幾乎黑的，而母猴是淡的棕灰色。在長尾猴屬的另兩個種，犬尾猴（乙201）和青灰猴（乙203）公的前半身有毛，而毛作極為鮮艷的藍色或綠色，和後部無毛而作血紅的膚色合成突出的對比。 最後，說到狒狒這一類（乙311），犬面狒狒的一個種，樹靈狒狒（乙316），公狒狒所不同於母狒狒的不止是他有巨大的鬣，並且毛色和無毛而形成了老繭的皮膚的顏色也不很一樣。在黑面狒狒（drill，即乙317），母狒狒和幼狒狒的顏色比成年的公的要暗淡得多，並且不那麼綠。成年的公的大狒狒（mandrill），在整個哺乳綱的成員中在顏色上是最為奇峰突出的。他一到成熟的年齡，滿臉作純正的藍色，而其間的鼻樑和鼻尖卻是最鮮明的大紅色。據有幾位作家的觀察，臉上還有些灰白的條紋，而且也有些因黑色而見得蔭翳的地方，不儘是藍色，看來臉色是因不同的狒狒而有些變異，並不完全一律。額上有一大撮豎起而作冠狀的毛，而頷下有一撮黃須。「大腿的上部和面積廣大而不生毛的整個臀部是同樣的一片鮮艷奪目的紅色，又加上混在中間的一些藍色，合起來看，真不能算不漂亮。」 [31] 如果大狒狒因刺激而感到緊張，則凡屬無毛而裸露的部分的顏色都變得比平時更為生動得多。好幾位作家在描繪大狒狒的這些濃艷的顏色的時候，都不吝使用最為強烈的詞句，並拿它們來和鳥類的種種奇麗的彩色相比。另一個突出的特點是，當這種動物的巨大的犬牙完全長好的時候，牙床骨也相應地長得特別大，兩頰也就高高地隆起，左右各構成一條上下行的長槽，外面包著一層無毛而斑斕的臉皮，有如上文所說（圖69）。在成年的母的大狒狒和公母兩性的幼小的大狒狒臉上，則左右頰上的隆起是幾乎看不出來的，而臉皮的顏色也要樸素得多，是深灰中帶藍。不過成年的母的大狒狒的鼻子，每隔一定的時期，要有規律地變得紅一下（按即當其周期性行經的時候，達爾文在這些地方說話往往帶幾分隱諱——譯者）。 圖69 公的大狒狒的頭面（采自澤爾費，《哺乳動物自然史》） 我們到此所已列舉的例子都表明公的動物的顏色比母的要深些、濃些或更為鮮艷，而和幼小的動物，無論性別，也不相同。但也有例外，恆河猴（乙588），獼猴（乙581）的一個種的母猴在尾巴根周圍有一大片無毛的皮膚，作明艷的洋紅色，而據動物園的管理人員確切地對我講，每隔一定長短的時期，紅色顯得更為生動活泛，臉部也同時呈暗紅色。這就和少數幾種的鳥類中雌鳥要比雄鳥為冶艷的情況，可以相比了。因為，在成年的公猴和無論哪一性別的幼猴方面（這我自己在動物園裡觀察到過），尾部裸露的部分和臉部，是一絲一毫的紅暈都沒有的。但據有一些發表出來的記錄看去，這種猴子的公的，偶爾或在一定的季節里也還呈露一些。儘管這種公猴子在打扮上比不上母的，他的更高大的身材、更粗壯的犬牙、更茂盛的頰胡、更突出的眉脊，還是遵循著一條共同的規矩，就是，公的超過母的。 到此我已經把我所知道的有關哺乳動物兩性之間在顏色上的差別的一切例子列敘完了。其中有些差別有可能是變異的結果，只限於一性有之，而遺傳起來，也只限於傳給同一的性別的後一代，有此特徵的動物個體也並不因此而得到什麼好處，因此，和選擇的力量無干。在有幾種家養的動物里，我們就可以找到這方面的一些例子，如某些貓的公的是銹紅色的，而母的是斑駁或所稱玳瑁色的。在自然狀態之下，也找得到可以類比的例子，巴特勒特先生曾經看到過許多種黑色的美洲虎（jaguar）、豹、狐尾袋鼠（vulpine phalanger）和袋熊（wombat），而他可以肯定他們全部或幾乎全部是公的。在又一方面，狼、狐狸和美洲的許多種松鼠顯得也有這種情況，公母兩性有時候一生出來就是全黑的。因此，很有可能的是，就某些哺乳動物來說，兩性之間在顏色上的差別，尤其是如果這種差別在初生時便已存在了的話，只不過是進化過程中發生了一次或多次的變異的結果，而不假手於選擇的力量，並且一開始這些變異的遺傳就是受到性別的限制的，即只限於兩性之一。然而問題怕不是這樣的單純，若說某些四足類動物兩性之間在顏色上如此其變化多端、活潑生動而可以鮮明對照的種種差別，有如上文各種猿猴和羚羊所表現的那些，就可以這樣地解釋開，那大概是做不到的。我們該記住，這些顏色的出現於成年的公的身上，並不在其初生之際，而只是正在或將近成熟的年齡。又有和尋常變異不同的一點是，如果遭到閹割，也就丟失不見了。總起來說，有可能的是，這些公的四足類動物的彰明較著的色彩以及其他有裝飾之用的特徵大概對他們在和其他公的同類爭雄之際總有幾分好處，因而才能通過性選擇而被接受下來。可以進一步加強這一看法的是，我們從上文所收集的事例中可以看到，這一類兩性之間在色彩上的差別的出現和分布並不是泛泛的，而是幾乎只限於哺乳類的某幾個目與科乃至比目與科更要小的物群的範圍以內，而這些哺乳動物在色彩之外同時又顯著地表現有其他方面的種種第二性徵，並且這些性徵也是同樣地通過性選擇而取得的。 四足類動物顯然是懂得辨別顏色的。貝克爾爵士屢次觀察到，非洲的大象和犀牛攻擊起馬群來，對白馬和灰馬特別兇狠。我在別處 [32] 曾經指出過，在半家半野的馬群中間，公馬顯得喜歡同自己顏色相同的母馬相配，而不同顏色的蒼鹿（fallow deer）群，雖生活在一起，平時卻總會自動地分成以毛色為依據的若干小隊伍，可以在群里分辨出來。更有意義的一個事例是，一隻母的斑馬起初拒絕一隻公驢子的親近，後來人們在驢子身上畫上條條，多少像只斑馬，於是，據亨特爾說，「她就很容易地把他接受了下來。在這樁有趣的事實里，我們看到本能的激發是單憑顏色的，顏色的足以產生了強烈的效果真是勝過了其他的一切。但在公的動物卻不要求這一點，只要母的是多少有些像他自己這樣一種動物，就足夠把他激發起來了。」 [33] 在前面有一章里，我們曾經看到，高等動物的心理能力，和人在這方面的能力比起來，特別是和低等而半開化的人的各種族相比，在性質上沒有分別，而在程度上有很大的差距，現在看來，在美的欣賞能力一方面它們似乎和四手類的動物相去也不太懸殊。正好像非洲的黑人那樣把臉上的肉提得高高的，成為若干條並行的脊樑，「也就是，刻畫出若干高出於臉的平面的長條瘢痕，而把我們所認為很醜陋的毀傷看做修容上的一大美事」 [34] ——又好像黑人和世界許多地方的野蠻人那樣滿臉畫上紅的、藍的、白的或黑的橫條紋——非洲的大狒狒看來也就是這樣地為了使自己更能贏得母狒狒的歡心而終於取得了他那副丘壑高深而彩色斑斕的嘴臉。野蠻人也喜愛在身體的下部塗上顏色，作為裝飾，甚至比臉上塗得更為光怪陸離，這在我們看來也一定以為是異想天開、莫名其妙，但等到我們看見許多鳥種也特別喜歡在尾巴上下工夫，來打扮自己，以此喻彼，也就不以為奇了。 就哺乳動物說，我們現在還不占有任何證據，說明公的動物會不遺餘力地把他們的色相在母的動物面前炫耀出來。而鳥類和其他動物的雄的在這方面所費的苦心則大不然，這番苦心是有利於這樣一個信念的最強有力的論據，也就是它最能說明：雌的或母的動物是懂得欣賞在她們面前所展示的各種色彩和各式打扮的，並且能感受到它們的激發。但在哺乳類與鳥類之間，在它們所有的一切第二性徵上面，有如情敵之間為戰鬥而使用的武器、如供裝飾之用的許多附贅懸疣、如各種色彩，一種並行現象是顯著地存在的。在這兩個綱里，如果成年的兩性之間有所不同，不成年的幼小的兩性之間則幾乎總是彼此相似的，而在很大的一個多數的例子裡，這幼小的兩性又和成年的母動物相近似。也在這兩個綱里，公的或雄的動物都是在進入生殖年齡不久之前才表現他們所屬性別所應有的種種特徵，而如果在此以前遭到閹割，這些特徵就再也不出現了。也在這兩個綱里，顏色的變換有時候是按季節的，而裸露無毛的各部分所呈現的色澤在叫春的活動期間有時候會變得更為鮮明生動。也同樣地在這兩個綱里，公的一性的顏色幾乎總是比母的一性要更為活泛、更為濃烈，而裝飾用的毛叢羽撮以及其他富麗的結構也要豐盛壯大一些。這兩個綱在這方面也同樣地各有其少數的例外，就是母的一性要比公的裝飾得反而更為富麗一些。就許多種哺乳類動物和至少一種鳥類動物的例子來說，公的臭氣或臊味要比母的為大。也同樣地在這兩個綱里，公的嗓音或鳴聲要比母的更為強勁有力。這些都是並行現象的部分，一經考慮到這種並行現象，我們就會想到，同樣的一個原因，初不論這原因是什麼，幾乎是毫無疑問地在哺乳類和鳥類身上起過作用。而此種作用，至少就有關裝飾的種種特徵而言，終於歸結到這樣一個情況，就是，一性之中的某些個體對另一性之中的某些個體進行長期持續的挑選，而於挑選之後成功地留下了更大數量的後代來把它們的更為優越的特徵傳遞了下來。 裝飾性諸特徵的不分性別地向後代傳遞 ——就許多種的鳥來說，和其他動物類比之後，我們相信，它們種種裝飾性的特徵原先是由雄的一性取到手，而不分性別或幾乎不分地傳給下一代的，說明已見上文。現在我們要問這樣一個看法是不是也適用於哺乳動物，適用的程度又如何。就很可觀的一部分哺乳類的物種說，特別是體格較小的一些物種，兩性都是帶些顏色的，這是為了保護自己，與性選擇無干。但根據我的知識所能作出的判斷，我以為這種情況雖存在，比起大多數的更低等的各個綱來，例子卻不那麼多，程度也不那麼顯著。奧杜朋說，他時常把蹲在一條渾濁的河的灘頭的麝鼠（musk-rat） [35] 當做一小堆土，彼此實在是十分相像，難於分辨。一隻快跑的野兔子是利用顏色而得到掩護的一個大家所熟悉的例子。但就和它關係很近密的另一個兔種，家兔種而言，這原則就不完全適用了，因為當它向它的地洞跑的時候，它的白尾巴要高高豎起，從而把它自己暴露給追逐它的人或搏噬的獸類。沒有人懷疑居住在蓋滿了雪的地區的四足類動物自身也變得通體雪白，一則便於保護自己，使不受敵人的侵害，再則便於自己向所要捕食的動物偷襲。在雪要融化的地方，一身白毛卻要招來禍害；因此在世界比較溫暖的各地帶，這一顏色的物種是極少見的。值得注意的是，居住在不太寒冷的地帶的四足類，儘管不穿白的服裝，一到冬季，毛色也要變得蒼白一些，而這顯然是他們長期以來所相與周旋的環境條件的直接的結果。帕拉斯 [36] 說，在西伯利亞，發生這種性質的變化的有狼，有兩個種的鼬鼠（屬乙643）、有家養馬、有蹇驢（Equus hemionus）、有家養牛、有兩個種的羚羊、有麝鹿、有西伯利亞鹿、有麋、有馴鹿。例如，西伯利亞鹿的夏裝是紅的，而冬裝是灰白的。冬裝的用途也許就是在於自衛，好讓它在木葉盡脫而灑遍著舊霜新雪的灌木叢中往來遊蕩，而不受干擾。如果上面所說的各種動物有機會逐漸擴大它們的分布範圍而進入經年積雪的地區，它們灰白的冬裝大概就會通過自然選擇變得愈來愈白，直到像雪一般為止。 瑞克斯先生曾經提供給我一個奇特的例子，說明一種動物憑藉著身體的特殊顏色而得到了好處。他在一個圍著高牆的果園裡飼養過五十到六十隻棕白兩色相雜的所稱斑駁兔（piebald rabbit），同時在屋裡又養有幾隻同樣雜色的貓。我自己見過，這種貓在白天是很顯眼的，但一到黃昏，當然就難辨了；一到這時候，這幾隻貓總是要到兔子洞口守著，兔子見了不辨，以為是自己的同類。結果是，十八個月之後，斑駁兔全部完了，顯然是貓幹的事。又一例，顏色似乎對黃鼠狼，即黃鼬，也有便利，其實這一類便利之處在其他綱的動物中也不乏其例。由於黃鼠狼在受到刺激時要放出臭氣，平時沒有動物會自動地向它進攻。但黃昏以後，臭氣雖照放，黃鼠狼究竟在哪裡是看不清楚的，因而還是有被其他動物襲擊的危險。因此，貝耳特先生認為 [37] 黃鼠狼才備有一大根白色的蓬蓬鬆鬆的尾巴，可以用作宣明的警告。 儘管我們不得不承認許多四足類動物之所以取得它們現有的顏色是為了保護自己，或為了迷惑所要捕捉的其他動物，我們卻要知道，就一大堆的物種來說，顏色實在太顯著，而且安排得太奇特，要單單用這兩個用途來解釋是很有困難的。我們不妨舉某幾種羚羊作為例子來說明這一點：當我們看到羚羊項下那片四方的白毛、蹄上白毛所構成的一些標誌、耳朵上的一些圓的黑斑——而這些在大羚羊（乙799）都是公羚比母羚更為顯著——的時候；又當我們看到岬麋（亦羚類）的一個種（乙677）的公羚比母羚有著更為生動的顏色，和身體兩側上下行的細白條紋和肩頭的寬白橫紋更為分明的時候；再當我們在打扮得很奇怪的叢灌羚的一個種（乙954）（圖70）的身上看到兩性之間也有這一類淺深明晦的差別的時候——我們很難相信這一類的差別對兩性中的任何一性在日常生活之中會有什麼用處。看來可能性要大得多的結論是，這些斑紋是最先由公羚取得的，斑紋的顏色隨後又通過性選擇而得到了加深，而在遺傳之際又把斑紋部分地轉移給了母羊。如果我們承認這個看法，則幾乎可以肯定地認為其他許多種羚羊所同具而各有其特點的色澤和斑紋，哪怕是兩性之間沒有差別，大概也是這樣得來，而同樣地遺傳與轉移的。說兩性的花色沒有差別，可舉稱為紕角鹿（koodoo，即 901）（圖64）的那一種羚羊為例，這種羊的兩性的身體兩側後半部都有幾根白色的直線紋，而在額上都有漂亮的帶有稜角的白色標記。又如白額羚屬（乙334）的各種羚羊，兩性顏色的配備一樣地很奇特。在其中的一個種（乙336）背部和頸部都是紫紅色，下至身體兩側，則紫紅逐漸轉成黑色，而一到腹部和臀部則又截然成為白色，臀部雖非全白，卻有一大片平面是白的；至於頭部，安排就更奇特了，臉部正中是一大塊長方形的白色，上自眼際，下至鼻尖，還鑲上一圈窄窄的黑邊，活像一副面具（圖71）：額上有三道白紋，耳朵上也有些白的標記。這一個種的羚羊的幼羊是一色的淺棕黃。又如這一羚羊屬的另一個種，即名實更相符的白額羚（乙335），顏色的安排與剛才的那一個種略有不同，額上的白紋不是三道，而是一道，而耳朵則幾乎是全白的。 [38] 在把包括所有的綱在內的各類動物的兩性差別竭我的能力作了研究之後，我無法避免地得出這樣一個結論，就是，許多種羚羊安排得很奇特的顏色，儘管兩性之間沒有什麼不同，也還是性選擇首先適用到公的動物而隨後又推廣到母的一個結果。 圖70 叢灌羚（乙954），公羚（采自諾士雷Knowsley動物苑） 圖71 白額羚的一個種（乙336），公羚（采自諾士雷動物苑） 同樣的結論或許對老虎也可以適用：老虎是世界上最美的動物的一種，公母之間的顏色是一樣的，即便在捕獵野獸和販賣皮張的人也不能用花色來區別公母。沃勒斯先生認為 [39] 虎皮上的條紋「對竹林中一竿一竿的筆直的竹子模擬得如此其逼真，有力地幫助了它，使它可以不被它所要捕食而已近在咫尺的動物所發現」。但我認為這看法還不能令人滿意。我們有一點點證據來說明老虎之美也還可能和性選擇分不開，因為在貓屬（乙408）里有兩種具有可以和老虎相類比的條紋，而這兩個種的公的在顏色與斑紋上似乎比母的多少要更為鮮明一些。斑馬的條紋是突出地顯眼的，照說這種條紋在南非洲的寬敞的原野之上是不可能提供任何保護作用的。柏爾契耳在敘述一群斑馬的時候說， [40] 「它們平滑的肋部在太陽里閃閃發光，它們有條紋的服裝，如此其鮮明，如此其齊整，所提供的那幅圖畫的奇美，怕是沒有任何其他的四足類動物所能出其右的。」不過馬科（乙385）所包括的一整批的動物里，兩性在顏色上是完全一致的，我們在這裡當然找不到性選擇的證據。然而凡是把各種羚羊身上左右兩側黑白相間的直條紋歸因於性選擇過程的人大概會把自己的看法引申而適用到上面兩種動物，一是獸中之王，一是馬中之美。 我們在上面有一章里已經看到，不論所屬的是哪一個綱，如果一個物種的幼小動物，一面在生活條件和習慣上和它的父母沒有多大的分別，而另一面在顏色的配備上卻又和父母不同，我們就不妨作出推論，認為它們是把某一輩古老而早已失傳的祖先的顏色的配備保留了下來。在豬的一科里，和在貘類（tapir）動物里，幼動物身上有些縱的條紋，這是和現在存活的屬於這兩類的各個物種的成年動物全不相同的。在許多種的鹿中間，幼鹿身上有許多漂亮的白點，而在它們的父母身上是連斑點的痕跡都沒有的。從白點鹿起，到另外幾個鹿種止，我們可以就這一個特徵排成一個循序漸進的系列，在白點鹿，不論是何年齡，也不論是何季節，兩性都有很美的白點（牡的比牝的在深淺上要略微更顯著一些），而在系列的末尾的一些鹿種，無論壯少，都沒有白點。我準備就系列中間的有幾個步驟，作些具體的介紹。滿洲鹿（乙215）是常年有白點的，但據我在動物園裡所見，當夏季通身的顏色淡些的時候，白點要清楚得多，而到了冬季，通身顏色變深了，角也長足了，白點就不那麼清楚。豚鹿（乙491）當夏天通身作紅棕色的時候，白點十分鮮明，一到冬天通身變成棕色的時候，就隱約得幾乎看不見了。 [41] 在這兩個鹿種里，幼鹿是都有白點的。在弗吉尼亞鹿，即白尾鹿（乙219），幼鹿也是有白點的。至於成年的鹿，據法官凱屯告訴我，在他的苑囿里的這種鹿中間，約有五分之一，一到紅色的夏季服裝正要換成青灰色的冬季服裝的時候，左右兩側各有一排白點要出現一個短暫的時期，清楚的程度雖大有不齊，點的數目卻是一定的。從這一情況再進一小步，就到了有些鹿種，只是幼鹿有白點，而成年的則完全沒有，可不論季節間的變化了；而最後便是不論年齡、不論季節都沒有白點的那些鹿種的情況了。由於這樣一個整整齊齊的系列的存在，尤其是由於這麼多的鹿種的幼鹿擁有白點，我們可以得出結論，認為鹿科中現在存活的所有的成員是從某一個，像白點鹿（乙210）那樣，不分年齡、不分季節都表現有白點的古老的鹿種傳布下來的。比這個古老的鹿的祖先更為古老的一個祖先大概是或多或少像現存的原鹿（乙503）那樣的一種動物——因為這種動物是有斑點的，而沒有角的公的有突出嘴外的大犬牙，並且這一特點至今還有少數幾種真的鹿保存著一些殘留。這原鹿屬（乙502）的動物，作為把兩大類別的動物聯繫起來的一個居間形態，也是一個有趣的例子，原來在某些骨骼的特徵上，它的地位恰好在厚皮類（乙701）動物和反芻類（乙841）動物之間，而在這一層被發現以前，這兩類動物是被認為彼此截然分開，不相關涉的。 [42] 這裡就發生了一個奇異的困難問題。如果有顏色的點點條條是首先作為裝飾取得的，那麼為什麼由有斑點的始祖所傳下來的今天許多的鹿種和由有條紋的始祖所傳下來的今天所有的豬種和貘種，一到成年，就失掉這些原先有過的裝飾了呢？我不能圓滿地答覆這個問題。我們可以感覺到幾乎不成問題的是，在今天這些物種的始祖身上，在當初，一到成年，或將近成年，這些點點條條就已經掉了，也只是在幼小時期保留不失而已，而根據年齡上相呼應的這一遺傳法則，世代相傳，也只以幼小的一段時期為限。斑紋的存在與否是牽涉到利害問題的，即以獅子和南美洲豹（puma）為例，它們是以空闊的原野為家的，容易被它們所要捕食的動物所發現，因此，條紋的失落，對它們來說，會是一個很大的好處；而如果這種失落的過程，亦即取得此種好處的過程，通過連續不斷地變異，發生在獅和豹的生命的較晚的時期，那麼，在幼獅和幼豹身上還會保留這些條紋，而現在實際的情況就是如此。至於鹿、豬和貘，繆勒爾曾經向我提過這樣一個看法：這些動物通過自然選擇而卸下了點點條條，這就使得它們不太容易被敵人所看到；他又提到，當第三紀的各個時代里，肉食類的動物正開始進化得越來越高大，數量也越來越繁多，這樣一種保護作用就顯得更有必要。這解釋可能是正確的，但不可解釋的是，為什麼幼小的動物並沒有放棄這些斑紋，難道它們就不需要保護了麼？更不可解的是，為什麼至今有些物種的成年動物，每年在一定的一個時期之中，還部分或全部地保持著這些點點條條呢？我們知道，當家養的驢子發生變異，而變成紅棕色、灰色或黑色的時候，肩膀上、甚至背脊上的條紋常常會消失不見；但原因何在，我們也是說不上來的。除了黃棕色一路的馬而外，現在在身體不拘任何部分還有條紋的馬是極少的了，但我有良好的理由可以相信原始的馬在腿上、背脊上、並且可能在肩膀上是有條紋的。 [43] 因此，我們今天的成年的鹿、豬、貘的點點條條之所以失落也許是由於通身的顏色起了變化的緣故，但這一變化又從何而來，是由於性選擇或自然選擇，還是由於生活條件的直接影響，還是由於一些其他我們所不了解的原因，我們就無從判定了。斯克雷特爾先生所作的一番觀察很能說明我們對於調節此種斑紋的發展和消退的那些法則是如何地惘然無知了。他看到生活在亞洲大陸上的各種驢子（乙100）是完全不長條紋的，連橫過肩頭的那一條都沒有，而生活在非洲的各個種，除只有稱為半斑馬的一個種（乙101）以外，都有很清楚的條紋，而半斑馬或驢也不完全例外，因為它未嘗沒有肩膀上的那條條紋，而一般在腿上也還有些橫條，只是隱約模糊而已，而有趣的是，這一驢種的產地是幾乎正介在亞非兩洲之間的上埃及和阿比西尼亞。 [44] 四手類動物 （乙816）——在我們結束以前，不妨就猴子的裝飾作一個簡短的討論。在大多數的猿猴種里，兩性在顏色上是彼此相似的，但我們已經看到，在有幾個種里，兩性是有差別的，尤其是在裸露無毛部分的顏色，以及在須、頰鬚和鬣的發展等方面。許多種猴子的顏色是如此其異乎尋常與搭配得如此其冶艷襲人，再加上奇特而也悅目的東一撮西一綹成峰成嶺的叢毛的點綴，使我們再也不能避免把這一類的特徵看成是其來有自，絕不偶然，就是，為了裝飾才取到手的。文中幾幅附圖（圖72—76）就是用來表明這些毛叢在好幾種猴子的頭上與臉部是如何安排的。很難想像，這些像小峰小嶺似的東西，以及毛和皮膚的種種顏色的強烈的對照只不過是變異性的結果，而和選擇的推動全不相干；也不能想像它們對這些動物會在日常生活里有任何實際的用處。如果如此，則它們之所以被取得，大概是通過性選擇了，儘管在遺傳的時候兩性是幾乎同等地傳到的，也不妨礙這樣一個結論。就四手類的許多種動物說，我們還有更多的證據來說明性選擇的作用，諸如公的比母的身材高大些、體力強壯些、犬牙也更為發達些。 圖72 紅細猴或皂隸猴（乙872）的頭面。這圖和下圖都采自澤爾費教授，以示頭毛在部署和發展上的奇特 圖73 細猴的一個種（乙868）的頭面 圖74 卷尾泣猴（乙186）的頭面 圖75 蛛猴的一個種（乙104）的頭面 圖76 毿泣猴（乙187）的頭面 只需少數幾個例子就足夠說明有些猿猴種的兩性在顏色的配備上以奇勝，而另一些則以美勝。小白鼻猴（乙204）（圖77）是漆黑的，而須與頰鬚是白的，鼻子上還有一個界限分明的白圓點，由一小片短白毛構成，給這種猴子以幾乎可以引人發笑的一面。細猴的又一個種，禿額猴（乙869）也有一副相當黑的臉，長長的黑須，額上有一大片沒有毛的皮膚，顏色是藍裡帶白。在獼猴屬中有一個種（乙584），臉是一種齷齪的肉的顏色，兩頰各有一個界限分明的圓的紅斑。長尾泣猴屬的一個種（乙197）的形貌是難以名狀的，黑臉，白頰鬚，白領圈，頭毛是栗色的，左右上眼皮上面各有一個大圓斑，無毛而作白色。在很多的猴種里，須、頰鬚和臉部四周作山嶽形的毛圈的顏色是和其他頭毛的顏色不同的，不同在比其他頭毛的顏色總要淺淡一些， [45] 往往有談到純白的，有時候也作金黃色或帶些紅色。南美洲產的短尾猴或突額猴（乙139）的整個的臉作「猩紅色，燁燁有光」，但要到這種動物將近成熟的時候，這種色澤才出現。 [46] 不同的猴種的無毛的臉皮各有不同的顏色，不同得出奇。這部分的顏色往往是棕色或脫皮的肉色，其間有些純白的部分，也往往有像最黑的黑人似的同樣是煙煤一般的黑。在短尾猴或突額猴屬（乙138），猩紅的臉色比歐羅巴的妙齡女子因羞澀無地而面紅的紅還要紅得有光彩。猴子臉也有橙黃的，橙黃得比任何蒙古利亞人更要顯明，而在若干猴種里臉色是藍的，更有轉成紫色或灰色的。在巴特勒特先生所熟悉的公母兩性都有強烈的有色臉皮的所有的猴種里，幼猴的臉皮總是暗淡的，或說不上有什麼特別的顏色的。這一觀察也適用於大狒狒（乙318）和恆河猴屬（乙832）的各個猴種，在這兩類猴子裡，臉和身體後部的顏色都很鮮艷，不過只兩性之一有這種特徵，不是兩性都有。就這後面兩類猴子說，我們有理由認為這種顏色是通過性選擇才取得的。而從這個據點出發我們就自然而然地傾向於把我們的看法引申而適用到上面所曾敘述到的一切猴種，儘管在它們中間，成年猴子的臉皮顏色並不因性別而有所不同。 圖77 小白鼻猴（乙204）。采自勃瑞姆 儘管許多種猴子，用我們的鑑賞標準來衡量，遠遠不能算美，有幾種卻不然，形貌的美麗和顏色的鮮艷是人人稱讚的。細猴屬的又一個種，圈胡猴（乙871），雖然顏色有些奇怪，是極其好看的；橙黃的臉，邊上鑲著一大圈又長又白絲絨一般發亮的鬍子，眉毛上面有一道栗紅色的線紋，背上的毛作嫩灰色，左右腰各有四方的一塊、尾巴和前半臂卻是一種純白，一片栗紅色的毛像護胸甲似的包圍著前胸，大腿是黑的，小腿也作栗紅色。我只再談兩個其他的猴種，來說明它們的美。我挑選的例子是兩性在顏色上略有不同的，而這種不同在某種程度上也可以說明兩性的所以各有其美是要歸功於性選擇的。在髭猴（乙200），通身的毛是作一個駁雜的綠色，而喉部是白色的；公猴子的尾巴尖是栗色的，但打扮得最多的是臉，臉皮主要是青灰色，自兩頰上行，直抵眼下，逐漸變得發黑，而下行至上唇，是一片嫩青色，直到唇邊的一橫道短而稀疏的黑髭為止；頰鬚作橙黃色，但上半段也是黑的，構成一條寬闊的橫幅，直伸到耳朵背後，而耳朵上的毛卻是白的。在動物學會所附設的獸苑裡我時常從旁聽到參觀的客人們稱賞另一種猴子，嫦娥猴或白須猴（乙202）（圖78）之美，嫦娥之稱可以說是實至名歸的：通身的毛是灰色的，胸部和前腿的陰面是白的，背上的後半部有一個大三角，界限分明，而毛是濃棕色的，在公猴子，大腿的陰面和腹部是嫩茶色，而頭頂是黑的，臉和兩耳是烏黑的，和眉上一橫條小山嶺似的白毛，以及根黑梢白的倒圓錐形的長須，成為很好的一個對照。 [47] 在這些以及其他猴種里，顏色的美好和在身體各部分安排的奇特，而尤其是頭部種種成峰成帚的毛的部署迫使我們不得不心悅誠服地認為這些特徵是端的為了裝飾之用通過性選擇而取得的。 圖78 嫦娥猴（乙202）。采自勃瑞姆 總說 ——為了占有母的動物而進行戰鬥的這一法則看來是在整個的哺乳動物一大綱里通行無阻的。大多數的自然學家會承認，公的動物的較大的身材、體力、勇氣和好鬥，他的進攻用的武器，以及種種自衛的特殊手段之所以取得，或所由變化得越來越合適，是通過了我所稱為性選擇的那一種選擇方式的。這種選擇所憑藉的，不在一般生存競爭中的優勢，而在兩性之一，一般是雄性中的某些個體，在和其他雄性個體的戰鬥中，取得了成功，從而比那些不那麼成功的雄性個體遺留下更大數量的後代來傳遞他們的優越性。 也還存在著另一種比較和平的競爭或競賽的方法，就是公的動物用不同的媚惑的手段來試圖激發和引誘母獸的方法。在有些例子裡，這大概是由公的在繁育季節里通過發放強烈的臭氣來進行的，而製造與盛放臭氣的臭腺也是通過性選擇而早已取得了的。同樣的看法是不是可以被引申而適用於嗓音，是不這麼肯定的，因為公的動物的發音器官不那麼現成，一定要在成熟的年齡之內，在戀愛、嫉妒或盛怒的強烈的刺激之下，不斷地使用而取得加強，然後又把這個結果傳給下一代的公獸。種種不同的像小山峰、像拭帚、像斗篷之類的毛叢，有的只限於公的有，有的以公的更為發達，在大多數的例子裡似乎只有裝飾之用，但有的在和對手們戰鬥之際也有些保護的用處。我們甚至有理由猜想，牡鹿的分許多丫杈的角、某幾種羚羊長得很漂亮的角，儘管正常是攻守用的武器，也曾為了裝飾的用途而經歷過一些變化。 如果公、母動物的顏色有所不同，一般總是公的要表現得更濃厚些或不同顏色之間的對照更強烈些。我們在這一個綱里，一般碰不到鳥類和其他許多的動物的雄的所表現得如此其普遍的那種鮮明純正的紅、藍、黃、綠等顏色。但這只是就毛色而言，若就無毛部分的膚色而言，則某幾種四手類動物必須作為例外，因為，在有些動物里，這些部分，往往也是在部位上很古怪的部分，是很鮮艷的。在一些別的例子裡，公的動物的顏色也許由單純的變異所造成，和選擇的推動力量並不相干。但若一身之上的顏色是多種多樣，而其中有的又是特別鮮明濃郁，其出現與發達又必須遲到將近成熟的年齡，而閹割的手術又一定會把它們弄得銷聲匿跡，永不出現，那麼，我們就很難躲開這樣一個結論，就是，它們之所以被取得是作為裝飾品而通過了性選擇的，並且，在遺傳的時候，是專傳給同一性別的後代的，也有不傳的，但不傳的例外絕少。如果兩性的顏色相同，包括花色的相同在內，而不同的顏色在程度上既深淺分明、在部署上又離奇古怪，顯然說不上有絲毫保護之用，並且尤其值得注意的是，和顏色同時存在而結合在一起的還有其他各種不同的裝飾品如毛叢、如各種附贅懸疣之類——那麼，通過類比的推論方法，我們也就被帶領到和上面所說的同樣的一個結論，就是，它們之所以成為特徵也未嘗不是通過了性選擇的，儘管在遺傳的時候，不同性別的後代同樣地傳授得到，也無傷於這一結論。顯豁和花樣多端的顏色配備，無論限於一性或為兩性所共有，在同屬於一目或同屬於一科、一屬的動物里，一般成為例規的和其他服務於戰鬥或服務於美觀的第二性徵結合在一起——這樣一個事實初不限於少數的例子，我們只需回頭看一下本章中所已敘述到的許多不同的例子，和前面在末章中將要看到的一些例子裡，是廣泛地可以找到的。 特徵對兩性同等遺傳而不分高低優劣的這一法則，至少就顏色和其他裝飾性的特點而言，在哺乳類中的流行要比在鳥類中遠為廣泛得多，但哺乳動物的武器如銳角長牙之類往往只傳給公的，或在公的身上的發展要比母的身上完整得多。這是有些奇怪的，因為公的動物既一般地使用這些武器來在各式各樣的敵人面前保衛自己，這種武器照說對母的動物也該有用。就我們所能認識到的來說，母的動物之所以沒有這種武器，或有而不全，只能說是由於在這方面所通行的那種遺傳方式的限制，此外就不好解釋了。最後，在四足類中間，同一性別之間的個體與個體的競爭，和平的也好，流血的也好，除了極少數的例外不論，總是限於公的一方，因此他們通過性選擇而經歷到的特徵上的變化，無論變化的目的是為了彼此之間的鬥爭，或者為了誘發異性，要比母的一方遠為通常得多。 原注 [1] 歐文，《脊椎動物解剖學》，第三卷，頁585。 [2] 同上書，頁595。 [3] 關於麋和野生馴鹿的習性，見克音上校（《行獵者在加拿大》，1866年，頁53、131）。 [4] 同上注[1]所引書，第三卷，頁600。 [5] 見格瑞恩先生文，載《林納學會會刊》（丙76），第十卷，動物學之部，1869年，頁362。 [6] 馬爾廷，《哺乳動物自然史諸論》，1841年，頁431。 [7] 見所著《巴拉圭境內哺乳動物自然史》，1830年版，頁15、21。 [8] 關於海象，見勒森所著條，載《自然史分類詞典》，第十三卷，頁418。關於冠類海豹（乙331，此屬屬名亦作乙897），見德凱（甲185）博士文，載《紐約自然史學園紀事刊》（丙11），第一卷，1824年，頁94。彭南特也曾就這一類動物從海上捕獵的人那裡收集了一些資料。但勃朗先生在這方面的記載最稱詳備，載《動物學學會會刊》（丙122），1868年卷，頁435。 [9] 海狸用來分泌海狸香的腺就是這樣，見摩爾根先生所著極為有趣的一本書，《美洲的海狸》，1868年版，頁300。帕拉斯對哺乳動物的臭腺的討論也相當好（《動物學拾遺集》，第八分冊，1779年，頁23）。歐文（《脊椎動物解剖學》，第三卷，頁634）也敘到這些臭腺，包括大象的和（頁763）臊鼠的在內。關於蝙蝠，見多勃森先生文，載《動物學學會會刊》（丙122），1873年卷，頁241。 [10] 侖格爾，《巴拉圭境內哺乳動物自然史》，1830年版，頁355。這位觀察家也曾就臭氣舉了一些奇特的具體資料。 [11] 歐文，《脊椎動物解剖學》，第三卷，頁632。參看默瑞博士對這些腺體的一些觀察，載《動物學會會刊》（丙122），1870年卷，頁340。緊接著的下文中所引德馬瑞的觀察，見《哺乳動物學》（「Mammalogie 」），1820年版，頁455。 [12] 帕拉斯，同上注[9]中所引書，第八分冊，1799年（注[9]中作1779年，似刊誤——譯者），頁24。又德摩楞所著條，載《自然史分類詞典》，第三卷，頁586。 [13] 格雷博士，《諾士雷動物苑觀賞掇拾錄》，圖片第 28。 [14] 法官凱屯關於美洲麋的觀察，見《渥太華自然科學院》院刊（丙106），1868年，頁36、40。關於山羊屬中的角 （乙167）也有這種表現，見勃萊思文，《陸與水》（丙87），1867年，頁37。 [15] 見歐文編、亨特爾著，《議論與觀察》，1861年，第一卷，頁236。 [16] 見格雷博士，《不列顛博物館哺乳動物目錄》，第三篇，1852年，頁144。 [17] 侖格爾，《巴拉圭境內哺乳動物自然史》，頁14。又德馬瑞，《哺乳動物學》，頁66。 [18] 見我所著《家養動植物的變異》第一卷有關這幾種動物的各章；又第二卷，頁73；又關於半文明的民族也進行人工選擇，見第二卷第二十章。關於柏爾布臘山羊，見格瑞博士，上引《……目錄》，頁157。 [19] 赤袋鼠（乙692），見古耳德，《澳大利亞的哺乳動物》，1863年，第二卷。關於下文的有袋負鼠，見德馬瑞，《哺乳動物學》，頁256。 [20] 見《自然史紀事與雜誌》（丙10），1867年 11月，頁325。關於公鼠，見德馬瑞，同上引書，頁304。 [21] 見阿楞文，載英國劍橋《比較動物學博物館公報》（即丙38），1869年，頁207。多勃森論蝙蝠類（乙237）的性徵，見文載《動物學學會會刊》（丙122），1873年卷，頁241。格瑞博士論樹懶，見同上引書，1871年卷，頁436。 [22] 德馬瑞，《哺乳動物學》，1820年，頁220。關於山貓（乙411），見侖格爾，同上書，頁194。 [23] 默瑞（見上注[11]）論海獅，見《動物學會會刊》（丙122），1869年卷，頁108。關於格林蘭海豹見勃朗先生，同上引書，1868年，頁417。關於海豹類的顏色，亦見德馬瑞，同上引書，頁243、249。 [24] 見法官凱屯（見上注[14]）文，載同上刊物，1868年卷，頁4。 [25] 格瑞博士，同上《……目錄》，第三篇，1852年，頁134、142；亦見格瑞博士，《諾士萊動物苑觀賞掇拾錄》，其中有關於岬麋的那一個種（乙677）的一幅圖，畫得逼真；又有關於叢灌羚（乙954）的一段文字。關於好望角產的岬麋（乙676），見斯米思，《南非洲動物學》，圖片 41、42。在我們的動物園裡也保養著這裡所敘到的羚羊類里的好多個種。 [26] 關於黑羚（乙66），見《動物學會會刊》（丙122），1850年卷，頁133。又關於與此關係相近而兩性之間在顏色上的差別也相等的另一種羚羊，見貝克爾爵士，《阿爾伯特湖》，1866年版，第二卷，頁327。關於滑膩羚（乙69），見格瑞博士，同上《……目錄》，頁100。又德馬瑞嘗論到狷羚（乙60），見《哺乳動物學》，頁468。又斯米思，《南非洲動物學》中也敘述到了角馬。 [27] 見《渥太華自然科學院》院刊（丙106），1868年 5月 21 目，頁3、5。 [28] 關於「斑騰牛」，見繆勒爾，載《印度洋群島動物學》，1839—1844年，分冊35；亦見勃萊思文，《陸與水》（丙87）（1867年，頁476）中所引臘弗耳斯（甲542）的話。關於各種山羊，參見格瑞，《……目錄》，頁146；與德馬瑞，《哺乳動物學》，頁482。關於澤地鹿（乙217），見侖格爾，同上引書，頁345。 [29] 見斯克雷特爾文，載《動物學會會刊》（丙122），1866年卷，頁1。泊楞和達姆（甲177）兩位先生亦曾對這一事實充分地加以確定。亦見格瑞文，載《自然史紀事與雜誌》，（丙10），1871年 5月，頁340。 [30] 關於吼猴屬，見侖格爾，同上書，頁14；和勃瑞姆，《動物生活圖說》，第一卷，頁96、107。關於蛛猴屬，見德馬瑞，《哺乳動物學》，頁75。關於長臂猿屬，見勃萊思文，《陸與水》（丙87），1867年，頁135。關於細猴屬，見繆勒爾，注[28]已引書，分冊10。 [31] 見澤爾費，《哺乳動物自然史》，1854年，頁103。書中並附有公狒狒的頭顱的圖，不止一幅。亦見德馬瑞，《哺乳動物學》，頁70。又見澤弗沃聖迪萊爾與居維耶，《哺乳動物自然史》（「Hist. Nat. des Mamm. 」），1824年版，第一卷。 [32] 《家養動植物的變異》，1868年，第二卷，頁102、103。 [33] 歐文編、亨特爾著，《議論與觀察》，1861年，第一卷，頁194。 [34] 貝克爾爵士，《在阿比西尼亞境內的尼羅河各支流》，1867年版。 [35] 麝鼠一稱麝 （即乙412），見奧杜朋與巴赫曼合著，《北美洲的四足類動物》，1846年，頁109。 [36] 見帕拉斯，《從睡鼠目出來的四足類新種》，1778年，頁7。我在這裡所稱的roc（譯文作「西比利亞鹿」——譯者），在帕拉斯是Capreolus slbiricus subeaudatus。 [37] 見其所著《自然學家在尼加拉瓜》，頁249。 [38] 見斯米思，《南非洲的動物學》中的一些很好的圖片，和格瑞博士，《諾士萊動物苑觀賞掇拾錄》。 [39] 見《威士特明斯特爾評論》（丙153），1867年 7月 1日，頁5。 [40] 見所著，《南非洲旅行記》，1824年版，第二卷，頁315。 [41] 格瑞博士，《諾士萊動物苑觀賞掇拾錄》，頁64。勃萊思先生在談到錫蘭的豚鹿（hog deer）的時候，說這種鹿在換新角的季節，白斑點要比一般的豚鹿見得更為鮮明，見文，載《陸與水》（丙87），1869年，頁242。 [42] 參見福耳肯納爾與考特雷（甲142）合著文，載《地質學會會刊》（丙117），1843年卷;又福耳肯納爾，《古生物學回憶錄》，第一卷，頁196。 [43] 《家養動植物的變異》，1868年，第一卷，頁61—64。 [44] 斯克雷特爾文，載《動物學會會刊》（丙122），1862年卷，頁164。又參看馬爾特曼（甲447）博士，《農業紀事刊》（丙13），第四十三卷，頁222。 [45] 我自己在動物學會的動物園裡觀察到這一事實；而在澤弗沃聖迪萊爾與居維耶，《哺乳動物自然史》（第一卷，1824年）的彩色圖片中也可以看到許多的例子。 [46] 見貝茨，《自然學家在亞馬孫河上》，1863年，第二卷，頁310。 [47] 我在動物學會的動物園裡看到過文中所敘的各個猿猴種的大多數，未見的只是少數。關於圈胡猴（乙871）的一段話采自馬爾廷先生的《哺乳類自然史》，1841年版，頁460；同書頁475、523，也可以參看。（即上注[6]中的作者與書——譯者。） 譯註 1. Berbura，疑即Berbera，東非索馬利亞地名，當是此種山羊產地。 2. Cayenne，南美圭亞那地區小島。