人類的由來 · 第十七章 哺乳類的第二性徵
戰鬥的法則——只是公獸有特殊的進攻用的武器——母獸所以沒有武器的原因——兩性都備有武器,但首先取得的還是公獸——這類武器的其他用途——武器的高度重要性——公獸的體形更為高大——自衛的手段——論四足類動物,即獸類,無論公母,在求偶時都有愛挑選的表示。
就哺乳動物說,公獸在贏取母獸的過程中,通過戰鬥法則的成分,看來要比通過賣弄風情的成分為多。在戀愛的季節里,哪怕是沒有任何武器裝備而平時見得最膽怯的一些動物也會進行你死我活的搏鬥。有人目擊過兩隻野兔相鬥,直到一隻被斗死為止;鼴鼠也往往相鬥,結果也時有死亡;公的松鼠也時常斗得不可開交,「往往雙方都受到重傷」;公的海狸也是如此,因此,「沒有傷疤的海狸皮張幾乎是一張都找不到的」。 [1] 我在南美帕塔哥尼亞時,在駝羊(guanaco)的皮張上也曾觀察到同樣的事實;而有一次我還目擊到幾隻駝羊酣斗,唯其斗得酣,竟至旁若無人地在我身邊追逐而過。利芬斯東談到南非洲許多動物的公的,說它們幾乎全部表現一些過去的搏鬥所留下的傷疤。
在水生哺乳動物中間,戰鬥的法則是像在陸生哺乳動物中間一樣地通行的。在繁育季節里,海豹的自相搏鬥是如何地爪牙並用、不顧死活,是誰都再三聽說而有些厭煩了的,而它們的皮張也一樣地往往是布滿了疤痕的。在這季節里,公的抹香鯨(spermwhale)是彼此很相猜忌的,而在搏鬥之際,「它們的牙床往往交相鎖緊不放,而側翻了的身體也絞在一起」,因此,它們的下牙床往往發生變形的情況。 [2]
一般都知道凡是備有特殊的鬥爭武器的公的動物都會進行兇狠的戰鬥。牡鹿的好勇狠斗是常見於記載的事;在世界各地所發現的鹿的骨骼時常有兩副牡鹿頭角難解難分地交鎖在一起的情況,說明當初這兩隻鹿,不論誰勝誰負,是怎樣悲慘地同歸於盡的。 [3] 大象在交尾季節中最為可怕,世界上找不到像正在交尾期中的大象那樣危險的動物。坦克爾菲耳(甲641)勳爵曾經就奇林根苑囿(Chillingham Park)里野牛戰鬥的景況向我提供過一個書面的描繪,說明碩大無比的原生牛(乙133)的子孫,在身材上儘管已經退化,在勇氣上卻還不減祖風。1861年,苑裡的若干只野牛互爭雄長,有人觀察到青年的公牛之中有兩隻合力攻擊一向帶領群牛的老公牛,把它打倒,並且折傷它使不能再戰,守苑的人認為它躺在附近的叢林裡身負重傷奄奄待斃而已,哪知道不多幾天之後,當打敗它的兩隻青年公牛中的一隻獨自走近叢林的時候,這「獵場之王」早已策勵自己做好復仇的準備,奔出林來,很快地把對手殺了。接著它就悄悄地回到苑中的牛群里,依然當它的把頭,好久誰也沒有敢再碰它。海軍司令塞利文爵士告訴我,當他駐紮在福克蘭德諸島的期間,他把一隻英國產的年輕的牡馬運進島上,平時和八隻牝馬一起在威廉港附近的小山里放牧。山里原有兩隻野的牡馬,各帶領一小隊的牝馬;「可以肯定的是,平時這兩隻野牡馬是從來不在一起的,在一起就要打架,每一隻野牡馬先後試圖和英國馬較量一番,並占有它的牝馬,但都失敗了。有一天,這兩隻馬結伴 而來,合力攻擊英國馬。負有管馬責任的那個上尉軍官望見了這個情況,騎馬到場,發見兩馬之一正和英國馬廝打,而另一隻正在把牝馬趕走,並且已經有四隻被它趕開。上尉把全部馬匹,野的家的,牡的牝的,一起趕回了馬欄,解決了這問題。野牡馬何以也聽命了呢?原來他們不願離開自己的牝馬。」
備有為了日常生活目的之用的牙齒的雄性動物,如在食肉類(乙176)、食蟲類(乙517)和嚙齒類(乙840),可以用牙齒來進行切斷,或進行撕破,效率很高,這幾類的動物一般就不具備為了在同類中爭雄之用的特殊武器。在許多其他動物的公的方面,情況便與此很不相同。我們看到了各種鹿和某幾種的羚羊,公的有角,而母的沒有,就明白這一點了。有許多動物中間,公的和母的在犬牙上有差別,公的上犬牙或下犬牙要比母的為大,或上下犬牙都要大些,母的甚至根本沒有犬牙,或雖有而只是一個殘留,隱而不顯。某幾種羚羊、麝、駱駝、馬、野豬、各種人猿、各種海豹和海象,都是例子。海象的母的有時候是看不出有什麼長牙的。 [4] 在印度產的大象,在儒艮,即人魚 [5] 公的動物的上門牙成了進攻性的武器。在公的一角鯨(narwhal),左邊的上犬牙發展成為有名的螺旋針形的所謂角,有時候可以長九英尺到十英尺。一般相信公鯨用這「角」來互相廝打;因為,「被撈捕到的鯨的『角』難得有不破損的,而間或又發現一兩支破損處夾有別的『角』的碎片的『角』。」 [6] 這鯨的同一邊的下犬牙卻只是一個殘留,不過十英寸長,深藏在下牙床里;但左邊上下犬牙同樣發達的例子也不是沒有,不過極其難得。至於母鯨,則這兩隻牙全都是發育不全的殘留。公的真甲鯨(cachalot)的頭比母的為大,這無疑地有助於他在海中的戰鬥。最後一例,鴨獺(乙681)的成年的公的前腿上有一個奇特的裝備,一種距一般的東西,和毒蛇的毒牙很相像,但據哈爾廷(甲301)說,這個距雖然也備有腺體,分泌物卻並不毒,母獺的腿上則相應地有一個凹處,顯然是交尾擁抱時用來接納這個距的。 [7]
如果公的備有武器,而母的沒有,這就幾乎沒有疑問地說明武器是用來和其他公的進行戰鬥的;也說明他們之所由取得是通過了性選擇的,並且在遺傳之際,只傳子而不傳女。母的為什麼沒有取得這類武器呢?是因為對她們沒有用處麼、多餘而累贅麼、甚至反而有害麼?這大概不是,至少就大多數的例子來說不是。我們應該反過來想,因為,即便在公的,用處也往往不止一端,同類相鬥之外,主要是用來招架異類的敵人,保衛自己,難道母的就不需要自衛了麼?因此,我們應該感覺到奇怪的是,為什麼在許多動物的母的身上這類武器是如此地得不到發展,或甚至幾乎完全沒有呢?就牝鹿來說,要一年一度地長一副龐大而有丫杈的角來,或就母象來說,長一對又長又大的象牙,將會是對精力的一個巨大的消耗,而如果一無用處,更將是一大浪費。因此,可以設想,其他動物的母的當初也可能有過這一類的裝備,但後來通過自然選擇,就逐漸地趨向於被淘汰掉了。那就是說,這種導致淘汰的逐步變異的遺傳是只限於母的這一性的,設或不然,設或也牽涉到公的一邊的遺傳,那公的就不免受到有害的影響,而公的武器如果遭到削減,那將是一件更大的壞事,為事理所不能容許。因此,就一般的情況說,再根據下面所要敘到的事實加以考慮,看來實際的情況可能是,如果兩性在武器的配備上有所不同,這種不同一般是以一向通行的那種遺傳方式為依據的,也就是限於性別的那種遺傳方式。
在整個的鹿科里,牡鹿牝鹿都有角的裝備的僅僅只有馴鹿(reindeer)一種,儘管牝鹿的角似乎要小些細些、丫杈也不那麼多。既然有此情況,我們就自然地會想到,至少就這一個例子來說,角在牝鹿的生活里總還有一些特別的用處。牝鹿的角的完全成長是在每年的九月,從這時候起,經過一冬,直到來年四月或五月產出小鹿的時候,她一直是有角的。克饒契先生曾在挪威為我特別進行過查訪,據他說,在生育的季節里,看來牝鹿,為了產子,要躲起來約兩個星期,產後再露面,就不再有角了。但在諾伐斯科夏 [1] ,據瑞克斯(甲547)先生對我說,牝鹿保持她的角的時期有時候比這還要久一些。在牡鹿一方,角的脫落卻要早得多,將近十一月底就脫落了。牝牡兩性對生活的要求和在生活習慣上既然一樣,而在冬季,牡鹿也既然不再有角,則牝鹿的冬季有角,而冬季要占她全部有角時期的一半以上,看來是說不上有什麼特別用途的了。由於全球各地其他鹿種的牝鹿都沒有角,看來馴鹿的牝鹿的角也不會是鹿科中某一老祖先所遺傳下來的特徵;因此,我們不妨作出結論,認為它是這一群動物在形成鹿科以前的更為原始的一個特徵。 [8]
馴鹿的角的出現,在年齡上是特別早的,早得異乎尋常;但特早的原因何在,我們不知道。而特早的後果顯然是使下一代的兩性都把角傳受到了。我們應該記住,就任何鹿種說,角的傳遞,總得通過母體,而母體自己也未嘗沒有發展角的潛在的能力,老牝鹿生角,或病的牝鹿生角,我們都是看到過的。 [9] 還有一層,有些別的鹿種的牝鹿正常地或偶然地表現角的殘留;例如麝(乙216)的牝麝就有「幾撮直挺的剛毛,不長成角,而在尖頭上合成一個圓球」;而「在美洲麋(乙212)的牝的,大多數的標本在角的部位上都表現有一個尖的骨質的隆起」。 [10] 根據這些不止一方面的考慮,我們不妨作出結論,認為牝的馴鹿之所以獲有比較發達的角,首先是由於最初的牡鹿,因為有和其他牡鹿鬥爭的需要,作為武器取得了這種角;這是第一性的根源。其次,又由於角在牡鹿身上發展出來的年齡特別早,儘管我們對這種特早的原因現在還不知道,而只知道,正唯其早,所以終於能在遺傳的時候,也分移到了牝鹿身上;這是第二性的根源,由於這第二性的根源,於是兩性才都有了角。
轉到另一種角,即反芻類的鞘狀的角。就羚羊類來說,我們在這方面可以排成一個循序漸進的系列:以母羊完全沒有角的一些羚羊種開始——中間經過母羊的角極小、小得近乎殘留的另一些羊種,例如美洲叉角羚(Antilocapra americana)的母羚,但並不全有,大約四隻或五隻中有一隻有之 [11] ——再經過母羚的角雖比較發達而比起公羚的來明顯地要小些、細些,而有時候形狀也還有所不同的一些羚羊種 [12] ——最後以兩性具有同樣發達、同等大小的角的一些羚羊種告終。像馴鹿的情況一樣,在羚羊方面,上文已經指出過,我們也可以看到,角的發展而出現得遲早,和它在遺傳之際只傳給一性或兼傳給兩性,這兩者之間是存在著一種關係的。因此,某些羚羊種的母羚的有或沒有角,以及另一些羚羊種的母羚有著不同程度的發展的角,所依憑的,不在角的有無特殊的用途,而單單在遺傳的方式。即便在同一個範圍有限的屬以內,在有些羚羊種里光是公羚有角,而在另一些里,則兩性都有角——有了上面所說的看法,這一事實也就見得理有固然,並不奇怪了。另一個引人注意的事實是,儘管糞石羊(乙59)的母羚的正常的情況是沒有角的,勃萊思先生卻見到過不下於三隻有角的這種羚的母羚,而我們又沒有什麼理由來推測這幾隻羚羊是老了,或有病態,才長出角來。
在所有野生的山羊和綿羊種里,公羊的角都要比母羊的為大,有時候母羊的角可以小到幾乎等於沒有。 [13] 在家養的山羊和綿羊里,有若干品種光是公羊有角;而在有些品種里,例如北威爾斯的綿羊,儘管兩性都是正常地有角的,母羊時常發生不生角的情況。有一位可靠的有親身經歷的人,在有目的地視察了這一品種的綿羊正在產育季節里的一個羊群之後告訴我,初生的公羊的角一般要比初生的母羊的發展得更為充分。皮耳(甲518)先生交配了幾個綿羊品種,一種是他自己一向畜養的兩性都有角的郎克羊(Lonksheep),作為一方,另兩種是勒斯特羊(Leicester)和希洛普郡草原羊(shropshire Downs),都是無角的,作為另一方。結果是,下一代的公羊的角都縮小了不少,而母羊則完全沒有角。這幾樁事實都指明,就綿羊而言,母羊的角的所以為一個特徵,比起公羊的來,要不穩定得多,而這也使得我們想到角這樣東西是名分專屬的起源於公的一性的。
在成年的麝香牛(乙698),公牛的角要比母牛的為大,而母牛的雙角的底部不相接觸。 [14] 至於尋常的各個牛種,勃萊思先生說,「在大多數的野生牛種里,公牛的角要比母牛的長些粗些,而『班騰』牛(banteng——馬來群島一帶土名,即爪哇牛,乙134)的母牛的角特別小,並且向後傾斜得很厲害。在家養的各個牛種里,包括項部作瘤狀或不作瘤狀的各類型在內,公牛的角短而粗,母牛和騸牛的角長而細;而在印度的已馴化的野牛種(Indian buffalo),公牛的角是更短更粗,而母牛的更長更細。其在野生而未馴化的『高厄爾』牛(gaour,即乙131),大多數公牛的角要比母牛的為更長更粗。」 [15] 梅吉爾博士也告訴我,新近在阿爾諾河谷 [2] 發現了一具化石的顱骨,據信是一隻無角牛(乙130)的母牛的,而這牛是完全沒有角的。我不妨再加一例,在白犀(乙834),母犀的角一般比公犀的為細長有餘而強勁不足;而在另幾個犀牛種里,據說母犀的角要短些。 [16] 從這些來自各方面的事實出發,我們不妨作出推論,認為一切種類的角,即便是兩性發展得大小強弱相等的那一種角,就其根源來說,也還是由公的動物為了戰勝其他公的而首先取得的,而隨後又傳給了母的動物,有的傳得完整些,有的不那麼完整。
閹割的影響是值得注意的,因為它對這問題有啟發。牡鹿一次經過閹割的手術,就再也不換新角了。但馴鹿的牡鹿必須除外,因為雖經閹割,他照樣換角。這一例外的事實,結合上在這一鹿種里兩性都有角的事實,乍然看去,似乎可以證明,這一鹿種的角並不構成一個性的特徵; [17] 但馴鹿的角既然發展而出現得特別早,早在兩性的體質尚未分異之前,則閹割的所以對他們不發生影響,也就不足為怪了,儘管馴鹿的角最初也是由牡鹿首先取得,而後來才傳到牝鹿身上,也不妨礙這一解釋。就綿羊論,兩性是正常的名分上都有角的;而有人告訴過我,英國威爾斯綿羊(Welsh)的公羊,一經閹割,換出的新角就要小不少,但究竟小多少,很大一部分要看閹割的手術是在什麼年齡施行的,而這是其他動物也未嘗不表現的一種情況。美利奴綿羊(Merino)的公羊角很大,而母羊則「一般說來沒有角」。在這一品種里,閹割所產生的影響似乎要大些,所以如果手術施行得早,角就「幾乎完全不發展出來了」。 [18] 在幾內亞濱海有一個綿羊的品種的母羊是從來不生角的,而經過閹割的公羊,據瑞德先生向我說,也就幾乎是全不生角了。至於牛的一類,公牛經過閹割以後,角會發生很大的變化,它們不再是短而粗,而變為細而長,和母牛的相似,而長度則還是超過了母牛。羚羊類中的糞石羚(乙59)提供了與此大致可以類比的例子:公羚的角長而直,作螺旋形,幾乎是並行地向後伸展;母羚一般沒有角,間或有少數有角的,角的形狀很不同,不作螺旋形,不向後而向左右伸展,最後又彎過來而使角尖指向前。到此值得特別注意的是,在經過閹割的這種羚羊的公的,角的形狀變了,變得和母羚的一樣地奇特,所不同的只是更長些粗些。如果我們可以根據類比而作出判斷,我們可以說,就這裡所討論的牛和羚羊的兩個例子而言,母牛和母羚羊的角所代表的有可能是更為古老的一種情況,即各自表現著早期某一代祖先的角的形態。但對於閹割之舉何以會使一種古老的狀態重新出現,我們就很難提出任何肯定的解釋了。儘管如此,有這樣一個可能的解釋,就是,這是體質受到了擾亂所致,我們知道,種與種的雜交,或亞種與亞種的雜交可以引起這種擾亂,而往往在後一代身上導致某些丟失已久的特徵的重新出現, [19] 如今閹割也造成了體質上的擾亂,因此,也就產生了同樣的效果。
大象的長牙,在各個不同的象種或象的亞種里,各有不同,其不同的程度和反芻類的角幾乎一樣。在印度和馬六甲的大象,只有公的有很發達的長牙。大多數自然學者認為錫蘭的大象屬於另一個亞種,有幾個自然學者更認為是屬於另一個種,不同於印度和馬六甲的,而在這裡,「一百隻象中找不到一隻有長牙的,而極少數有長牙的象則全都是公的。」 [20] 非洲的大象無疑地是又一類,和亞洲的截然分明,這裡的母象也有巨大而發展得很好的長牙,儘管比起公象來還是小了一些。
所有這些:各種與各亞種的象在長牙上的差別——各種鹿在角一方面的巨大的變異多端,尤其是野生的馴鹿所表現的那種情況——羚羊類中糞石羚的母羚的偶然有角,以及美洲叉角羚(乙58)的母羊的時常沒有角——極少數的一角鯨的公鯨竟然會有上下兩隻長牙——有些母的海象會完全沒有長牙——凡此,全都是例子,說明第二性徵可以有極大的變異性,以致在關係很近密的若干動物形態中,也有隨時發生差別的傾向。
長牙與銳角的發展,儘管在所有的例子裡看來首先和主要是作為同類相攻的武器、而與性的功能分不開,卻往往也還有些別的用途。大象用長牙來攻擊老虎;根據勃茹斯(甲108)說,他也用它來把大樹幹刻畫出一道深痕,使可以被一拉便倒,也可以用來挖取棕櫚樹幹中心的粉質,而在非洲,他又時常用一隻牙,而且總是那一隻,來試探所經過的地面的虛實,看能不能承擔他全身的重量。普通的公牛用角來保衛他的牛群;而瑞典的大麋(elk),據勞伊德說,有人知道,曾經用大角的一擊打死一隻狼。諸如此類可舉的事實很多。在動物的角也間或可以有這一類次要的用途的例子裡,最奇特的是赫屯(甲343)上尉所觀察到的關於喜馬拉雅山區的野山羊、即角 (乙167)的一個, [21] 他看到一隻公羊失足而從一個高處往下墜,這羊在空中就把頭向里彎,好讓大角先著地,用角的彈性來抵消衝擊的力量。而據別人說,另一個種的野山羊大角羊(乙507)也用這辦法。這辦法對母羊來說是不適用的,因為她的角小,但母羊的性情比較文靜,她不大需要這種用角作為盾牌的做法。
每一隻公的動物都有他自己的使用武器的特殊方式。普通的公羊總是先來一個衝鋒,用他雙角的根部頂撞,力量之大,足以把一個強壯有力的男子像一個小孩似的撞一個四腳朝天,這是我親眼看到過的。各種山羊和有幾種綿羊,例如阿富汗的旋角羊(乙699) [22] 則先把前蹄騰空,然後不但頂撞,「並且用他的形同偃月刀而前面又像九節鞭似的角向下砍一下,再向上抽一下,正像我們用佩刀一樣。一隻家養的身材高大的普通山羊的公羊,平時以鬥爭中善於折傷別的羊得名,有一次和一隻這種旋角羊相遇,後者進行攻擊,一戰就把家羊打敗,而其所以取勝之道全憑他的戰術的新穎,使家羊措手不及,他一上場,總是立刻向對手一方迎上前去,做出對壘的把勢,把頭角在敵方的頭臉鼻子上面伸將過去,把敵方夾住,然後急劇地向後一抽,予敵方以懲創之後,緊接著就蹦一下,跳出場合,敵人想要還擊,已經是來不及了。」英國品勃羅克郡(Pembrokeshire)有一群山羊,在好幾代以前脫離家養,變成野生,群中有一隻公羊,是一群的盟主,有人知道他和其他公羊單獨作戰時殺死過好幾隻對手。這羊的角特別巨大,兩角的角尖直線相距寬達三十九英寸。誰都知道普通的公牛用角刺進敵方身體,然後把它挑起來,向空一拋。但據說義大利的野牛種從來不用他的角來戰鬥,而是用他的凸出的前額先來一個沉重的撞擊,然後用兩膝向倒在地上的對手亂蹂一頓——這是普通的公牛所沒有的一種本能。 [23] 因此,一隻用咬住鼻子不放的方法來盯住這種牛的狗會立刻被他踩死。但我們必須記得,義大利的野牛種是早經養馴了的,他的野生的遠祖當年是不是也有這樣一雙備而不用的角,我們是無法斷定的。巴特勒忒先生向我談過一個例子:當一隻好望角野牛種的母牛,一稱猴牨(乙141)被放進一個圍場而和一隻同種而已家養的公牛同處的時候,她立即向公牛進攻,公牛很粗暴地向她反攻,但只是把她東推西擠而已。巴特勒忒先生看得很清楚,認為要不是因為家養的那隻公牛自認為有身份、能克制,只需用他的粗大的尖角橫里一挑,就可以很容易地把她弄死。長頸鹿的角不長,外面又有皮和短毛包住,牡鹿的角比牝鹿的要略微長些,牡鹿也會用角來攻擊,但由於脖子長,用法很奇特,他把頭向前沉倒,然後用脖子左右搖晃,而勁頭甚大,我曾經看到,由於他的角的一擊,一條硬木板上平添了一個陷得很深的印痕。
就羚羊一類說,有時候我們很難設想它們究竟有什麼好的方法來使用它們各式奇形異狀的角。例如南非的跳羚(springboc,即63)的角相當短,向上直挺,但角尖是向里彎的,幾乎彎成九十度直角,兩個角尖彼此相對,巴特勒忒先生不知道這裡是怎樣使用的,但他有個想法,認為攻打時它們可以在敵手的臉部兩側造成慘重的創傷。又一個羚羊種(乙691)(圖63)的角是輕微地彎彎的,很長,幾乎是並行地向後伸展,角尖一直越過背脊的中部。這樣的角看來是特別地不合於戰鬥之用;但巴特勒忒先生告訴我,當兩隻這種的羊準備戰鬥的時候,他們都跪下,把頭倒伸進前腿之間,在這樣一個姿勢之下,雙角就貼近地面,並且幾乎和地面平行,這樣,角就伸向前面,而角尖稍稍向上翹起。然後雙方慢慢地向前挪動,越來越靠近,彼此都試圖把翹起的角尖伸到對方的腹部下面,如果一方成功,他就突然蹦起來,同時把頭向上一摔,這樣,就可以使對方受傷,甚至洞穿對方的肚子。兩羚相對,總是各先跪下,這樣才能儘量地防護自己被挑,而也可以挑刺對方。有人記錄到過,一隻這種羚羊曾經運用這種武術,而有效地應付過一隻獅子;但由於他為了使角尖向前向上而不得不把頭倒夾在前腿中間,在受到任何別種動物攻擊的時候,他的地位是很不利而不免吃大虧的。因此可知,他們的角的所以變化,而取得今天的特長的尺寸和奇特的部位,看來大概是和抵禦猛禽猛獸的目的並不相干的。然就同種內部的鬥爭來說,我們可以設想,當初這種羚羊的某一代祖先一旦取得了比較長而不太長,且又稍稍向後伸展的角,他在和別的公羚打架的時候,就不得不把頭向里彎些,也就是向下彎些,像今天有幾種鹿的牡鹿那樣。而這樣就牽連到又一個可能的情況,就是,為了更便於使用這樣的角,他最好下跪,起初只是偶一下跪,後來經常下跪,終於取得了下跪的習慣。在這樣的情況之下,我們又幾乎可以肯定地認為,長角的公羚要比短角的占便宜,越長就便宜越大。於是,通過性選擇,角的長度就漸漸地變得越來越大,直到今天,就取得了現在的異乎尋常的長度和部位。
圖63 羚羊的一個種(乙691)的公羚的頭。采自諾士雷(Knowsley)動物苑
就許多鹿種來說,牡鹿的分枝形的角提出了一些特別困難的問題。因為,就戰鬥的需要而言,一支單一的直而尖的武器要比分枝而多頭的武器更有巨大的殺傷的威力。在埃格爾屯(甲215)爵士的私人博物室里陳列有一支赤鹿或紅鹿(乙213)的角,長三十英寸,和「不下於三十個分枝」;而在德國第瑞茲堡 [3] 至今還保存著一對紅鹿的角,是 1699年腓特烈一世(Frederick I)的獵獲物,其中一支有三十三個分叉,真是多得出奇,另一支也有二十七個分叉,一起共六十個分叉。瑞查爾曾畫有一幅一對野生馴鹿的角,一起也有二十九個尖頭。 [24] 根據鹿角的分叉的方式,特別是根據有些人所知道的情況,表明兩鹿相鬥,有時候是用前腳相踢, [25] 而不一定用角,貝雷(甲27)竟然得出這樣一個結論,認為角之於鹿,壞處比用處還大!不過這位作家忽視了牡鹿之間的認真而拚死的戰鬥的一面。我自己也曾為鹿角的分叉的用途或好處而很感到迷惑不解,因此,曾向科隆塞 [4] 的麥克尼耳(甲430)先生請教,他對於紅鹿的習性作過長期和仔細的觀察,他回答我說,他從來沒有看到某一些分支被派到過用處,但角的第一支或最靠近額部的一支,由於它向下傾斜,對額部有很大的保護之用,而這一支上的幾個分尖也可以用來攻擊。埃克爾屯也為我談到紅鹿和小紅鹿(fallowdeer)的情況,說,相鬥的時候,雙方突然對沖,各用角把對方的身體頂住,然後不顧死活地廝打起來。到一方最後被迫屈服而掉頭跑的時候,勝利的一方就試圖用兩角的第一支戳進他的已經被打垮了的身體。這樣看來,似乎角的上部的一些分叉是主要或專門用來頂撞和抵禦的。然而在有的鹿種里,這些在上部的分叉也未嘗不用來作為進攻的武器;有一次在加拿大渥太華城的法官凱屯的園子裡,一個人遭到了一隻美洲麋(即乙212)的襲擊,好幾個人想走過去救他,而這隻牡麋「一直沒有把他的頭從地上抬起來,不僅如此,連他的臉都一點沒有動,一直幾乎緊貼著地面,鼻子幾乎是夾在兩蹄之間,他只有一次把頭向旁邊晃了一下,但那是為了向蹄下的人進行一度刺擊之前,先要看一看準」,而不是為了別的。原來在這樣一個按兵不動的姿勢之下,他的角的各個分尖正好針對著前來營救的人。「他在把頭晃一下的時候,他必然要把它略微抬高一些,因為他的角實在長,如果只晃而不抬,一邊的角勢必與地面相碰。」這隻牡麋,通過這樣一個架勢,漸漸地教營救的隊伍知難而退,退在一百五十到二百英尺之外,而那個受襲擊的人終於遭到殺害。 [26]
牡鹿的角儘管是件用之有效的武器,我還是毫不遲疑地認為備有一個單一的矛頭的武器要比一支分叉的鹿角更足以制勝。法官凱屯對於鹿類有過很豐富的經驗,完全同意我這個論斷。還有一層,分叉的角,作為牡鹿之間進行戰鬥的一個自衛手段,儘管有其高度的重要性,卻也還有缺點,就是,即使為了自衛的目的,它也還有不盡適應之處,因為兩個鹿的角容易交相鎖住,固結不解。因此,在我的思想活動里就油然湧現一種猜測性的想法,就是,角的用途之中,可能還有裝飾的一途。牡鹿的分叉的角,某幾種羚羊的有琴弦紋的角,加上這種角的雙重或雙重以上的左右彎曲(圖64),即便用我們人的眼光來看,也很漂亮、很美妙,其為有裝飾的意味,誰也不能否認。如果是這樣,即如果角這樣東西,像中古時代武士身上的裝束和其他點綴那樣,足以對鹿和羚羊的華貴的形象有所增加,那麼,儘管它們實際的用途是在戰鬥一方面,它們有可能在這一方面,即裝飾的一面,也即為了裝飾的目的,而在進化的過程中發生過相應的變化,正未可知。但這只是我的想法,我還拿不出什麼證據來。
圖64 紕角鹿(實羚羊的一個種,乙901)的頭角。采自斯米思爵士,《南非洲動物學》
最近有人發表了一個有趣的例子,從這例子看來,在美國的某一個地區里,有一種鹿的角似乎正在通過性選擇與自然選擇而發生著變化。有一位作家在一種出色的美國刊物 [27] 上說,他在過去二十一年中一直在弗吉尼亞鹿或白尾鹿(乙219)的集中產地阿迪郎代克山區 [5] 行獵。大約在十四年前,他第一次聽到「釘角鹿」(spikehorn buck)這個名稱。年來年去,這種鹿繁殖得越來越多,大約五年前他打到了一隻,後來又是一隻,現在時常有所獵獲。「所獵獲的鹿的釘角和一般弗吉尼亞鹿的角有著很大的差別。釘角由一根單一的大釘似的結構構成,比這種鹿的普通的角要細,長也只有普通角的一半,還不到一些,從額角上向前方伸展,末梢特別尖銳。這種釘狀角比一般弗吉尼亞鹿的角要更為輕便合用。釘角鹿在密林和灌木叢中來去,因此而可以跑得快些(凡是行獵的人都知道牝鹿和不到兩歲的小牡鹿要比長有重笨的角的大牡鹿跑得快得多)。此外,釘角比起這種鹿的普通的角來,也是一件效用更高的武器。有了這樣一個便利,釘角鹿的數量就逐年趕上和趕過了普通的弗吉尼亞鹿,而遲早要在阿迪郎代克山區里完全取而代之。毫無疑問的是,第一隻釘角鹿只是造化出了差錯,是自然界的一個畸形物體,是完全偶然的。但釘角既為他敞開了方便之門,他就有了更大的繁育後一代的機會。他的子孫,既然有同樣的便利,也就隨著比例的級數繁殖得越來越多,其隨身的便利也越推越廣,終於要逐漸地把他們所生聚的地區里原有的長有普通的角的鹿種排擠出去。」有一個評論家對上面這一篇記錄提出了不同的意見,他提得很不錯,他質問說,簡單的釘角既然如此地大有好處,那麼,其所從來的那種分叉型的親緣形態以前又怎樣會發展出來的呢?對於這樣一個問題,我只能答覆說,用一種新的武器來進行一種新的攻擊方式大概是一個巨大的便利,上面所舉的旋角羊(乙699)就是這樣地把一隻家養的公羊戰敗,而這隻家羊一向是個有名的打手,已經是一個這一類的例子了。一隻有分叉型的角的牡鹿,在和同類的其他牡鹿相鬥的時候,儘管可以適應得很好,有簡單的丫杈式的角的一派鹿,逐步演進而終於取得又長而分叉又多的角,如果他所與競爭的始終只是同類的一些其他牡鹿,儘管也可能有些好處,但如果所相與周旋的,或想要擊敗的是武裝得很不相同的一個對手,那麼,複雜的、分叉分得多的角就不一定同樣地適合和有利了。就上文已經舉過的那個羚羊種(乙691)的例子說,我們幾乎可以確認,勝利之所歸屬該是短角些的那一隻羚羊,該是正為角短而用不著下跪的那一隻羚羊,在所與戰鬥的只是一些同類的對手的情況之下,保持原有的長角,乃至發展得更長一些的角,儘管對這種羚羊還可能有些好處,我們剛才提出的一個比較還是站得住的。
備有長牙的屬於四足類的公的動物使用長牙的方式也不相同,像角一樣。野豬用它來橫擊和向上衝擊;麝用來向下戳,效果很大。 [28] 海象儘管脖子短,身體笨重,難於轉動,「長牙卻十分靈活,上下左右同樣地運用自如。」 [29] 不久以前去世的福耳肯納爾(甲231)博士告訴過我,由於長牙發展得各不相同,印度大象在戰鬥中用牙的方式也不一,要看牙的位置和彎向而定。如果牙尖發展得向前向上,他可以把一隻老虎挑起來,扔出去——據說可以遠到三十英尺之外,如果牙不太長而牙尖又向下,他就試圖出其不意地把老虎釘在地上,因此,對騎象打獵的人這是一種危險,如不警惕,可以從象背椅子上被摔出來。 [30]
四足類動物的公的,很少為了適應與同類相鬥的用途而備有兩種特殊的、性能不同的武器的。但爪哇小鹿或羌鹿一屬(muntjac-deer,即乙207)的牡鹿是個例外,他既有角,又有向嘴外突出的犬牙。不過根據下面所要說的話,我們不妨先作出推論,認為兩種武器不是並存,而是在交替的過程之中,在漫長的演進的年代中,一種方式的武器被另一種所替代是常有的事。就反芻類動物而言,角的發展,一般地說,和犬牙的發展,哪怕是不太發達的犬牙,兩者之間存在著一種反比例的關係。例如駱駝、駱羊(guanaco)、香鹿(chevrotain)、麝都沒有角,而有很頂用的犬牙。這些犬牙「在公的動物身上總是要比母的大些」。駱駝科的動物(乙161),除真性的犬牙而外,在上顎還有犬牙形的一對門牙。 [31] 其他鹿種的牡鹿和各種羚羊的公羊是有角的,而一般沒有犬牙,有犬牙是極少見的,而如果有,也總是非常之小,是不是在戰鬥中會起什麼作用,是個問題。在高山羚(乙65),幼公羚有犬牙,但只是一個殘留,一長大就消失不見了,而在母羚是終其身不出現的,但據有人知道,在有幾個別的羚羊種和鹿種里,母羚和牝鹿也間或表現一些犬牙的殘留。 [32] 公馬有犬牙,不大,而母馬則幾乎完全沒有,或至多有些殘留。但看來公馬是不用犬牙來打架的,他平時咬東西,用的也只是門牙,而在戰鬥時也不像駱駝和駱羊那樣把嘴張得大大的。凡是成年的公的有犬牙,但現在已不甚中用,而母的不是沒有,便是只有些殘留:我們遇到這種情況時,就不妨作出結論,認為有關物種的祖先當初是有過中用的犬牙、而且也曾部分地分移給母的動物的。而公的動物的犬牙之所以削減似乎是由於戰鬥的方式有了改變,而戰鬥方式之所以改變則往往由於新的武器的發展(馬當然不在此例)。
長牙大角,對持有它們的動物來說,顯然有高度的重要性,因為它們的發展要消耗很多的有機物質。亞洲產的一種大象——這是帶長毛的一種,現在已經滅絕——的長牙,和非洲產的另一種大象的長牙,據有人知道,一支可以重到一百五十、一百六十、乃至一百八十磅;而有幾位作家所記錄到的象牙的分量甚至還有大於一百八十磅的。 [33] 鹿的角是一年要換一次的,因此,對體質的消耗必然是更大;例如美洲麋(moose)的一對角重五十到六十磅,而一種已經滅絕的愛爾蘭麋(elk)的雙角的重量是在六十到七十磅之間——而與此成對照的是,這種麋去了角的整個的顱骨平均只重五又四分之一磅。綿羊的角雖不逐年更換,但據許多農學家的意見看來,這種角的發展對育種的人來說也還多少是個累贅。就牡鹿來說,角更是一個麻煩,他們在躲避想捕捉他們作為食物的猛獸的時候,角是一個額外的負擔,勢必影響著逃跑的速度,而在穿過樹叢密林的地帶時,更是一個很大的包袱,阻礙著前進。例如在美洲麋,兩角角尖之間可以寬到五英尺半,平時閒步,儘管悠遊自在,左右逢源,連一根小樹枝都不受到磕碰,在一夥狼猛力追逐而不得不逃命的情況之下,卻就不那麼靈便了。「當他前進的時候,他仰著頭,鼻子朝天,兩支大角橫搭在後面。在這樣一個姿勢下,他連地面都瞧不清楚」, [34] 更不要說別的了。愛爾蘭大麋的角更偉大,角端相距不折不扣地有到八英尺的,情況一定是更糟了!在紅鹿,在約有十二個星期的時間裡,角是包在一層絲絨似的茸毛里的,感覺特別靈敏,經不起撞擊,因此,在德國,這種鹿的牡鹿在這時期里多少要改變一些他們的生活習慣,避開濃密的老林,而在小樹林和灌木叢中來往。 [35] 這些事實使我回想起,有的鳥類的雄鳥為了取得羽毛之美,不免要付出降低飛行速度的代價,而為了取得其他方式的一些裝飾,又不免在和同類中其他雄鳥進行鬥爭的時候,要付出戰鬥力打些折扣的代價。
在哺乳動物中間,如果兩性的身材大小不同,而這是常有的情況,則幾乎總是公的要比母的長大些、強壯些。古耳德先生告訴我,這一比較就澳洲的有袋類(乙600)動物來說是特別適用的,這一類動物的公的看來似乎一直在長高長大,直到一個非常晚的年齡才停止。但兩性大小懸殊得最為出奇的例子來自海豹類的動物,在硬鼻海豹(乙158),一個長足的母的,比起一隻長足的公的來,在重量上還不到六分之一。 [36] 吉耳(甲265)博士說,在以公的動物之間相鬥得很野蠻而出名的那些一夫多妻的各種海豹中,公的要比母的高大得多,但在實行一夫一妻的各種海豹里,兩性的大小是差不多的。鯨魚類(即游水類,乙221)也提供一些證據,說明在公鯨的好鬥性,和他的身材的大於母鯨,兩事之間存在著一些關係,正鯨(right-whale)的公鯨是不相鬥的,他們不但不比母鯨為大,反而似乎小得一些;在另一方面,抹香鯨(sperm-whale)的公鯨是相鬥得很厲害的,他們身上「往往被發現帶有不少的別的公鯨所咬出來的傷疤,牙齒的印痕赫然可見」,而這種鯨魚的公鯨要比母鯨大一倍。至於公的動物的更大的體力,則亨特爾很早就說到過, [37] 總是沒有例外地表現在和其他公的戰鬥之際用得最多的一些身體的部分——例如公牛的大大有分量的脖子。四足類動物的公的,比起母的來,也有更大的勇氣和更強的好鬥性。我們幾乎可以毫無疑問地認為,所有這些特徵的所以被取得,部分是通過了性選擇,也就是,由於比較強壯而勇敢的公的動物在和比較柔弱、比較膽怯的對手的戰鬥中不斷地贏得了勝利,而部分則通過不斷使用所引起的遺傳的影響。體力、身材、勇氣等方面的再三連續的變異,出乎單純的變異性也罷,或由於長期使用的影響也罷,總是逐漸累積起來而成為四足類的公的動物所取得的這些有標誌性的特點,但這一類變異的發生總要在生命的一個略微晚些的時期里,所以,遺傳之際才在很大的一個程度上只傳給同一性別的後一代——這樣一個看法大概也是對的。
由於我有這些考慮,我渴望要在蘇格蘭產的獵鹿犬或鹿? (deer-hound)方面收集一些資料,因為這種狗的兩性在身材上的差別要比任何其他狗的品種為大(儘管在另一種獵犬,血? ——blood-hound,兩性的差別也相當大),也比我所知道的任何野生的狗種為大。因此,我就向克普耳斯先生請教,這位先生是以善於繁育這品種的獵犬知名於世的,他曾經稱過和量過自己養的許多狗,也曾很費心思地從許多不同的來源為我收集到如下的一些事實。發育良好的公的獵鹿犬,從地面到肩頭的身高,高低不等,從最低的二十八英寸到最高的三十三英寸,甚至有到三十四英寸的;體重則從最輕的八十磅到最重的一百二十磅,也還有比這更重的。母狗的身高則最低的為二十三英寸,而最高的二十七英寸;體重則從五十到七十磅,個別的也有重到八十磅的。 [38] 克普耳斯先生的結論是,公狗平均體重九十五到一百磅,而母狗平均體重七十磅,這樣兩個平均數,雖非絕對準確,大致不差;但也還有理由教我們認為以前有過一個時期這種狗的兩性的體重要比現在為大。克普耳斯先生曾經稱過出生滿兩星期的一窩小狗,四隻小公狗的平均體重比兩隻小母狗的要多出六英兩半;在另一窩,四隻小公狗的平均體重比一隻小母狗的體重要多一兩不到一點;出生滿三星期後再稱,則兩窩小公狗所越出於小母狗的平均重量是七兩半;而一滿六星期,兩性重量的平均差數是將近十四兩。耶爾德斯雷莊(Yeldersley House)的臘埃特先生寫信給克普耳斯先生說:「我曾就許多窩的小狗把身材和體重記錄下來,而據我的閱歷所及,我發現在出生滿五個月或六個月以前,小公狗和小母狗的差別一般是很小的;滿五六個月以後,小公狗就開始在身材與體重上長得很快,顯著地趕過了小母狗。初生時和在後來的幾個星期里,有隻把小母狗可以比所有的小公狗為大些、重些,但後來總是要被它們趕上和趕過的。」克隆賽莊(Colonsay——亦小島名,已見上——譯者)麥克尼耳先生所得出的結論是,「小公狗要到滿兩歲以上才充分地生長成熟,而小母狗的完全成長則比他要早。」根據克普耳斯先生的經驗,小公狗的身材的成長一直要到出生後十二個到十八個月才到頂點,而體重的增長則一直到生滿十八個月至二十四個月才停止;而小母狗則比此為早,身材是從出生後九到十四或十五個月,而體重則從出生後十二到十五個月,過此便不再增加了。根據這些來自不同方面的結論,我們可以清楚地看到,蘇格蘭獵鹿犬的兩性之間的差別,一直要到生命的相當晚的一個階段才充分地達成而表現出來。在打獵的時候,人們用來逐鹿的差不多全是公狗,因為,像麥克尼耳先生對我說的那樣,母狗的體力和分量都差,不足以拖垮一隻長成的鹿。我也從克普耳斯先生那裡聽說到,從傳說里所留下的許多狗的名字,可知在很古老的年代裡,享有盛名的是些公狗,而母狗只是作為這些名狗的母親才被提到。由此可知,許多世代以來,只是這種獵狗的公的才主要地在體力、身材、疾走和勇氣等方面受到過考驗,而最經得起考驗的、最優良的才被用來繁殖後一代。但公狗既然一直要到相當晚的年齡才充分建成他們的高大身材與分量,他們就傾向於按照我們一再指出的那條法則辦事,就是,把他們的特徵只傳給他們的公的後一輩;在蘇格蘭獵鹿犬的兩性之間為什麼會在身材上表現這樣大的不平等,這大概就是一個解釋了。
少數幾種四足類動物的公的備有專供自衛和提防其他公的侵犯的一些器官或部分。我們已經看到,有幾種鹿用他們角上的長在高處的一些分叉來保護自己,這是這些分叉的主要用途,甚至是唯一的用途。而羚羊的一個屬(乙690),據巴特勒忒先生告訴我,也善於運用他的細長而微微作月牙形的角來防衛自己,不過他的角同時也是進攻的工具。這同一個觀察家也說到犀牛在相鬥的時候,也各自用角來擋住對方從側面來的進攻,兩角相擊,做很大的格格聲,野豬用長牙相鬥,也做此聲響。野豬相鬥,儘管不顧死活,然據勃瑞姆說,任何一方所受到的致命的創傷倒也是難得的,因為承受對方的長牙的不是別的,就是此一方自己的長牙,或肩膀上那塊像軟骨似的、被德國獵人稱為「盾牌」的厚皮;而在這裡我們就找到為了防禦之用而特殊變化出來的身體的一個部分的例子了。在正在壯年的野豬(見圖65),下顎的兩支長牙是用來戰鬥的,但到了老年,據勃瑞姆說,它們變得越來越向里和向上彎曲,其尖端轉到了鼻子的上面,就不再能這樣使用了。但反攻為守的用處還是有的,甚至還更為有效。作為一種補償,補償長牙不再能作為攻擊的損失,一直是向左右兩旁突出一些的上顎的長牙,到了老年,就越長越長,也越向上彎曲,適合於攻擊之用。儘管如此,一隻老野豬,比起六七歲大的野豬來,對人來說,畢竟是不那麼可怕了。 [39]
圖65 普通正在壯年的野豬的頭。采自勃瑞姆
就西里伯斯(Celebes)產的馬來野豬,一稱豚鹿(乙109)的成年的公豬(圖66)來說,下顎的長牙真是令人望而生畏的一種武器,像歐洲的壯年的公的野豬一樣;而上顎的長牙,由於太長,牙尖也太往裡面卷,卷得有時候可以接上前額,卻完全不能用來作為進攻的武器。它們已經不大像牙齒,而更像一對角,而作為牙齒,又顯然如此地一無用處,以致有人曾經認為野豬在休息的時候用它們來把頭鉤掛在樹枝上的!但如果野豬把頭稍稍向橫里轉一下,這對長牙的向前凸出的一面卻有出色的守護的作用;在被獵獲的年老的野豬頭上,這對牙「一般像是經歷過戰鬥而已經折斷了似的」, [40] 看來原因大概就在這裡了。這裡,我們在馬來野豬身上,在他在壯年時期一直具備的上長牙上面,找到了一個奇特的例證,說明這一類的武器,由於它們的結構特殊,顯然只能適合於防衛之用。其在歐洲的公的野豬,情況與此略微有些相反。歐洲野豬一到老年,下長牙變得更長更彎而不得不改變用途、反攻為守,但長與彎的程度不如馬來野豬那麼厲害罷了。
圖66 馬來野豬公豬的顱骨。采自沃勒斯,《馬來群島》
在非洲的疣頭豬(wart-hog,即745)(圖67),公豬的上長牙在壯年時期是向上彎的,而由於牙尖相當鋒利,也是很可怕的進攻性武器。下牙床的長牙比上牙床的更為犀利,但太短,似乎很難用來進行攻擊。但由於平時的磨用,使牙尖可以服帖地抵住上長牙的牙根,所以在戰鬥的時候,一定可以大大地加強上長牙的力量。無論上長牙或下長牙,看來都沒有經過什麼特殊的變化而使它們適合於防禦之用,儘管它們在某種程度上是不成問題地有這方面的用處的。但馬來野豬並不缺乏其他特殊的自衛手段,在他的臉部的兩邊,在眼睛下面,各有一塊長方形的既相當堅硬而又有彈性的由軟骨構成的墊子(圖67),向外突出約有兩三英寸。當巴特勒忒先生和我一同觀看這種公豬的一頭活標本的時候,我們都認為,如果這頭豬受到敵手的長牙的自下而上的攻打,這兩塊墊子就向上翻,從而配合得很好的使多少有些鼓出的眼部可以得到保護。我還可以根據巴特勒忒先生的富有權威的話在這裡添上一句,這種野豬相鬥起來是取一個直接面對面的姿勢的。
圖67 非洲疣頭豬的母豬的頭(采自《動物學會會刊》,丙122,1869年卷),所示特徵和公豬的一樣,只是尺寸小些而已。——註:當這幅圖製成銅版的時候,我錯誤地認為這頭是公豬的
最後,非洲的河豬(river-hog,即乙801)在臉部眼睛之下左右各有堅挺的由軟骨構成的球狀突出,在部位與性質上都相當於疣頭豬的有彈性的墊子;在上顎骨上,在鼻孔上面一點點,他又有兩個骨質的隆起。不久以前,動物園所畜的一隻河豬突破柵欄而進入了疣頭豬的籠子。他們鬥了一整夜,到第二天被發現時,雙方都已精疲力竭,但都沒有受什麼重傷。不過河豬的球狀突出和骨質隆起上面滿是血,劃開和擦破的痕跡七橫八豎、模糊難辨,疣頭豬的臉部也是如此,這一層倒是有意義的,因為它正好說明了這些鼓鼓囊囊的結構起了保護的作用。
儘管豬這一科的許多成員的公的動物都裝備有一些進攻的武器以及我們在上面剛剛看到的一些防禦手段,這些武器和手段的取得,就地質年代來說,似乎是相當晚的。梅吉爾博士分別敘錄過 [41] 好幾個中新世的豬種,而在這些豬種里,在公豬方面,看來都還沒有發展出很大的長牙來,一種都還沒有,而茹迂提邁爾教授對這樁事實也表示有過深刻的感受。
公獅子的長鬣也構成一個良好的自衛性的裝備來應付其他公獅子的攻擊,而對他作為獸中之王來說,這也是唯一的危險了。因為,據斯米思爵士告訴我,公獅子之間所進行的戰鬥是很可怕的,一隻幼小的公獅子對老的公獅子望而生畏,不敢靠近。1857年,在勃朗姆威奇(Bromwich)動物園,一隻老虎突入了一隻獅子的籠子,一場惡戰展開了,「獅子由於長鬣的掩護,頸部和頭部算是保全了,受了些輕傷,但最後老虎終於成功地撕破了獅子的肚皮,而在幾分鐘之內獅子就死掉了。」 [42] 加拿大的林拽或大山貓(lynx,即乙409)脖子上和項下有寬寬的一圈頸毛,很長,公貓的比母貓的更要長些。但這是不是也起保護的作用,我不知道。海豹類動物的公的也以彼此拚死地相鬥出名,而在有的海豹,例如海獅(乙694) [43] ,公的有長大的鬣,而母的則很短小,或者沒有。在好望角一帶的大狒狒(乙319),公狒狒的鬣和犬牙要比母狒狒的長大得多,而鬣的用處大概也就在保護,為此我曾經問過動物園的管理人員;而沒有向他們透露我所以提出問題的目的,我問的是,各種猿猴之中,每種在自己之間相鬥的時候,有沒有那一種特別愛向對方脖子的背部進攻,而我得到的回答是,誰都不愛這樣攻擊,但有一個例外,就是上面所說的那種狒狒。關於另一個種的狒狒,樹靈狒狒(乙316),埃侖貝爾格(甲216)曾經以成年的公狒狒的鬣和幼小的公獅子的鬣相比,認為大小差不多,而幼小的狒狒,不分公或母,和母狒狒都是幾乎不長鬣的。
在美洲的野牛或 犎(乙116),公牛有巨大的鬣,比母牛的要發達得多,蓬蓬鬆鬆的又長又軟的一大堆幾乎掛到了地面,依我看來,這在他們之間的狠斗中大概也起保護的作用。但一位有經驗的獵手對法官凱屯說,他從來沒有觀察到過任何有利於這樣一個看法的情況。牡馬的鬣要比牝馬的更為濃密與飽滿,我在這方面曾向經管過許多全馬(未經閹割的馬)的兩位兼營訓練和育種的馬師打聽過,他們確鑿地告訴我說,牡馬彼此廝打,總是「毫不例外地試圖咬住對方的脖子」。但這樣一句話並不一定說明,儘管脖子上的長毛有時候起些保護的作用,其當初之所以發展,目的正是在此。在有的例子裡,這保護的目的是比較清楚的,大概可以肯定下來的,例如上文已說過的公獅子的長鬣,但不是一切例子都是如此。麥克尼耳先生向我說過,在赤鹿(乙213)的牡鹿,喉部的長毛大有保護的作用,因為在圍場上,追逐他的獵犬一般都試圖一口咬住他的喉部,但如果說牡鹿喉部的長毛所以發展的目的也正在防狗咬,那看來也不是事實,因為如果是,那麼幼鹿和牝鹿也該有同樣的保護措施才行,但它們是沒有的。
四足類動物,無論公的或母的,在求偶時要進行挑選 ——我在下章中將進而敘述四足類動物的兩性之間在喉音、臭氣的發放和各種裝飾配備等方面的差別,在這以前,現在是個方便的時機先來考慮一下,兩性的動物,在交配之前,是不是要進行一番挑選。在若干只公的動物,為了爭取優勝,有可能進行一場戰鬥之前或之後,一隻母的動物是不是會看中其中某一隻特定的公的動物?也可以這樣問,一隻公的動物,如果他不是一個一夫多妻者,是不是也會看中某一隻特定的母的動物?育種家中間,一般的印象似乎是,公的可以接納任何母的,而這一印象,由於公的在情慾上特為迫切,就大多數的例子說,大概是正確的。但,反過來,作為一個通例,母的是不是也這樣隨便,可以接納任何公的,那就值得懷疑得多了。在上文第十四章里,論到鳥類,我們提出了很不小的一批直接與間接的例證,說明雌鳥對她的配偶是要進行選擇的;鳥類既然如此,如果在進化的階梯上站得更進了一步、而具有更高的心理能力的四足類動物的母的卻一般地,或至少經常地,不進行某些程度的這種挑選,那倒是有悖常理的一件奇事了。如果一隻進行求愛的公的動物取不到母的動物的歡心,也沒有能力激發她的情慾,就大多數的例子說,這樣一隻母的總可以躲開不管,如果追求她的是好幾隻公的,而這是通常發生的情況,她在他們正在爭雄鬥勝的當兒,往往有機會和其中某一隻公的相率溜出場合,結成配偶,或者至少和他臨時地合在一起。這後一種情況,據埃格爾屯爵士和另外有些人告訴我,在蘇格蘭的紅鹿的母鹿中間,是常常可以觀察得到的。 [44]
在自然狀態之內的四足類動物的母的究竟做些什麼來挑選她們的配偶,關於這一點,我們勢必不可能知道得太多。下面關於有耳海豹的一個種,硬鼻海豹(乙158)在求愛過程中有奇趣的詳細情況是有來歷的, [45] 勃臘恩特上尉在這方面有過廣泛的觀察的機會,而這就是他的話。他說:「許多母海豹在到達她們準備在那裡繁育的島嶼之後,看來都渴望和某一隻特定的公海豹重新團聚,她們時常爬上四周的大石邊緣,向附近海中嶙峋的石堆張望,叫叫、聽聽,像是期待著一個熟悉的回音。期待不著,又轉移到另一處,照樣地叫著、聽著……期待有著,母海豹便下到岸邊,最靠近的一隻公海豹就從石上下來和她相會,一面走,一面像母雞呼小雞似的咯咯做聲。他向她鞠著躬,不斷地撫慰、引逗,直到讓自己把穩了介乎海水和母海豹之間的一個地位,使她無法下水脫逃。到此,他的態度一變,作狼一般的嗥聲,粗獷而低沉得可畏,然後把母海豹趕到作為他的後宮似的母海豹集中的地方。這種後宮分高低不等的幾排,上面所說的做法一直要進行到低的一排將近排滿為止。後宮是隨時需要防衛的,一有疏忽,蹲在高處的而在求偶問題上不那麼幸運的另一些公海豹就會看準時間下來偷取集中的母海豹。他們是這樣偷的,先把要偷取的母的用嘴咬住,高高舉起,掠過同排的其他母海豹的頭頂,然後放進他們自己的那排後宮裡去,全部過程正像母貓搬運她的小貓一般。更在高處的公海豹也來這一套,一直到整塊地面擠得滿滿時才停止。兩隻公海豹之間,為了爭奪同一隻母海豹,也時常發生戰鬥,彼此把母的咬住不放,幾乎要把她扯成兩半,或至少把她咬得遍體鱗傷。到整塊地面裝滿之後,作為一群之主的老的公海豹就到場巡行一周,躊躇滿志地把全部家族檢閱一番,把擁擠和搗亂的分子責罵一頓,把所有不屬於這一群體而闖進來的分子轟出去,這種巡查使他不停地忙忙碌碌。」
對在自然狀態中的動物的求愛的情況既然不可多得,我就轉向家養的四足類動物一方面,試圖發現它們在求偶這件事上,是不是表現出有所挑選。狗提供了最良好的觀察機會,因為它們經常受到人的細心照管,人對它們也很熟悉。而在這問題上,許多育種家也曾表示過一些堅定不移的看法。例如,梅休(甲451)先生說,「母狗是懂得表示她們的情愛的;而過去的一些溫存的回憶,像我們所知的屬於其他高等動物的一些例子一樣,對她們是可以發生作用的。但母狗在她們的戀愛生活里,卻不一定那麼懂得好歹,她們很容易和低級的草狗往來,而委身給他們。如果和體貌粗俗的公狗養在一起,雙方會打得火熱,而且那份感情可以維持得很久,時間再長也冷不下來。而這種感情的長期維繫變得要比浪漫的愛更為強烈一些,簡直就是熱愛,只有熱愛的說法才名副其實。」梅休先生所經營的主要是些較小的品種,他肯定地認為,身材高大的公狗對這些品種的母狗有著強大的吸引力。 [46] 知名的獸醫勃雷恩(甲67)說, [47] 他自己畜養的一隻母的獅鼻狗(pug)看上了一隻長毛狗(spaniel),還有一隻母的立指犬(setter)看中了一隻草狗,都搞得難解難分,一直過了好幾個星期,才肯和他們自己品種的公狗相配。我又收到過性質相同而也真實可靠的兩份記錄,分別說到一隻母的拾遺狗(retriever)和一隻母的長毛狗都傾倒於另一品種的獵犬,搜穴狗(terrier)。
下面所舉的例子就更奇特了,而克普耳斯先生向我說明他本人可以擔保所說的有關情況是精確可靠的。一隻名貴而伶俐得出奇的母的搜穴狗愛上了鄰居人家的一隻拾遺狗,形影不離,弄得主人時常要把她從拾遺狗那裡硬拖回來。後來算是終於分開了,不再來往,但從此以後,儘管她的乳頭上時常分泌出一些乳汁,她再也不接受任何其他公狗的求愛,而很教她的主人懊喪不已的是,她再也不生小狗。克普耳斯先生也說,1868年,在他的狗竇里的一隻母的獵鹿犬生了三窩小狗,每次在懷胎以前,對同竇的四隻公的獵鹿犬的態度是不一樣的,這四隻狗都正在壯年,她所特別垂青的是其中最高大、最漂亮而對於調情求愛卻最不熱心的那一隻。克普耳斯先生又觀察到,母狗一般喜歡同相處已久而兩相熟悉的公狗相配,她的羞澀和畏怯,在求偶的初期里,傾向於使她拒絕一隻陌生的公狗。而公狗則與此相反,似乎更願意和不相熟的母狗相配。公狗拒絕和任何特定的母狗相配的情況,看來是很難得的,但耶耳德斯雷莊(Yeldersley House)的臘埃特先生,以對繁育狗種有巨大經驗的專家的資格對我說,他知道這種例子還是有一些的,他舉了一個,是他自己的若干獵鹿犬中的一隻,這隻公狗對準備和他相配的一隻特定的母獒(mastiff)連瞧一下都不干,結果只好另換一隻公的獵鹿犬來和這隻母獒配對。可舉的其他例子還有些,但這些已經是足夠了。我只再添一個,巴爾(甲32)先生細心地繁育過許多追蹤犬(bloodhound),說在幾乎每一個作配成功的例子裡,公狗與母狗彼此都很清楚地表現出恰如心愿,沒有配錯。最後,克普耳斯先生,在又為我花上一年的工夫注意這個題目之後,寫信告訴我,「我以前說過,狗在相配而準備繁育的時候,公、母之間,是肯定地互相挑選、要彼此中意才行的,而影響它們挑選的往往是身材的大小、顏色的晦暗、個體所獨具的一些特徵。以及在相配以前彼此熟悉的程度;現在我可以更充分地證實這個說法了。」
關於馬,當世最大的賽馬育種家勃冷基朗(甲74)先生告訴我,牡馬在選擇對象的時候常常三心兩意、不可捉摸,拒絕這一匹牝馬,接受另一匹牝馬,都看不出有什麼理由來,因此,我們在配種的時候,不得不習慣於裝些假象、玩些花樣。例如,著名的賽馬「馬王」(「Monarque」)從來不肯向產生另一匹名賽馬「角鬥士」(「Gladiateur」)的那匹種母馬自覺地瞧上一眼,逼得人們不能不玩個手法,才使配種得以完成。我們從牡馬對於選擇配種的對象的如此挑剔,多少可以看到一些為什麼名貴的賽馬種的牡馬,各方面的要求既如此之大,至於供不應求,卻有絕種的危險的理由。據勃冷基朗先生的經驗,他就從來不知有牝馬拒絕牡馬的任何例子。但這也不盡然,臘埃特先生的馬廄里就發生過這種情況,結果是必須設法把牝馬欺騙一下,她才肯配。呂卡在徵引了許多來自不同方面的法國作家的話之後,說, [48] 「我們看到,一匹牡馬只要一愛上一匹牝馬,就把其他的牝馬全都拋棄了。」接著他又根據巴埃郎(甲24)的資料列舉了一些事實,說明公牛也有同樣的情況,而瑞克斯先生也確鑿向我說到,屬於他父親的一條有名的短角種公牛「一貫地拒絕和一頭黑色的母牛相配」。霍弗貝爾格(甲321)在敘述拉普蘭(Lapland)的家養的馴鹿時說, [49] 「牝鹿比較喜歡讓更強壯有力的牡鹿接近,趨之若鶩而躲避那些年輕牡鹿的糾纏,迫使它們逃竄。」有一位繁育過許多豬的教會中人說,母豬往往在拒絕一隻公豬之後,立刻把另一隻接受下來。
根據上面這些事實,我們可以毫無疑問地認為,就大多數家養的四足類動物而言,在求偶之際,兩性的個體時常表現強烈的愛憎或好惡的心情,而母的動物所表現的比公的要更為普通得多。既然如此,則在自然狀態中的四足類動物大概不會把求偶這件事完全付諸機遇,一併碰巧了。不會的,更有可能的實際情況是,母的動物要被那些在更高的程度上具有某些特徵的特定的公的動物,而不是一般的公的動物,所吸引,所激發,而終於結成配偶;至於這些特徵究竟是什麼,我們就很難、甚至永遠不可能十分確切地發現出來。
原注
[1] 關於兩隻野兔的戰鬥,見沃特爾屯文,載《動物學人》(丙157),第一卷,1843年,頁211。關於鼴鼠,見貝耳,《不列顛四足類動物史》,第一版,頁100。關於松鼠,見奧杜朋與巴赫曼,《北美洲的胎生四足類動物》,1846年,頁269。關於海狸,見格瑞恩(甲280)文,載《林納學會會刊,動物學之部》(丙76),第十卷,1869年,頁362。
[2] 敘述海豹相鬥,見阿博特(甲1)上尉文,載《動物學會會刊》(丙122),1868年卷,頁191;亦見勃朗先生文,同上刊物,同年卷,頁436;亦見勞伊德,《瑞典境內可供弋獵的鳥類》,1867年,頁412;亦見彭南特(甲519)文(文載何處,未詳——譯者)。敘抹香鯨,見湯姆森(甲651)先生文,載《動物學會會刊》(丙122),1867年,頁246。
[3] 關於紅鹿(Cervus elaphus)相鬥時角的交鎖,見斯克茹普,《獵鹿追蹤術》,頁17。瑞查爾曾在《北美洲動物志》(1829年,頁252)里說,不同的麋種和野生馴鹿的角都有時相交鎖而分解不開的情形。斯米思爵士在非洲好望角發現兩隻角馬(gnu)的骨骼的情況也是這樣。
[4] 拉芒特(甲380)先生(《同海馬在一起的幾個季節》,1861年,頁143)說,一隻公海象(即海馬,皆walrus一字的意譯,此種動物英語普通亦稱Sea-Horse,拉芒特書名中用之,當是因其比walrus更為通俗易懂——譯者)的長牙,生長得好的,重四磅,比母海象的要長些,母海象的重約三磅。他也說公海象相鬥是很兇狠的。關於母海象有時候缺乏長牙,見勃朗先生文,載《動物學會會刊》(丙122),1868年卷,頁429。
[5] 歐文,《脊椎動物解剖學》,第三卷,頁283。
[6] 見勃朗先生文,載《動物學會會刊》(丙122),1869年卷,頁553。關於這些長牙的同原的(homologous)性質,見特爾奈爾教授文,載《解剖學與生理學刊》(丙77),1872年卷,頁76。又關於公的動物身上兩支長牙的發展,見克拉爾克先生文,載《動物學會會刊》(丙122),1871年卷,頁42。
[7] 關於真甲鯨和鴨獺,見歐文,同上注[5]中所引書,第三卷,頁638、641。哈爾廷的話,見引於楚特菲恩博士所作的關於本書的荷蘭文譯本,第二卷,頁292。
[8] 關於馴鹿的角的結構和脫換,見霍弗貝爾格文,載《適意學會》會刊(丙5),第四卷,1788年,頁149。關於美洲的馴鹿種或亞種的這方面的情況,見瑞查爾曾,《北美洲動物志》,頁241;亦見克音上校,《行獵者在加拿大》,1866年,頁80。
[9] 見澤弗沃聖迪萊爾,《普通動物學論》,l84l年,頁513。角以外的其他公的動物的特徵有時候也被轉移到母的身上,例如博納爾(甲85)先生(《巴威山中獵羚記》,1860年,第二版,頁363)談到臆羚(chamois)的母羚時說,「不但她的頭看去很像公羚的頭,而且沿著脊背也有尋常只有公羊有的由長毛構成的那麼一條脊樑。」(巴威,Bavaria,德國南部——譯者。)
[10] 關於爪哇小鹿或羌鹿(乙207),見格雷博士,《不列顛博物館哺乳類標本目錄》,第三篇,頁220。關於美洲麋,見法官凱屯文,載《渥太華自然科學院》院刊(丙106),1868年 5月,頁9。
[11] 這一項資料來自坎菲爾德博士,我謹在此致謝意;又見他所著文,載《動物學會會刊》(丙122),1866年卷,頁105。
[12] 例如南非跳羚(乙63)的母羊的角就和分明是另一種的羚羊角相似,就是善女羚(乙61)的一個亞種(乙62),見德馬瑞(甲189),《哺乳動物學》(「Mammalogie 」),頁455。
[13] 見格瑞,同上《……標本目錄》,第三卷,1852年,頁160。
[14] 瑞查爾曾,《北美洲動物志》,頁278。
[15] 見所著文,載《陸與水》(丙87),1867年卷,頁346。
[16] 斯米思爵士,《南非洲動物學》,圖片第十九。又歐文,《脊椎動物解剖學》,第三卷,頁624。
[17] 這是賽德利茲(甲598)的結論,見所著《達爾文學說》(「Die Darwin’sche Theorie 」)1871年,頁47。
[18] 在這裡我很要感謝一下凱茹斯教授,因為他為我就這題目在德國撒克遜尼進行過查訪。納圖休斯在《家畜飼養學》(「Viehzucht 」),1872年版,頁64上說,閹割得早的綿羊要麼不長角,要麼只長出一些殘留來;但我不知道他指的是美利奴羊,還是普通品種的綿羊。
[19] 我在我的《家養動植物的變異》,第二卷,1868年,頁39—47上列舉了許多試驗和其他證據,說明情況是這樣的。
[20] 見滕能特爵士,《錫蘭》,1859年版,第二卷,頁247。關於馬六甲,見《印度群島雜誌》(丙81),第四卷,頁357。
[21] 見《加爾各答自然史刊》(丙43),第二卷,1843年,頁526。
[22] 見勃萊思先生文,載《陸與水》(丙87),1867年5月,頁134;他所根據的資料來自赫屯上尉和另外幾個作家。關於品勃羅郡的野山羊,見《田野》(丙59),1869年卷,頁150。
[23] 見貝雷先生文《論角的用途》,載《自然科學紀事刊》(丙9),第二卷,1824年,頁369。
[24] 關於紅鹿的角,見歐文,《不列顛化石的哺乳動物》,1840年版,頁478;瑞查爾曾論馴鹿的角,見《北美洲動物志》,1829年,頁240。關於第瑞茲堡的資料是凱茹斯教授所提供的,我感謝他的雅意。
[25] 法官凱屯(《渥太華自然科學院》院刊,丙106,1868年5月)說,美洲的鹿,在「一群之中誰是最為優越的問題一經解決而得到公認」之後,就不再用角,而用前腿來相鬥了。又參見上注[23]所引文……頁371。
[26] 見我所已徵引過的法官凱屯的那篇論文的附錄中一段極為有趣的記錄(參上注[10]和[25]——譯者)。
[27] 見《美國自然學人》(丙8),1869年12月,頁552。
[28] 見帕拉斯,《動物學拾遺集》,第十三分冊,1779年(按似應作1799年,1779年為第八分冊——譯者),頁18。
[29] 拉芝特,同上注[4]所引書,頁141。
[30] 關於長牙不太長的那種大象,即所稱「莫克那」(Mooknah)象,用長牙來攻擊其他的象的方式,亦見考爾斯(甲165)所著文,載《哲學會會報》(丙149),1799年卷。頁212。
[31] 歐文,《脊椎動物解剖學》,第三卷,頁349。
[32] 關於鹿和羚羊的犬牙,外加馬爾廷先生關於一隻美洲母鹿的附識,見茹迂佩耳(甲565)文,載《動物學會會刊》(丙122),1836年1月12日,頁3。亦見福耳肯納爾(甲231)單敘一隻成年母鹿的犬牙的話(《古生物學的回憶與集錄》,第一卷,1868年,頁576)。公麝到了老年,犬牙有時候可以長到三英寸,而在老年母麝,作為殘留而突出於齦肉之外的犬牙還不到半英寸(見帕拉斯,《動物學拾遺集》,第十三分冊,1779(?1799)年,頁18)。
[33] 滕能特,《錫蘭》,第二卷,頁275;歐文,《不列顛化石的哺乳動物》,1846年,頁245。
[34] 瑞查爾曾,在《北美洲動物志》(頁236、237)中,也曾敘到美洲的一個麋種,掌狀角麋(乙21)。關於雙角左右撐開之廣,見《陸與水》(丙87),1869年卷,頁143;關於愛爾蘭大麋,亦見歐文,《不列顛化石的哺乳動物》,頁447、455。
[35] 見博納爾,《林居動物》,1861年,頁60。
[36] 見阿楞所著的一篇很有趣的論文,載英國劍橋哈佛學院《比較動物學博物館館刊》(即丙38),第二卷,第一期,頁82。其中所敘述的體重又曾經一位平素細心的觀察家勃臘恩特上尉核對無誤。亦見吉耳(甲265)博士文,載《美國自然學人》(丙8),1871年1月(原注無「亦見」二字,文義未全,疑有脫誤,聯繫上文斟酌,應補此二字較妥——譯者)。關於鯨魚的兩性在身材上的比較,見謝勒爾(甲601)教授文,載《美國自然學人》1873年1月。
[37] 《動物經濟學》,頁45。
[38] 亦見瑞查爾曾,《養狗手冊》,頁59。在斯克茹普所著《獵鹿追蹤術》一書中,有著麥克尼耳先生所提供的關於蘇格蘭獵鹿犬的不少的寶貴資料,獵鹿犬兩性之間在身材上的等差這一點,實際上也是麥克尼耳先生首先提付大家注意的。克普耳斯先生打算把這一著名品種的情況和歷史詳細寫出,公諸於世,我在此表示希望,他不要放棄這個計劃。
[39] 勃瑞姆,《動物生活圖說》,第二卷,頁729—732。
[40] 見沃勒斯先生關於這一動物的一段有趣的記載,《馬來群島》,1869年,第一卷,頁435。
[41] 見《義大利自然科學會會刊》(丙29),1873年,第十五卷,第四分冊。
[42] 見《泰晤士報》(丙142),1857年 11月 10日。關於加拿大的大山貓,見奧杜朋與巴赫曼,《北美洲的四足類動物》,1846年,頁39。
[43] 關於海獅或海驢屬(乙693)動物,見默瑞博士文,載《動物學會會刊》(丙122),1869年卷,頁109。阿楞先生在上面已經引過的那篇論文(參上注[36]——譯者)中對於此種動物的頸毛在公的要比母的為長、而被稱為鬣這一點表示懷疑,認為頸毛雖長,不一定就構成鬣。
[44] 博爾納先生,在他那段關於德國紅鹿生活習性的出色的描寫(《林居動物》,1861年版,頁81)里說,「正當群中的牡鹿,為了維護他的權利向進犯者中的一個撐櫃的時候,另一個進犯者已侵入他的神聖的『後宮』,把勝利品一隻一隻劫取出來。」如今海豹的情況恰好也是如此;參阿楞先生,同上引文,頁100。
[45] 見阿楞先生,同上引文,頁99。
[46] 梅休(皇家獸醫外科學會會員),《狗與狗的管理》,第二版,1864年,頁187—192。
[47] 見引於沃克爾,《異種婚配論》,1838年,頁276、又參見頁244。
[48] 《自然遺傳學專論》,第二卷,1850年,頁296。
[49] 見《適意學會》會刊(丙5),第四卷,1788年,頁160。
譯註
1. Nova Scotia,加拿大東部濱海省區。
2. Val d』Arno,義大利中北部。
3. Moritzburg,古堡壘建築,在今德國西部哈勒城(Halle)。
4. Colonsay,小島名,蘇格蘭迤西。
5. Adirondacks,美國東北境山脈。