人類的由來 · 第十六章 鳥類的第二性徵——續完

未成熟時的羽毛與兩性成年時的羽毛的特性有關——六類例子——關於親緣近密或有代表性的各個鳥種的雄鳥之間所表現出的性徵方面的差別——雌鳥具有雄鳥的一些性狀——幼鳥的羽毛與成年鳥冬夏兩季羽毛的關係——論世間鳥類的美麗有所增加——保護色——顏色顯眼的一些鳥種——禽鳥懂得領會新奇——鳥類四章總述。 我們現在必須把受年齡限制的一些特徵的遺傳和性選擇的關係考慮一下。某些特徵在上下世代同一或相應的年齡發展出來的這一遺傳原則——簡稱異代同齡的遺傳原則或法則——的真實性和重要性用不著在這裡討論，因為我們在這個題目上已經說得夠多的了。幼鳥和成年鳥在羽毛上的種種差別，就我的知識所及而言，是遵循著若干頗為複雜的準則的，或者說，所有的例子是可以分成幾類的，但在列舉這些準則或類別之前，我們不妨說幾句別的但有關的話，作為預備。 在無論什麼種類的動物里，如果成年和幼年之間在顏色上有所不同，而幼年動物的顏色。據我們所能看到的而言，又說不上有任何特殊的用途，那麼，一般地說，我們不妨把這些顏色與許多不同的胚胎期中的結構同樣看待，而認為是一個早先的特徵的保留未變。但要毫不猶豫地維持這一看法，我們還須有一個條件，就是，若干有關而不同物種的幼小動物要彼此很相近似，而同時這些幼小動物又要和同一科屬之內的其他一些物種的成年動物互相近似，因為後者，即成年動物，提供著活的證據，說明這一類狀態的事物在早先是可能存在過的。幼小的獅子和南美洲獅（puma）身上是有輕微的條紋或一排一排的斑點的，而我們又知道，和它們關係相近的許多物種，無論幼小或成年，都表現著這一類的標誌，凡是相信進化論的人，在把這兩宗事實聯繫起來之後，就會毫不懷疑地認為獅子和南美洲獅的祖先是一隻有條紋的動物，而在今天的獅與南美洲獅只在幼小時還保存著這種條紋的痕跡，正像黑貓所生的小貓那樣，小貓有條紋，而成長以後便泯然無跡了。鹿也有這種情況，有許多種的鹿，幼小時是有斑點的，而一到成熟，就沒有了，而另有少數的幾種則進入成年以後還表現著這種斑點。同樣地，在整個的豬這一科（乙907），以及和它關係相當遠的某些動物，例如貘（tapir）中間，幼動物身上都有黑色的橫長條紋；但在豬與貘，情況稍有不同，就是，這條紋的特徵顯然是來自一個今天已不再有直接的孑遺的祖先，所以在所有的物種里，只有幼小的動物還保持著它。在所有這些例子裡，成年動物，在漫長的年代裡，都改變了它們的顏色，而幼動物則維持原狀，極少變動，而這種情況之所以造成是通過了異代同齡的遺傳原則的。 這同一原則也適用於屬於許多不同群體的鳥類，就中幼鳥彼此都很相像而和它們各自的成年父母卻又很不相同。幾乎所有的鶉雞類（乙428）以及某些和鶉雞類關係比較遠的鳥類、例如鴕鳥的幼雛身上蓋滿了由幼毛或絨毛所構成的長橫條紋；但這一特徵是太古老了，它指向的那種狀態簡直渺茫得幾乎和我們搭不上關係。交喙鳥（乙572）的幼鳥的喙或嘴起初是和其他雀類的喙一樣的直的，而未成熟的羽毛標有線紋這一點卻像成年的紅冠鳥（redpole，小磧NE32D之類）和雌的成年的全翅雀（siskin），同時也像黃斑磧NE32D（goldfinch）、鷽（greenfinch）以及其他關係相近的鳥種的幼鳥。許多種的 白鳥（bunting，隸鵐屬，即乙373）的幼鳥彼此都相像，而在其中的一個種，即普通的 白鳥（乙374），成年鳥也和幼鳥沒有什麼不同。在稱為鶇（thrush）的這一大類鳥里，幾乎所有的鳥種的幼鳥在胸口都有些斑點，而這一特徵在許多種鶇里是終身保有的，在另一些種里則一到成年便幾乎完全消失，例如候鶇或美鶇（乙977）。也在鶇類里，有許多種鳥的背上的羽毛，在第一次換毛以前，也是有些斑駁或麻點的，換毛後便不然了，但是在東方的某幾種的鶇里，背羽是終身斑駁不變的。好多種的 或伯勞（乙538）、若干種的啄木鳥，一種印度鴿，一稱金鳩（乙222）的幼鳥胸部和腹部有橫條紋，而某幾個和它們關係相近的鳥種，乃至整整的幾個鳥屬的成年鳥，也有這種條紋。在某幾種關係很相近密而色彩很美的印度產的杜鵑或鳲鳩（乙251）里，成年鳥在顏色上各自不同，差別相當明顯，而它們的幼鳥卻一模一樣，無從辨認。一種印度雁（乙851）的雛雁，在羽毛上，和關係相近的一個鳥屬、樹鵠屬（乙341）的成年鳥十分相似。 [1] 關於某幾種蒼鷺的同樣的一些事實下面還有機會敘述到。黑松雞（乙933）的幼雛和另外幾種松雞，例如紅松雞（乙932）的幼雛和成年鳥都相像。最後，我引勃萊思先生的話來結束這一小段討論，他周密地注意過這題目，他說：許多鳥種的自然親屬關係的近密程度最能在未成熟的羽毛上表現出來。這話說得好，而一切有機物體的真正的親密關係既然是從一個共同的祖先一脈相承而來，這句話有力地證實了我們這一信念，就是，未成熟或幼鳥的羽毛所表示的是有關物種的早先或祖輩的那個狀態。 儘管分屬於各個不同的科的許多雛鳥使我們能夠窺測到它們遠祖的羽毛狀態，有如上述，卻也還有好多的其他鳥種，無論羽毛晦暗的也好，或艷鮮的也好，幼雛和成年父母是十分相像的。在這種例子裡，不同鳥種的幼鳥之間的相像程度當然不可能高出親子之間各自相像的程度之上，它們長大之後也不會像是屬於關係十分近密的幾個鳥種。至於它們祖先的羽毛作何花色，它們也就不能給我們什麼窺測的便利了，不過如果在整個群體之內，如一科或一屬之內，所有的鳥種的幼鳥和成年鳥在羽毛的顏色和花樣上表現得大致相同，那麼，我們還可以作些窺測，認為它們祖先的羽毛大概也是這樣或相差不多的。 現在我們可以考慮各類例子了：幼鳥和成年鳥之間，羽毛有同有異，此種同異有的牽涉到父母兩方，即幼鳥和父母鳥都相像，或都不同，有的只牽涉到一方，或同於母而異於父，或與此相反，我們即以此為劃分的根據。最早提出這一類的劃分的準則的是居維耶，但隨著我們知識的進展，這些準則已不再完全適用，要求有所改定，有所增廣。在問題的極度複雜的情形所能容許的範圍之內，根據從許多不同方面所收集來的資料，我就作了這樣一番嘗試，但我認為如果哪一位有專長而能勝任愉快的鳥類學家肯在這題目上提供一篇全面性的論文，他還是能滿足一個很大的需要的。為了要明確每一條準則所通行的範圍究竟有多大，我把四種大著作中所記載的事例歸納而列成表格，這四種是，麥克吉利弗瑞論大不列顛的鳥類奧杜朋論北美洲的鳥類，傑爾登論印度的鳥類和占耳德論澳洲的鳥類。我不妨在這裡先說明兩點：第一，各類例子或各條準則是循序漸進、逐步過渡的；第二，當我們說幼鳥像它們的父母，這並不意味著它們是和父母完全一模一樣，因為雖說相像，它們的顏色幾乎總沒有父母的那樣鮮明生動，一根一根的羽毛也總是比較軟些，並在式樣上也往往有所不同。 準則，或例子的類別 準則1——如果成年的雄鳥比成年的雌鳥更為美麗或更為顯眼，則幼鳥，無論雌雄的初毛，即未經更換以前的羽毛，就和成年雌鳥的很相近似，例如普通家養的雞，又如孔雀；或偶然也有這種情況，就是，雖不很像母親，至少像母親要比像父親多得多。 準則2——如果成年雌鳥比成年雄鳥見得更為顯眼，而這一情況儘管難得，卻也還有，則雌雄兩性幼鳥的初毛就和成年雄鳥的相似。 準則3——成年雄鳥和成年雌鳥彼此相像，而雌雄兩性幼鳥的初毛則自成一格，不同於父母，例如知更鳥（robin）。 準則4——成年雄鳥和成年雌鳥彼此相像，而雌雄兩性幼鳥的初毛也就和成年鳥一樣，沒有什麼差別，例如翠鳥、某幾種鸚鵡、各種烏鴉、各種籬鷚（hedge-warbler）。 準則5——如果雌雄兩性成年的鳥，冬夏兩季都有兩套不同的羽毛，不論兩性之間在花色上有無差別，則幼鳥的羽毛一般像兩性成年鳥的冬季的那一套，也有像夏季的一套的，但這種情況要少得多，也有單單像成年雌鳥而不像成年雄鳥的。幼鳥的羽毛也可以有一種中間的狀態，就是介乎成年雌雄鳥的特徵之間；也還可以有另一種情況，就是，幼鳥冬夏兩季的羽毛和成年鳥的都有很大的不同。 準則6——在若干個很少數的例子裡，幼鳥的初毛因性別而異，雄的幼鳥或多或少地像成年雄鳥，而雌的幼鳥則或多或少地像成年雌鳥。 第一類——在這一類里，雌雄兩性的幼鳥或多或少地像成年雌鳥，而成年雌雄鳥之間則彼此互異，而且往往相差很遠，極為顯著。在鳥類的所有的幾個目里，我們可以在這方面舉出無其數的例子來，但我們只需想到普通的雉、尋常的鴨、家雀，就已經夠了。這一類的例子在同異之間可以有各種大小不同的程度，而如果由大入小，排成一隊，在小的一頭我們可以看到在一些例子裡，雌雄兩性成年鳥之間的差別，和幼鳥和成年鳥之間的差別，都已輕微到這樣一個地步，使我不免發生疑問，這些例子究竟應該不應該放在這一類里、還是放進下面要說的第三類或第四類呢？還有一種情況，在這一類里的幼鳥，雖說兩性之間很是相像，卻也還有些輕微的差別，而這又不免和第六類的例子有些混淆不清。但這些過渡性的例子畢竟不多，或至少比起那些嚴格地應當歸入這一類而毫無疑問的例子來，並不那麼突出而引人注目。 當前這一條準則或法則的力量倒是在另一些鳥群里容易得到說明。在那些鳥群里，作為一個通例來說，兩性的成年鳥和幼鳥原是彼此全都相像的（參準則4和第四類——譯者），但如果，也是在那些鳥群里，成年鳥的兩性之間確乎有些不同的話，例如某幾種的鸚鵡、翠鳥、鴿子等等就真有這種情況，那麼，幼鳥無論是雌的或雄的，也就會和成年的雌鳥相像 [2] 。在某些尋常規的例子裡，我們也可以看到這一事實，並且看得更為清楚，即如在蜂鳥的一個種（乙470），雄鳥和雌鳥有顯著的不同，不同在雄鳥脖子上有頸甲似的一圈羽毛而左右耳朵上又各有一撮細軟的羽毛，而雌鳥的特色是她有一條比雄鳥長得多的尾巴，而在這樣一個情況之下，雌雄兩性的幼鳥依然是像它們的母親（除了胸口的青銅色斑點這一層而外），一切方面都像，包括尾巴特長的一層在內，而雄的幼鳥，一到成長，原有的長尾巴反而真的變短了，這實在是一個極不尋常的情況。 [3] 再如，秋沙鴨（goosander即乙615）的雄鴨的羽毛在顏色上要比雌鴨更為顯眼，同時肩胛部分的羽和兩翼的一些次列撥風羽也比雌鴨的要長得多。但據所了解的而言，他和別的任何鳥種的雄鳥不同的是，成年雄鴨的冠羽雖比雌鴨的要寬些，卻反而要短不少，只長一英寸多一點，而雌鴨的則長兩英寸半。如今在秋沙鴨，雌雄兩性的幼鴨是完全像它們的母親的，而因此它們的冠羽，儘管窄些，卻比父親的要絕對的長些。 [4] 如果幼鳥和成年雌鳥彼此十分相像而都和成年雄鳥有別，則最顯而易見的結論是，在進化的過程中只有雄鳥經歷過變化。即便在上文所說的不尋常規的那一種蜂鳥（乙470）和秋沙鴨的兩個例子裡，在進化中所經歷的情況可能是這樣的，就是成年的雌雄兩性蜂鳥的尾羽，和成年的兩性秋沙鴨的冠羽都是拉得特別長的，但後來由於某種我們還不能說明的原因，在雄的成年鳥方面部分丟失了這些特徵，尾羽或冠羽都變得短些了，而隨後又把這些打了折扣的狀態單單傳給他們的雄的後一代，讓它們一到相應的成熟年齡時，也同樣地發展出來。我們這樣一個信念，認為，在這第一類里，單就成年雄鳥為一方而成年雌鳥和幼鳥為又一方之間的一些差別而言，經歷過變化的只是成年雄鳥一方，是得到了有力的支持的；這種支持來自勃萊思先生所記錄下來的一些引人注目的事實， [5] 關涉到進化上關係很相近密而在世界各地又彼此能相互代表的一些鳥種。 因為，在這些互有代表性的鳥種里，有好幾種成年雄鳥經歷過一定分量的變化是彼此可以被辨別出來的，而這幾個鳥種的雌鳥和幼鳥，儘管來自世界各個不同的地方，卻是分辨不出來的，而因此我們可以知道，是絕對沒有經歷過什麼變化的。有這種情況的鳥種是某幾個種的印度的黃連雀（chats，即乙938）、某幾個種的吸蜜鳥（honey-suckers，即乙651）、伯勞（shrike，即乙925）、某幾個種的翠鳥（乙919）、卡力奇（kalij）雉（即乙431）和樹鷓鴣（tree-partridge，即乙81）。 在若干可以與上述相類比的例子裡，即在冬夏羽毛不同而雌雄兩性之間卻分別不大的一些鳥種里，某幾個鳥種，儘管關係近密，根據他們的夏季或所謂「結縭」羽毛，是容易分辨出來的，但若根據冬季羽毛或未成熟的幼鳥的羽毛，卻還是認不出來。印度產的幾個關係近密的鶺鴒屬（wagtail，即乙632）的鳥種就是如此。斯溫霍先生 [6] 告訴我，在彼此相互代表不止一個大陸的、三個鷺鷥種（同隸於一個屬，乙93），在夏季羽毛的裝束之下，是「再清楚沒有地不相同的」，但到了冬季，便幾乎完全分不出來了。這三種鷺鷥的幼鳥的未成熟的羽毛也和成年鳥的冬季裝束十分相像，難於辨認。這個例子特別有趣，因為在同隸這一屬（乙93）的另外兩個種里，雌雄兩性的鳥，無論冬夏，保持著幾乎是和前三種鳥的冬季裝束同樣的打扮，而這一打扮，既然為若干分明是相同的鷺鷥種所共有，而且在不同年齡、不同季節里都可以表現出來，那就無異向我們說明，當初這一屬的共同的祖先的羽毛大概是什麼顏色的了。在所有這些例子裡，我們不妨假定，原先由成年雄鳥在繁育季節里所取得、而隨後通過遺傳的轉移，又成為兩性成年鳥在相應的季節里所同具的所謂「結縭」羽毛是經歷過變化的，而冬季羽毛和未成熟的羽毛則一直維持原狀，未嘗有所變化。 這樣就很自然地引起了一個問題：為什麼在後面這些例子裡的兩性的冬季羽毛、而在前面那些例子裡的成年雌鳥的羽毛以及幼鳥的未成熟的羽毛，完全沒有受到影響呢？那些互相代表著世界上不同地面的各個鳥種所處的環境和所經受的生活條件總不免有所不同，但如果變化是由於環境條件的影響的話，我們就說不通為什麼這種影響只引起了雄鳥羽毛的變化，而把雌鳥和幼鳥放過不問。在這裡我們看到了幾乎沒有任何事實能夠比鳥類的兩性之間的驚人的差別更足以說明：生活條件的直接作用，比起通過選擇而日積月累的不可捉摸的一些變異來，是處於什麼一種更為次要的地位了。因為，不言而喻，兩性所消耗的是同樣的食物，所經受的是同樣的氣候。當然我們也並不排斥這樣一個信念，認為在漫長的時間過程里，新的生活條件有可能產生一些直接影響，而影響所及，有的不分性別，有的由於體質上的差別，則以兩性中的一性為主。在這裡我們只是看到，和選擇所累積起來的結果相比，生活條件的地位居於次要罷了。但我們還可以從一個廣泛的類比的角度來作出一些判斷，如果一個物種遷移到一個新的地方（而在地方上有代表性的物種得以形成之前，這必然是個先行的條件），新地方有新的生活條件，這物種的成員在經受與適應新條件的過程中，勢必要經歷到一定分量的波動不定的變異性。在這樣一個情況下，一貫要靠一個易變或善變的因素——即雌性動物的愛好和欣賞——來發揮作用的性選擇到此就會有一些新的顏色、或顏色的新的深淺度、或其他新的差別來作為新的用武之地，而把它們逐漸積累起來；而性選擇既然是無往而不在活動的事物（又根據我們所知道的人們在家養動物身上所取得的種種不自覺地選擇的結果，而加以推論），生活在新地方的動物，在和舊地方業經隔絕之後，在新舊之間再也沒有機會因交配而發生混合，從而把新取得的特徵混合掉的情況之下，如果，經過一段足夠長久的時期之後，還是依然故我，不發生一些和遷移以前不同的變化，那才是一件奇怪的事了。這些話是泛泛地說的，但同樣適用於若干鳥種的「結縭」或夏季羽毛，無論這羽毛只是雄鳥有，或為雌雄兩性所共有。 儘管上述的許多關係近密或有代表性的鳥種的雌鳥連同她們的幼鳥幾乎是彼此全無差別，難以辨認，而只是雄鳥才分得清楚，在和它們同隸一屬的大多數的其他鳥種中間，不同種的雌鳥還顯然是有差別的。不過這些差別畢竟要比雄鳥與雄鳥之間的來得小，差別一般大的例子是絕無僅有的。在整個鶉雞類（乙428）里，我們就清楚地看到這一點，例如在普通雉和日本雉（似即山雞）之間、在銀雉（即白鷳）和野生雞之間、而尤其是在金雉（即錦雞）和阿姆赫爾斯特雉（Amherst pheasant）之間，雌雉在顏色上是彼此很相近似的。但彼此的雄雉則大不相同。黃連雀科（乙287）、雀科（乙423）以及其他許多科中的多數鳥種的雌鳥也是如此。說實在話，雌鳥在進化中所經歷的變化，作為一個通例來說，要比雄鳥為少，是可以無疑的了。但也還有少數鳥種是獨特的、是無法解釋的例外，有如普通風鳥（乙716）和新幾內亞風鳥（乙717）之間，雌鳥的互異的程度就要比雄的為大； [7] 新幾內亞風鳥的雌鳥的胸腹是純白的，而普通風鳥的雌鳥在這部分是深棕色的。再如，我從牛頓教授那裡聽說，在模里西斯島（Mauritius）和布爾朋島（Bourbon） [1] 上彼此可以相互代表的兩個種的伯勞（shrike，即乙700） [8] ，雄鳥在顏色上彼此幾乎沒有分別，而雌鳥則相差很大。在布爾朋島上的那種伯勞，雌鳥似乎是局部地保持了幼鳥的未成熟的羽毛狀態，因為乍然看去，她「有可能被錯認為模里西斯島那種伯勞的幼鳥。」這些差別的發生又顯然和人工選擇不相干。 [9] 我既然如此地借重於性選擇來說明關係相近的各個物種的雄性一方的種種差別，試問對剛說過的這些雌性之間的差別，即便就所有的尋常例子而言，又將如何解釋呢？在這裡，我們不需要考慮屬於不同的幾個屬的鳥種，因為對於這些，不同的生活習慣以及其他環境的勢力一定起過些作用。至於同一個屬內的若干鳥種的雌鳥之間的差別，在把各個不同的大的鳥群逐一看過一遍之後，依我的見解，我幾乎可以肯定，造成這些差別的主要力量和過程還是，首先通過性選擇由雄鳥取得了這些有關的特徵，然後通過遺傳，或多或少地分移到了雌鳥身上。在若干種不列顛產的磧NE32D（finch）里，雌雄鳥之間，有的差別很小，有的比較大些，而如果我們把綠磧NE32D（greenfinch）、糠磧NE32D（chaffillch）、金磧NE32D（goldfinch）、鷽（bullfinch）、交喙鳥（crossbill）、麻雀等等的雌鳥彼此比較一下，我們會看到她們之間的主要不同之點也就是她們和各自本種的雄鳥局部相似之點，而各個種的雄鳥的顏色是可以歸因到性選擇而不會有多大問題的。就許多鶉雞類的鳥種說，兩性的差別是極大的，例如孔雀、雉、家雞，而就同類中其他一些鳥種說，則雄鳥有把他的一些特徵局部或全部分移給雌鳥和她共享的情況。若干種孔雀雉屬（乙790）的雌鳥也表現有雄鳥羽毛上的那些漂亮的單眼紋（ocellus），只是要晦暗得多，並且主要是限於尾部。雌鷓鴣（partridge）所不同於雄鷓鴣的只在胸口的紅記要小一些，而雌的吐綬雞所不同於雄雞的地方亦只在顏色要暗得多。珠雞（Guineafowl）的兩性是分不清楚的。這種雞的樸素而又用珠斑來點綴得很別致的羽毛，追溯來源，看來也未嘗不是由於雄鳥首先通過性選擇取得了它，然後又把它不分性別地遺傳了下來，因為這種珠斑和牧羊神雉（tragopan）身上鮮艷得多的羽毛所表現的斑點根本上沒有什麼分別，而在後者卻只有雄的才有這副羽毛。 我們應該說明，在有一些例子裡，特徵從雄鳥身上分移到雌鳥身上這一轉變顯然是發生得非常之早，而事後雄鳥又經受到種種特徵上的巨大變化，此種後來變化而出的特徵卻完全沒有被分移到雌鳥身上。舉個例，黑松雞（black grouse，即乙933）的雌鳥和幼鳥，與紅松雞（乙932）的雌鳥、雄鳥和幼鳥都相像，相像的程度相當高；因此我們不妨推論，認為黑松雞是從古老的、類似紅松雞那樣的雌雄鳥在顏色上幾乎是相同的一個鳥種嬗遞而來的。而在紅松雞，既然雌雄兩性身上的橫帶紋在繁育季節里要比任何別的時候表現得更為清楚，而雄鳥在顏色上又既然和雌鳥略有不同，即羽毛的紅棕色更為顯著， [10] 則我們不妨得出結論，認為雄鳥的羽毛至少在一定程度上是受到過性選擇的影響的。果真如此，則我們又不妨進一步推論，認為與此幾乎相同的黑松雞雌雞的羽毛也是在某一個早先的時期里這樣產生出來的。但自從這時期以來，黑松雞的雄雞卻取得了他的美好的黑色羽毛，又加上尾部那幾根分叉而向外卷的長羽，而除了雌鳥在尾羽上有一點點分叉和捲曲的痕跡而外，這種新取得的特徵幾乎是完全沒有向雌鳥身上分移。 因此，我們不妨作出結論，關係相近而分得清的各個鳥種的雌鳥的羽毛之所以變得多少各有不同，關鍵往往在雄鳥的一些特徵以不同的程度分移到了她的身上，而在雄鳥，這些特徵原是通過性選擇取得的，取得的時代有的很早，有的比較晚近。但值得特別注意的一點是鮮艷或絢麗的顏色，比起其他顏色來，是極其難得這樣地分移的。例如，項下有一片紅色的瑞士藍胸雀（blue-breast，即乙302）的雄鳥的胸部作濃郁的藍色，其中包含一個不正的三角形的紅記；其在雌鳥身上差不多同一式樣的標記倒也是有的，是分移到了的，不同的是中心不是紅色，而是暗黃色，周圍的羽毛也不是藍的，而是麻栗的。鶉雞類也提供許多可以類比的例子，因為其中如鷓鴣、鵪鶉、珠雞等等，全都沒有鮮艷的顏色，而雄鳥羽毛的花色是大都分移給了雌鳥的。雉類在這方面最能發人深省，一方面，一般的雉種的雄雉要比雌雉更為明艷得多；但在耳雉（Eared pheasant，即乙295），兩性卻是十分相像，顏色都很呆板。我們甚至可以相信，這兩個雉種的雄雉，如果在羽毛色彩上有任何特別鮮艷的部分的話，這部分不會被分移到雌雉身上。這些事實有力地支持了沃勒斯先生的這一看法，認為就孵卵季節中處境富有危險因素的各種鳥來說，鮮明的色彩從雄鳥分移到雌鳥身上的這一過程是受到了自然選擇的限制的。但我們也切不可忘記上文所已經說到過的另一個解釋也是有可能的，那就是，經歷過變異而成為鮮艷的雄鳥之中，一些少不更事的個體，固然不免招搖惹禍，從而一般地遭到了毀滅；但另一方面，老成持重些的個體，儘管變異的方向與方式相同，不但會生存下來，並且會在和其他雄鳥抗衡之中取得勝利。我們知道，在生命的較晚時期中所發生的變異傾向於只傳給同一性別的下一代，因此，在這裡，十分艷麗的顏色在下傳之際，是輪不到雌鳥的。與此相反，不那麼顯著的種種裝飾，像耳雉和瓦氏雉所具備的那些，就不會惹禍招殃，而如果出現得早，早在成熟年齡之前，一般就會不分雌雄地遺傳下來。 除了由於從雄鳥的特徵向雌鳥部分轉移所產生的影響而外，關係近密的若干鳥種的雌鳥之間的某一些差別可以歸因到生活條件的直接和具體的作用。 [11] 就雄鳥而言，這一類的任何作用一般會被通過性選擇而取得的鮮艷的顏色所掩蓋過去，而看不出來；而在雌鳥則不然。我們在家禽中所看到的羽毛花色上的萬千變化當然不是偶然的，每一個變化都有它的來歷，都是某一個具體原因的結果。而在自然和更為一律的生活條件之下，各種顏色中的某一個顏色，如果在任何方面沒有什麼妨礙的話，就幾乎沒有疑問地會被保留下來而遲早成為最通行的顏色。交配當然也有它的影響，屬於同一個種的許多個體的自由支配最後又傾向於使這樣引逗出來的顏色的變化在性格上更趨於一律。 誰也不懷疑，在許多鳥種的雌、雄鳥，顏色的發展是為了適應自衛的要求；而在有幾個鳥種里，有可能只有雌鳥才為了這樣一個目的而經歷過一些變化。我們在前一章里指出過，要通過選擇把一種遺傳方式轉變為另一種遺傳方式是個困難的過程，甚至是做不到的事。這是對的，但現下不是這樣一個問題，現下的問題是，雌鳥單方面的，而與雄鳥的顏色不相為謀地要通過一些變異的不斷積累，而使她自己的顏色對環境條件作出適應。這倒是輕而易舉的事，因為這種變異的遺傳一開始就是只限於她這一性的一邊的。如果許多變異不這樣地受到限制，那雄鳥方面的鮮明的顏色就有褪化而被破壞的危險。但這是一番推理的話，許多鳥種的雌鳥，光是雌鳥，是不是真正這樣特殊地經歷過一些變化，以目前的知識而言，還是個很大的疑問。我但願能追隨沃勒斯先生的意見到底，因為接受了他的意見，有些疑難問題可以獲得解決。這樣，任何一些變異，只要對雌鳥不起什麼保護的作用，就會立刻被磨滅掉，而不是由於得不到選擇而單純地受到丟失，也不必等到在自由交配中因混合而才得到消除，也不煩通過遺傳而分移到了雄鳥身上、而由他發現其為有害無利之後，才終於受到拋棄。也只有這樣，雌鳥的羽毛才能在性格上維持一個不變的常態。我們也但願承認許多鳥種里雌雄兩性所同具有的晦暗的顏色是為了自衛的目的才取得和保存下來的，因為這樣承認也可以解除一些困惑，或者鬆一口氣——例如，在籬鷚（hedge-warbler，即乙6）或普通歐洲鷦鷯（kiitywren，即乙972），雌雄兩性的顏色都是晦暗的，至於這種顏色是不是由於性選擇的直接作用，我們還沒有足夠的證據。不過我們在作出所謂呆板或晦暗的結論時應該小心。因為在我們看去是呆板的花色，安知對某些鳥種的雌鳥沒有它的可愛之處呢？我們應該記住諸如家雀一類的例子，就中雄鳥和雌鳥頗有不同，但雄鳥並不表現任何鮮艷的顏色。大概誰也不會出頭爭論，認為許多習慣於在露天地面上生活的鶉雞類之所以有今天的各種顏色至少是部分為了保護自己。它們在這種顏色之下究竟得到了多少保護，我們是知道的。例如，我們知道，雷鳥（ptarmigan）當它們把冬季羽毛換成夏季羽毛的時候，總不免受鷹隼一類鷙鳥的襲擊，大受荼毒。而這兩季羽毛說來都是有保護作用的。難道我們相信，顏色上或斑紋上的一些微不足道的差別，諸如發生在黑松雞和紅松雞的 鳥之間的那些，真正起什麼保護作用麼？鷓鴣一類的鳥，就它們現有的顏色來說，是不是比備有另一種顏色的羽毛的鵪鶉類，真正多得到了些保護呢？如果它們和鵪鶉相像，是不是就少得些保護了呢？普通雉、日本雉和金雉的雌雉之間的一些微小的差別是不是也有保護作用、她們的羽毛是不是可以彼此互換而誰也不至於吃虧了呢？沃勒斯先生根據他對東方某些鶉雞類鳥種的生活習性的觀察，認為這一類細微的差別是有好處的。依我的愚見，我只能說我還沒有能被說服。 以前有一個時候我也曾傾向於強調這種保護的作用，認為它足以解釋雌鳥的顏色為什麼大都這麼呆板。當時我的想法是，在最初的時候，兩性的成年鳥以及幼鳥可能都同樣地有過鮮明的顏色，而後來，雌鳥則由於孵卵時期所難以避免的危險，幼鳥則因少不更事而容易招來殃禍，為了掩護和防患未然，顏色才變得呆板起來。但現在我知道，這一想法是得不到任何證據的支持的，因此是不近實情的，我們只是在意象上假想以前的雌鳥和幼鳥的處境是如何如何的危險，因而又如何如何的有必要來設法庇護她們的後代，而不經變化是無法庇護的。接著我們又不得不設想，雌鳥和幼鳥的所被假定的顏色又如何逐漸通過自然選擇的過程而遞減到或簡化到幾乎是彼此恰恰相同的顏色和標記，並且把它們傳給同一性別的後一代而在相應的生命時期中發展出來。我們假想，雌鳥和幼鳥，對取得和雄鳥一樣鮮明的顏色的這一趨勢所經歷的全部變化過程的每一個階段，都參加了進去，在這一假想之下，有一樁事實也就見得有些奇怪，無法解釋，就是，雌鳥的顏色變得呆板了，而幼鳥竟然也跟著變，同樣地參加了這一改變的過程。雌鳥呆板、而幼鳥不呆板的鳥種，據我所能發現，是一個例子也沒有的。只有某幾種啄木鳥的幼鳥提供了一個局部的例外，它們「頭部的上半是全部作紅色的」，但一到成年，有的則無論雌雄，都縮減為光是一圈紅線，有的，則在雌鳥頭上，幾乎完全消失不見了。 [12] 最後，就我們現下的第一類例子來說，最近實情的看法似乎是，雄鳥在相當晚的生命時期里在身上所出現的關於鮮明的顏色或其他裝飾性的特徵方面的一些連續變異，而且僅僅是這些變異，是保持了下來的，而所有這些變異，或其中的多數，由於在年齡上出現得比較晚，一開始就只傳給成年的雄鳥，即傳給他們之後，也要到成年才發展出來。在雌鳥或幼鳥身上出現的任何有關鮮艷的顏色的變異，對它們來說，是沒有什麼用處的，因此也就沒有被選取下來，不僅如此，如果可以造成危害的話，還會被淘汰掉。這樣，雌鳥和幼鳥要麼一直沒有經歷過什麼變化，要麼（而這是兩者之中更為尋常得多的）通過分移的遺傳途徑從雄鳥那裡取得他的某一些連續的變異，從而局部地經歷了一些變化。雌雄兩性的鳥，在所處的環境裡生活既久，都有可能接受過生活條件的一些直接作用的影響，但在雌鳥，由於她從別的方面所經受到的變化要少些，就最能把這方面的任何影響表露出來。這方面所引起的改變以及其他一切的改變又通過許多個體之間的自由交配而得以長期維持其劃一性。在有些例子裡，尤其是一些專在地面討生活的鳥種，雌鳥和幼鳥，為了自衛的目的，有可能經受過和雄鳥一方全不相涉的一些變化，因此才取得了同樣呆板的羽毛顏色。 第二類。如果成年雌鳥比成年雄鳥見得更為顯眼，則雌雄兩性幼鳥的初毛和成年雄鳥的相似。 ——這一類恰恰和上一類相反，因為在這裡，雌鳥的顏色要比雄鳥更為鮮美或更為明顯；而幼鳥，據我們的知識所及，不像成年的雌鳥，而像成年的雄鳥。但在這一類里，兩性成年鳥之間的差別，比起第一類里的許多鳥種來，在程度上要小得多，大於第一類或和第一類勉強可以相比的程度是沒有的，這第二類的例子實際上也比較少見。沃勒斯先生是喚起我們對如下的一樁事實的注意的第一個人，就是，雄鳥顏色的比較呆板，和在孵卵期間雄鳥要執行一些任務這兩事之間存在著一些聯繫，而這種聯繫是奇特的。他極為看重這一層聯繫， [13] 認為晦暗的顏色之所以取得是為了孵育幼鳥期間的自衛，如有此聯繫，他這看法就經受了考驗，可以十足地肯定下來。但我認為另一個看法似乎更接近於事實。這種例子既然奇特，而又不多，我準備把我所能發現的全部材料簡短地介紹出來。 在 類的一個屬，三斑鶉屬（乙981），和鵪鶉相似的一些鳥,有幾個種的雌鳥是全無例外地比雄鳥為大(在澳洲的各個種里,有一個種的雌鳥要比雄鳥幾乎大一倍),這在鶉雞類里是個很不尋常的情況。在這一個屬的大多數鳥種里,雌鳥在顏色上也比雄鳥更為鮮明爽朗， [14] 但在其他少數幾個鳥種里，兩性的顏色是相似的。就印度產的南 (乙982)這一個種來說，雄鳥「在喉部和頸上缺乏雌鳥所有的那塊黑的顏色，全身羽毛的色調，比起雌鳥來，也要淡些而不那麼突出。」雌鳥的鳴聲也顯得粗大些，而好勇狠斗，無疑的是遠在雄鳥之上，因此當地人畜養而用來像鬥雞一般相鬥賭勝的往往不是雄鳥，而是雌鳥。像英國捕鳥的人把雄鳥露放在外，作為媒鳥，來誘致和激發野外好鬥的雄鳥，從而逮住他們那樣，在印度捕捉南 ，就用雌鳥當媒鳥了。雌的南 這樣地被露放在外面之後不久，就「嗚嗚的叫喚起來，叫得很響，很遠都可以聽到，在嗚嗚聲所到達的距離以內的雌鳥很快地就會飛攏來，而開始和籠中的雌鳥相鬥。」這樣，一天之內，捕鳥的人可以捕到十二隻到二十隻，全都是準備繁育的雌鳥。當地的人說，雌鳥下了蛋以後就和其他雌鳥合起群來活動，把蛋留給雄鳥來抱。我們沒有理由來懷疑這一番話，而這話也得到了斯溫霍先生在中國所作的觀察的支持。 [15] 勃萊思先生相信，這種鳥的幼鳥，不分性別，都和雄的成年鳥相像。 玉鷸或彩鷸屬（pointed snipe，即乙836）（圖62）的三個種的雌鳥比雄鳥不但要大些，並且顏色要濃厚得多。 [16] 在所有其他的鳥類，如果兩性之間在氣管的結構上有所不同，總是雄鳥的比較發達，比較複雜。但是在彩鷸的一個種澳洲玉鷸（乙837），雄鳥的氣管是單純的，而在雌鳥，則氣管在進入肺臟以前要清清楚楚地打上四個轉。 [17] 由此可知這一個鳥種的雌鳥事實上取得了一個顯然是屬於雄鳥的一個特徵。勃萊思先生檢查過這屬鳥的好多個種，確認在孟加拉玉鷸（乙838），雌雄兩性的氣管都是不打轉的，孟加拉玉鷸在外形上是和澳洲玉鷸極為相像的，要不是因為腳趾短了一些，就根本和後者分不出來。這一事實提供了又一個突出的例證，說明即便在關係十分近密的動物形態之間，第二性徵的殊異往往會達到多麼大的一個程度，儘管，在這裡，這種殊異所關涉到的是些雌性動物，這一層倒是件稀罕的事。孟加拉玉鷸的幼鳥，無論雌雄，就它們未換羽毛以前的初毛而言，據說是和成年的雄鳥相像的。 [18] 也有理由可以相信，孟加拉玉鷸的雄鳥負擔起抱卵的責任，因為斯溫霍先生 [19] 發現雌鳥在夏季結束以前進行著成群結隊的生活，和三斑鶉雌鳥中間所發生的情況是一樣的。 圖62 南非玉鷸（乙839）（采自勃瑞姆） 鰭鷸（乙746）和紅領鷸（乙747）的雌鳥比雄鳥大，而就夏季羽毛說也「裝束得比較華美」。但兩性在顏色上雖有差別，相差的程度卻很不顯著。據斯汀斯特茹普（甲626）教授說，在鰭鷸，抱卵的任務是完全由雄鳥負責的，這一點從他們繁育季節里胸部羽毛的特殊狀態上也可以看出來。小咮鴴（dotterel plover，即乙396）的雌鳥也比雄鳥大些，腹部的紅色和黑色、胸部月牙形的白色標記、眉頭的條紋也比雄鳥的更為突出。抱卵的任務，雄鳥至少要擔當一部分；但雌鳥也參與對幼鳥的保育工作。 [20] 我沒有能發現，在這些鳥種里，幼鳥是不是像成年雄鳥比像成年雌鳥更要多些，因為由於幼鳥要換毛兩次，在這方面要作出比較是有些困難的。 如今我們轉到鴕鳥這一目：任何人會把普通的食火雞（cassowary，即乙178）的雄鳥錯認為雌鳥，因為他身材小些，而身上的一些懸附的點綴品以及頭部沒有羽毛而光禿的部分在顏色上遠不及雌鳥的鮮艷；而巴特勒忒先生對我說，在動物園裡所畜的普通的食火雞，抱卵和保育幼鳥的任務肯定地是歸雄鳥擔負的，雌鳥完全不問。 [21] 又據沃德先生說， [22] 在繁育季節里，雌鳥表現極度好鬥的性情，同時她項下的垂肉充血擴大，顏色也變得更為濃艷。鴯鶓（emu）中的一個種，斑鴯鶓（乙355）的雌鳥也有這種情況，她比雄鳥要大得多，頭頂上比雄鳥多一小撮球狀的羽毛，但此外在花色上是和雄鳥不分的。但當她發怒或因其他原因而感情激動、至於像吐綬雞的公雞那樣把脖子上和胸口的羽毛直豎起來的時候，「她變得比雄鳥更為強勁有力。她通常也比雄鳥更為勇敢，更善搏擊。老拳一擊，作中空而像出自一隻大喉嚨的轟隆聲，又有幾分像敲打小銅鑼的震盪聲，特別是在萬籟俱寂的夜間。雄鳥身軀的機架比較細弱，性情也比較柔順，在發怒的時候，也只能作半吞半吐的吁吁聲，或咯咯聲。」他不但負擔抱卵的全部責任，並且還須保護幼鳥，使免於母親的襲擊，「因為母鳥只要一瞧見她的子女，就會立刻暴跳如雷，不管父鳥的多方抵禦防護，總像不遺餘力地要把它們撲殺才甘心似的。抱卵後總要有好幾個月父母鳥不能待在一起，在一起就一定要惡鬥一場，而斗一場，雌鳥大概總要贏一場。」 [23] 由此可見，就這一種的鴯鶓說，不但父母的天性、即父性或母性本能，包括抱卵的本能，完全對調，連兩性尋常各自具備的一些道德品質也彼此互換，適得其反，雌性一方變得野蠻、好爭吵、叫嚷得多，而雄性則是溫良恭讓的一方。但非洲鴕鳥的情況與此很不相同，雄鳥要比雌鳥大得一些，羽毛也光亮些，不同顏色的對照也更為分明些，不過抱卵的全部責任還是由雄鳥負擔起來的。 [24] 我還要就我所知道的少數幾個別的例子具體地敘述一下，就中雌鳥在顏色上比雄鳥要更為鮮明，但對於抱卵的責任究歸何方，則全無資料。就福克蘭德（Falkland）諸鳥專食腐肉的白尾鷹（carrion-hawk，即乙620）來說，我曾經解剖過不止一隻這種鷙鳥，出乎我意料的發現是，一身羽毛的各種顏色都比較鮮明、而喙上的蠟膜和兩腿都作橙黃色的幾隻鳥竟然不是成年的雄的，而是成年的雌的。而羽色呆板、兩腿作灰色的幾隻全是雄鳥或幼鳥。在澳洲產的旋木鳥（tree-creeper，即乙262），雌鳥所不同於雄鳥的是「在喉部打扮得有一片輻射形的紅棕色羽毛，而雄鳥在這一部分是沒有什麼花色的。」最後，在澳洲產的一種歐夜鷹（night-jar），「雌鳥在身材上和顏色的鮮美上，總要超過雄鳥，沒有例外，但也有一點不如雄鳥，雄鳥兩翼的初列撥風羽上的兩個白點比雌鳥要來得鮮明。」 [25] 我們在上文看到了這一類的例子——即雌鳥在顏色上比雄鳥更為顯眼、幼鳥未成熟的羽毛肖父而不肖母，恰好和前一類相反的例子——儘管在各個鳥目里部分布得有一些，在數量上是不太多的。論兩性之間所存在的差別的分量，則此一類也要小得多，幾乎小得不能相比，至少和前一類中很大一個數量的例子相比是如此；因此可知所以造成這種差別的原因，姑不論這原因究竟是什麼，在這一類中的雌鳥身上所起的作用，比起在前一類中在雄鳥身上所起的作用來，不是勁頭使得差些，便是堅持有所不足。沃勒斯先生認為，雄鳥在色彩上的所以比較平淡是由於他在抱卵期間需要掩護，但兩性的差別，在上述各例之中，幾乎沒有一例是大到了一個程度，足以使我們心安理得地接受他這一看法。在有幾個例子裡，雌鳥的比較鮮明的色彩幾乎全都限於腹部，而如果雄鳥在這部分也有到同樣鮮明的顏色，他在抱卵的時候，豈不是正好可以把這部分蓋藏起來而決不至於惹禍招殃麼？還有一點我們也應該記住，雄鳥不但在顏色的鮮明上比雌鳥要略微差些，在身材體力上也要小些、弱些。不僅如此，他們又取得了抱卵的母性本能，比起雌鳥來，又不那麼好鬥，鳴聲也不那麼多而響亮，而在有一個例子裡，全部和發音有關的器官要簡單一些。總之，在這裡已經形成了一個兩性之間，在本能、習性、情趣、色彩、身材以及在某些結構方面幾乎是全部顛倒的格局。 怎樣加以解釋呢？我們不妨假設，這第二類中的雄鳥已經丟失了雄性動物通常所具備的那種熱情，使得他們不再有多方追求雌鳥的一股切切於心的願望。或者，我們又不妨假定，在某一個時期里，雌鳥在數量上變得特別多了起來，大大超過了雄鳥的數量——而這是有些事實根據的，在印度產的一個種的 或三斑鶉（乙981）里，人們碰到雌鳥的機會「要比碰到雄鳥的尋常得多」。 [26] 如果這些假設可以成立，那就有可能導致這樣一個情況，就是，兩性之間的追求，不再發自雄的，而發自雌的動物了。就一般鳥類而論，有幾種鳥，在某種程度上，事實上已經有這種情況，我們已經看到過，孔雀、吐綬雞、若干種的松雞，就有些這樣。根據鳥類中絕大多數雄鳥的習性，作為引導而加以推論，三斑鶉和鴯鶓的雌鳥之所以有較大的身材、較強的體力，以及很不尋常的好鬥性，只能有一個意義，就是，為了爭取雄鳥，可以用來把眾多的對手，即其他的雌鳥，打敗，轟走。而根據這樣一個看法，一切事實就都變得清楚了，因為，在這裡，需要被誘引或激發的是雄鳥，而最能誘引或激發他們的大概是通過她們的色彩、其他裝飾手段以及高大的鳴聲而被認為最美的一些雌鳥了。性選擇就在這基礎上進行工作，點滴而穩步地把雌鳥的美繼長增高起來，同時，雄鳥和幼鳥就被擱置一邊，變化得很少，或完全不發生什麼變化。 第三類。——成年雄鳥和成年雌鳥彼此相像，而雌雄兩性幼鳥的初毛則自成一格，不同於父母 。——在這一類里，雌、雄鳥一到成年就彼此相像，而和幼鳥則不一樣。有這種情況的各種鳥為數不少。雄的知更鳥（robin）和雌的很難分辨，但幼鳥則很不相同，幼鳥有晦暗的橄欖色與棕色相間的一套幼毛，看去是有些麻栗的。漂亮的緋紅色的朱鷺（乙508）即紅鶴的雌鳥和雄鳥是相似的，而幼鳥則作棕色，而成年鳥的緋紅色，儘管為兩性所共有，也還顯然是一個性的特徵，因為在作為籠鳥而被拘禁的情況下，兩性都發展得不太好，其在雄鳥，鮮紅的顏色往往會部分消褪。在許多種的鷺（heron），幼鳥和成年鳥之間差別很大；而成年鳥的夏季羽毛，儘管不限於一性，也分明有「結縭」的性質和意義。天鵝（swan，即乙307）的幼鳥是石板石一般的青灰色的，而成熟的天鵝是純白的。其他的例子沒有再舉的必要了。幼鳥和成年鳥之間的所以會有這些差別顯然是由於，像上面所舉兩類的例子那樣，幼鳥一直保持著早先的，即古老的羽毛狀態未變，而兩性的成年鳥則取得了一套新的羽毛。如果成年鳥有鮮美的顏色，我們不妨根據剛才說過的關於紅鶴和許多種鷺的一段話，也可以取來和第一類里許多鳥種的情況類比一下，而作出結論，認為：這種色彩是首先由將近成熟年齡的雄鳥通過性選擇而取得的；而和前兩類的情況有所不同的是，在向下代遺傳的時候，儘管年齡相應，即在同一年齡發展出來，接受這種遺傳的卻不限於雄鳥一方，而是兼顧了雌雄兩方的。因此，兩性一到成熟就表現為彼此相同而和幼鳥則相異了。 第四類。——成年雄鳥和成年雌鳥彼此相像，而雌雄兩性幼鳥的初毛也就和成年鳥一樣 。——在這一類里，幼鳥、成年鳥、雌鳥、雄鳥，顏色無論鮮美也罷，晦暗也罷，全都彼此相像。這一類的例子，依我估計，比上面第三類的例子要更為普通一些。在英國，我們有的例子是翠鳥，又有幾種啄木鳥、樫 鳥（jay）、鵲、鴉以及許多軀幹小而顏色呆板的鳥種有如籬鷚（hedge-warbler）或小歐鷦（kiity-wren）。不過幼鳥與成年鳥之間在羽毛上相像的程度是從沒有完全的，總是從像逐步朝著不像的方向過渡。例如翠鳥一科中某些成員的幼鳥不但顏色不如成年鳥那樣明艷，而且具有許多根在底面鑲有一條棕色邊緣的羽毛 [27] ——而這一點大概是從前舊有的羽毛狀態的一個遺蹟。往往在同一科的鳥種里，甚至同一屬的鳥種里，例如澳洲的小鸚鵡一屬（parrokeets，即乙781），有幾個種的幼鳥是酷似成年鳥的，而在另幾個種里，則和父母鳥有著相當大的差別，而父母鳥自己之間是相像的。 [28] 在普通的樫 鳥，兩性的成年鳥和幼鳥是酷似的。但在加拿大樫 鳥（乙739），幼鳥和父母鳥差得很遠，前人不察，竟有把它們作為兩個不同的種而分別敘述的。 [29] 在我再往下討論之前，不妨在此說明一句，在這一類和下面兩類的例子裡，所羅列的事實是如此複雜，而所提出的結論又是如此難於肯定，如果任何讀者對這題目不是感到特別有興趣，寧可跳過不讀。 在這一類里，作為許多鳥種的特點的美麗或鮮明的各種顏色很難說對它們有什麼保護的作用，甚至是全無此種作用。因此，這些顏色大概還是由雄鳥首先通過性選擇取得，然後分移給雌鳥和幼鳥的。但也有可能，雌鳥首先取得這些顏色，然後通過雄鳥對更為美好的雌鳥的挑選，從而從下一代起，傳給了所有的子女，不分雌雄；這種結果是和雌鳥向更為美好的雄鳥進行挑選而取得的結果一樣的，不過這一可能，作為一個設想，是可以的，若作為或然的事實，則就雌雄鳥大致相似的各個鳥群來說，例證是極難得的，乃至找不到的；因為，這裡有這樣一個道理，在遺傳之際，即便只有極少數的幾個連續的變異漏掉了，沒有能傳給下一代的兩性，則雌鳥的顏色之美將不免略微地勝過雄鳥。而在自然狀態中所發生的實際情況恰恰與此相反。實際的情況是，在幾乎所有的雌雄鳥大致相似的各大鳥群里各有少數幾個鳥種，就中在羽毛顏色的鮮美上稍勝一籌的總不是雌鳥，而是雄鳥。當然還可以提出另一個設想，就是，一開始雌雄鳥各自有其不同的美好程度，雌鳥選取更為美好的雄鳥，而雄鳥則選取更為美好的雌鳥。但這樣一個雙重而交互的選擇是不是真有可能發生過，是可以懷疑的，因為兩性對求偶的心情是不一樣的，總是只有一性特為迫切；這種選擇是不是比單方面的選擇更富有效率，也是一個問題。因此，最近乎實情的看法是，在現下這一類例子裡，只就有關裝飾的一些特徵而言，最近情的看法是，性選擇是按照整個動物界一般的準則行事的，那就是說，它的作用是起在雄鳥一方的身上的，而他們又把逐步取得了的一些顏色，相等地或幾乎是相等地傳給了雌雄兩性的後一代。 另有更為可疑的一點是，在雄鳥一方首先出現的連續變異，就年齡論，究竟出現在將近成熟的時候呢，還是幼小的時候呢。無論如何，性選擇一定要到他不得不為爭取雌鳥而和其他雄鳥角逐的時候才能在他身上發生作用，也無論如何，這樣取到手的一些特徵後來總是不分性別、不分年齡地傳了下去。但這些特徵，如果雄鳥在取得它們的時候已在壯年，則起初往下傳的對象也許只是成年的下一代，即後者要到同樣的壯年時才發展出來，又到了後來某一個時期才分移到幼鳥，即在幼年便能發展出來。因為我們知道，異代同齡的遺傳法則如果失效，則子女遺傳到而把特徵發展出來的年齡就要提早，早於當初它們在父母身上出現的年齡。 [30] 在自然狀態中，顯然是屬於這一性質的例子曾經有人在鳥類中觀察到過。舉例來說，勃萊思先生看到過伯勞類中赤褐 （乙539）和潛水鳥的一個種緋色阿比（乙272）的活標本，明明是幼鳥，卻很違背常理地早已披戴上成年鳥的羽毛，和它們的父母一樣。 [31] 普通的天鵝（乙307）的幼鵝尋常要長到十八個月以至兩年才脫去灰暗的初毛而換上一身白羽，但福瑞耳（甲248）博士曾經描寫過一窩很健壯的小天鵝，四隻之中有三隻一孵出來就是純白的。這三隻幼鵝決不是先天缺乏色素的天老（albino），因為它們的喙和腿都是有顏色的，和成年的天鵝差不多。 [32] 我們也許值得用燕雀一屬（乙722）的奇特的情況 [33] 把現下這一類各個鳥種的父母子女的所以會變得彼此相像的方式——上面舉了三個可能的方式——舉例說明一下。在家雀（house-sparrow，即乙724），雄雀是和雌雀、幼雀很不相同的。幼雀和雌雀則彼此相似，而在很大一個程度上和巴勒斯坦的短趾雀（乙723）的雌、雄雀和幼雀相像，和另外幾個關係相近的雀種也是一樣。因此，我們不妨假定，家雀的雌雀和幼雀大致不差地表現了這一屬的遠祖的羽毛狀態。說到樹雀或琉雀（乙725），這種雀的雌、雄雀和幼雀都很像家雀的雄雀，因此可知它們全都發生過同樣的變化，而離開了它們遠祖的典型的羽毛顏色。變化大概是從琉雀的某一代雄的祖鳥開始的，他是發生變異的第一隻鳥，而變異發生的遲早則有幾個可能：第一，是將近成熟的年齡；第二，是在很幼小的年齡，而無論是哪一個年齡，總是通過遺傳把他的變化了的羽色遞給了雌鳥和幼鳥；第三個可能是，變異發生在成熟的年齡之內，而通過遺傳，把變化了的羽色遞給了下一代的雌雄鳥，讓它們在同樣年齡中表現出來，但後來在某一個時期里，這條異代同齡的遺傳法則失了效，於是就提早地在幼鳥身上發展了出來。 在現下這一類的全部例子裡，要就這三個可能的方式之中判定究竟哪一個最為通行，是不可能的。不過第二個可能，即變異發生在雄鳥的幼年，然後傳給了它們的子女，這一方式還是比較最近情的。我不妨在此說明，為了想判定，在鳥類中，上一代發生變異的年齡或生命階段，對特徵向下一代遺傳時所牽涉到的性別，即只限於一性，抑或兼及兩性，一般究竟能起多大的決定性的影響這一問題，我曾經參考了許多文獻，但收穫極為有限。時常被引到的兩條準則（即，在個體生命中發生得晚些的變異只能傳給同一性別的下一代，而早期的變異則下一代的兩性都能傳到）對第一 [34] 、第二和這第四類的例子顯然是都有效的；但對第三類是無效的，對下面的第五類 [35] 和較小的第六類，也往往是用不上的。但據我所能判斷，這兩條準則所適用的範圍還是很廣，包括所有鳥種的一個可觀的大多數，而我們也決不能忘記馬爾歇耳博士關於若干鳥種的頭部所表現的一些隆起或贅疣所作出的動人視聽的囊括性的論斷。無論這兩條準則是不是一般有效，我們根據上文第八章里所鋪陳的事實，應可得出結論，認為變異在生命期中的遲早是決定遺傳方式的一個重要因素。 就鳥類而言，一個困難的問題是，變異的出現，究竟用什麼標準來作出遲早的判斷，究竟怎樣算遲，怎樣算早，這標準該是用壽命作比照的年齡呢，還是生殖能力的有無呢，還是一個鳥種所經歷的換毛的次數呢？鳥類的換毛，即便在同一個屬之內，有時候可以有說不上任何理由的很大的差別。有幾種鳥換毛換得如此的早，甚至在第一次的翼羽充分長好之前，全身的初毛便已經幾乎完全卸下了。我們很難相信這是原先本來有的一種事物狀態。在換毛的時期這樣的加速而提前的情況之下，成年羽毛的顏色初次發展出來的年齡在我們看來也像是提早了，而實際卻不然。我們可以用某些專門飼鳥的人的一些習慣的做法來說明這一點，他們為了要確定幼鳥的性別，如在牛磧NE32D（bull-finch），則在胸口拔去幾根毛，又如在金雉或錦雞（gold-pheasant），則在頭部或頸部拔掉幾根。原來，如果這些幼鳥是雄的，拔去的毛很快就會被有顏色的羽毛所補上。 [36] 關於鳥類的壽命，我們所知的只有很少的幾個種，因此很難用來作為判斷的標準。而說到取得生殖能力的年齡，則問題也很大，一件奇特的事實是，很多不同的鳥種有時候在還保持著未成熟的羽毛或乳毛尚未脫換的時候便已開始繁育下一代了。 [37] 乳毛未脫便已生子這一事實似乎和我們再三闡明的一個信念大有牴觸；我們相信，至少我相信，在授予雄鳥以富有裝飾性的色彩、羽毛等等的過程中，性選擇曾經起過重大的作用，而在許多鳥種里，又通過均等遺傳的道理，而分移到了雌鳥的身上。現在人們就可以用這一事實來對這個信念提出駁論。如果年紀較輕而打扮得較差的小雄鳥，在贏得雌鳥和繁殖後代的競爭中居然能和更老成、更美麗的雄鳥取得同等的成功，那我承認這駁論是有效的。但我沒有理由來設想實際的情況是這樣的。奧杜朋說到在朱鷺或紅鶴的一個種（乙509），未成熟的雄鶴也有能生殖的情況，但認為此種例子是極為難得的，斯溫霍先生說到金鶯一屬（乙678）的幼雄鳥 [38] ，情況也如此。如果任何鳥種的雄鳥，在羽毛尚未成熟的情況下，真的比成年鳥更能贏得配偶，那麼，成年時期的那一套羽毛很快就會消失，因為，越是能保持未成熟的那一套羽毛而歷久不換的雄鳥將越來越占上風，而有關鳥種在這方面的特徵就會這樣地經歷一番變化。 [39] 但反過來，如果年輕的雄鳥爭取不到雌鳥，則提前生殖的這一習性大概遲早會受到淘汰，因為它終究是多餘的，並且又牽涉到精力的無謂的消耗。 某些鳥種的羽毛，在充分成熟之後的好幾年裡，在美麗的程度上是不斷有所增進的，孔雀的長尾、某幾個種的風鳥（birds of paradise）的羽色，某幾個種的鷺（heron），例如盧氏鷺（乙90）的冠羽， [40] 都是如此。不過這種羽毛之美的所以繼續發展，究竟是不是由於連續而有利的一些變異得到了選擇（儘管就風鳥來說，這是最近情的看法），還是由於單純的生長，還是一個沒有定論的問題。魚類中多數的魚種，只要健康無礙而食物有餘，是可以長得越來越大的，也許性質有些近似的一條法則也在鳥類的翎羽上起著作用，正未可知。 第五類。——如果雌雄成年鳥都有冬夏不同的羽毛，不論兩性之間在花色上有無差別，則幼鳥的羽毛一般像父母鳥的冬羽，也有像夏羽的，但例子極少，也有單單像母鳥一方的。幼鳥的羽毛也可以是一種中間狀態，即介乎父母鳥的特徵之間；也還可以有另一種情況，即冬夏的羽毛都和父母鳥的很不相同。 ——這一類中的例子是特別錯綜複雜的，這不奇怪，因為它們所憑藉的遺傳受到多方面的不同程度的限制，即性別的限制、年齡的限制、一年之中的季節的限制。在有些例子裡，屬於同一個鳥種的成員至少要經歷過五個不同的羽毛狀態。在有些鳥種，雌雄成年鳥羽毛的有所分異只限於夏天一季，或者，更為難得的，冬夏兩季都有所不同， [41] 則幼鳥一般總是像母鳥的，例如北美洲被稱為金磧NE32D（gold-finch）的一種鳥，澳洲的羽毛燦爛的稱為「麻路里」（Maluri）的一種鳥 [42] 看來也是如此。在另一些鳥種，就中父母鳥的羽毛，季節間雖有不同，兩性間卻無分異，則幼鳥與成年鳥之間或同或異的情況有如下的幾個可能，第一，像成年鳥的冬裝；第二，而這是遠為少見的，像成年鳥的夏服；第三，處於中間狀態，即介乎上述兩種情況之間的狀態；第四，四季裝束都和成年鳥大不一樣。印度的一種白鷺（egret，即乙151）就是四種情況中第一種的一個實例，白鷺的幼鳥和父母鳥在冬季是一色全白的，但成年鳥一到夏季就變作淺的金黃色。印度的張口鸛（gaper，即乙36）也有類似的情況，不過在顏色上和白鷺有些相反，即幼鳥與父母鳥在冬天全是灰黑的，而父母鳥一到夏季就轉為白的了。 [43] 作為第二種情況的一個例子，我們舉有剃刀形喙的一種海雀（英語即稱「剃刀嘴」，razor-bill，林納分類名見乙19），這種鳥的幼鳥的早期羽毛是和成年鳥的夏季羽毛同一顏色的；再一例是北美洲的白頂雀或白頂磧NE32D（乙420），這種鳥的幼鳥，一到長翼羽的時候，頭部就同時會長出若干漂亮的白條紋，但一到冬天，無論老少，這些白條紋都沒了。 [44] 至於第三種情況，即，幼鳥羽毛的特性介乎成年鳥冬夏兩季羽毛之間的那一種情況，亞瑞耳（甲726）堅決地認為在能涉水的各個鳥種里是可以碰上不少例子的 [45] 。最後，幼鳥自成一格，和父母的冬夏羽毛都很不相同的情況，則見於北美洲和印度的某幾種鷺和白鷺——只有幼鳥是白的。 我準備就這些複雜的例子只簡短地說幾句。如果幼鳥和在夏裝中的母鳥相像，或在冬裝中的父母鳥相像，這樣的例子所不同於第一和第三類例子的只在於，原先由雄鳥在繁育季節里所取得的一些特徵，在向下一代遺傳而表現出來的時候，只以同一的季節為限，這還是容易解釋的。但若成年鳥的冬夏羽毛分明有不同的兩套，而幼鳥又自有一套，和成年鳥的冬夏兩套羽毛都不相同，這種情況就更難理解了。我們可以認為，幼鳥的羽毛有可能是一個古老的狀態，一直保留了下來。我們也可以用性選擇的道理來說明成年鳥的夏季或「結縭」羽毛的由來。但對成年鳥的分明是另成一套的冬季羽毛的由來我們又能作些什麼說明呢？如果我們可以承認這種冬裝在所有的例子裡起著保護的作用，則其所由來或所以取得的問題就簡單了，可惜的是我們似乎沒有什麼良好的理由來這樣承認。或許可以提出這樣一個看法，說冬夏兩季的生活條件大不相同，而這種不同的條件在成年鳥的羽毛上直接發生了作用。這也許產生過一些影響，但我們所看到的冬夏兩季羽毛的差別有時候是如此之大，使我對這個追溯因由的說法難以置信。更為可能的一個解釋是，先有一個古老的羽毛格調，作為底子，等到夏季羽毛出現之後，這樣新的羽毛的某些特點，通過遺傳的分移作用，在這底子上引起了局部的變化，而這個局部變化了的底子被成年鳥保留了下來，而在冬季表現為這一季節的裝束。最後，在當下這一類的所有的例子裡，一些特徵的由來，除了首先由成年雄鳥取得這一層之外，表面上看來顯然要依靠多方面受到限制的遺傳，即年齡的限制、季節的限制和性別的限制。但要把這其間一些複雜的關係試圖來個尋根究底，怕是不值得的了。 第六類。——幼鳥的羽毛因性別而異，雄的幼鳥或多或少地像成年雄鳥，而雌的幼鳥則或多或少地像成年雌鳥。 ——這一類的例子，儘管散布得很廣，在許多不同的鳥群里都可以找到，數量卻不太多；但幼鳥一開始就多少有些像和它屬於同一性別的成年鳥，然後逐步變得和父鳥或母鳥一樣，看來這是最符合大自然的實際了。黑冠鶯（black-cap，即乙909）的成年雄鳥的頭是黑的，而成年雌鳥的是紅棕色的。勃萊思先生告訴我，我們對這種鳥的未成熟的雌雄鳥，即便在雛幼的階段，也可以根據頭部的這兩種顏色而辨認出來。在鶇類（thrush）這一科里，我們看到許多同樣的情況，多得有點出乎意外，例如山烏（blackbird，即乙976）的雌雄幼鳥在窩裡就可以分得出來。反舌鳥（mockingbird，即乙979）的雌雄鳥差別很小，但是在很幼小的時候就容易辨別出來，因為雄鳥比雌鳥更為潔白。 [46] 林鶇（forest-thrush，即乙682）和石鶇（rock-thrush，即乙742）的雄鳥的羽毛有很大的一部分是純正的藍色的，而雌鳥則作棕色，至於這兩種鳥的幼雛，則在翅膀和尾巴的幾根主要的羽毛上各有一條邊，雄的作藍色，而雌的作棕色。 [47] 在山烏的幼鳥，翼羽的取得它們的成熟的性格而變成黑色要在其他羽毛之後，而在剛才所說的兩個鳥種里，幼鳥翼羽的變成藍色要在其他羽毛之前。關於這第六類例子的最為近情的看法是，這一類里的雄鳥，和上文第一類所發生的情況有所不同，不同在把他們的顏色遺傳給後一代雄鳥而在他們身上表現出來的年齡提早了，早於這些顏色第一次被取得的年齡。因為，如果當初有關這些顏色的變異發生得太早，早得像目前幼鳥表現它們的年齡一樣的話，則遺傳所及，怕不會只限於雄鳥，而將兼及雌雄兩性的下一代了。 [48] 在蜂鳥（humming-bird）的一個種（乙18），雄鳥的顏色是黑綠相間，燦爛可觀，而尾羽中有兩根拉得特別的長，而雌鳥只有尋常的尾巴和不顯眼的顏色。雄的幼鳥卻並不按照普通的規矩，即，和雌的成年鳥相像，而是一開始就長上這一鳥種的雄鳥所應有的顏色，而且不久以後他的尾羽也就拉得很長。我要為這一筆資料向古耳德先生表示我的謝意，下面更為出人意料而尚未發表過的例子也是他提供給我的。有兩隻同隸於一個屬（乙404）的蜂鳥，顏色都很美麗，生長在胡安費爾南德慈諸島 [2] 的同一個小島之上，一向被認為是屬於兩個不同的蜂鳥種的。但後來終於得到確定，兩隻鳥實在是一種，其中全身作栗殼般深棕色而頭部則作金紅色的一隻是雄鳥，而全身綠白色相夾雜得甚為漂亮而頭部是碧綠得發出金屬般的光彩的另一隻是雌的。至於這個鳥種的幼鳥，則一開始就有些像成年鳥，雄的像父，雌的像母，而年事越長，相像的程度就逐步地越來越完整。 在考慮這最後一個例子的時候，如果我們像以前一樣，用幼鳥的羽毛作為一個指引，則看來情況是，雌雄兩性的鳥一開始就是各自取得其羽毛之美的，而不是由一性首先取得、然後再局部地分移給另一性的。雄鳥的彩色顯然是通過性選擇取得的，其取得的方式和上文第一類的例子有如孔雀和雉一樣，而雌鳥所由取得的方式則和我們第二類例子裡的那個玉鷸屬（乙836）和三斑鶉屬（乙981）的雌鳥一樣。但要理解這兩種方式怎樣會在一個鳥種的雌鳥和雄鳥身上同時發生效果，還是有很大困難的。我們在上文第八章里已經看到過薩耳溫先生的話，說分布在同一地方的許多種蜂鳥里，有幾種是雄鳥特別多，而另外幾種則雌鳥特別多，都大大超過了異性的數量。既然有這種情況，則我們不妨假定，從前在某一段漫長的時期里，胡安費爾南德慈島上的蜂鳥種的雄鳥在數量上曾經一度大大超過了雌鳥，而在另一段漫長的時期里則雌鳥大大地超出了雄鳥，而這樣，我們就有可能理解，雄鳥在一個時期里，而雌鳥在另一個時期里，先後通過對異性中更為美好的個體的選擇，而彼此都變得各自不同地美麗起來，而隨後雙方在把自己的特徵傳給幼鳥而讓它們表現出來的年齡又要比尋常提早得相當多些。至於這樣一個解釋究竟正確與否，我自己是不敢斷言的，但這一例子實在是太惹人注意了，不容不加理會而輕易放過。 到此我們已經看到，在所有的六類例子裡，幼鳥和成年鳥——或只一性，或兼及兩性——的羽毛之間存在著一些密切的關係。根據如下的原理，即：兩性之一——這就絕大多數的例子而言是雄性——，通過變異和選擇，首先取得了一些鮮明的顏色或其他裝飾用的特徵，然後按照受到了公認的一些遺傳法則，這樣或那樣地傳給了後代。這些所說的關係是可以得到相當好的說明的。至於種種變異為什麼會在生命的不同階段里發生，甚至在屬於同一個鳥群的若干鳥種里有時候也如此參差不齊，我們就不知道了，我們只知道變異最初出現的年齡是決定遺傳方式的重要原因之一。 根據異代同齡的遺傳原則，再根據這樣一層道理，就是：在雄鳥身上幼年發生的一些變異是得不到選擇的——往往恰好相反，因其不免惹禍而遭受淘汰——而正逢或將近生殖時期所發生的一些同樣的變異則保存了下來。可知幼鳥的羽毛往往是被放過一邊，不經歷什麼變化的，或至多只經歷過分量很有限的變化。而因此，通過幼鳥，我們對現存鳥種的遠祖的羽毛顏色作何情況，又得以窺測一二。在一個大得難以估計的數量的鳥種里，也就是在六類例子的五類之中，成年鳥的兩性之一，或兩性都在內，都是有鮮明或鮮艷的顏色的，至少在繁育的季節中是如此，而幼鳥則毫無例外的是，或則鮮明或鮮艷的程度要差些，或則呆板得無法和成年鳥相比，因為，就我所能發現，在顏色呆板的鳥種里要找顏色鮮明的幼鳥，或在顏色鮮明的鳥種里，要找比成年鳥更為鮮艷的幼鳥，是一隻也沒有的。只有六類中的第四類可以提供一些例外，在這一類里，由於幼鳥和成年鳥彼此相像，有許多鳥種（但絕不是全部鳥種）的幼鳥是有鮮明的顏色的，而這些鳥種既然合起來構成若干整個的鳥群，或則一科，或則一屬，我們可以推論，認為它們早年的祖先也是顏色鮮美的。我們擱過這方面的例外不論，而縱覽全世界的鳥類，我們似乎可以看到，自從它們的未成熟的羽毛為我們留下了不完全的記錄的那個時代以來，它們的美麗有了很大的增長。 論羽毛顏色與保護作用的關係 。——我們在上文已經看到我不同意沃勒斯先生的信念，認為只限於雌鳥才有的呆板的顏色，就多數的例子而論，是專門為了保護才取得的。當然，像我以前說過的那樣，我不懷疑有許多鳥種的雌鳥和雄鳥，為了避免敵人的注意，在羽毛顏色上起了些變化；或者，在另一些例子裡，為了不讓它們所準備捕捉的弱小動物覺察到它們的來臨，而也發生了些變化，恰恰像貓頭鷹那樣，把羽毛變得異常輕軟，好悄悄地飛行，不讓這一類動物聽到。沃勒斯先生說 [49] ，「只有在熱帶地區，在冬季不落葉的叢林中，我們才找到以綠為主要顏色的整科整屬的鳥群」。不錯，凡曾經嘗試過的人都承認，要在綠葉成蔭的樹上認出一隻鸚哥來是何等不容易的事。不過，我們還須記住，許多鸚鵡的打扮里也有深紅、正藍、橙黃等顏色，這些卻很難說有什麼保護的作用了。再如啄木鳥是樹居鳥、即以樹為家的鳥的一個突出的例子，綠色的而外，還有不少黑的和黑白色相間的種——而就環境中所可以遇到的各種危險而論，所有的種顯然全是一樣的。因此，近乎實情的看法是，就樹居的鳥種而言，鮮明的顏色還是通過了性選擇才取得的，而由於綠色又能提供保護的好處，所以在所取得的各種顏色之中，綠的頻數要大得一些罷了。 關於習慣於在地面上生活的許多鳥種，誰都承認它們的顏色是以地面周圍的顏色為藍本而加以摹擬的。要看到伏在地上的一隻鷓鴣（partridge）、鷸（snipe）、山鷸（woodcock）、某些千鳥（plover）、雲雀（lark）、歐夜鷹（night-jar）也是很不容易的事。居住在沙漠地帶的動物提供了最多的突出的例子，因為沙面是光禿不毛的，不提供任何掩護，幾乎所有的較小的四足類、爬行類和鳥類動物只有依靠自己的顏色來取得保護之一法。特瑞斯特臘姆先生曾經談到過居住在撒哈拉沙漠裡的動物，說它們全都受到它們自己的「淡黃色或沙色」的掩護。 [50] 我因此想起南美洲沙漠地帶的一些鳥種，以及不列顛的生活在地面上的多數鳥種，記憶所及，在這類例子裡，似乎雌雄兩性的顏色一般都是相似的。為此我又就撒哈拉沙漠的鳥種這一方面，特地向特瑞斯特臘姆先生請教，承他惠然許可，向我提供了如下的資料。在這一地帶的鳥類之中，在羽毛的顏色上明顯地有保護意味的鳥種凡二十六個，分隸於十五個屬，而由於這裡面大多數的鳥種的羽色和其他屬同而種異的鳥不一樣，所以見得更為突出，而說明它有到此種用途。不過，二十六個種之中，十三個種的雌雄鳥是雙方顏色相同的，但這十幾種所分隸的幾個屬一般都是雌雄之間不存在多大差別的，因此它們對我們的用處不大，即，對沙漠中的鳥類、如果兩性顏色相同，此種顏色便有保護的作用這一看法，未能有所說明。其他十三個種之中，三個種所分類的各個屬一般是雌雄鳥不相同的，而在這裡，雌雄鳥卻是相同了。至於剩下的十個種，雌雄鳥是有差別的，但這差別主要是限於通身羽毛的下面的一部分，即胸腹部分，當這些鳥伏在地面上的時候是瞧不到的，而在頭部和背部則兩性都是共黃沙一色。由此可知，在這十個種里，為了保護的關係，通過自然選擇，雌雄鳥的暴露在上面的身體部分都起了些變化，而成為彼此相似，而只有雄鳥的胸腹部分，為了裝飾的關係，才通過性選擇而和雌鳥有所差異。在這裡，兩性既然同等地得到了良好的保護，我們可以清楚地看到，雌鳥並沒有受到自然選擇的阻礙，而得不到從父鳥一方遞下來的那一份顏色的遺傳。到此，我們就有必要求之於性限遺傳的法則了。 在世界各地，許多備有軟喙的鳥種的雌雄鳥，尤其是慣於在蒲葦里來往的那些，顏色都是晦暗的。無疑的是，如果不晦暗，它們就更不免於暴露在它們的敵人面前，但它們這種呆板的顏色是不是專為保護而取得，就我所能作出的判斷而言，似乎還是很有疑問的。當然，若說這種呆板的顏色之所以取得是為了裝飾，那就更不能不受到懷疑了。但我們也決不能忘記，雄鳥的顏色儘管呆板，卻往往和同種的雌鳥有不少的差別（例如普通的麻雀），而這些顏色上的差別，由於總有幾分漂亮之處，便誘使我們相信它們還是通過選擇而被取得了的。許多種軟喙的鳥善鳴，是些歌手。我們該不至於忘記上文有一章里的一節討論，指出最好的歌手是難得用鮮美的顏色來打扮自己的。看來雌鳥向雄鳥進行挑選，作為一個通例來說，所根據的不是妙音，就是美色，而不是兼而有之，即既要妙音，又要美色。有幾個明顯的備有保護色的鳥種，有如小真鷸（jack-snipe）、山鷸和歐夜鷹，呆板的羽色上也還有些標記，有些深入淺出，用我們人的鑑賞標準來看，也是極其漂亮的。就這一類的例子說，我們可以作出結論，為了保護和裝飾的雙重目的，自然選擇和性選擇曾經併力合作地發揮過作用。世間是不是存在有任何鳥種，它的兩性之一竟然全不具備足以誘引異性的任何美妙之處，是可以懷疑的。如果雌雄兩性的顏色真是晦暗得無以復加，使我們實在無法援引性選擇來說明它的由來，如果勉強援引，就不免見得過於輕率，而如果從保護作用的角度來看，又提不出任何證據來加以證實，那麼，我們最好是老老實實承認我們對其原因的十足的無知，或者，把結果歸因到生活條件的直接作用上面去，而這樣做實際上還是等於承認了自己的一無所知。 許多鳥種的雌雄鳥，雖不艷麗，卻很鮮明，有的黑、有的白，有的黑白相間像玳瑁，而這些顏色大概也是性選擇的結果。尋常的山烏（blackbird）、雷鳥（capercailzie）、松雞（blackcock）、黑鳧（black scoter-duck，即乙665），甚至風鳥類的一個種（乙569），只有雄鳥是黑的，而雌鳥則是棕色的或麻栗的。在這些例子裡的黑色無疑地是由性選擇而來的一個特徵。由此可知，有些鳥種的雌雄鳥的通體黑色或局部黑色，有如各種鴉、某幾種白鸚（cockatoo）、鸛（stork）和天鵝（swan），以及許多種的海鳥，在某種程度上也可能是性選擇的結果，外加遺傳上又不限性別而雌雄均等；所以這樣說，是因為黑色是無論如何說不上有多大保護作用的。有若干鳥種，有的只是雄的是黑的，有的雌雄鳥都是黑的，而喙或頭部不生羽毛的皮膚的顏色卻很鮮艷，和黑色兩相對照，更增加了它們的美麗；雄的山烏的喙作蠟黃色，松雞和雷鳥的眼睛上面都有一彎深紅色的皮膚，雌的黑鳧（乙665）的喙的顏色不但鮮艷，並且不限一色，烏（chough，即乙282）、黑天鵝和黑鸛的喙都作紅色——都讓我們看到了這一點。這使得我不禁要說，連  、即巨嘴鳥（toucan）的無與倫比的大喙或許也得歸功於性選擇，不大就不足以炫耀喙上的既生動而又繁變的彩色條紋，我認為我這一說法並沒有扯得太遠，而令人難以置信。 [51] 喙的盡根處和眼睛周圍的光皮膚也往往有冶艷的彩色。而古耳德先生在談到巨嘴鳥的某一個種 [52] 的時候說，巨喙的色彩「無疑地是以交配的一段時期最為漂亮、最為燦爛。」我們知道，印度的百眼雉（Argus pheasant）和某些其他鳥種的雄鳥，由於翎羽特別長，飛行時成了一大負擔，如今  ，為了展示他的美色（這一目的在我們看來卻誤認為無怪宏旨），長上這樣的碩大無朋的喙，儘管內部結構是海綿狀的，分量並不太重，推想起來，其為行動的一個累贅，大概不下於印度百眼雉的翎毛，這推想大概是不錯的。 在許多不同的鳥種里，如果只有雄鳥是黑的，則雌鳥的顏色一般總是呆板的：而與此可以相比的情況是，在少數幾個鳥種里，例如南美洲的幾種鐘聲鳥（bell-bird，即乙233）、南冰洋雁（乙111）銀雉（即白鷳）等等，如果只有雄鳥是通身白色或局部白色，則雌鳥便是棕色的或灰溜溜的麻栗色的。參考到這一類的事實，再根據上文所已說過的原理，可知許多種鳥的雌雄鳥，有如各種白鸚、幾種羽毛美麗的鷺、某幾種朱鷺或紅鶴、白鷗、燕鷗（tern）等等，都是通過了性選擇而取得各個不同完整程度的白色羽毛的。在這些例子裡，有的要到成熟的年齡羽毛才變白。有某幾種塘鵝（gannet）、熱帶的海鳥（tropic-bird）等等，就是如此，而白雁或雪雁（snow-goose，即乙48）也未嘗不是一例。白雁是在「光禿的地面」、即沒有雪掩蓋的地面上孵育小雁的，而它多少又是一種候鳥，到冬季要移徙他方，所以我們沒有理由設想成年鳥的雪白的羽毛有什麼保護的作用。而在張口鸛（乙36）身上，我們找到了比此更為良好的證據，說明這種白色羽毛是屬於「結縭」性質的，因為只是在夏季才發展出來，而幼鳥的不成熟的羽毛和兩性成年鳥的冬裝分別是灰色和黑色的。在許多種的鷗鳥（乙540），到了夏天，頭部和頸部變成純白，而在冬天卻是灰色或麻栗色的，像幼鳥那樣。在另一方面，在身材較小的幾種鷗鳥，即小海鷗（sea-mews，即乙443），和在某幾種的燕鷗（tern，即乙900），情況恰恰與此相反；一歲以內的幼鳥和成年鳥到了冬季，頭部都是純白的，或雖不純白，顏色要比繁育季節里的蒼白得多。剛才的這些例子提供了又一筆證據，說明性選擇在發揮它的作用的時候，會見得如何地變化多端，不可捉摸。 [53] 水鳥的羽毛多白色，在種類上要比陸鳥多得多，其故大概在水鳥的身材較大，飛行力較強，在鷙鳥前面容易自衛或脫逃，同時，遭逢鷙鳥的機會也要少些。因此，在這裡，性選擇沒有受到干擾，或被引向起保護作用的那個方向。這一點是無疑的，即，在空闊的海洋面上浪遊的各種鳥種，如果備有顯著的顏色，不是全白，就是深黑，雌雄鳥彼此尋覓，就要方便得多；因此，對它們來說，這些顏色所起的作用可能相當於陸鳥彼此遙相呼應的鳴聲。 [54] 當一隻白色或黑色的水鳥發現水面上漂著、或在海灘上被波浪拋上來的一具腐屍肉的時候，人們從很遠的地方就可以望見他嘯聚著同種或異種飛馳而來，一下子就把腐肉收拾光了。這種情況，就最初發見腐肉的鳥來說，不但不占什麼便宜，並且實際是吃虧的。一種之中最白的個體或最黑的個體並不比不太白或不太黑的個體張羅到更多的食物。因此可知顯豁的顏色之所由逐步取得是不可能為了這樣一個目的而通過了自然選擇的。 性選擇所依仗的既然是如此波動不定的一個因素，叫做嗜好或鑑賞，我們就可以理解為什麼在同一鳥群、如一個鳥屬之內，生活習慣幾乎相同，而居然會有全白、或相當白、全黑、或相當黑的鳥種——例如白鸚和黑鸚、白鶴和黑鶴、白鸛和黑鸛、白天鵝和黑天鵝、白燕鷗和黑燕鷗以及白海燕和黑海燕（petrel）。在同一科或屬里，黑色和白色的鳥種之外，有時候也還有玳瑁花色的，例如黑頸白天鵝、某幾種燕鷗和普通的喜鵲。看來鳥是懂得欣賞顏色的強烈對照的，我們只要把任何規模較大的鳥類標本收藏參觀一下，看到同種之中，一對雌雄鳥之間便存在著一些對照，例如在身體的同樣的一些白的部分，雄鳥比雌鳥要更純白一些，而有深色的部分，雄鳥的顏色要比雌鳥更濃郁一些——我們只要看到這些，就可以得出這個結論了。 甚至還有這種情況，就是，像人們愛時髦的東西一樣，一點點新鮮或新奇的變化，哪怕很小，哪怕沒有多大意義，只是為變化而變化，似乎有時候對雌鳥也會起著魔的作用。例如有幾種鸚鵡的雄鳥，用我們的鑑賞標準來看，很難說比雌鳥要更為美麗，然而他和雌鳥還是小有不同，不同在一個玫瑰紅的頸圈，而不是「一個綠油油的像翠石似的窄窄的頸圈」；或者是個黑頸圈，而不是「個黃色而只圍著脖子前面的半頸圈，凡有這樣頸圈的雌雄鸚鵡的頭部也略有分別，雄的是半褪的薔薇色，雌的是青梅色」。 [55] 有許多鳥種的雄鳥把特別拉長的尾羽或特別抬高的冠羽作為主要的飾物，而反過來，上文敘述到過的一種蜂鳥的雄鳥則以尾短見長，而雄的秋沙鴨則以冠低擅勝，這似乎就和我們在我們自己服裝上所欣賞的許多時式的變化可以媲美了。 鷺這一科的有些成員在羽色的新奇上所提供的例子比此更為出人意料，而看來它們所領略的就是那麼一點點新奇，則無其他用意。蒼鷺（乙86）的幼鳥是白的，而成年鳥是石板石般的青灰色的；但一到和它關係相近的一種印度鷺（乙151），不但幼鳥是白的，連成年鳥的冬羽也是白的，而成年的白羽，到了繁育季節，則轉而為大有光澤的淡金黃色。這兩個鳥種和同屬一科的另有幾個鳥種的幼鳥 [56] 又有什麼特殊的理由一定要有純白的羽毛呢？這不是在敵人面前自找麻煩麼？真叫人難以理解。而兩種之中的一種的成年鳥，所散布的既明明不是冬天會滿地蓋上白雪的地方，又為什要不憚其煩地特地換上一套白色的冬裝，也有些莫名其妙。但轉念一想，這是可以理解的，有很好的理由讓我們相信，許多鳥種的白色原是作為和性生活有關的一種裝飾才取到手的。既然如此，我們不妨得出結論，認為：蒼鷺和那種印度鷺的某一代的老祖先最初取得了一套白色的羽毛，以供「結縭」之用，隨後就把這顏色傳給了幼鳥；因此幼鳥和成年鳥都變成了白的，像今天某幾種白鷺（egret）那樣；但後來只是幼鳥保持了白色，而成年鳥自己卻又改換成一些更為突出的顏色。但若我們有辦法再向過去追溯一下，追溯到這兩種鳥的更早的一輩共同祖先，我們大概會看到，這祖先輩的成年鳥的顏色是晦暗的。我是從許多其他鳥種和這兩個鳥種的類比而推論出這一情況的，在其他鳥種里，幼鳥是晦暗的，到成年才變白。但推論的尤為重要的根據是另一種鷺、灰鷺（乙88），灰鷺的顏色變化恰好和蒼鷺相反，灰鷺的幼鳥色暗，而成年鳥則色白，幼鳥的暗色原是早先的一個羽毛狀態被保持了下來。由此看來，可知在長長的一系列世代的過程之中，蒼鷺、印度鷺和若干關係相近的鳥屬鳥種的共同祖先，在成年的羽色上，經歷過如下的三個階段：第一階段，灰暗；第二階段，純白：而第三階段，由於時式（如果我可以用這樣一個詞來說明問題的話）的又一次改變，終於成為今天的石板石般的灰中帶青、或灰中帶赤，或淺黃色。這些連續的變化只能根據一個道理才講得通，就是，喜愛新奇，而新奇本身就是目的。 有好幾位作家根本反對性選擇的理論，他們假定：就動物和野蠻人而言，雌的動物和女子對某些顏色或其他用來修飾的東西的嗜好不可能經歷許多世代而一成不變；受到愛好的顏色先是某一種，後來又是另一種，因此，經久的影響是無從產生的。我們可以承認嗜好這樣東西是波動不定的，但也不那麼隨便。嗜好的養成很大一部分要看習慣，像我們在人類中看到的那樣，據理言之，在鳥類和其他動物中大概也是如此。即便就我們自己的服裝來說，服裝的一般性狀可以維持很久，而變化之來，在一定程度上，是逐步的。我們將在下文的有一章里，在兩個場合，舉出豐富的例證，來說明許多民族的野蠻人曾經世世代代地欣賞過同樣的用力在皮膚上斫出的瘢痕，同樣的又丑又可怕的穿了窟窿的嘴唇、鼻孔和耳朵，同樣的通過壓力而使變了樣的腦殼，等等，而這些人為的變形或殘缺在一定程度上是可以和各種動物的自然的裝飾相類比的。然而野蠻人的這些時尚也不是永遠不變的，在同一個大陸上，在關係相近的若干部落之間，同一種為了裝飾的人工毀傷也可以有許多變化，它們既可以因地而不同，可知也未嘗不可因時而有所不同了。再如飼養玩賞動物的人，他們當然特別愛好某些品種，世世代代地維護著這些品種的特色，不使發生變化，同時卻也急切地盼望不變之中會發生些輕微的小花樣，來表示有所改進。但太大、太劇烈的變化是要不得的，被認為是最大的倒霉。就生活在自然狀態中的鳥類而論，即便大些和劇烈些的變異時常出現，我們沒有理由設想它們會歡迎一套在格調上完全不同於既往的羽毛顏色。這種設想是完全要落空的。我們知道，尋常鴿舍里的鴿子是不會自願地同供玩賞而花樣翻新的品種的鴿子來往的。我們也知道白色的鳥一般不容易找到配偶；我們在上文也已聽說過費羅（Feroe）諸島上的渡鳥（raven）把羽色黑白相間的同類轟走。但劇烈的變化是一事，輕微的變化卻是另一事，對前者的厭惡並不排斥對後者的歡迎，人類固然如此，鳥類也不例外。總之，嗜好所由養成的因素雖不一而足，其中一部分的因素離不開習慣，而另一部分又不外對新奇的喜愛，據此而論一般的動物，可知不是不可能的一種情況是，它們一面能長期欣賞一種裝飾或其他美好的事物的一般風格，而另一面卻也能領會在顏色、形態、或聲音上所發生的一些分量很小的變化。 論鳥四章總說。 ——許多鳥種的雄鳥是在繁育季節里高度地好勇狠斗的，而其中若干種還備有適應和其他雄鳥為爭取雌鳥而進行鬥爭的武器。但最善斗和武器最好的雄鳥也難於或不可能專憑武力把情敵轟走或除掉，而取得勝利，而還須有些誘引雌鳥的一些特殊手段。因此，有的鳥會唱，有的會發出怪叫，有的會放出一些器樂，其結果是雄鳥在發音器官和某些羽毛的結構上便和雌鳥有所不同。根據產生各式各樣聲音的五花八門的手段，我們在認識上有所提高而得出一個概念，即，這一種求愛的手段是何等地關係重大。許多鳥種又試圖用舞蹈或耍小把戲的方式來達成這個目的，所用的場合不一，地面上、半空中，間或也有一些預先準備好了的特定的地點。但最為普通而比上面所說的要多出許多的手段是在裝飾一方面，其中包括各種最艷麗的顏色、頂冠、垂肉、美麗的一般羽毛、特別長的翎羽、頂結，等等，不勝枚舉。在有些例子裡，光靠一點點新奇或新鮮就似乎足以發揮誘惑的作用。雄鳥的裝飾對他們自己來說，一定是非同小可的，因為在少數個別的例子裡，這種裝飾手段的取得是冒著生命危險的，裝飾得越是突出，就越容易招來敵人，甚至在和同類對手鬥爭之際，也不免付出實力上要打些折扣的代價。許許多多鳥種的雄鳥要到成熟的年齡才裝備上有文采的服飾，或者只是在繁育季節里才換上，或者只是在這季節里把平時的羽色變得更為鮮明生動一些。在求愛的行動過程中，某些裝飾性的附贅懸疣也變得放大、充血而變硬、顏色也變得更為鮮明。雄鳥在這過程中總要把他們一切有誘惑力的裝備認真仔細地展示出來，以取得最好的效果，而這當然是在雌鳥面前進行的。求愛的過程有時候拖得很長，為此許多雌雄鳥要集中到一個特別的場合。如果我們認為雌鳥懂不得領略雄鳥之美，那就等於承認後者的華麗的裝扮，全部的排場和演出白費工夫，一無用處，而這是不能相信的。鳥類是有細微的辨別能力的，而在某些少數的例子，我們可以明白指證它們是有些審美能力的。不僅如此，有人知道雌鳥對某些個別的雄鳥有時候還會顯著地表示出一片賞識或厭惡的心情。 如果我們承認雌鳥會賞識而選取更為美麗的雄鳥，或者會不自覺地為這種雄鳥所激發而動情，那麼雄鳥就會通過性選擇慢慢地、而卻把穩地變得越來越美。在進化過程中，兩性之中經歷過變化的一性主要是雄鳥，而不是雌鳥；這樣一個推論是有事實根據的，就是，在兩性之間具有差別的幾乎每一個鳥屬里，這一個種的雄鳥與那一個種的雄鳥之間的差別要比雌鳥之間的差別大得多。而很能說明這一點的是，在某幾個關係近密而互有代表性的鳥種之間，彼此的雌鳥幾乎是無法辨認，而雄鳥則較然分明，一望可知。生活在自然狀態中的鳥類經常提供一些個體的差別，使性選擇有足夠廣闊的用武之地。但我們也看到，它們也不時再三提供一些更為強烈而突出的變異，而如果這些變異對雌鳥有些誘惑的作用，它們也就會立刻受到選擇而被固定下來。有關變異的一些法則，對最初一些變化的性質，肯定地有其決定的力量，而對於變化的終於被固定下來而成為特徵，也肯定地提供了重大的影響。我們在關係相近的各個鳥種的雄鳥身上所觀察到的某一特徵的深淺不同的層次指證了連續變異所曾經歷的一些步驟的性質。這種變異也極其有趣地說明了某些特徵最初是怎樣開始的，例如，雄孔雀尾羽上附有鋸齒形的單眼紋，和印度百眼雉翼羽上的球臼關節狀的單眼紋。不言而喻的是，許多種雄鳥的鮮明彩色、頂結、漂亮的羽毛等等不可能是作為自衛的手段而取得的；說實在話，這一類特徵有時候還要招來橫禍。我們也可以有把握地認為，它們的形成和生活條件直接而具體的作用無干，因為雌鳥是在同樣的生活條件之下過日子的，而在特徵上往往和雄鳥有著極大程度的差別。環境條件的變遷，經過長時期的發揮作用之後，在某些情況下，有可能在雌雄兩性身上，有時候也可能只在一性身上，產生一些具體的影響；但這一類的影響是次要的，環境條件所產生的更為重要的結果是促進了變異的趨勢，或提供比尋常更為突出的一些個體身上的差別，而這些差別便構成一個出色的基礎，使性選擇得以發揮作用。 其次談和選擇不屬於一回事的遺傳的一些法則。雄鳥所取得的一些特徵，裝飾性的也罷，有關發出各種聲音的也罷，旨在便利在同類中進行鬥爭的也罷，在往下遞給後一代的時候，究竟只遞給一性呢，還是同樣地遞給兩性呢，而在遞到之後，特徵的表現究竟是經久的呢，還是只限於一年之中一定的季節呢，——對於這些，作出決定的看來是這些遺傳的法則。為什麼各種不同的特徵，在向下一代進行傳遞之際，有時候是這樣，有時候是那樣，就多數例子而言，我們還不清楚，但可得而言的是變異性活動的遲早往往像是個決定的原因。如果兩性把上代所有特徵都同樣地遺傳到手，它們必然彼此相像；但由於上代的一些連續變異的向下傳遞是不一律的，是參差不齊的，其在下一代各個個體身上的表現，即便在同隸一屬的各個鳥種里，就會有種種大小或深淺不一的程度或層次，因此，雌雄鳥之間，從最近密的相似到最懸殊的相異，也就等差不一了。就許多關係近密而生活條件也大致相同的鳥種說，雄鳥與雄鳥之間的所以變得彼此不同主要是通過了性選擇的作用的，至於雌鳥之間的所以不同主要是由於或多或少地各自分享了本種的雄鳥通過這一途徑所取得的特徵。雌鳥所不同於雄鳥的還有一點，就是，生活條件的具體作用在雌鳥身上的影響是得不到掩飾的，不像雄鳥那樣，既備有種種強烈突出的色彩和其他裝飾性的特徵，而這些又會通過性選擇而不斷地積累起來，其結果是把這種影響掩飾得看不見了。一個種之中兩性的一切個體，無論所受的影響如何，在每一個連續的時代之內，總還是維持一律，或幾乎一律，這是由於許多個體不斷自由交配的緣故。 在兩性之間有差別的一些鳥種里，理論上有可能而實際上也會發生這一情況，即，某一些連續變異往往傾向於均等地傳遞給下一代的雌雄鳥。不過如果真有這種情況發生，雌鳥由於孵卵期間所難於避免的毀滅，是不可能從雄鳥那邊分取到鮮艷的色彩的。我們沒有證據說明自然選擇有可能把一種傳遞方式轉換成另一種傳遞方式。但通過對一些連續變異的選擇，要使雌鳥的顏色變成呆板，而同時讓雄鳥依然保有他的顏色鮮美，卻是毫無困難之處，因為這些變異在傳遞的方式上原是一開始就是限於雄性這一邊的。許多鳥種的雌鳥實際上是不是真的這樣地經歷過變化，在目前還只能是個存疑的問題。如果，通過特徵的兩性均等遺傳這一法則，而雌鳥的顏色變得和雄鳥一樣地顯眼，那麼，看來她們往往會在本能上也經歷一些變化，導致她們在營巢的時候，不營一般露天的巢，而是有頂蓋而可以把自己隱蔽起來的巢。 在數量不大而很奇特的一類例子裡，兩性的特徵和習性全部調了一個個兒，雌鳥要比雄鳥高大些、強壯些、嘈雜些、顏色也鮮美些。她們也變得如此其喜愛吵鬧，至於為了占有雄鳥而時常廝打，像在其他好鬥的鳥種里雄鳥為了占有雌鳥而廝打一樣。看來大概會有這樣一個情況，如果這樣的雌鳥習慣於把對手們、即其他的雌鳥轟走，又通過賣弄她們的彩色和其他誘惑的手段努力把雄鳥吸引到自己一邊，我們可以理解她們是怎樣地通過性選擇和性限遺傳而逐漸地比雄鳥變得更為美麗起來——而雄鳥則停留在一邊，沒有經歷過什麼變化，或只經歷過少量的變化。 凡在異代同齡的遺傳法則進行活動而性限遺傳的法則不活動的情況下，如果發生在父母身上的變異發生得較晚一些——，而我們知道，這在家禽和其他鳥類是常有的事——則下一代的幼鳥，作為幼鳥，將不會隨同起變化，起變化的是下一代的成年鳥，雌鳥雄鳥都是一樣。如果這兩條遺傳法則都流行，而父母一代的父或母在較晚的年齡發生變異，則下一代隨同變化的只是同於父或母的那一性，即，父變子亦變，或母變女亦變，而另一性成年鳥和所有的幼鳥則不受影響。如果有關鮮美的顏色或其他顯著的特徵的一些變異發生得早，而這無疑地也是常有的事，則幼鳥都可以遺傳到手，而由於尚未進入生殖年齡，性選擇對它們是不起作用的。因此，如果其中有些對幼鳥有危險性的變異，即一些足以招來禍患的特徵，則它們就會通過自然選擇而遭受淘汰。這樣我們就可以理解為什麼在生命期中發生得比較晚一些的變異往往為了雄鳥的裝飾的目的而被保存了下來，而雌鳥和幼鳥則幾乎完全被擱置一邊，不受影響，因此，它們之間是彼此相像的。就冬夏兩季各有一套羽毛的各個鳥種說，就中雌雄成年鳥之間，或冬夏皆同、或冬夏皆異、或只夏羽有所不同，則幼鳥和成年鳥之間的同似可以有各種不同的程度和類別，極盡複雜之能事，而此種複雜性，經過分析，也還顯然離不開如下的過程，即，首先雄鳥取得的一些特徵作為基礎，其次，這些特徵向下代遺傳之際，由於受到年齡、性別和季節的限制，採取了多種多樣的方式和深淺不同的程度。 由於如此多的鳥種的幼鳥，在顏色上，在其他裝飾手段上，沒有經歷過多少變化，我們就有可能對它們早期祖先輩的羽毛狀態加以窺測，而作出一些判斷。而根據幼鳥未成熟的羽毛所提供的間接的記錄，我們又得以作出推論，認為自從那些祖先輩所存活的年代以來，縱觀鳥類這一整個的綱，今昔一路相比，羽毛之美是大大地所有增進了的。在許多鳥種，尤其是那些主要是在地面上討生活的鳥種，為了自衛，羽毛和顏色無疑地是要晦澀一些。在有些例子裡，雌雄鳥背部暴露在外的羽毛是晦暗的，而雄鳥的胸腹部卻還通過性選擇而維持著花色不同而有裝飾之用的一些羽毛。最後，根據四章中所列舉的事實，我們可以作出結論，認為戰鬥用的武器、發聲用的器官、種類繁多的裝飾手段、鮮明和顯眼的顏色，一般總是通過變異與性選擇由雄鳥首先取得，然後依據若干條遺傳的法則用種種不同的方式傳遞給後代——雌鳥和幼鳥是被擱置一邊，而比較起來只經歷過極為有限的變化的。 [57] 原注 [1] 關於鶇類、伯勞類和啄木鳥類，見勃萊思先生文，載《查氏自然史雜誌》（丙44），第一卷，1837年，頁304；又見其所譯居維耶著《動物界》，頁159，注。我所舉關於交喙鳥、即鶡（乙572）的例子就以勃萊思先生的資料為依據。關於鶇類，又見奧杜朋，《鳥類列傳》，第二卷，頁195。關於鳲鳩的一個屬（乙251）和金鳩屬（乙222），亦出勃萊思，而見引於傑爾登，《印度的鳥類》，第三卷，頁485。關於印度雁，見勃萊思文，載《朱鷺》（丙66），1867年卷，頁175。 [2] 可參閱的文字不一而足，例如，古耳德（甲274）先生所作（載《澳洲鳥類手冊》，第一卷，頁133）關於翠鳥的一個屬（乙301）的記述，不過，在這裡，雄的幼鳥雖和雌的成年鳥相像，顏色鮮艷的程度要差些。在翠鳥或魚狗的又一個屬，笑 屬（乙332）的一些種里，雄鳥的尾巴是藍色的，而雌鳥是棕色的；而夏爾普先生告訴我，在笑 的一個種（乙333），雄的幼鳥的尾巴起先也是棕色的。古耳德先生也曾敘述到（同上注[1]所引書，第二卷，頁14、20、37）某幾種黑鸚（black Cockatoo）和朝霞鸚鵡（「King Lory」）的雌雄成年鳥，說它們中間行的是同樣的一個規矩。又傑爾登，（《印度的鳥類》，第一卷，頁260）論到紅鸚哥（乙707），說幼鳥像母鳥比像父鳥為多。奧杜朋（《鳥類列傳》，第二卷，頁475）也說到過鴿子的一個種（乙271）的雌雄成年鴿和幼鴿的情況。 [3] 這一份資料是古耳德先生惠然提供給我的，他還讓我觀看了標本：又見他所著《蜂鳥科（乙969）引論》，1861年，頁120。 [4] 見麥克吉利弗瑞，《不列顛鳥類史》，第五卷，頁207—214。 [5] 見所著的那篇值得讚賞的論文，載《孟加拉亞洲學會會刊》（丙74），第十九卷，1850年，頁223，又見傑爾登，《印度的鳥類》，第一卷，序頁29。關於下面所說的翠鳥屬（乙919），希雷格耳（甲581）教授向勃萊思先生談到過，他只有把成年雄鳥比較一下，就可以分出好幾個種族來。 [6] 亦見斯溫霍先生文，載《朱鷺》（丙66），1863年7月，頁131；又早先另一論文，載《朱鷺》，1861年 1月，文中頁25上並有勃萊思先生給他的書札的一個摘要。 [7] 見沃勒斯，《馬來群島》，第二卷，1869年，頁394。 [8] 泊楞（甲530）在《朱鷺》（1866年卷，頁275）曾描寫過這些鳥種，並有彩色插圖。 [9] 見《家養動植物的變異》，第一卷，頁251。 [10] 麥克吉利弗瑞，《不列顛鳥類史》，第一卷，頁172—174。 [11] 關於這一題目，參見《家養動植物的變異》，第二十三章。 [12] 奧杜朋，《鳥類列傳》，第一卷，頁193。又麥克吉利弗瑞，《不列顛鳥類史》，第三卷，頁85。又參看以前舉過的關於印度啄木鳥（乙516）的例子（見第十五章——譯者）。 [13] 見《威斯特明斯特爾評論》（丙153）1867年 7月，和默爾瑞文，載《旅行雜誌》（丙84），1868年卷，頁83。 [14] 關於澳洲的這方面的鳥種，見古耳德，《澳洲鳥類手冊》，第二卷，頁178、180、186和188。在不列顛博物館裡，我們可以看到澳洲游原島（Plain-wanderer，即乙731）的一些標本表現著相似的性的差別。 [15] 吉爾登，《印度的鳥類》，第三卷，頁596。又斯溫霍先生文，《朱鷺》，1865年卷，頁542；又1866年卷，頁131、405。 [16] 傑爾登，《印度的鳥類》，第三卷，頁677。 [17] 古耳德，《澳洲鳥類手冊》，第二卷，頁275。 [18] 《印度陣地》（丙67），1858年9月，頁3。 [19] 《朱鷺》，1866年卷，頁298。 [20] 這裡所敘述到的若干個實例系采自古耳德《大不列顛的鳥類》。牛頓教授對我說，根據他自己和別人的觀察，很早就肯定地認識到，在上述兩種鳥類，雄鳥是把抱卵的任務全部或大部分承擔了下來的，並且說他們「遇有危險，比雌鳥更能表現對幼鳥的悉心愛護。」關於歐西北鷸（乙557）以及其他少數幾個種的涉水鳥，他所告訴我的話也是如此，而在這些鳥種，雌鳥也比雄鳥要大些，羽毛上不同顏色的對照也要鮮明些。 [21] 馬六甲的西蘭（Ceram）島的當地居民肯定地說（沃勒斯，《馬來群島》，第二卷，頁150），抱卵期間，雄鳥和雌鳥是輪流地伏在卵上的；但巴忒勒忒（甲37）先生認為這話也許不確，雌鳥在這時期里隨時要到窩裡來，為的是下卵，不是孵卵。 [22] 《學者》（丙140），1870年 4月，頁124。 [23] 關於這一種鴯鶓在籠居生活中的習性，貝奈特先生寫過一篇出色的記錄，見《陸與水》（丙87），1868年5月，頁233。 [24] 關於各個種的非洲鴕鳥（乙903）的抱卵的習性，見斯克雷特爾（甲590）先生文，《動物學會會刊》（丙122），1863年 6月 9日。達氏美洲鴕，一稱游鴕（乙831）的情況也是如此，默斯特爾斯（甲492）上尉說（《和巴塔哥尼亞人在一起》，1871年，頁128），雄鳥比雌鳥高大些、強壯些、跑起來快些，顏色也稍微深些；然而抱卵和保養幼鳥卻全部是他的職守，像  （乙830）、即普通的美洲鴕鳥一樣。 [25] 關於鷹的一個屬（乙619）的一些鳥種，見《比格爾號航程中的動物學》，鳥類之部，1841年，頁16。關於啄木鳥和歐夜鷹的一個屬（乙402），見古耳德，《澳洲鳥類手冊》，第一卷，頁602，又頁97。瀆鳧的一個種，紐西蘭的盾耙鳧（shieldrake，即乙914）提供了一個不尋常規的例子；雌鳥的頭部是純白的，而背部比雄鳥更紅些；雄鳥的頭部則作濃密的深青銅色，而背部則披有一層有細線紋的石板石般的青灰色的羽毛，所以總起來看，兩性之中，他可以被認為是更好看的一性。他也比雌鳥大些，更好鬥些，也不管抱卵的事。因此從各方面看來，這一鳥種理應被納入我們的第一類例子之中；但斯克雷特爾先生（文見《動物學會會刊》（丙122），1866年卷，頁150）大非意料所及地觀察到這種鳥的兩性幼鳥，在孵出後約三個月的時候，頭部和背部的晦暗的顏色是像成年的雄鳥而不像雌鳥的；因此，就這例子說，看來經歷過變化的是雌鳥，而雄鳥和幼鳥則一直保持著早先的羽毛狀態。 [26] 傑爾登，《印度的鳥類》，第三卷，頁598。 [27] 傑爾登，同上引書，第一卷，頁222、228。又古耳德，《澳洲鳥類手冊》，第一卷，頁124、130。 [28] 古耳德，同上引書，第二卷，頁37、46、56。 [29] 奧杜朋，《鳥類列傳》，第二卷，頁55。 [30] 《家養動植物的變異》，第二卷，頁79。 [31] 《查氏自然史雜誌》（丙44），1837年卷，頁305、306。 [32] 見《佛杜沃（Vaudoise，意、法等國的一個基督教新教教派——譯者）宗派信徒自然科學會會報》（丙41），第十卷，1869年，頁132。波蘭鵠（天鵝），即亞瑞耳（Yarrell）分類中所稱的不變鵠（乙306）的幼鳥總是白的；但據斯克雷特爾（Sclater）先生對我說，這種天鵝實際上是家養天鵝（乙307）的一個亞種而已。 [33] 關於燕雀屬的資料，我是從勃萊思先生那裡得來的，謹在此致謝意。巴勒斯坦的麻雀在分類上是這一屬的一個亞屬，石雀亞屬（乙744）。 [34] 例如，夏紅鳥（乙916）和藍磧NE32D（乙419）的雄鳥需要三年，磧NE32D的一個種（乙418）的雄鳥需要四年，他們美麗的羽毛才能完全長成（見奧杜朋，《鳥類列傳》，第一卷，頁233、280、378）。斑斕鴨，即晨鳧（harlequin duck）要三年（同上引書，第三卷，頁614）。我從介·威爾先生那裡聽說，金雉或錦雞（Gold pheasant）的雄鳥，在孵出後大約三個月，便可以同雌鳥分得出來，但一直要到次年九月，才取得他的飽滿的色澤。 [35] 例如，紅鶴的一個種（乙509）和美洲鶴（乙457）都要四年，羽毛才長得豐滿，火烈鳥（Flamingo）要好幾年，盧氏鷺（乙90）要兩年。見奧杜朋，《鳥類列傳》，第一卷，頁221；第三卷，頁133、139、211。 [36] 見勃萊思先生文，載《查氏自然史雜誌》（丙44），第一卷，1837年，頁300。關於金雉的話，是巴特勒忒先生對我說的。 [37] 在奧杜朋的《鳥類列傳》里，我注意到如下的幾個例子。美洲的朗鶲（redstart，即乙641）（第一卷，頁203）。朱鷺或紅鶴的一種（乙509）要四年才完全成熟，但有時候在第二年已能孵育幼鳥（第三卷，頁133）。美洲鶴（乙457）也要這麼多時間才成熟，但在取得長足的羽毛以前便已繁育下代（第三卷，頁211）。鷺的一個種（乙87）的成年鳥是藍色的，而幼鳥則白色而有些麻栗；成熟而變為藍色的都可以被看到一起在繁育下一代（第四卷，頁58）；但勃萊思先生告訴我，某幾種鷺的雄鳥看來是兩形的（dimorphic），同年齡的白色鳥和有色鳥都可以看得到。斑斕鴨，即晨鳧（harlequin duck，即乙33）要三年才取得長足的羽毛，但許多個體到第二年已能繁育（第三卷，頁614）。白頭隼（乙405），有人知道，也有在未成熟狀態下繁育下代的（第三卷，頁210）。金鶯屬（乙678）里有幾個種〔據勃萊思先生和斯溫霍先生在《朱鷺》（丙66），1863年 7月，頁68〕也在達成羽毛完全成熟的年齡之前便已能繁育了。 [38] 參看本章的最後一個注。 [39] 屬於很不相同的其他幾個綱的動物也有這種情況，有的在完全取得他們成年的種種特徵之前已能習慣於繁育後一代，有的則偶一為之，並不經常。在魚類里，斑鱒（salmon）的幼公魚就有這情況。有人了解，若干種兩棲動物，在還保持著未經蛻變以前的結構的情況之下，便已繁育起來。繆勒爾指出（《有利於達爾文的種種事實與論點》，英譯本，1869年，頁79）若干種片腳類甲殼動物（amphipod crustacean）的雄的，雖尚幼小，性方面便已成熟；我因此推論，這是早熟的繁育的一個例子，因為這時候它們用來抓住異性的鉗（clasper）還沒有發育完成。所有這些事實是值得深思的，因為它們和這樣一個道理有關，就是通過不同的手段，物種在特徵上可以起巨大的變化，而早熟的繁育就是此種手段之一了。 [40] 傑爾登，《印度的鳥類》，第三卷，頁507，有關於孔雀的話。馬爾歇耳博士認為，在風鳥的雄鳥中，老成而更為鮮艷的要比幼鳥更占便宜；見《荷蘭文庫》（法文），第六卷，1871年。關於鷺屬（乙85），見奧杜朋，同上引書，第三卷，頁139。 [41] 如需要足以說明情況的例子，可參看麥克吉利弗瑞，《不列顛鳥類史》，第四卷論鷸的一個屬（乙961）等等，頁229、271；論彎刁鳥屬（乙589），頁172；論鴴的一個種（乙231），頁118；論鴴的又一個種，雨鴴（乙232），頁94。 [42] 關於北美洲的金磧NE32D或金翅雀（goldfinch，即乙422），見奧杜朋，《鳥類列傳》，第一卷，頁172。關於鳴禽的一個屬（乙596），見古耳德，《澳洲鳥類手冊》，第一卷，頁318。 [43] 關於印度鷺屬（乙150）的資料我要感謝勃萊思先生；亦見傑爾登，《印度的鳥類》，第三卷，頁749。關於張口鸛屬（乙35），見勃萊思，同上引書，1867年，頁173。 [44] 關於「剃刀嘴」，見麥克吉利弗瑞，《不列顛鳥類史》，第五卷，頁342。關於白項磧NE32D，見奧杜朋，同上引書，第一卷，頁89。我在下面還須提到某幾種鷺（heron）和白鷺（egret）是白的。 [45] 見《不列顛鳥類史》，1839年，頁159。 [46] 奧杜朋，《鳥類列傳》，第一卷，頁113。 [47] 見臘埃特（甲720）先生文，載《朱鷺》（丙66），第六卷，1864年，頁65。又傑爾登，《印度的鳥類》，第一卷，頁515。關於? 鳥，又見勃萊思文，載《查氏自然史雜誌》（丙44），第一卷，1837年，頁113。 [48] 還不妨在這裡補舉如下的一些例子：美洲紅NE32D（乙917）的雄的幼鳥是可以同雌的分得出來的（奧杜朋，《鳥類列傳》，第四卷，頁392），而印度的一種藍色的五十雀（nuthatch，即乙342）的幼雛的情況也是如此（傑爾登，《印度的鳥類》，第一卷，頁389）。勃萊思先生也告訴我，岩鶲（stonechat，即乙856）的雌雄鳥在很早的年齡里就可以辨認出來。薩耳溫先生（《動物學會會刊》（丙122），1870年，頁206）舉了一個有關一種蜂鳥的例子，情況和上文敘到過的有關另一個屬（乙404）的蜂鳥的例子相似。 [49] 見《威斯特明斯特爾評論》（丙153），1867年 7月，頁5。 [50] 見《朱鷺》（丙66），1859年，第一卷，頁429及其後的若干頁。不過柔耳弗斯博士在一封信里對我說，根據他對於撒哈拉沙漠的經驗，這話是說得過重了些。 [51] 關於巨嘴鳥的喙的所以如此之大，一直沒有滿意的解釋，至於巨喙上的鮮艷的色彩，解釋就更難令人滿意了。貝茨先生（《自然學家在亞馬孫河上》，第二卷，1863年，頁341）說，巨喙是用來夠上和啄取高枝盡頭的果實的；而別的一些作家也說，是用來向別的鳥的巢里啄取鳥卵和小鳥的。但貝茨先生也承認，「為了適應這樣一個用途，巨喙也很難說是一件很完美無缺的工具」。喙的體積太大，無論從寬度、深度或長度來看，單單作為把握用的器官看待，實在難於理解。貝耳特先生相信（《自然學家在尼加拉瓜》，頁197），巨喙的主要用處是防衛，特別是當雌鳥在樹洞中保育幼鳥的時候。 [52] 這鳥是巨嘴鳥或  的一個種（乙829），見古耳德，《  科（乙828）專論》。 [53] 關於鷗（乙540）、小海鷗屬（乙443）、燕鷗或 （乙900）諸屬，見麥克吉利弗瑞，《不列顛鳥類史》，第五卷，頁515、584、626。關於雪雁（乙48），見奧杜朋，《鳥類列傳》，第四卷，頁562。關於張口鸛屬（乙35），見勃萊思先生文，《朱鷺》，1867年卷，頁173。 [54] 在這裡我們不妨也提一下在陸上高空翱翔的面很廣而和洋面上的一些水鳥可以相比的各種兀鷹（vulture）里，三種或四種是幾乎全白的或主要是白色的，而其餘的許多種是黑的。因此我們又不免想到，顯眼的顏色對雌雄鳥在繁育季節里的彼此尋覓，可能有些幫助。 [55] 關於這一屬鸚鵡，即鸚哥屬（乙705），見傑爾登，《印度的鳥類》，第一卷，頁258—260。 [56] 美國產的鵁 鶄 （乙92）和與它隸於同一個屬的一種鷺（乙87）的幼鳥也都是白的，而成年鳥則各自有其顏色，有如兩種的分類專名中所表示的那樣（按前者帶紅色，後者帶藍色——譯者）。奧杜朋（《鳥類列傳》，第三卷，頁416；第四卷，頁58）敘述到這裡，似乎有些高興，因為他想到這種羽毛顏色的變化莫測不免「把分類學者們弄得很窘。」 [57] 斯克雷特爾先生為我審閱過關於鳥類的這四章和下面關於哺乳類的幾章的稿子。這樣才使我對若干鳥種的名稱避免了錯誤，也使我不至於把錯誤的東西當做事實介紹出來，這一類的錯誤，在他這樣一位聲譽卓著的自然學家是一看就知道的。我要在此向他表示深厚的謝意。不過我在這裡徵引了許多不同作家的話，這其間如果有任何不夠準確的地方，斯克雷特爾先生當然是完全沒有責任的。 譯註 1. Mauritius 和Bourbon均為印度洋西部島嶼，今馬爾加什之東。 2. Juan Fernandcz，位於南太平洋。