人類的由來 · 第十五章 鳥類的第二性徵——續

論何以某些種鳥只有雄性顏色鮮艷，而另一些則兩性都鮮艷——就各種不同的結構和羽色的鮮艷論性限遺傳——鳥巢的營構與羽色的關係——為「婚禮」而生成的羽毛臨冬脫換。 我們在這一章里準備考慮，為什麼許多鳥種的雌鳥沒有能取得和雄鳥同樣的各種裝飾，在另一方面，又為什麼在許多其他的鳥種里，雌雄兩性裝飾得同樣或幾乎同樣的美好？而在下一章里，我們將就雌鳥的顏色比雄鳥更為鮮明的少數例子加以考慮。 我在我的《物種起源》 [1] 里簡短地提到，對正在孵卵期內的雌鳥來說，雄孔雀的長尾巴大概是不方便的，而雷鳥（capercailzie）的雄鳥的顯眼的黑色，更是有危險的，因此，通過自然選擇，這些特徵從雄鳥傳遞給下一代雌鳥的過程就受到了攔阻。我至今還認為，在某幾個少數的例子裡，這種情況有可能發生過。但當我就我所已能收集到的事實加以深思熟慮之後，我現在傾向於這樣一個看法，就是，如果兩性在特徵上有所不同，那是因為一些連續的變異，在向下代傳遞之際，一般地說，一開始就只傳給和這些變異所從首先興起的那一個性別相同的一些個體。自從我在《物種起源》里說那些話以來，沃勒斯先生 [2] 發表了幾篇論文，對羽毛顏色的性的意義問題作了很有趣的討論，認為，在幾乎所有的例子裡，這些連續的變異起初是傾向於同等的傳遞給下一代的雌雄兩性的，但雌性一方，由於在取得這些顯眼的顏色之後，在抱卵期間不免陷於危險的境地，自然選擇才插手進來，搭救了她，沒讓她取得這些特徵。 這一看法使我們有必要就一個困難的題目作一番厭煩的討論，就是，通過自然選擇這個手段，起初兩性都可以傳遞到手的一個特徵，到了後來，在向下傳遞的時候，究竟能不能只以一性為限。我們必須記住，像上文為性選擇的討論做準備的那一章所指出的那樣，凡是在發展上只限於一性的一些特徵，在另一性身上也總是潛伏著的。我們最好舉一個假想的例子來幫助我們看到這問題的困難所在。我們不妨設想，一個飼養玩賞動物的人想搞出如下的一個鴿子品種來，公鴿要成為蒼白的藍色，而母鴿則保持她們原有的石板石般的顏色。就鴿子說，一切種類的特徵尋常總是同等地傳給雌雄兩性的，既然如此，這個飼養師就得想些辦法，試圖把這個遺傳方式轉變為限於性別的遺傳。他所能做的無非是堅持不懈地挑出每一隻表現著哪怕是最輕微的蒼白藍色的公鴿；如果他堅持得夠久，又如果蒼白藍這一個變異有強烈的遺傳傾向或時常來復的傾向，則育種過程的自然而然的結果是使全部種系成為一色的淺藍。不過我們這位飼養師在配種之際，總得一代一代地讓蒼白藍的公鴿和石板石灰色的母鴿相配，因為他同時希望母鴿要保持這一個顏色，不與公鴿的顏色相混。這樣一來，一般又可以有兩種不同的結果，要麼產生一批灰藍相間作玳瑁狀的雜種，要麼，而這是更有可能的，導致蒼白藍的快速而終於全部消失；因為，在遺傳的時候，原始的石板石灰色總是元氣足些，勁頭大些。不過，我們還不妨假想，在每一代配種之後，居然真可以產生出若干只蒼白藍的公鴿和石板灰的母鴿來，而這些總是儘量地取來作為配種之用，這一來，石板灰的母鴿的血脈里就會有，恕我用到這個字眼，藍色的血液 [1] ，因為她們的父親、祖父等等全都是藍色的鳥。在這些情況之下，可以設想石板灰的母鴿身上或許有可能對蒼白藍的顏色取得如此強烈的一個潛伏的傾向，使得她們再也不可能在她們的兒子身上把它毀掉（儘管就我的知識所及，沒有任何分明而可資借鑑的事例使這種設想在實際上成為可能），而同時她們的女兒依然傳到石板灰的顏色。果真如此，飼養師所要求的雌雄兩性各有其經久不變的不同顏色的鴿子品種就可以如願以償了。 在上述假想的例子裡，極度的重要之點、乃至必要之點在於所企求的特徵，即蒼白藍，一定要在母鴿身上先行存在，哪怕只是潛伏的存在，然後在下一代公鴿身上才不至於消退而磨滅。為了最好地領會這一點重要性或必要性，讓我們看一看下面的事例。赤翟雉（Sœmmerring’s pheasant）的雄雉尾巴長三十七英寸，而雌雉的只八英寸；普通雉雄雉的尾巴長二十英寸，雌雉的長十二英寸。如今如果把有短 尾巴的雌的赤翟雉和雄的普通雉交配，下一代雜交種的雄雉無疑地要比不雜的雄的普通雉的尾巴長得多 。反過來，如果把尾巴比雌的赤翟雉長得多的雌的普通雉和雄的赤翟雉相配，則下一代的雜種雄雉的尾巴要比不雜的雄的赤翟雉的尾巴短得多 。 [3] 我們的那位飼養師，為了搞出一個蒼白藍的公鴿而母鴿則維持本色不變的新品種，就得在公鴿一面在許多世代之內不斷地進行挑選；又必須使每一個蒼白藍的階段或程度在公鴿身上固定下來，而在母鴿身上成為潛伏的東西。任務是極度困難的，從來也沒有人嘗試過，但如果有人進行，或許有可能取得成功。主要的障礙在蒼白藍的顏色，由於必須和石板灰的母鴿逐代雜交，不免於很快地完全消失，因為在母鴿身上，原先並沒有可以產生蒼白藍的後代的任何潛伏的 傾向。 換一個方面看，如果一隻或兩隻公鴿真的發生蒼白藍一方面的變異，哪怕程度上極為輕微，而這種變異在往下遺傳的時候一開始就只傳給公鴿，則搞出一個合乎要求的新品種的任務就容易了，因為所需要做的只是把這種公鴿挑出來而讓他們和尋常的母鴿交配就行了。真的有過一個可以與此相類比的例子：在比利時有幾個鴿子品種，就中只有公鴿在身上有些黑的線紋。 [4] 特格特邁爾先生新近也指出 [5] ， 鴿（dragon）有時候會產生一些銀色的鴿子，例子還不算太少，而這些銀色鴿子幾乎總是母的。他自己曾經繁育出十隻這樣的母鴿。反過來，如果有人繁育出一隻銀色的公鴿來，那是一樁很不尋常的事件。因此，如果有人想搞出一個藍色公鴿和銀色母鴿的 鴿品種來，倒是不費吹灰之力就可以辦到的。這銀色的傾向看來確乎是很強烈，終於誘使特格特邁爾先生，當他最後取得一個銀色公鴿之後，把他拿來和一隻銀色母鴿相配，希望從而可以搞出一個兩性都是銀色的品種來，但是他失望了，因為下一代的公鴿回到了他的祖父的藍色，仍舊只有母鴿是銀色的。不過只要有耐心，由一隻偶然的銀色公鴿和一隻銀色母鴿相配而產生出來的幼公鴿的這種所謂返祖遺傳的傾向是可以消除的，而一旦消除，公母兩性就可以有同樣的顏色了，而這一試驗過程恰恰就是埃斯葵蘭特（甲226）先生用銀色的浮羽鴿（turbit）一直在進行的，而且已經獲得成功。 就家養的雞說，在遺傳上限於雄性一方面的顏色的變異是經常發生的。在上文所說的那種遺傳方式流行的情況之下，某一些連續變異被分移到雌性身上的情事也可能時常出現，這一來，雌鳥就會有幾分像雄鳥，而這在有些品種里是實際發生的事。更進一步的情況是，變異中大部分的步驟，但不是全部的步驟，有可能都被分移到雌鳥身上，即兩性都得到分享，這樣，則雌鳥就會很像雄鳥。在大嗉鴿（pouter），母鴿的嗉囊只比公鴿的略為小些，而在傳書鴿或信鴿（carrier pigeon），母鴿的垂肉比公鴿的也小得很為有限，看來幾乎是不成問題地就是這樣來的。因為這其間說不上什麼選擇的原因，飼養玩賞鳥類的人並沒有在兩性之間進行挑選，多挑些公的，或多挑些母的，他根本沒有想到要使這些特徵在公的身上比在母的身上表現得更為強烈一些，而這兩個品種的鴿子卻自己發生了這些情況。 上面所說的飼養師的企圖是要把雄鳥搞成另一個顏色，如今如果要把雌鳥搞成另一種新的顏色，從而形成一個新品種，其所要循行的過程，和所要碰上的種種困難，是一樣的。 最後，我們的那位飼養師也許想搞出另一個新品種來，就中不但兩性之間彼此不同，並且又各和所從來的原品種不一樣。這樣搞，困難也是極大的，除非先存在一種情況，就是，在這裡所牽涉到的一些連續變異一開始就在兩性雙方都是受到了性別的限制的，即兩性各自有其不同的連續變異，果真如此，就沒有困難了。在家養的雞中間，我們就可以看到這種情況，例如，在有細線紋的漢堡雞（Hamburgh），公雞母雞彼此是大有差別的，而又都和原始的原雞（乙433）的公、母雞不一樣。通過持續的選擇，今天這品種的雌雄兩性都各自能把已經達成的出色的標準保持不變，而其所以能如此的原因就在兩性各自的特徵在遺傳上是受到了性別的限制的。西班牙雞（Spanisufowl）提供了一個尤為奇特的例子；這品種的公雞的雞冠特別巨大，這原是通過許多連續變異的積累而取得的，但看來，通過分移，這些變異的一部分也轉到了母雞身上，因為母雞的冠也不小，比原雞的母雞的冠要大好多倍。不過她的冠和公雞的冠有一點不同，就是不大豎得起來，時常要倒，而在最近的一個時期之內，玩賞的風尚無形之中提出了不可違拗的要求，認為這種倒冠別有風味，應該長期維持下去。這要求，也就是對飼養師的一個責成，很快地產生了效果，到今天，這種雞冠側倒的狀態一定已經成為在遺傳上限於雌性的一個特徵，要不然，它就不免會影響公雞的冠，使其不能完全直立，而這對每一個飼養玩賞動物的人說來是萬難容忍的事。與此相對的一面，公雞雞冠的直立不倒也一定變成了一個受性別限制的特徵，否則它就不免在母雞雞冠上引起故障，使它欲倒不能。 從上述旨在說明問題的例子，我們看到，要通過選擇的途徑把一種遺傳方式轉變為另一種遺傳方式，即便有可能花費上幾乎是無窮無盡的工夫，總是一個極度困難、複雜、甚至或許是做不通的過程。既然如此，既然在每一種情況之下都沒有可資借鑑的明顯的證據，我很難承認，在自然物種之中，這種遺傳方式的轉變是曾經發生過的事。與此相反，通過對一開始在遺傳上就受到性別的限制的一些連續變異的運用，使雄鳥在顏色上，或在任何其他特徵上，變得和雌鳥大大的不同，卻是絲毫沒有困難；至於雌鳥，一般是被擱過一邊，不發生改變，或只發生很少的改變，或為了自衛的要求，經歷一些特殊的變化。 各種鮮美的顏色既然對雄鳥在和其他雄鳥爭奇鬥勝之中有其用處，這種顏色就會被選取下來，初不論它們在遺傳上是不是只限於一性或兼顧到兩性。因為有這種兼顧的情況，所以我們可以指望，雌鳥往往或多或少地分享到雄鳥的一些鮮美的色彩，而這也正是大量鳥種里所發生的實況。如果所有的連續變異全部不分性別地向下傳遞，則雌雄兩性將彼此完全相像，無從分辨，而這也是許多鳥種中所有的真相。但若為了雌鳥抱卵期間的安全而呆板的顏色成為必不可少，有如許多在平地上討生活的鳥種的情況，那麼，凡屬朝鮮美的顏色方向變異了的雌鳥，或通過遺傳從雄鳥那邊接受了些這種顏色而使顯著的程度有所增加的雌鳥，遲早會遭到毀滅。不過在雄鳥方面，這種向下一代的雌鳥傳遞他們的鮮美的顏色的傾向是無限期地持續下去而不變的，除非遺傳的方式起了變化，它才能變，它才能被取消，而根據我們在上文的說明，這又是極其困難的事。因此，如果兩性所得於上代的遺傳本屬相等，即所流行的本是兩性均等的遺傳方式，則此種表現有鮮美顏色的雌鳥的不斷受到毀滅所造成的實際結果更可能是，連雄鳥的鮮美顏色也不免在程度上日就削減，或至於消失，因為他們總得和顏色比較呆板的雌鳥不斷地進行交配。其他可能的結果還多，要一個一個地探索下去是令人厭煩的。不過我不妨提醒讀者注意，如果有關鮮美色澤的一些變異，雖限於性別，而有時候也在雌鳥身上發生，又即便這種色澤對她們一無害處，因而不至於遭受淘汰，應知這一類的色澤終究是不受歡迎的，或不積極地被選取出來的，原因在雄鳥一般根本不挑，他可以接納任何雌鳥，更為美好的雌鳥對他不起作用；因此，在雌鳥身上的這一類變異遲早會趨於散失而不至於影響有關種族的一般性格。我說明這一層，因為它可以幫助我們了解，為什麼在鳥類里，雌鳥的顏色一般總要比雄鳥為呆板。 在上文第八章里，我們列舉了些例子，而如果要的話，在這裡可以補充的例子還多，都說明變異和年齡的關係，先代在一定年齡出現的變異，遺傳到了後代，就會在同樣的年齡發展出來。在那一章里，我們也曾指出，凡是在生命期中出現得比較晚的一些變異一般只傳給和這種變異最初所從出現的先輩同屬於一性的後代，而在生命期中出現得比較早的一些變異則傾向於傳給所有的後一代，不分性別；也指出，不是所有的性限遺傳的例子都可以用晚期變異來解釋開。也曾進一步指出，如果雄鳥在鮮美的顏色方面的變異發生得過早，早在幼小的年齡，則這種變異，要在他進入生殖年齡而能和其他雄鳥爭奇鬥勝的時候，才有用處，在此以前是沒有用的。而就生活在地面上而一般要靠呆板的顏色來掩護的鳥種來說，鮮美的顏色對年幼而不更事的幼鳥是非徒無益，而又害之的，其危害性要比對成年的雄鳥大得許多。因此，在鮮美的顏色方面變異得過早的幼雄鳥不免於受到毀滅而為自然選擇所淘汰；而那些在同一方面出現變異而出現的時候已接近於成熟年齡的雄鳥則不然，儘管這種變異也在他們生活里添了些危險性，他們卻更容易存活下來，而通過受到性選擇的青睞，還可以繁殖出同樣的後代來。變異出現的生命時期與遺傳方式之間既然往往存在著一些聯繫，而顏色鮮美的幼雄鳥又不免於遭到毀滅，而把求愛而取得勝利的機會只留給成熟的雄鳥，那麼，勢必的是，只有雄鳥才終於穩定地取得各種鮮美的顏色而把它們專門傳給雄性的後代了。但應該說明，我一面這樣說，一面卻並不否認，許多鳥種的兩性之間在顏色鮮美程度上的巨大差別是由不止一個原因造成的，年齡對遺傳方式的影響決不是唯一的原因。 如果一個鳥種的雌雄鳥有所不同，一個有意味的問題是，要判定是不是只有雄鳥一方經受了性選擇所引起的變化，而雌鳥則留在一邊，毫無改變，或者只是部分地和間接地有些改變；還要判定，為了自衛的原因，雌鳥是不是曾經通過自然選擇而經受過一些特殊的變化。因此，我準備比較詳細地討論一下這個問題，甚至比這問題本身內在的重要性所要求的更要詳盡一些；因為這樣就又方便把側面而伴隨著的若干論點一併考慮一下。 羽毛的顏色這一題目是要討論的，特別是要聯繫到沃勒斯先生在這一方面的一些結論，但在此以前，用同樣的觀點先把幾個其他的性的差別討論一下，也許有些好處。以前在德國有過一個家雞的品種， [6] 母雞腳上也有距。母雞很能下蛋，但她們的距總是把雞窩搞得亂七八糟，以致根本無法進行抱卵，人們也就不讓她們抱了。因此我以前曾一度有一個看法，認為未經家養以前的野生的鶉雞類（乙428）的母雞當初或許也有過距的發展，而後來由於它對雞窩造成像上面所說的傷害，才通過自然選擇受到了抑制。和翼上的距參照之後，我對這看法越想越覺得對頭，因為翼距是雌雄雞都有的，而且往往是同樣地發達，在較少的例子裡，雄雞的要略微大些，而翼距在抱卵時是不會引起損害的。一般地說，凡雄鳥足上有距，雌鳥也幾乎總是表現一些距的殘留——有時候這殘留可以小到只由一片鱗構成，家雞一屬（乙432）就是這樣。因此，可以這樣爭論說，母雞原先是備有發達的足距的，後來由於不用則廢，或由於自然選擇，而丟失了。但若我們承認這個看法，我們就不能到此而止，還得把它推廣到無數的其他的情況；而這一看法也還具有這樣一個含義，就是今天還存在的備有足距的各個鳥種的共同祖妣當初也曾為這樣一個有危害性的贅疣所牽累。 在少數幾個鶉雞類的屬與種，如鷓鴣雞屬（乙430）、雉類的一個屬（乙9），和爪哇孔雀（乙728），雌鳥，像雄鳥一樣，有發達的足距。從這一個事實，我們是不是就可以推論說，這些鳥屬鳥種所營構的巢和它們最為近密的親串所營構的巢是不屬於一個類型的，因此，它們的幼雛不至於受足距的傷害，也因此，此種足距就沒有被取消的必要了麼？甚至我們是不是可以設想，這些屬或種的雌鳥為了保護自己而特別需要足距呢？和實際更為接近的一個結論是，雌鳥足距的有或無原是不同的遺傳法則各自運行的結果，與自然選擇並不相干。就許多表現著足距殘留的許多鳥種的雌鳥而言，我們可以作出結論，認為在雄鳥身上發生得很早而終於發展成為足距的那些連續變異之中，有少數幾個後來被分移到了雌鳥的身上。就另一些為數少得多的、雌雄鳥雙方都有充分發展的足距的鳥種而言，我們可以作出的結論是，所有有關的各個連續變異全都被分移到了雌鳥身上，而她們又逐步取得了不擾亂鳥窩的習性，並且把這習性傳給了後代。 為了發出聲音而經歷了些變化的器官和一些羽毛，以及為了使用它們所需要的一些相應的本能，在雌雄鳥之間往往是不同的，但也有些彼此相同的例子。在不相同的例子裡，其所以不相同，是不是也可以這樣加以解釋，就是雄鳥先取得了這些器官和本能，而由於它們也有危害性，即聲音發出之後，不免喚起鷙禽猛獸的注意，從而招來禍殃，於是雌鳥就被豁免，沒有把它們傳授下來呢？這看來大概不會，我們只要想到，「以鳥鳴春」，一到春天，成千上萬的鳥毫無顧忌地用它們美妙的鳴聲要為郊原平添幾許愉快的景象 [7] ，就明白了。更為穩當的一個結論是，發出聲音的器官和其他結構既然只對在求愛過程中的雄鳥特別有用，這些器官和結構是通過了性選擇和不斷的使用而只在雄鳥身上發達起來的——而有關的一些連續變異和經常使用的影響從一開始就在遺傳上或多或少地只限於後代的雄性一方。 我們不妨援引與此可以類比的許多例子來，其中的一個是，在許多鳥種里，雄鳥的冠羽比雌鳥的一般要長些，但也有同樣長短的，也間或有雄鳥有而雌鳥沒有的——而這些不同的情況可以在同隸於一個種或屬的不同鳥種之中發現。這一些兩性之間的差別很難用自然選擇來解釋，而說雌鳥由於冠羽比雄鳥的短些而在生活上，占了什麼便宜，因而通過自然選擇變得越來越短，以至於全部取消。不能。不過我想再舉一個對這種想法更為有利的例子，就是，有關尾巴的長短的。雄孔雀的長尾巴對雌孔雀不但不方便，並且對抱卵和保育幼孔雀時期中的雌孔雀還有危險。所以即便自因推果言之，她的尾巴的發展是完全有可能通過自然選擇而受到了抑制的。但也還有些問題，在各種雉類，雌雉所坐的既然是敞開的窩，其暴露給危險的程度顯然不下於雌孔雀，然而她們的尾巴還是長得可觀。在琴鳥的有一個種（乙610），雌鳥是和雄鳥一樣的有長尾巴的，而他們所營的巢是有頂的，對這樣一種大鳥來說，這是大為可怪的事。自然學家們一直覺得費解，不知雌鳥在抱卵的時候是怎樣處理她的尾巴的；現在我們已經了解到， [8] 她「進窩時，頭在前，然後轉身過來，尾巴則反貼在背上，但更經常地是從橫里把它彎過來纏繞在身體兩側。日子一久，尾巴就扭得有些彎曲，從彎曲的程度多少可以推測她抱卵時間的長短。」澳洲有翠鳥類的一個種（乙920），雌雄鳥的尾羽的最中間的幾根都發展得特別長，雌鳥營巢則利用天然的一個洞穴，而據夏爾普（甲603）先生告訴我，在抱卵期間這幾根尾羽變得屈曲不堪。 在剛說的這兩個例子裡，特長的尾羽對雌鳥來說在某種程度上總是一個累贅。而在這兩種鳥里，雌鳥的尾羽雖長，總還比雄鳥的短一些，人們似乎可以據以立論，認為它們的發展還是通過自然選擇受到了幾分限制。但若果真如此，則又何以解釋雌孔雀的短尾羽呢？雌孔雀的尾羽的發展，有如上文所說，是到了發生不方便和容易引起危害的程度時才受到抑制的，如今照此看法，則她的尾羽的長度比今天她實際上所具有的還不妨加大得多。因為，根據軀幹的大小為比例而言，她的尾羽還趕不上許多雉類的雌雉那麼長，也並不比母的吐綬雞為長。我們還須記住，如果按照這個看法，認為雌孔雀的尾羽一旦變得長到一個足以發生危害的程度，就不免在發展上受到抑制，那麼，勢必她將在下一代的雄孔雀身上不斷地發生反響，從而使他無法取得他現有的富麗堂皇的長尾羽。因此，我們可以作出的推論是，雄孔雀尾羽之所以長與雌孔雀尾羽之所以短，是由於雄孔雀為了發展長尾羽所必需的一些變異從一開始就只傳給雄性的後一代的。 關於各個不同雉種的尾羽之所以長，我們所被引向的結論是幾乎和上述的相同的。在耳雉（Eared pheasant，乙295），雌雄雉的尾羽是一般長的，都是十六到十七英寸；其在普通雉，雄的長二十英寸，雌的長十二英寸；其在赤翟雉（Sœmmerring’s pheasant，即乙754），雄的長三十七英寸，而雌的才八英寸；而最後，在瑞氏雉（Reeve’s pheasant），雄雉的尾巴有時候真可以長到七十二英寸，而雌雉的才十六英寸。由此可知，在這若干雉種里，雌雉的尾巴和各自本種的雄鳥的尾巴，在長度上都有很大的差別。這種差別究竟從何而來，說法可以有兩個，其一以遺傳的一些法則為根據——那就是說，一些有關的連續變異，在向下代遺傳的時候，一開始就多少很嚴格地只傳給雄性一方——另一個則以自然選擇為根據，認為長尾巴在不同程度上對這幾個關係相近的雉種的雌鳥都有害處，自然選擇的力量就把她們收拾了，留下了短尾巴的；二說相比，依我看來，前一說要更為近乎實情得多。 現在我們可以考慮沃勒斯先生關於鳥類羽毛與性別有關的顏色問題的若干論點了。他相信，原先由雄鳥通過性選擇而取得的種種鮮美的顏色，在所有的例子裡，或幾乎是所有的例子裡，都會傳到下一代的雌鳥身上，除非這種分移的遺傳通過自然選擇而受到了抑制。我在這裡不妨先向讀者提醒一下，在上面論列爬行類、兩棲類、魚類、鱗翅類的各章里，反對這個看法的各種不同的事例我們是早已列舉過了的。我們在下章里將要看到，沃勒斯先生的信念主要建立在、但也不是完全建立在下面這一說法之上 [9] ：如果雌雄兩性的顏色都很顯眼，則這種鳥的巢在構造上會使坐窩的鳥被隱蔽起來，但若兩性的顏色成顯著的對比，雄鳥美艷，而雌鳥呆板，則巢的上面是敞露的，坐窩的鳥從外面可以看到。這一層事物的耦合，從表面看來，似乎是肯定地有利於這樣一個信念，就是，在露頂的巢上坐窩的雌鳥是為了自衛的目的而經歷過一些特殊的變化的；不過我們一下子就要看到，也還有另一個而更為近情的解釋就是，營構有頂蓋的巢也有本能的關係，而在取得此種本能的一些例子之中，顏色顯眼的雌鳥為數要比呆板的雌鳥更多罷了。沃勒斯先生承認，而這也是我們意料所及的，他那兩條準則各有一些例外，不過問題尚不限於此，而是此種例外是不是太多了，多到了足以推翻他的準則的地步。 首先我們要提出阿爾吉耳公爵的一句頗有道理的話， [10] 他說，一個大而有頂蓋的巢比一個小而露頂的巢更顯著，更容易為敵人所發現，尤其是為所有的經常在林木中盤桓的食肉動物所注意。我們也決不要忘記，在許多營構露頂巢的鳥種，雄鳥也坐窩抱卵，並且幫助雌鳥來餵養幼雛，美國境內最華麗的鳥種之一，夏紅雀（乙812） [11] ，就是這樣的一個例子，這種鳥的雄鳥是朱紅色的，而雌鳥則作淺的棕綠色。如果顏色的鮮艷真的對坐露頂窩的鳥有了不起的危險的話，那麼這一類例子中的雄鳥早該吃過大虧了。事實怕是恰好相反，就雄鳥來說，為了制勝其他的雄鳥，這種華麗的顏色正復有其不少的重要性，而此種重要性是足以抵消上面所說的危險性而有餘的。 沃勒斯先生承認，在俗稱王鴉的一種伯勞（King-crow，屬乙346）、各種金鶯（Oriole）、八色鶇科（乙776）的一些鳥種，雌鳥的顏色是鮮明的，然而所造的巢卻是露頂的，不過他辯解說，三類鳥之中，第一類的鳥高度地好鬥，能保衛自己；第二類的鳥特別細心，不讓窩暴露出來，但也並不老是這樣，也有馬虎的時候； [12] 而第三類方面的雌鳥雖有鮮明的顏色，這種顏色主要是在腹部。這幾類例子之外，還有各種鴿子，有的鴿種是艷麗的，而所有的鴿種幾乎全都有鮮明的顏色，它們容易遭到鷙鳥的襲擊是有名的。這對上面所說的準則就提出了一個嚴重的例外，因為，在自然狀態下，它們所營的巢幾乎總是沒有頂蓋而露天的。在另一個範圍不小的科，蜂鳥科（乙969）里，所有的鳥種都營構露頂的巢，而就中最為華麗的幾個種的雌雄鳥在顏色上還是不分的咧；而在這一科的大多數的鳥種，雌鳥雖沒有雄鳥那麼艷麗，卻還是有很鮮明顏色的。所有各蜂鳥種的雌鳥都是帶幾分綠色的，然而人們也不能因此而為她們辯解，說顏色儘管鮮明，卻不易被敵人覺察；這辯解難於成立，因為有幾種雌鳥的背部也有些紅、藍以及其他顏色，不全是綠的。 [13] 至於築巢在洞穴里或築圓頂巢的各個鳥種，像沃勒斯先生說的那樣，除了易於隱蔽之外，還有其他便利之處，例如遮雨，更加暖和，在氣候炎熱的地方可以擋太陽。 [14] 因此，許多雌雄鳥顏色都呆板的鳥種也未嘗不營構有隱蔽性的鳥巢的這一情況 [15] 是不大好用來反駁沃勒斯先生的看法的。例如印度和非洲的犀鳥（hormbill,屬乙143）的雌鳥，一到抱卵的季節，要把自己特別周到地掩護起來，用她自己的排泄物糊滿她準備在裡面坐窩的洞穴的口子，只留一個小小的窟窿，好讓雄鳥從外面餵她；在全部抱卵時期，她就這樣地把自己緊密的禁錮起來， [16] 而我知道，犀鳥的雌鳥，比起軀幹大小相同而只造露頂巢的其他許多鳥種的雌鳥來，在顏色上並不更為引人注目。在少數幾個雄鳥艷麗而雌鳥晦暗的科屬里，雌鳥雖晦暗，而用來抱卵的也是有圓頂的巢，這是對沃勒斯先生的看法的一個更為嚴重的反證，而他自己也承認這一點。這方面的例子有澳洲的幾個鳥科和鳥屬（包括鵲鷚，即乙456和善囀鳥，即乙595，鳴禽類的琴鳥科）、和太陽鳥（即繡眼兒科，乙651）的各個鳥種；還有澳洲吸密雀科，一稱繡眼兒科（honey-sucker，即乙605）中的若干個鳥種。 [17] 如果我們再看一下英國的鳥類，我們會見到，在雌鳥的羽色和她們所營造的鳥巢之間，並沒有什麼密切和一般性的關聯。我們在不列顛大約有四十個鳥種（不包括身材較大而能自衛的那些）把窩做在河岸、山石和大樹的洞穴里，或構造有圓頂的巢。如果我們拿金磧NE32D（goldfinch）、照鷽（bullfinch）或山烏（blackbird）的雌鳥的顏色作為一個顯眼程度的標準，而我們知道這種顯眼的程度對坐窩的雌鳥來說是不算很危險的，那麼，上述四十個鳥種之中，只有十二個的雌鳥是顯眼到了一個足以引起危害的程度的，而其餘二十八個種的雌鳥則在標準程度之下，可以說是不顯眼的。 [18] 在同一個鳥屬之內，雌雄鳥之間在顏色上的顯著的差別和鳥巢的性狀之間，也不存在什麼密切的關係。家雀（乙724）的雌雄雀的差別是很大的，而樹雀（乙725）的雌雄雀則幾乎全無差別，而這兩種雀所營構的隱蔽得很好的窩卻是一樣的。普通的鶲（fiy-catcher，即乙639）的雌雄鳥是很難分辨的，而斑鶲（pied fly-catcher，即乙640）則兩性之間頗有差別，而這兩種鳥卻都在洞穴里構造隱蔽性的巢。山烏（blackbird，即乙976）的雌雄鳥相差得很多，頸圈鶇（ring-ouzel，即乙980）的兩性相差得少些，而普通鶇（common thrush，即乙978）的兩性則幾乎全無差別，然而它們都構造沒有頂蓋的巢。而另一方面，在和這幾個鳥種關係不很遠的鷯鳧（water-ouzel，即乙260），雌雄鳥相異的程度和頸圈鶇的一樣，而所營造的巢卻又是有圓頂的。黑松雞和紅松雞（red grouse，即乙933與乙932）都在隱蔽得好的地點營構沒有頂的巢，而這兩種鳥的雌雄鳥之間，一則差別很大，一則無什麼差別。 儘管有上文一些反面的意見，我在閱讀沃勒斯先生出色的論文之後，又放眼把全世界的鳥類總起來看了一下，我不能懷疑，在雌鳥顏色顯眼的鳥種之中，一個巨大的過半數（而此數之中，除了極少數的幾個例外，雄鳥是同樣地惹人注目的）是營造能隱蔽的巢而取得保護的。沃勒斯先生歷數了 [19] 一長串可以用他的準則來說明的鳥群，但我們無須在這裡全部轉錄，只需舉如下的一些大家所比較熟悉的鳥群，也就可以概括了：魚狗或翠鳥（kingfisher）、巨嘴鳥或  （toucan）、美洲的熱帶啄木鳥（trogon）、佛法僧或三寶鳥（puff-bird，科名乙166）食蕉鳥（plantain-eater，屬乙642）、普通的啄木鳥和鸚鵡。沃勒斯先生相信，在這些鳥群里，雄鳥一面通過性選擇逐步取得他們鮮美的艷色，一面就隨即把它們分移給雌鳥，而由於她們已經享受到那種特殊方式的鳥巢所提供的保護作用，它們在雌鳥身上就沒有受自然選擇的淘汰。根據這句話里的看法，則她們對現有營巢方式的取得在時間上要早於對現有顏色的取得。但依我看來，更可能而近乎實情的是，在多數例子裡，雌鳥一面通過從雄鳥方面來的遺傳的分享而逐步變得越來越明媚，一面也就牽牽扯扯地為了尋求掩護而在本能上逐步改變她們營巢的習性，就是改營圓頂，或有隱蔽性的巢（假定原先她們是營構露頂巢的）。任何人只要研讀過諸如奧杜朋所作的關於美國南北部一些種同而營巢方式有所不同的一些鳥的記載， [20] 就不會感覺到有任何多大的困難來承認鳥類中的這一情況，就是，或則通過習性的改變（是在嚴格意義上的改變），或則通過自然選擇對本能上的一些所謂自發變異所起的作用，它們有可能相當容易地被導引而走上使營巢方式有所變化的道路。 這樣來看雌鳥顏色的鮮美和她們構巢的方式之間的關係，哪裡有這種關係，哪裡就這樣看，是可以得到發生在撒哈拉沙漠地帶的某些例子的一些支持的。在這裡，像在多數的其他沙漠地帶一樣，各種不同的鳥種以及其他動物，長期以來，早已使它們的顏色和周圍地面的顏色發生了我們所意想不到的適應。然而據牧師特瑞斯特臘姆先生告訴我，一般適應的通例之中也還有些奇特的例外，有如岩鶇（乙630）的雄鳥作鮮明的藍色，很顯眼，而雌鳥的羽毛作棕白相間的麻栗色，幾乎是同樣地顯著；善走鳥屬（乙356）中有兩個種的雌雄鳥都是黝黑得發光；所以就這三個鳥種說，它們從羽色上是得不到起碼的保護的，但是由於它們已經養成在洞穴里或石縫裡躲避危險的習性，它們還是有能力生存了下來。 關於上述那些雌鳥顏色鮮美而習於營構隱蔽性的鳥巢的鳥群，我們並沒有必要設想每一個各別的鳥種的營巢本能要經歷一番特殊的變化。所要設想的只是，每一個鳥群的早期的祖先逐步被帶上營構有圓頂式有隱蔽作用的鳥巢的路，習慣成了自然，成了本能，後來這個本能，連同鮮美的顏色，傳給了下一代，從而使它們也起了變化。在某種可以信賴的限度以內，這樣一個結論是有意趣的，就是，性選擇協同著兩性的均等、或幾乎是均等的遺傳，間接地決定了一整群一整群鳥種的營巢的方式。 據沃勒斯先生說，即便在雌鳥由於在抱卵時期得到了圓頂巢的保護而她們鮮美的顏色沒有通過自然選擇而遭受淘汰的那些鳥群里，雄鳥與雌鳥之間還往往有輕微的差別，而間或在少數例子裡，這差別還很可觀。這是一個有意義的事實，因為這種顏色上的差別只能有一個解釋，就是，雄鳥身上的與此有關的變異的一部分從一開始就只傳給下一代同一性別的個體，而雌鳥是沒有份的。因為我們很難維持這一看法，認為這種差別，特別是在程度上很輕微的那些，對雌鳥來說，會起什麼保護的作用。即如在美洲熱帶啄木鳥（trogon）所構成的整個漂亮的鳥群里，所有的鳥種全都是營巢在洞穴里的。而古耳德先生也曾經提供一些數字， [21] 說明二十五個種的雌雄鳥之間，除去一個不完全的例外，在顏色上都有不同程度的差別，有的輕微，有的顯著——儘管雌鳥也美麗，而雄鳥總是更為美好。翠鳥（kingfishers）的所有的各個種也都是把窩做在洞穴里的，而在大多數的翠鳥種，雌雄鳥也是同等艷麗的，到此為止，是與沃勒斯先生的準則相符合的。但在澳洲的翠鳥中，有幾種雌鳥在顏色上就趕不上雄鳥那樣的鮮明生動，而在有一個種里，儘管漂亮，雌雄鳥卻相差很遠，遠到起初一度被人錯認為屬於兩個不同鳥種的程度。 [22] 夏爾普先生特別研究過這個鳥群，他為我指出美洲有幾個種（斑 屬，即乙220）的雄鳥胸部都有一條黑色的帶紋。再如在翠鳥的又一個屬（乙172），兩性的差別也是顯著的：雄鳥的背面做暗藍色，加上黑色闊條文，而腹面局部做淡的黃褐色，頭部有不少的紅色；雌鳥的背面是紅棕色加黑色闊條紋，腹面則白色加上一些黑記。在笑 屬（乙332）里有三個種，雄鳥與雌鳥的不同之處只在尾巴做暗藍色，加上黑的闊條紋，而雌鳥的尾巴則做棕色，也有闊條紋，但不那麼黑，這和上面的那一個翠鳥屬（乙172）的背面的情況完全可以等量齊觀——都能說明在關係相近的物種形態之間，和性別有關的花色的安排自有它的共同的奇特的格調，這也是一個有意趣的事實。 在也利用洞穴來做窩的各種鸚鵡里，我們也發現可以類比的種種例子。在多數的鸚鵡種里，兩性都是彩色繽紛而難以分辨的；但在不太少的幾個種里，雄鳥的彩色要比雌鳥更見得鮮明生動一些，或甚至兩性各有不同的花色。例如，朝霞鸚鵡（King Lory，即乙77）的雌雄鳥就很不相同，除了羽色以外的其他定出的差別不論外，雄鳥整個的腹面做猩紅色，而雌鳥的喉部與胸則做綠色而略微帶些紅色；其在鸚鵡的又一個種（乙400），兩性的差別也有與此相似的情況，更加上另一點不同，就是，雌鳥的臉部和兩翼覆羽的藍色要比雄鳥的蒼白一些。 [23] 在營構隱蔽性鳥巢的山雀科（tit,即乙718）里，我們普通的青山雀（tomtit，即乙720）的雌雀「遠不如雄雀的顏色鮮美」；而印度產的被稱為「速檀」 [2] 的華麗的黃山雀（Sultanyellow tit），則兩性間的差別比此還要大些。 [24] 再如在由一般啄木鳥所構成的廣大的鳥群 [25] 里，兩性一般是幾乎相同似的，但在大啄木鳥（乙603），頭、頸、胸等處在雄鳥都做鮮艷的深紅色的各部分，一到雌鳥，全成素色，這使我想起，如果雌鳥在這些部分也做深紅色，那隻要她的頭從隱藏著她的窩的洞穴中偶一探出，就隨時可以引起敵人的注意而發生危險，因此，符合於沃勒斯先生的信念，這早先她可能有過的顏色就遭到了淘汰。根據馬勒爾勃（甲434）所說的關於印度啄木鳥（乙516）的話，我這看法得到了加強，他說，雌的幼鳥，像雄的幼鳥一樣，頭上是有些深紅的，不過一到成年就消失了，而在雄的則更加發達起來。但下列的一些考慮又使這個看法大成問題：一則這類鳥的雄鳥也分擔一部分抱卵的責任， [26] 他豈不是幾乎同樣可以發生危險？再則在許多個種里，兩性成年鳥的頭部是同等地深紅色的，何以這些種的雌鳥卻又未經受任何淘汰作用呢？三則，在其他一些種里，深紅或猩紅的程度雖有些差別，雌鳥的要淡一些，但所差極其有限，不能說這有限的一點點就足以對危險有所招架。最後，兩性頭部的顏色，除上面所說的而外，也還有些其他輕微的差別顯眼的地方，初不限於深紅色一端而已。 截至目前為止，我們所舉的例子全都關係到營構圓頂巢或其他足供隱蔽的窩的鳥種；它們所屬的各個鳥群，雌雄鳥之間在顏色上的差別都是輕微而漸進性的，而雌雄鳥在外表上，一般地說，也是彼此相像的。但在其他一些鳥群里，一面此種漸進性的兩性差別一樣地可以看到，兩性之間一般的在外表上的近似也一樣地有，然而其所營構的巢卻是沒有頂而上面敞開的。我在上面既然已經舉過澳洲各種鸚鵡的一些例子，多少在這方面已有所說明，在這裡，我可以再舉些有關澳洲各種鴿子的例子，但不準備深入細節。 [27] 值得特別注意的是，在所有這些例子裡，兩性之間在羽毛顏色上的差別，無論就輕微的大多數例子來說，或就很少數的差別較大的例子來說，差別的一般性質是一樣的。很能說明這一點的例子很多，上面已經敘述到過幾個翠鳥種的例子，兩性之間，有的只是在尾巴上有些不同，有的在身體的整個上半面有些不同，而不同的方式與性質是一樣的。如今在各種鸚鵡和鴿子裡也可以觀察到類似的情況。而同一個鳥種之中雌雄個體之間在顏色上的差別，和同群而不同種之間在顏色上的差別也可以相比，即，在一般性質上也未嘗不是一樣的。因為，在各個種的雌雄鳥一般相似的一個鳥群之中，即便在少數幾個種里，雄鳥和雌鳥頗有一些不同，這種不同也不過是顏色程度上較大的出入，而並不構成另外一種風格，標新立異之事是說不上的。因此，我們不妨作出推論，認為：在同一個鳥群之中，如果雌雄鳥相似，則所相似的那些特殊的顏色，和如果雄鳥和雌鳥有所不同，無論輕微的也好，或比較大些的也好，則雄鳥所不同於雌鳥的那一部分顏色，就大多數的例子而言，都是由同一個一般的原因所決定的，這原因就是性選擇。 我們在上面已經說過，兩性之間在顏色上的差別，如果很微小，雌鳥所差的那麼一點點大概起不了什麼保護的作用。但假定它也還起些作用，而把這一類的雌鳥看做正在過渡之中的例子，行不行呢？大概不行；沒有什麼理由可以使我們認為許多鳥種，在任何一個時期里，正在經歷著改變的過程。因此，我們很難承認，在數量繁多的、兩性之間在顏色上表現著很微小的差別的鳥種里，雌鳥，為了要求保護，如今都在開始變得越來越晦暗不明。即便用兩性差別略微顯著一些的例子作為考慮的對象，有如，糠磧NE32D（chaffinch）的雌鳥頭部的顏色——照鷽（bullfinch）的雌鳥胸口的深紅色——綠磧NE32D，亦稱普通鷽（greenfinch）的雌鳥的綠色——黃冠歐鷦（wren）的雌鳥的羽冠，我們能不能認為，為了保護，通過自然選擇的緩慢的過程，都已經變得不如以前的鮮明了呢？我認為不能，對這一類比較顯著的差別既不能這樣看待，對那些營構隱蔽性的鳥巢的雌雄鳥之間的更為輕微的差別顯然是更不能了。從另一個方面來看這問題，兩性之間在顏色上的不同，無論大小，在一個很大的程度上，卻可以用另一個原理來說明，那就是，首先由雄鳥通過性選擇而取得的一些有關的連續變異，在通過遺傳而分移給雌鳥的時候，從一開始就或多或少地有些限制，即不是全部分移。至於這種限制的程度在同一鳥群的不同鳥種之間也不免高下不等，這對任何多少研究過各個遺傳法則的人是並不奇怪的。這些遺傳的法則是極其錯綜複雜的，只有在我們對它們一無所知的情況之下，它們的活動或運行才會見得不可捉摸，莫名其妙。 [28] 據我所能發現，在各個鳥群之中，全部鳥種的雌雄鳥都彼此相像、並且都有華麗的顏色的情況是有的，但這樣的鳥群的範圍一般都不大，真正這樣的大鳥群是幾乎沒有的；但我從斯克雷特爾先生那裡聽說，食蕉鳥（plantain-eater，屬乙642）是這樣的一個大鳥群。反過來，我也不相信，世上會存在另一方面的大鳥群，就中全部鳥種的雌雄鳥彼此在顏色上都大相懸殊：而據沃勒斯先生告訴我，南美洲的黃連雀科（chatterer，即乙287）提供了最好的例子之一。但這科里有幾個種還只能算是例外，有的雄鳥的胸部是紅色的，很鮮艷，而雌鳥的胸部也有幾分紅色，有的雌鳥也表現雄鳥顏色的一些痕跡，如綠色或其他顏色。無論如何，在若干鳥群之中，要在全群範圍之內兩性之間最近密的相似性或最懸殊的相異性，這兩個群已經是最為接近的了。聯繫到我們方才說過的話，認為遺傳這樣東西在性質上是如何地波動不定，難於捉摸，這種高度的一致性已經是一個有些值得驚奇的情況了。但轉念同樣的一些遺傳法則大體上會在關係相近的動物之間流行無阻，亦是理所當然，無足驚怪。家養的雞，自古以來，不知產生了多少品種和亞品種，而在這些品種里，公母雞在羽毛顏色上一般有著相當大的差別，因此，如果在某些亞品種里居然出現一些兩性相似的情況，就不免有人驚詫為不可多得的奇遇。在另一方面，家養的鴿子的情況正好與此相反，鴿子也同樣地產生了無數的分得清的品種和亞品種，而除了極難得的例外，這些品種里公、母鴿總是彼此一模一樣，難於分辨。因此，如果雞屬（乙432）和鴿屬（乙270）中的別的雞種鴿種也有機會得到家養而在人工培育之下發生變異，我們敢於不怕冒失地預斷，控制著兩性之間的相似性或相異性的那些準則將以遺傳的方式為依據而在這兩個設想的例子中同樣地發揮作用。在自然狀態之中，同樣的遺傳方式也一般地在先後相同的一些鳥群中發揮作用，顯著的例外儘管有些，卻並不妨礙這個通例。例外是有的，在一科之內，甚至在一屬之內，兩性在顏色上有十分相似的鳥種，也有很不相同的鳥種。屬於同一個屬的這方面的例子，上文已經提過麻雀、鶲（fly-catcher），鶇（thrush）和松雞（grouse）。在雉類這一科，幾乎所有鳥種的雌雄鳥是不相似得出奇的，但在耳雉（eared pheasant，即乙295），兩性卻又很相近似。在雁類的有一個屬（乙246）中，有兩個種的雌雄鵝除了身材大小不同而外，是無法分辨的，而在另外兩個種，則兩性的差別大到了一個地步，教人很容易把它們錯誤地分隸於兩個不同的鵝種。 [29] 只有通過一些遺傳的法則才能對如下的幾個例子作出解釋；在這些例子裡，雌鳥在生命期的相當晚的一個階段里會取得正常是屬於雄鳥的某些特徵，終於變得和雄鳥完全相像，或幾乎完全相像。在這裡，保護的因素是很難有活動的餘地的。勃萊思先生告訴我，黑頭黃鶯或金鶯（乙679）和幾個關係相近的鳥種的雌鳥，一到足夠成熟而能繁育的年齡，在羽毛上和成年雄鳥可以有相當大的差別，但經過第二次或第三次換毛之後，她們所不同於雄鳥的只是喙上有些輕微的綠色而已。在 的一屬，普通稱矮麻 （dwarfbittern，即乙94），也據勃萊思先生說，「雄鳥在第一次換毛之後就取得了他的正式服裝，而雌鳥則要到第三次或第四次換毛之後，而在未取得以前，她的服裝是介乎幼鳥和成年雄鳥的服裝之間的一個中間狀態。在已取得之後，則和雄鳥的一樣地正式了。」普通隼（乙406）也有這情況，雌隼取得她的藍色羽毛要比雄鳥晚些。斯溫霍先生說，在伯勞（drongo shrike）的一個種（乙347），雄鳥幾乎還在雛幼的年齡便把細軟的棕色羽毛脫了，而換上一身潤澤有光的墨綠色的新裝，而雌鳥則在她的一些副羽上一直保持白色的線紋和斑點，要到三年之後才完全換上一身和雄鳥一色的裝束。這同一位出色的觀察家又說到中國的篦鷺（spoonbill，即乙779），雌鳥要到第二年的春天才和第一年的雄鳥相像，而看來要到第三個春天才取得和雄鳥同樣而在他則久已取得了的那一身成年的羽毛。念珠鳥（乙124）的雌鳥和雄鳥沒有多大分別，但裝點在翼羽上的一串串火漆似的紅珠子 [30] 在她的生命期中的發展沒有雄鳥的那麼早。印度產的一種鸚哥，稱爪哇鸚哥（parrakeet，即乙706），雄鳥的上嘴從小就做珊瑚紅色，而在雌鳥，據勃萊思先生對籠居鳥和野生鳥的觀察，上嘴起初是黑的，至少要到滿歲才變紅，而到此，她才和雄鳥在一切方面都變得相像。野生的吐綬雞的雌雄鳥最後都在胸前備有一撮剛毛，但雌雄鳥發展的遲早很不相同，其在雄鳥，滿兩歲時，這撮剛毛大約有四英寸長，而在同歲的雌鳥身上，則幾乎連蹤影都還看不到，一直要到第四年，雌鳥胸部的剛毛才發展到四、五英寸長。 [31] 我們決不能把這些例子和有病或衰老的雌鳥因生理上發生變態而表現的一些雄鳥的特徵混為一談。繁殖力強或良好的雌鳥，當她們幼年的時候，間或也通過變異或一些我們還弄不清楚的原因， [32] 而取得一些雄鳥的特徵，這些和上面所說的也不是一回事。不過所有這一切的例子，不論哪一方面的，也有許多共同之處，這些共同之處是要依據泛生論（pangenesis）的假設來解釋的：雌性身體裡也未嘗沒有雄性的成分，而且每一部分都不缺，平時這些成分是潛伏不動、而無所表現的，但若雌性的體素組織（constituent tissues）在化學上所謂的選擇親和力（elective affinities）方面起些輕微的變動，某些潛伏的雄性部分就會活動起來，派生出一些胚粒子（gemmule），影響有關器官或結構，使終於表現出雄性的特徵來。 關於羽毛的變遷和一年四季的關係，在這裡有必要補一段簡短的討論。根據上文所已歸結到過的一些理由，幾乎不成問題的是，諸如幾種鷺（egret,heron）以及其他許多鳥種的漂亮的通身性羽毛、長而下垂的一些翎羽、各式冠羽等等，儘管兩性身上都有，而由於它們只在夏季發展出來，而過此便爾脫換，是用來裝飾和滿足「結縭」的需要的。這樣一來，雌鳥在抱卵時期就變得更惹人注目了，不像冬季那樣的樸素。不過像各種鷺（egret,heron），這也不打緊，它們有的是自衛的能力。但由於這種裝點性的羽毛大概多少是個累贅，更由於它們在冬天肯定沒有用處，一年換毛兩次的習性，夏天上裝，冬天卸裝，從而拋卻累贅，有可能就是這樣地通過自然選擇而逐步地被取到手的。不過這樣一個看法有它的限制，要把它引申到其他許多涉水的鳥種（即乙455）身上就說不通了，因為它們的冬夏兩季羽毛在顏色上沒有多大的差別。就缺乏自衛能力的若干鳥種而言，它們中間，一到繁育的季節，有的兩性都變得十分顯眼，有的只是雄鳥在羽毛顏色上特別突出——更有的，只是雄鳥臨時取得些特長的翼翎或尾翎，長得成為飛行時的障礙，例如在夜鷹屬（cosmetornis）和寡婦鳥屬（vidua）——在這點上就沒有問題了，一看就可以肯定，第二次的換毛、即換上冬裝這一習性的取得大概是專門為了卸脫盛裝，免招禍殃。儘管如此，我們還須記住，別有一些鳥種，有如某幾種的風鳥、百眼雉（argus）和孔雀，冬天是不脫換羽毛的；我們也找不到什麼理由來說，這些鳥種，尤其是屬於鶉雞類（乙428）的雉和孔雀，在體質上有什麼特殊，使它們不可能一年之內換毛兩次，因為我們知道，同屬於這一類鳥的雷鳥（ptarmigan）卻一年要換三次之多。 [33] 因此，我們對於許多到了冬季要脫卸裝飾性的羽毛或褪去鮮美的顏色的鳥種，其所由取得此種習性，究竟是不是為了減輕負擔或避免禍殃，還只能認為是個存疑待決的問題。 因此，我的結論是：一年換毛兩次的習性，就大多數、甚至全部的例子來說，起初是為了某一個分明的目的而取得的，這目的也許是寒冬可以保溫；而和產生夏季羽毛有關的一些變異是通過性選擇而逐步積累起來的，隨即又傳給了下一代，讓它們在每年的相應的季節里發展出來。至於傳授到這些變異的後一代所包括的是子女雙方，或只是雄性一方，那就得看遺傳的方式而定，未可概論。另有一個看法是，所有這些鳥種本來趨向於保持它們的裝飾性的羽毛，一直過冬，但由於它是個包袱，既增添了麻煩，又不免招來橫禍，於是自然選擇便插手進來，使它們終於把它擺脫了。看來上面的結論比這個看法要更為符合於實際的情況。 有人持有這樣的看法，認為今天只限於雄鳥身上才有的種種武器、彩色以及各式各樣的裝飾手段，原先是兩性身上都具備的，但後來，由於自然選擇把遺傳的方式變換了一下，把原先對兩性的均等的遺傳變換成只對雄性一方的遺傳，於是才有今天的情況。他們也提出了些論點支持這一個看法。在這一章里，我所已做的就是試圖指出這些論點是靠不住的。對許多鳥種的雌鳥的羽毛顏色，看法也有分歧，有人認為有關這些顏色的一些變異，一開始就從雌鳥傳給雌鳥，而由於這種顏色有保護的作用，就一直保持了下來：這看法也是可疑的。但要在這方面作進一步的討論，目前還不相宜，留待我在下一章里對幼鳥和成年鳥在羽毛上的差別有所處理之後，再來進行，更為方便。 原注 [1] 第四版，1866年，頁241。 [2] 《威斯特明斯特爾評論》（丙153），1867年 7月。又，《旅行雜誌》（丙84），第一卷，1868年，頁73。 [3] 特明克（甲646）說，赤翟雉（乙754）的雌雉的尾巴只有六英寸長，見《彩色圖片集》（法文），第五卷，1838年，頁487與 488：這裡的尺寸是斯克雷特爾先生為我測定的。關於普通雉，見麥克吉利弗瑞（甲423），《不列顛鳥類史》，第一卷，頁118—121。 [4] 見夏布伊博士，《比利時的傳書鴿》（法文），1865年，頁87。 [5] 見《田野》（丙59），1872年9月。 [6] 見貝赫斯坦因，《德國的自然歷史》（德文），1793年，第三卷，頁339。 [7] 巴爾侖屯的看法與此不同（《哲學會會報》，丙149，1773年卷，頁164），他認為，雌鳥不鳴，或極少有鳴的，可能是因為在抱卵時期鳴聲會帶來危險。他又表示，雌雞的羽毛之所以不如雄鳥美，這一看法也可能加以說明。 [8] 見臘姆西先生文，載《動物學會會刊》（丙122），1868年卷，頁50。 [9] 見默爾瑞所編《旅行雜誌》（丙84），第一卷，1868年，頁78。 [10] 同上引書，頁281（按此注欠明了，所云「同上」，「上」指的是什麼？是本章注[9]中的書或刊物麼？大概不是。查第十四章近末，一再徵引到阿爾吉耳，附註[53]又提到他所著書，《論法的統治》，同上之上，應指此書——譯者）。 [11] 奧杜朋，《鳥類列傳》，第一卷，頁233。 [12] 傑爾登，《印度的鳥類》，第二卷，頁108。古耳德，《澳洲鳥類手冊》，第一卷，頁463。 [13] 例如，大尾蜂鳥（乙399）的雌鳥，頭和尾是深藍的，而腰部是某一種不純的紅色；又一個種的蜂鳥（乙536）的雌鳥背部是墨綠的，而眼端與喉部兩側是深紅色的；再一個種的蜂鳥（乙397）的雌鳥只是頭頂和背部作綠色，腰和尾則作深紅。雌鳥羽毛美艷而不限於綠色的其他例子，可舉而不必舉的還有很多。見古耳德先生關於這一科鳥類的宏偉的專門著作（《蜂鳥科專論》——譯者）。 [14] 薩耳溫先生在瓜地馬拉看到（《朱鷺》，丙66，1864年卷，頁375），各種蜂鳥遇到很炎熱的天氣時，比陰涼多雲、或霖雨的日子，更不願意離開它們的窩，因為太陽曬得厲害，像是要曬壞它們所下的蛋似的。 [15] 作為此方面的實例，即顏色呆板的鳥種也未嘗不營構有隱蔽作用的巢，我可以具體地提出古耳德先生在《澳洲鳥類手冊》（第一卷，頁340、362、365、383、387、389、391、414）里所敘述的分隸於八個澳洲鳥屬的若干鳥種。 [16] 見霍爾恩先生文，《動物學會會刊》（丙122），1869年卷，頁243。 [17] 關於澳洲的這些鳥種的營巢習性和羽毛顏色，見古耳德，《……手冊》，第一卷，頁504、527。 [18] 在這個問題上，我參考了麥克吉利弗瑞的《不列顛鳥類史》；就四十個鳥種中的有幾個而言，在鳥窩的隱蔽程度上，和在雌鳥羽色的顯眼程度上，儘管令人心中存有懷疑，下列若干下卵在洞穴或有頂巢的鳥種的雌鳥，用上述的標準來衡量，卻很難扯上顯眼兩字：燕雀屬（乙722），兩個種；白頭翁屬（乙905），屬中的雌鳥在鮮艷的程度上要比雄鳥差得相當多；河烏屬（乙259）；黃 （乙634）（？）； 屬（乙389）（？）；灌木鶲屬（乙424），兩個種；岩鶲屬（乙855）；朗鶲屬（乙843），兩個種；鶯屬（乙908），三個種；山雀屬（乙719），三個種；長尾鳥屬（乙601）；三斜尾屬（乙45）；旋木雀屬（乙206）；屬（乙884）； 鵐屬（乙999）；鶲屬（乙638），兩個種；燕屬（乙485），三個種；和雨燕屬（乙329）。又下面十二個屬或種的雌鳥，根據同一個標準，是可以被認為顯眼的：白頭翁的一個屬（乙726）；白 （乙633）；荏雀（乙721）和青山雀（乙720）；戴勝屬（乙895）；啄木鳥屬（乙763），四個種；佛法僧屬（乙279）；魚狗屬（乙20）：和蜂虎屬（乙616）。 [19] 見默爾瑞所編《旅行雜誌》（丙84），第一卷，頁78。 [20] 見《鳥類列傳》中許多有關的敘述。亦可參看貝托尼（甲54）所作關於義大利鳥類的一些有奇趣的觀察，載《義大利自然科學會會刊》（丙29），第十一卷，1869年，頁487。 [21] 見其所著《美洲熱帶啄木鳥科（乙973）專論》，第一版。 [22] 這一個種隸翠鳥的一個屬（乙301）。見古耳德，《澳洲鳥類手冊》，第一卷，頁133；亦見頁130、136。 [23] 在澳洲的各個鸚鵡種里，兩性間在顏色方面的差別大小是各種程度都有的，可以逐步推排出來。見古耳德，《……手冊》，第二卷，頁14—102。 [24] 見麥克吉利弗瑞，《不列顛鳥類史》，第二卷，頁433。又見傑爾登，《印度的鳥類》，第二卷，頁282。 [25] 此處下文的各個事例系采自馬勒爾勃先生的宏偉的《啄木鳥科（乙762）專論》，1861年（法文）。 [26] 見奧杜朋，《鳥類列傳》，第二卷，頁75。又見《朱鷺》（丙66），第一卷，頁268。 [27] 詳見古耳德，《澳洲鳥類手冊》，第二卷，頁109—149。 [28] 參看我在《家養動植物的變異》，第二卷，第十二章中所說的意義相同的一些話。 [29] 見《朱鷺》，第一卷，1864年，頁122。 [30] 當雄鳥向雌鳥求愛時，這些裝飾品會在張開的兩翼上顫動，雄鳥「用它來賣弄風情，效果很大」；見亞當斯，《林原漫步錄》，1873年，頁153。 [31] 關於麻 屬（乙94），見勃萊思先生對居維耶，《動物界》（法文）的英譯本，頁159，附註。關於普通隼（乙406），見勃萊思先生文，載《查氏自然史雜誌》（丙44），第一卷，1837年，頁304。關於伯勞的一個屬（乙346），見《朱鷺》（丙66），1863年卷，頁44。關於篦鷺（乙779），見《朱鷺》，第六卷，頁366。關於念珠鳥（乙124），見奧杜朋，《鳥類列傳》，第一卷，頁229。關於印度產的爪哇鸚哥（乙706），亦見傑爾登，《印度的鳥類》，第一卷，頁263。關於野生吐綬雞，見奧杜朋，同上引書，第一卷，頁15；但我從法官凱屯（甲141）那裡聽說，在美國伊利諾伊州的這種吐綬雞，雌鳥極難得有此種剛毛撮。和這些例子可以相類比的還有一種鳥（乙743）的雌鳥，夏爾普先生曾有所提供，見《動物學會會刊》（丙122），1872年卷，頁496。 [32] 關於這方面的例子，勃萊思先生（居維耶，《動物界》，英譯本，頁58，附註）記錄了一些，牽涉到的鳥類有 （乙538），朗鶲（乙843）、紅雀（乙558）、鳧（乙30）等屬。奧杜朋（《鳥類列傳》，第五卷，頁519）也記錄到有關夏紅雀（乙812）的一個例子。 [33] 見古耳德，《大不列顛的鳥類》。 譯註 1. 藍色的血液系原文「blue blood」的直譯，在英語，本是一個慣用的詞，意指貴族或高門華閥的血統，作者行文到此，一面有需要用這個詞來率直表達他的意思，一面又可能怕字涉雙關，開罪於英國的貴族階級，所以有「恕我……」云云的一句聲明。當然也可能是存心開個玩笑。 2. Sultan，英語指伊斯蘭教國家的政治首領，辭書譯作「蘇丹」，未免和非洲的一個國家的名稱相混，未便照譯，茲改用《明史》以來一部分史籍中所用的譯音，「速檀」。