人類的由來 · 第十二章 魚類、兩棲類與爬行類的第二性徵

達爾文 《人類的由來》
魚類:求愛與雄性之間的戰鬥——雌性體型較大——雄性鮮艷的顏色與裝飾性的附器;其他奇異的特徵——限於繁育季節的雄性所獲得的一些顏色和附器——兩性顏色都鮮艷的魚類——保護色——雌性顏色不如雄性鮮明不能用保護的原則來解釋——有些魚種的雄魚能營巢、能保護和照料魚卵及幼魚。兩棲類:兩性在結構和顏色上的差別——發聲器官。爬行類:龜類——鱷魚類——蛇類,有些例子的顏色有保護性——蜥蜴類的戰鬥——爬行類的裝飾性的附器——兩性在結構上的一些奇特的差別——顏色——兩性差別之大幾乎不亞於鳥類。 我們現在來到了動物門的巨大的亞門,脊椎動物亞門;我們準備從最低的那一個綱,即魚類,開始。橫口類(Plagiostomous fishes,如鯊魚)和銀鮫類(Chimaeroid fishes)的雄魚都備有雙鉗,用來夾持雌魚,這是和許多低於魚類的動物所具備的相同的。雙鉗而外,許多種的 魚(ray)還有一叢叢的強勁有力的硬刺,在頭上,而「沿著胸鰭的外上方也有好幾排」。在其中的有些魚種里,一面有這些刺,一面在身體的其他部分卻是完全光滑的。只是到了繁育季節這種硬刺才發展出來,而過後也就消失了,而據格迂恩塞爾博士猜測,它們是被用來作為把握器官的,而用法是把身體的兩側向里向下摺疊起來,使刺尖發生鉗制的作用。但說來也奇怪,在有幾個這一類的魚種里,如耙 的一種(乙821),背上長滿著一些叉形大刺的是雌魚,而不是雄魚。 [1] 在鮭科(乙849)的一個種,香魚(capelin,即乙594),光是雄魚備有一系列排得很密而形同刷子的鱗,看去像一條脊樑;當雌魚用高速度馳到沙灘上下卵的時候,兩尾雄魚,左右各一尾,就憑藉這條鱗的力量,夾持著她一起前進。 [2] 和這種魚分類關係很遠的另一種魚,魨的一個種(乙626)的身上有一部分結構多少可以與此相類比,不妨並論。據格迂恩塞爾先生告訴我,雄魚在尾巴兩邊各有一叢又硬又直的刺,像梳齒,相當長,有一個標本,魚身總共長六英寸,而這些刺要長到將近一英寸半;而雌魚在身體的同一部位也有一叢細刺,像剛毛,或刷子上的毛。在和它同隸一屬的另一個種,貝朗氏魨(乙627),雄魚倒像剛才所說的雌魚那樣,尾巴上有刷子,而在雌魚則尾巴的兩邊是光滑的。在魨屬的其他的某些魚種里,雄魚的尾巴見得略微粗糙一些,而雌魚的則是完全光滑的;而最後,在同屬的又一些魚種里,則兩性的尾邊都是光滑而不帶刺的。 為了爭奪雌魚,許多魚種的雄魚會彼此相鬥。有人描寫到絲魚的一種(stickleback,即乙440)的雄魚,說,當雌魚從躲藏的地方出來而觀察他為她所搭成的窩的時候,他真是「欣喜欲狂」。「他在雌魚的周圍像箭似地穿來射去,一會兒到他作窩而堆積起來的一些材料那邊,一會兒又突然轉回來;雌魚姍姍來遲,不相昵近,他又忙於用嘴推她擠她;然後又咬住她的尾巴和側面的硬刺把她拖到窩裡。」 [3] 據說雄魚是一夫多妻的; [4] 非常好勇狠斗,而「雌魚則很是和平」。雄魚的戰鬥有時候是拼死拼活的;「戰士們身材雖小,卻彼此緊緊地糾纏在一起,好幾秒鐘不得開交,直到他們的體力似乎是完全耗竭為止。在尾巴很是毛糙的另一種絲魚(乙441),雄魚在相鬥的時候彼此圍繞著游,轉個不停,乘機把對方咬上一口和試圖用豎起的側面的刺在對方身上戳個窟窿。」提供這些資料的同一個作家又說, [5] 「這些小鬼的嘴很厲害。他們也用側面的刺,來制對方於死命,我曾經看到過有一尾絲魚在戰鬥中把對方毫不含糊地開膛破肚,使他沉到水底而死。」一尾絲魚被打敗以後,「他原先的赳赳昂昂之氣全沒了,鮮美的色彩也消退了,躲進不參加戰爭的同類中來遮掩他的恥辱,但在一定時期之內,勝利的一方並不放鬆他,經常地把他當作迫害的對象。」 雄的鮭魚(salmon)也好鬥,和絲魚一樣;而據我從格迂恩塞爾博士那裡聽說,雄的斑鱒魚(trout)也是這樣。希奧(甲604)先生看到過兩尾雄的鮭魚的一場惡鬥,相持到一整天之久:而魚池總監布威斯特(甲119)先生告訴我,他時常在珀爾思 [1] (Perth)的橋上觀魚,一到雌魚下子的時候,一部分的雄魚要把其餘的雄魚轟走。雄魚之間「不斷地進行戰鬥,在雌魚散子的底床之上相互撕咬,殺傷很大,死魚累累;又可以看到許多魚游向河邊靠岸的地方,顯然是疲憊不堪,去死不遠。」 [6] 布威斯特先生又對我說,1868年6月,斯托蒙特非爾德 [2] 各魚池的負責人到泰因河 [3] 迤北地段視察,發現有三百條鮭魚死了,其中除一條而外全是雄的,他肯定地認為他們都是斗死的。 關於雄的鮭魚,最奇特的一點是,在繁育季節里,除了顏色略有改變之外,「下頜骨突然發展得很長;下頜骨的尖端上本有一個小小突出之點,不張嘴的時候,這一小點就嵌進上顎骨中間的一個騎縫處;如今這特別發達的部分就是從這一小點延伸出來的一段軟骨,而延伸是向上向里的。」 [7] (圖27與28。)在我們英國的鮭魚或斑鱒魚,這一個結構上的變化一過繁育季節就消失了;但在西北美洲的一個種(乙846),勞爾德(甲410)先生 [8] 相信,這個變化是經久的,並且在以前到過河流上游的老年雄魚身上見得最為顯著。在他們身上,下顎變得甚為發達,成為一個巨大的鉤狀突出,而牙齒也加長到半英寸以上,成為整齊的一排,簡直不是一般的牙齒,而是毒蛇那樣的長牙了。在歐洲的鮭魚,據勞伊德先生說, [9] 這個臨時性的結構,在一尾雄魚向另一尾衝鋒的時候,由於用力奇猛的要求,是所以加強上下顎的力量而提供一些保護作用的;但在西北美洲的那個種的雄魚,這一結構可以和許多哺乳類的雄獸的長牙相比,與其說它的作用在自衛,毋寧說是在進攻,更為恰當。 圖27 普通鮭魚或斑鱒,在繁育季節里的雄魚的頭(乙847) 附識:這圖和本章下文中所有的各幅插圖是根據不列顛博物館所藏的標本,在格迂恩塞爾博士惠加指導之下,由大家所熟知的藝術家福爾德(甲247)先生所繪製 鮭魚在魚類中並不是兩性之間在齒牙上有差別的唯一的一些魚種,在許多 魚(乙819)種,雌雄魚在這方面也不相同。例如在耙 的一種(thornback,即乙821),成年雄魚的牙齒是尖而銳利的,而雌魚的則寬而扁平,像一條鋪砌起來的東西,足見同一個種的雌雄兩性之間在這方面的差別有時候竟會比尋常在同一個科的兩屬之間所能看到的差別還要大些。但只是到了成年,雄魚的牙齒才變得尖利;在此以前,是同雌魚同樣地又寬又扁的。但像在第二性徵方面時常發生的其他情況那樣,在更多的 魚種,例如又一種耙 (乙820),同一個種的雌雄魚,一到成年,牙齒都會變得尖利。在這裡,我們就看到了這樣一個情況,就是,一個特徵,原先是屬於雄性的,是雄性所應有的,雄性也是最先把它取到手的一方,後來似乎是不分性別地傳了下來,成為兩性所同具。在斑點 魚(乙822),雌雄魚的牙齒也是同樣地尖利,但都要到很成熟的年齡才如此,只是雄魚要比雌魚發展得略早一些罷了。在下文論鳥類時,我們將看到一些可以類比的情況,就是,在某些鳥種,兩性的成年羽毛雖相同,而在取得的年齡上,雄鳥似乎要比雌鳥更早一些。在又一些 魚種,即便老成的雄魚也不具備尖利的牙齒,因此,成年的雌雄魚的牙齒都是寬而扁的,同幼魚一樣,也同上面所說過的那種耙 的成年雌魚一樣。 [10] 這一類的魚既然很大膽、強悍,又很貪得無厭,我們猜想起來,雄魚的利齒大概是用來和它的對手們進行鬥爭的;但同時在他的身體上又有不少的部分起了變化,成為把握雌性的工具,我們認為齒牙之利在這方面可能也有一些用處,並不限於戰鬥的一途。 圖28 同上圖27中魚種的雌魚的頭 關於身材大小,戛邦尼耶先生肯定地認為,幾乎在一切魚類里,雌魚比雄魚大; [11] 而格迂恩塞爾博士也說,雄魚真正比雌魚大的例子,據他所知,是一例也沒有的。在軟鰭魚科(乙325)的幾個魚種,雄魚還夠不上雌魚的一半大。在許多種類的魚,雄魚既然習慣於相互廝打,為什麼他們一般地沒有能通過性選擇的影響而比雌魚變得更大,更壯健有力,倒是一件奇怪的事。由於身材較小,雄魚是吃虧的,因為,據戛邦尼耶先生說,如果本種是慣於食肉的話,他們就很容易被自己同種的雌魚所吞噬,至於被別種魚吃掉,更不消說了。看來,雌魚身材的加大,在某種意義上,一定要比雄魚的身材加大和體力加強尤為重要,雄魚的加強加大應該有好處,但雌魚加強加大的好處一定更多,魚類的產卵量特別大,也許就是這種好處了,身材大,產卵就可以多。 在許多魚種里,只是雄魚飾有鮮艷的顏色,或,如果兩性都有顏色,也總是雄魚要鮮艷得多。在有些魚種里,也只有雄魚才備有一些附器,而就他們的日常生活來說,這些贅疣似乎像尾羽之於雄孔雀那樣,全無用處。下面所要列敘的若干事例都是承格迂恩塞爾先生的雅意提供給我的。我們有理由可以猜想,在許多熱帶地區的魚類,雌雄兩性之間在顏色與結構上會有些差別;而即在我們不列顛的魚類里,也還有若干差別很大的例子。「寶石龍子」即琴 (gemmeous dragonet,即乙156)之所以有此美稱就是「因為雄魚的色澤艷麗,發寶石光的緣故。」當他從海里被捕撈而初出水的時候,全身作各種深淺成暈的黃色,而在此黃底之上,頭部則有生動的藍色條紋和斑點,背鰭則以淺棕色作底,以縱長的灰暗板紋作花色,至於腹鰭、尾鰭、臀鰭則全部作帶藍的黑色。而別稱為「土灰龍子」(sordid dragonet)的這種魚的雌魚則全身作暗棕色,微帶紅,背鰭作棕色,余鰭全作白色;由於兩性截然不同,當初林納和許多後來的自然學家都把她看作另一個種的魚,和「寶石龍子」不相關涉。這魚的兩性,在頭和身體的大小比例上,在嘴和頭的大小比例上和在眼睛的部位上,也有差別, [12] 而最為突出的差別是雄魚的背鰭長得異乎尋常(圖29)。肯特(甲363)先生說,「根據我對在人工飼養下的這種魚的觀察,這個獨特的贅疣是和鶉雞類(乙428)的雄鳥的垂肉、頂冠以及其他不合常態的附麗結構服務於同樣的一個目的的,就是誘引和魅惑準備交配的對象。」 [13] 未成年的雄魚在顏色與結構上和成年的雌魚相似。在整個的鼠 屬(乙155)里, [14] 雄魚在斑點的顏色上一般要比雌魚更為鮮艷,而在其中的若干個種里,雄魚的背鰭乃至臀鰭,也比雌魚的長得多。 圖29 「寶石龍子」的雌雄魚,上雄下雌。 附識:圖中二魚都比原物為小,但雌魚的縮減更多,原物雌魚比雄魚略大 海蠍(sea-scorpion,即乙288——按為杜父魚或 的一個種——譯者)的雄魚要比雌魚來得瘦小。兩性之間在顏色上的差別也很大。勞伊德先生 [15] 說到過這樣的一點:「這種魚在別的方面的天賦很差,只有散卵季節是它在顏色上最為鮮艷的時期,凡是沒有在這季節里看到過這種魚的人,對他那樣色彩的搭配與調和之美、對他在這時候的丰容盛飾,是無法意會的。」在隆頭魚的一個種(乙531),兩性的顏色雖不相同,卻各成其美;雄魚通體作橙黃色,外加一些鮮藍色的條紋,而雌魚則全身鮮紅,背上添加了一些黑點。 在和上面所說的截然分得開的一個魚科,軟鰭魚科(乙325)——全都是英國以外各地的淡水魚——雌雄魚在各式各樣的特徵上有時候也有很大的差別。在這科里的有一個種(乙622)的雄魚, [16] 背鰭特別發達,並且上面還標誌著一排又大又圓、作眼斑紋狀的、顏色鮮艷的斑點;而雌魚的背鰭則較小,形狀也不相同,也有些斑點,但作棕色,並且曲曲彎彎地很不規則。這種魚的雄魚還有一點不同,就是臀鰭接近身體一面的邊緣有些向外伸展並且顏色很深。在關係相近的另一個魚種,尾劍魚(乙1001,圖30)的雄魚,尾鰭的下沿發展成為一根縷狀的東西,很長,而我從格迂恩塞爾博士那裡聽說,縷上還有些顏色鮮麗的細條紋。這條長縷中間並沒有肌肉,顯然對魚沒有任何直接的用處。和上文所說的「寶石龍子」的情況一樣,這種魚的未成年的雄魚,在顏色和結構上,是和成年的雌魚相似的,因此,當初在尾鰭上是沒有這縷狀的延伸的。諸如此類的兩性差別,和我們在鶉雞類鳥種身上所發現的那些,很是相像,幾乎可以逐一相比。 [17] 圖30 尾劍魚(乙1001) 上半幅示雄魚,佩劍,下半幅示雌魚 在南美洲屬於鯰魚或鲶魚科(siluroid fish,即乙876)的一個淡水魚種,胡嘴魚(乙785,圖31) [18] ,雄魚的嘴邊和中鰓蓋骨的邊緣上有一片由硬毛構成的鬍鬚,而在雌魚則幾乎連鬍鬚的痕跡都沒有 [4] 。這些絲須一類的東西實際上是鱗的性質。在同一個屬的另一個種,雄魚頭部的前面有些軟而能彎曲的觸角伸展出來,而在雌魚是沒有的,這些觸角是真皮的延長,因此,和上一個魚種的硬毛不屬於同一性質,不是同原(homologous)的,但兩者的作用相同則是無疑的。至於這作用是什麼,是不容易猜測的,說它們有裝飾之用,在這裡,看來不像,若說日常生活中有某種用處,則雌雄魚都有其日常生活,很難說雄的需要,而雌的不需要。在那個即以怪物為名的怪物魚(乙243)——怪 ,雄魚在頭頂上有一根鉤形的骨質的東西,彎向前,盡頭處是圓的,上面滿是尖刺;「雌魚則完全沒有這樣一頂王冠」,但這對雄魚究有什麼用處,我們也是惘然的。 [19] 圖31 胡嘴魚(乙785)的頭,上雄下雌 剛才所說的那些雄魚頭上的結構,一經在開始成熟時取得之後,是經久的;但在鯰魚屬的某些魚種,和與這一屬魚的關係相近的另一個屬的一些魚種里, [20] 雄魚所長的頂冠只限於一年一度的繁育季節,而與此同時,身上的顏色也變得很鮮艷。在這裡,由於雌魚沒有這頂冠,連痕跡都沒有,我們幾乎可以肯定地認為,它是臨時性的、牽涉到性生活的一個裝飾手段。在這一個屬的另一些種里,兩性卻都具備這種山峰狀的頂冠,而至少在有一個種,則兩性都沒有。在雀鯛科(乙248)的許多屬、種里,例如,食土魚屬(乙446),尤其是南美洲產的一種淡水硬鰭魚(乙257),據我聽阿該西茲教授說, [21] 雄魚額上都有一個顯著的隆起,而雌魚和未成年的雄魚則完全沒有。阿該西茲教授又補充說,「我時常對這些魚進行觀察,在下卵的時節,這隆起大到了頂點,而在其他時候,卻又化為烏有,使雌雄魚之間,在頭部的輪廓上,從側面看去,全不見半點差別。我始終沒有能加以考訂,這隆起究竟有什麼特殊的用處,當地亞馬孫河上的印第安人對此也全說不上來。」從一年一度而有季節性的出現這一點看來,這種隆起倒是和某些鳥種頭上的肉質癭瘤相像;但它們是不是也供裝飾之用,現下只能是一個存疑的問題。 我從阿該西茲教授和格迂恩塞爾博士那裡聽說,凡在雌雄魚的顏色一貫不相同的那些魚種,一到繁育季節,雄魚的顏色往往會變得更加鮮艷。在兩性顏色經常一致的大量其他魚類里,其實也有這種情況。歐洲淡水中的好幾種鯉(tench,roach)和鱸魚(perch),都可以舉出來作為例子。鮭魚的雄魚,到此季節,「兩頰會出現一些橙黃色的條紋,使他見得像一尾隆頭魚(乙530)而全身也會帶上一種橙黃色,並且有點金光閃閃。而雌魚則顏色黯淡,以致普遍被稱為黑魚。」 [22] 另一種鮭魚,即牛鱒(bull-trout,即乙845),雄魚在這時期里所起的變化與此可以類比,並且有過之而無不及;而另一種斑鱒(char,即乙848)的雄魚的顏色在這季節里也似乎要變得比雌的更為煥發一些。 [23] 美國的一種梭子魚(pike,即乙392),尤其是雄魚,一到繁育季節,顏色變得特別濃而艷,並且發出虹彩。 [24] 許多突出的例子中的又一個例子是由絲魚(stickleback,即乙440)的雄魚提供的,威侖屯(甲684)先生 [25] 說他在這個季節里「簡直是美得無法形容」。這種魚的雌魚的背部和眼睛是單純的棕色的,而肚子是白的。但雄魚的眼睛卻作「最漂亮不過的綠色,煥發著金屬光彩,如同有幾種蜂鳥的碧綠的羽毛那樣。喉部和腹部作一種鮮明的緋紅色,背部則為一種灰綠色,而整個的魚身望去像是透光的,並且從身體內部閃耀出螢光來。」一過繁育季節,所有這些顏色全變了,頸部和腹部變成一種灰白的紅色,背部變得更綠,而一些發光的色澤消退了。 關於魚類調情求愛的情況,自從本書第一版問世以來,除了已經舉過的關於絲魚的情況以外,觀察家們又看到了一些其他的例子。肯特先生說,隆頭魚(乙531)的雄魚的顏色是和雌魚的有所不同的,這我們在上文已經看到,如今他「在池底的沙上挖出一個深深的坎,然後竭盡勸誘之能事試圖把同種的一尾雌魚引來和他分享新居之樂,他在雌魚和沙坎之間來回地游個不停,清清楚楚地表示著一種極其殷切的願望,要雌魚跟著他走。」腳盃魚(乙165)的雄魚,在繁育季節里,先變成鉛一般的深灰色;然後退出淺灘,掘坎作窩。窩成,「每一尾雄魚就各自在上面警備著,把進入警戒範圍的同種的雄魚打跑或轟走。但對於同類而異性的伴當們,他的行為卻大不相同;在這些伴當之中,有許多如今已經因懷卵而肚子見得很大,對於她們,他就運用能力所及的一切方法一個一個地誘引到準備好的坎里,讓她們把裝在身子裡的數以萬計的卵傾倒在裡面,然後他十分勤謹地執行他的保護與守衛的任務。」 [26] 戛邦尼耶先生曾經仔細觀察過在人工飼養下的中國所產的一種魚(乙591), [5] 對雄魚的求愛,乃至如何賣弄風情,提供過一些記錄,而這就比上面所說的更為突出了。 [27] 雄魚的顏色極為美麗,勝過雌魚。在繁育季節里,他們要為占有雌魚而斗;而在求愛的動作中,會把全身的鰭張開,把上面所飾的斑點和輻射形的顏色鮮艷的線紋充分地展示出來,那番光景,據戛邦尼耶先生說,和雄孔雀的開屏相仿佛。然後他們,像別的魚種一樣,也會在雌魚周圍穿來射去,活躍非凡,並且看來想通過「把他們的生動的顏色陳列出來的方法,試圖吸引雌魚的注意;雌魚對這樣馬術般的一番表演,看來也不是無動於衷,於是就姍姍地、若有情致地向雄魚方面游過來,並且像是能同雄魚在一起而感覺到怡然自樂。」雄魚在把新娘贏取到手之後,就用吹氣和唾液做成一個泡沫的餅子。他把雌魚所下而業已受精的卵收集在一起,吸進嘴裡,而這一舉動使戛邦尼耶先生大為吃驚,因為他誤以為雄魚把卵吞食了。但事實不是如此,他一下子又把卵吐出來,安放在泡沫餅子裡,接著就守護著它們,餅子一有破損,又隨時加以修補,到小魚孵化出來之後,他還要照管它們。我在這裡說到這些細節,因為,我們一會兒就要看到,魚類之中,還有雄魚讓卵就在自己嘴裡孵出小魚來的一些例子。這在不相信漸進的演化原理的人有可能要質疑地問,這樣一種習性又是怎樣起源的;如今我們有機會知道有些魚種會這樣地把卵先行收集起來,然後再作安置,這個疑難的問題就比較容易解決了。因為,如果由於某種原因,有了耽擱,在作出適當的安置以前,卵就在嘴裡孵化了出來;我認為,卵在雄魚口中孵化出來的習性或許就是這樣取得的。 說岔開了,現在回到更為直接的本題。魚類生活中有這樣一個比較總的情況:據我的認識所及,除非有雄魚在場,雌魚是從來不會自願地下卵的;而與此相輔相成的一面是,除非雌魚在場,雄魚也不會放出使卵受精的精液的。雄魚要為占有雌魚而相鬥。在許多魚種里,未成年的雄魚在顏色上像雌魚;而一到成年則變,變得更為鮮美,而保持著此種顏色或顏色的配備直到老死。在其他魚種里,則只有在求愛的季節里,雄魚才比雌魚更美艷和在其他方面裝點得更為好看。雄魚總是竭盡勾引的能力來向雌魚求愛,而我們已經看到,至少在一個例子裡,雄魚還會在雌魚面前把色相賣弄一番。若說求愛之際他們這一整套行為舉措全是無的放矢,我們能相信麼?除非雌魚在這過程之中全不施展一些挑選的力量,而把最討她喜歡和最能把她的情慾激發起來的雄魚接納下來,那才真正是無的放矢。事實卻並不如此,既然不如此,則上文有關雄魚裝飾華美的一切事實,再結合上性選擇的推波助瀾的一股力量,就立刻見得易於理解了。 其次我們要探究一下,某些魚種的雄魚通過性選擇而取得了美好的顏色這樣一個看法,能不能,由於特徵對兩性的均等遺傳這條法則,被引申而也適用於雌雄魚同等和同樣地美好,或幾乎是同等和同樣地美好的另外一些魚種。就諸如隆頭魚(乙530)一屬的魚類來說,其中既然包括世界上一些最漂亮的魚種——例如孔雀魚(乙532),有人把他誇獎得天花亂墜, [28] 說他全身以黃金的鱗作襯底,磨得精光發亮,滿嵌著天然琉璃、紅寶石、藍寶石、碧玉和紫水晶,雖然說得過分,卻因這魚確實美艷,可以原諒——我們可以接受上面所說的看法,認為很有可能;因為我們曾經看到,至少在這個屬的有一個種里,雌雄魚在顏色上確實有很大的差別。在有些魚類,則像更低於魚的許多動物一樣,美好的顏色也許是它們的體素組織以及它們的環境條件的性質所直接造成的,其間並沒有任何選擇的關係。即如金魚(gold-fish,即乙326) [6] ,根據普通鯉魚(carp)的金紅的那個支族所提供的類比而加以判斷,也許就是這樣一個例子,它的華美的顏色的由來可能是,在長期人工飼養的種種條件之下,因緣湊合,突然發生了一個單一的變異。但更大的一個因素大概是,這種華美的顏色,通過人工選擇,得到了變本加厲的發展,因為在中國,從一個古遠的時代起,這一魚種一直受到精心的培育。 [29] 在自然條件之下,有機組織的程度既高,而生活關係又很複雜的動物像魚類,在這樣一個巨大的變化之下,即,顏色從晦暗而突然變成明艷,而在生存上居然不遭受困難,或反之,得些好處,從而使自然選擇不因此而得到更大的用武之地——那恐怕是不大可能的,正面地說,在這種情況之下,自然選擇勢將出面加以干涉。 既然如此,我們對雌雄魚顏色都華美的許多魚類究竟能提出些什麼結論呢?沃勒斯先生 [30] 相信,珊瑚島,一面既盛產珊瑚及其他色彩絢麗的動植物,而另一面,生活和來往於其間的魚類,為了避免為敵人所發覺,又總是長得很絢麗的;但根據我的記憶所及,它們這一來反而見得突出,容易被敵人看到。在熱帶地區的淡水裡,根本不存在可以讓魚類在顏色上加以模擬的珊瑚或其他華美的動植物;然而許多魚種卻有很美麗的顏色,例如在亞馬孫河流域,而印度肉食的鯉魚科(乙324)飾有「各種顏色鮮明的縱長線紋」, [31] 也未始不是一個例子。麥克勒蘭德(甲420)先生,在敘述這一科魚的時候,竟至有過這樣的設想,認為「它們顏色的獨特的鮮美」足以提供「一個更好的標誌,以便各種翠鳥(king-fisher)、燕鷗(tern)以及其他鳥類得以行使造化為它們所註定的任務,就是,把這些魚類限制在一定的數量之內」;但今日之下,怕已經不再有幾個自然學家會認為,任何動物是為了有助於把自己毀滅,才在色相上變得彰明較著。與此相反,某些魚類之所以變得顯眼,為的是警告鷙禽猛獸不要來吞噬它們,它們的味道是不可口的,像上文處理昆蟲的幼蟲時所已解釋過的那樣——這一點倒是有可能的。但即就這一點來說,據我所知,以魚為食的動物,我們見聞所及,從來沒有因味道不好而拒絕過任何魚種,至少沒有拒絕過任何淡水魚種。總起來說,對兩性顏色都美的一些魚類的最近乎實情的看法是,雄魚首先取得這些顏色,來作為與性生活有關的一個裝飾,然後分移給了後代的雄魚,而在雌魚呢,是不是也有她的特殊的變化,而此種變化的目的是使得她不顯眼而可以得到掩護,並且遺傳起來也只傳給後一代的雌魚。就許多魚種說,顏色之所以取得,是為了保護自己,這一點是無可懷疑的:例如比目魚(flounder),朝天的上半身滿是駁雜的芝麻點,任何看到過它的人都不會不想到這和它所居住的海底沙床很是相像。比此更進一步的是,某些魚種,通過神經系統的活動,可以根據周圍事物的顏色而隨時改變它們自己的顏色,以求適應,並且改變得很快。 [32] 一種動物都得到一些它自己的顏色以及形狀所提供的掩護,奇特的例子很多,但最奇特的莫過於梅迂恩塞爾博士 [33] 所提供的關於楊枝魚(pipe-fish)的例子;這魚身上長有一縷縷的帶紅色的東西,隨波動盪,和它帶有把握性能的尾巴所經常纏住的海藻幾乎是無法分辨。但這一問題的沒有弄清楚的一點是,是不是只有雌魚才為了保護自己的目的而發生了這樣的變化。我們可以看到,除非兩性之中的一性在較長的一個時期以內隨時要受到敵人的威脅,或者,在這種威脅面前,比起其他的一性來,更缺乏躲避的能力,除非如此,又除非兩性都會發生變異,這一性,為了保護自己,就不會通過自然選擇而在特徵上取得比另一性更大的變化;就魚類說,看來兩性之間在這些方面似乎沒有多大的差別。如果有些差別的話,那大概是由於雄魚的身材一般要小些,來回遊盪又要多些,不免要比雌魚更容易碰上危險,或碰上更大的危險。而說也奇怪,如果雌雄魚有所不同,顏色更為顯眼的幾乎總是雄魚一方。魚卵一離母體而放在一定的地方之後,總是立刻被授精,這一個排卵與授精的過程,例如在鮭魚(salmon)要持續好幾天, [34] 在此全部期間之內,雄魚總是同雌魚在一起,不離左右。受精後的魚卵,就大多數的例子說,是被擱下不管的,父母兩方都不再加以保護;由此可知,雌雄魚兩方,至少就排卵授精這一階段而言,是同樣地不安全的,對於完成卵的受精過程,兩方也是同樣地重要;因此,任何一性之中顏色鮮美程度不同的成員也同樣地容易遭到毀滅或得到保全,而對下一代的顏色來說,雙方也有著同樣的影響。 分隸於若干不同魚科的某些魚種會做窩,而其中有些,在魚卵孵化之後,還會照管小魚。在顏色鮮艷的兩種圓齒隆頭魚(乙290,乙291),兩性通力合作,用海藻、介殼等等來構造它們的窩。 [35] 但在某些魚種,做窩的全部工程,以及後來照管小魚的任務,全都是雄魚一方的事。顏色呆板,而據所知的資料,兩性在這方面並無差別的 虎魚(goby) [36] 就有這個情況,而在排卵季節里雄魚變得很鮮艷的絲魚(stickleback,即乙440),雄魚在很長一段時期以內,執行保姆的任務,小心細緻,可稱到家,而戒備得也極周密,時常忙於把出遊而離群太遠的小魚很和氣地領回窩邊。在此期間,他也勇敢地轟走所有來犯的敵人,包括同種的雌魚在內。如果雌魚在排卵之後立刻遭到外來敵人的吞噬,這對雄魚來說,倒可以鬆一口氣,因為,如果她活著,雄魚就得不斷地忙於把她從窩邊趕跑,她是要吞食自己的卵和小魚的。 [37] 在另一些魚種,例如分屬於兩個不同的目而居住在南美洲和錫蘭的某幾個種,雄魚有一個特別奇怪的習性,就是把雌魚所下的卵納入自己口中,或兩鰓的空隙中,讓它們在那裡孵出小魚來。 [38] 阿該西茲教授告訴我,分布在亞馬孫河流域的有這種習性一個魚種的雄魚,「不但一般要比雌魚的色澤美好些,並且在下卵的季節里,這差別要比平時更見加大。」隸於食土魚屬(乙446)的各個種也有這種作為;而這屬里的雄魚,一到繁育季節,額上會發展出一個顯著的包包來。阿該西茲教授也對我說過,在雀鯛科(乙248)中的許多魚種里,可以觀察到兩性在顏色上是有些差別的,「初不論下卵的習性如何,它們有的把卵直接下在水裡,下在各種水生植物之間,有的下在洞坎里,下掉就算,不再過問,讓它們自己孵化而出,有的在河泥中造個淺窩,止息在上面守著,像我們這裡的雀鯛魚屬(乙796)一樣。還有一點也應該注意,就是,這些能守卵的魚種,在它們各自的魚科之內,是在最為鮮明美好之列的。舉例言之,濕生魚屬的魚(乙492)一身鮮綠,帶有很大的眼斑紋,斑是黑的,而外環是最艷的紅色。」再就雀鯛魚科說,是不是其中所有的魚種都只是雄魚守卵,我們還不清楚。但有一點是已經明白的,就是,無論雌雄魚兩方對它們的卵進行守護也罷,不守護也罷,這一兩可的事實對兩方在顏色上的差別,是沒有多大影響或根本不發生影響的。再有一點也是清楚的,在所有這些雄魚對魚卵和小魚負專責的例子裡,顏色比較美好的雄魚,如果遭到毀滅,其在種族的性格方面所產生的影響,比起顏色比較美好的雌魚的毀滅來,要嚴重得多,因為雄魚在這個時期內的死亡當然要影響孵育,引起小魚的大量死亡,雄魚的一些特點也就無從傳下去了。儘管如此,恰恰就在這些例子中間,有許多魚種的雄魚卻在顏色上要比雌魚更為鮮明突出。 在總鰓類(乙567)的大多數的魚種,其中包括各種楊枝魚及各種海馬(乙482)等等,雄魚肚子上有隻口袋或半圓球形的空坎,可以把雌魚所下的卵放在裡面孵化。雄魚對他們的小魚也表示十分關懷,依戀。 [39] 雌雄魚在顏色上的差別一般不大;但格迂恩塞爾博士認為,在各種海馬,雄魚多少要比雌魚悅目一些。但剃刀魚之屬(乙885)卻提供了一個奇特的例外, [40] 因為,在這裡,顏色愈為生動、斑點更多、肚子上有口袋,而任孵卵之責的不是雄魚,而是雌魚;由此可知,在有肚袋而能孵卵這一方面,剃刀魚或漂潮魚之屬既和所有其他屬於總鰓這一目的魚類不同,而在雌魚的顏色勝過雄魚這一點上,則又有別於幾乎全部的其他魚類,不限於總鰓一目而已。在雌魚方面這一番出奇的特徵上的雙重顛倒大概不是一個偶然的巧合。一方面,其他若干魚種的負有孵育專職的雄魚既然在顏色上比雌魚更為鮮美,有如上述,而現在,在這方面,負有同樣專職的雌魚要比雄魚更為鮮美,鮮美與專職之間頗若有所聯繫,那我們似乎不妨提出論點說,兩性之中,對後一代的福利負有更重大的責任的那一性的鮮明的顏色絕不是徒然的,而在某種方式上一定有它的保護的作用。但在大量的魚種里,雄魚不是經久性的要比雌魚鮮明,而是季節性地如此,而對種族前途的福利來說,他們的生命並不見得比雌魚有任何更為重要之處,這樣一看,上面的說法就很難成立了。我們在下文處理鳥類的時候,將碰上一些與此可以類比的例子,其中雌雄兩性鳥的尋常的屬性竟至完全倒了個兒,到那時候,我們準備把看上去最近情理的解釋詳細地提出來,也就是,現在先簡單地點一下,在這一類的例子裡,在兩性偶合之際,是由雄性出頭挑選更為美好的雌性,而不是按照動物界的常規,由雌性出頭挑選更為美好的雄性。 綜上所說,我們不妨這樣地歸結一下,就大多數兩性在顏色上或在其他有裝飾意味的特徵上有所不同的魚類而言,雄魚是首先發生變異的一性,他們把這些變異傳給了下代的和他們自己屬於同一性別的魚,也就是雄魚,而在傳代之際通過吸引與激發雌魚的活動中所產生的性選擇的作用,這些變異又不斷地得到了累積。但在許多例子裡,這些特徵也曾在遺傳之際分移到雌魚身上,有的只分移了一部分,有的則分移到了全部,而使兩性見得無甚差別。又在另一些例子裡,兩性顏色之所以相同是為了保護的目的;但為了這個目的而僅僅雌魚一方在顏色或其他特徵上經受過一些特殊變化的例子則看來似乎一件都沒有。 最後需要注意的一點是,有人留意到魚類也會作出各種不同的聲音,其中有些,據有人描寫,還帶有幾分音樂性。德迂福塞(甲206)博士一直特別注意過這個題目,他說,這些聲音是自動地發放出來的,不同的魚類所用的方式方法也各不相同;有的通過食道口諸骨片的彼此摩擦——有的通過聯繫著魚鰾的某些肌肉的顫動,而魚鰾則襯托著起些共振和擴音的作用——而有的則通過魚鰾本身的一些肌肉的震顫。通過最後這個方法,竹麥魚(乙959)能發出清晰錯落的聲音,高低幾乎夠得上一整個音程。但對我們來說,最富有趣味的例子是響板魚或蛇形魚屬(乙672)的兩個魚種所提供的,這兩種魚的雄魚,也只限於雄魚,備有發音裝置,由若干能移動而附有適當肌肉的小骨構成,而和魚鰾有著聯繫。 [41] 歐洲沿海的石首魚屬(乙984)魚類的打鼓一般的聲音,據說從深到二十噚 的地方還可以聽見,而據洛謝爾 [7] 的漁民很認真地說,「光是雄魚在下卵的季節里才發出這種聲音來;在這時期里,可以用模擬這種聲音的方法來捕撈它們,不須魚餌。」 [42] 根據這句話,特別是根據響板魚的例子,我們幾乎可以肯定,在這個脊椎動物的最低的綱里,像那麼多的昆蟲類和蜘蛛類一樣,至少在有些例子裡,發聲的工具已經通過性選擇而發展出來,從而取得了更多的方法之一,好教兩性得以彼此相就。 兩棲類 有尾類(乙989)。——我將以有尾巴的兩棲類來開始。在蠑螈(salamander或newt),兩性在顏色和結構上往往都有不少的差別。在有些蠑螈種里,到了繁育季節,雄性的前肢上發展出有把握能力的爪子來。也在這個季節里,蹼足螈(乙967)的雄性的後腿上備有一片游泳膜,而這也是臨時的,一到冬天,就被吸收而消失了,到此,他們的腳就和雌性的一般模樣。 [43] 這一個結構,在雄性切心於尋覓和追逐雌性的過程之中,無疑是一個幫助。在向雌性求愛的時候,雄性快速地顫動他的尾巴末梢。在我們這裡的普通的蠑螈,斑點螈和脊樑螈(乙968和乙966,又稱高脊螈),到了繁育季節,雄性的背脊上發展出一條高高的、上面作鋸齒狀的長梁,從項上直到尾尖,但一到冬季就消失了。米伐爾特先生告訴我,這條山樑狀的結構里是不長肌肉的,因此,無助於這動物的行動。由於在求愛季節里,這條山樑的邊緣變得顏色冶麗,可見它是雄性所獨具的一種裝飾手段無疑。在許多個蠑螈種里,整個身體平行所呈現的各種富有火辣味而也還濃淡分明的顏色,一到繁育季節,變得更為生動刺目。例如,我們這裡普通的小蠑螈,即斑點螈(乙968)的雄性平時背部作棕灰色,而轉至腹部則漸漸地變成黃色,而到了春天,則黃色的部分變為濃厚而鮮明的橙黃,並且到處灑上黑色的圓點子。脊樑子的頂邊上也添注了顏色,有鮮紅的,有淡紫的。雌性一般作一種橙黃色,帶些疏疏落落的深棕色的點子,腹部則一色素談,沒有什麼點綴。 [44] 小嶸螈的顏色很是晦暗。卵一下來就受精,過後父母兩方都不再過問。我們在這裡可以作出的結論也是,雄的蠑螈是通過性選擇而首先取得強烈的顏色標記和裝飾性的一些附器的一方;隨後有的只傳給雄性的後代,有的則在傳遞的時候不分性別。 圖32 脊樑螈(乙966)。(為原物大小的一半,采自貝耳,甲48,《不列顛的爬行類》。)上,在繁育季節中的雄性;下,雌性 無尾類 ,即蛙類 (乙72,即乙110)。——在許多種的蛙和蟾蜍,顏色顯然有保護的作用。幾種樹蛙(tree frog)的鮮明的綠色或普通稱為青色以及許多陸居的蛙種的晦暗而深淺不一的麻栗色都是這方面的例子。我平生所見到過的顏色最為鮮明觸目的蟾蜍要推一種黑蟾(乙761), [45] 腹部以上黑得像墨汁,而腳底和腹部的一些部分的許多鮮明的紅點則紅得像銀硃。它們在拉普拉塔河流域 [8] 的沙原或草地上爬來爬去,在當地焦灼的陽光的照射之下,是不會不引起行經其地的其他生物,無論是人或其他動物的注目的。這些顏色,對蟾蜍來說,也許是有好處的,因為它們向一切肉食的鷙鳥提出警告,這是一塊今人作惡的肉,吃不得的。 在尼加拉瓜,有一個蛙種,體格很小,「全身作鮮明的紅藍二色」,與其他蛙種不同,它不藏藏躲躲,白天到處蹦蹦跳跳,而貝耳特先生說, [46] 當他看到它那種安閒自在的愉快神情的時候,他思想上閃過的第一個反應就是這種蛙是吃不得的。他試過幾次想教一隻小鴨子抓一隻蛙嘗嘗,但到口就扔下唯恐不快,並且「一面走開,一面還要把頭甩幾下,像使勁把怪味甩掉似的」。 關於顏色方面的兩性差別,格迂恩塞爾博士根據所知,認為雌雄蛙或雌雄蟾蜍之間差別特別顯著的例子是沒有的,但由於雄蛙或雄蟾蜍在顏色上總要略為濃一點,他還是可以把兩性分別辨認出來的。在外表的結構方面,他所知道的情況也是一樣,兩性之間沒有太大的差異,但有一點是例外,就是,在繁育季節里,雄性的前腿上要長出一個疙瘩來,有了這個,雄性就可以把雌性抱住,不致滑掉。 [47] 這一類的動物沒有取得更為顯著的兩性差別是有些可怪的;因為儘管它們還是冷血動物,它們的情慾也是很旺盛的。格迂恩塞爾博士告訴我,他發現過好幾次,一隻不幸的雌的蟾蜍,由於連續被三四隻雄的擁抱得太緊,以致窒息而死。霍弗曼教授,在基森(Giessen) [9] 觀察到過,群蛙在繁育季節里斗上一整天,斗得很兇,其中有一隻的體腔都被撕開了。 各種蛙與蟾蜍提供了一個有趣的兩性差別的例子,就是,雄性有音樂能力,而雌性則無;但把牛蛙(bull-frog)和其他幾種蛙類的雄性所發出的不和諧而喧鬧得壓倒一切的聒耳的鳴聲說成是音樂,那按照我們人的賞鑒標準來說,未免措辭失當得有些出奇。儘管如此,某幾種蛙的鳴聲也確乎有幾分悅耳可聽。我在里約熱內盧附近小住的時候,每到夜晚,我慣於靜坐傾聽棲止在水邊叢草之上大群雨蛙(乙493)隨風送出幽美而和諧的兩部鼓吹聲。各種鳴聲主要是在繁育季節里由雄蛙發出的,我們這裡普通蛙的咯咯聲就是這樣。 [48] 因此,雄蛙的發音器官比雌蛙的更為發達。在有幾個蛙屬里,光是雄蛙備有氣囊,和喉頭相通。 [49] 例如,在可供食用的青蛙或田雞(乙823),「光是雄蛙有這種氣囊,當咯咯的鳴聲大作之際,會裝滿空氣而變成兩隻又大又圓的口袋,突出在嘴角旁近,左右各一。」在一鼓作氣之下,咯咯之聲特別洪亮,而雌蛙則只能作出一種輕微的呻吟之聲。 [50] 在這一科的若干個屬里,發音器官在結構上是各有相當大的差別的,而無論在哪一個屬,它的所由發展都可以歸結到性選擇的作用。 爬行類 龜鱉類 (乙238)。——各種龜和鱉所提供的兩性差別並不顯著。在有幾個種里,雄性的尾巴要比雌性的長些。在有一些種里,雄性的腹甲,為了適應雌性的背甲,略略有些凹。在美國所產的泥鱉(mud-turtle,即乙249),雄鱉前足的爪子要比雌鱉的長一倍;這在交尾的時候有用處。 [51] 加拉帕哥斯(Galapagos,東太平洋中,在赤道上,屬厄瓜多——譯者)諸島所產的大龜,象龜的一種(乙928),據說雄龜比雌龜的體型要更巨大一些:而在交配季節中,雄龜會發出一種粗糙的牛哞般的鳴聲,遠在一百多碼以外的地方都可以聽到,在別的季節則不然,而雌龜則一貫地默不作聲。 [52] 在印度所產的又一種象龜(乙927),據說「雄龜相鬥之際,由於龜甲相互撞擊所產生的聲音很大,在相當距離之外都可以聽得到而被認出來是怎麼一回事。」 [53] 鱷魚類(乙294)。——兩性在顏色上顯得沒有什麼差別;雄性之間進行不進行鬥爭,我不知道,但這是可能的,因為有幾種鱷魚的雄的要在雌的面前誇耀一番,為此就不免彼此廝打。巴爾特臘姆(甲39) [54] 敘述到過雄的短吻鱷(alligator)如何在一個沼澤里用潑水和吼叫的手法竭力爭取雌鱷的垂青,全身脈張,充血到了快爆炸的地步,他帶著高舉了的頭尾在水面上東西跳躍或左右扭轉,活像一個印第安人的酋長把他的戰績重複表演一番似的。「在戀愛的季節里,長吻的鱷魚(crocodile)要從顎下腺里放出一種麝香般的臭味來,弄得所居的水面上充塞著這種氣味。」 [55] 蛇類(乙671)。——格迂恩塞爾博士告訴我,雄蛇總是比雌蛇小些,尾巴也一般細而長些;此外他不知道在外表結構方面有什麼其他的差別。至於顏色,雄蛇總要比雌蛇濃厚而見得突出些,因此,他幾乎總可以把它們分辨出來。例如在英國所產的蝮蛇(ri-per),雄蛇背上連續的之字形所構成的條紋要比雌蛇的更為界限分明;北美洲的響尾蛇(rattle-snake)在顏色方面的差別比此更要分明,動物園的管理人員曾經指給我看,由於雄蛇全身的黃色更有幾分火辣味,雌雄的分別一看就可以知道。南非洲所產的一種駿馬蛇(乙142)與此可以相提並論,因為雌蛇「身體兩側的黃色穿插在其他顏色之間而造成的駁雜的程度總要比雄蛇的差。」 [56] 印度的一種蛇,犬牙蛇(乙352)所表現的差別與此不同,雄蛇作棕黑色,而腹部則局部作黑色,至於雌蛇,則背上兩側作略帶紅色或黃色的綠褐色,而腹部則全黃或黃底上有一塊塊黑的,像大理石一般。在印度產的另一種蛇(乙956),雄的是鮮明的碧綠色,而雌的是青銅色。 [57] 有些蛇種的顏色無疑地是有保護作用的,各種樹蛇(tree-snake)的綠色,和居住在沙礫地帶的其他一些蛇種的各式各樣的麻栗花色就可以說明這一點。但在許多其他的蛇種,例如英國普通所見的蛇和蝮蛇的顏色能不能提供掩護的作用,是值得懷疑的,至於英國境外的許多顏色特別漂亮的蛇種,這一點就更成問題了。在某些蛇種,成年的蛇和幼年的蛇的顏色也很不相同。 [58] 蛇類近肛門處有臭腺,一到繁育季節,就會活躍起來而發揮它們的功能。 [59] 蜥蜴類(乙533)也有這種臭腺,部位與作用相同,而我們在上文已經看到,鱷魚類的顎下腺也有這種功能。在大多數的動物里,雄性既然是出頭尋找異性的一方,這一類發臭的腺體大概是用來激發雌性和使她著魔的作用的,而不像是用來把雌性誘致到雄性所在的地方的。各種蛇的雄性,看去雖像又笨又懶,求愛之際卻是很活躍的,因為有人觀察到過,許多條雄蛇圍繞著同一條雌蛇,相互擁擠傾軋,擾攘不堪,甚至在一條死了的雌蛇周圍也有這光景。由於爭奪雌蛇而互相戰鬥的例子則還沒有人見到過。它們的理智能力比我們可能設想到的要高些。在動物園的籠屋裡,它們很快就懂得不拿它們的尾巴來抽打用來掃除籠屋的那根鐵棍子;而美國費城的肯特博士告訴我,在他所豢養的各種蛇中間,有些在經歷過四五次被套住之後,懂得躲開用來捉住它們的活圈套,從此就不容易捉它們了。一位出色的觀察家,拉亞爾德先生,在錫蘭,看到一條眼鏡蛇(cobra) [60] 把頭伸出一個狹小的窟窿之外,而吞進了一隻蟾蜍。但「嘴巴里有了這件鼓鼓囊囊的東西之後,它就無法從窟窿里退回去;它發覺了這一點,於是只好滿心不願意地把這塊珍味吐了出來,眼看它爬走了;這從蛇的哲學觀點來說,未免是太難以忍受了,於是它再一次把蟾蜍吞在嘴裡,而在竭力撐拒一番想從窟窿里縮回去而不成之後,只好再一次地把捕獲物吐出來。但到此,它已經取得了經驗教訓,它再次進攻的時候,就只銜住蟾蜍的一條縮回去了的腿,把它拖進窟窿,然後再吞全身,而終於取得勝利。」 動物園的管理人員肯定地認為,某些蛇種的蛇,例如響蛇(乙296)和蚺蛇(乙815),認識他們,可以把他們和所有其他的人分辨開來。在同一所籠屋裡豢養的若干條眼鏡蛇似乎彼此之間表現得有幾分依戀的心情。 [61] 儘管蛇類有些理解能力,有些強烈的情慾,也有些相互的友愛,我們卻不能因此而認為它們也有天賦的能力來欣賞它們對象身上的鮮明的顏色,從而通過性選擇使自己的種族取得一整套的裝飾。但如果不這樣想,而要用別的方法來解釋某些蛇種的極度的彩色之美,也是有困難的。南美洲的珊瑚蛇(coral-snake),通體作濃艷的紅色,加上一道道的黑色與黃色相間的橫帶紋,就是這樣極美的一個例子。我記得很清楚,當我在巴西第一次看到一條這種蛇溜著越過一條小徑的時候,我對它的美所感覺到的驚奇是多麼的大。據沃勒斯先生說, [62] 他從格迂恩塞爾博士那裡得知,有這樣奇異的色彩的蛇類只能在南美洲找到,別處是沒有的,而在南美洲,這一類的蛇多到不下於四個屬。四個屬中的一個屬,眼鏡蛇屬(乙370),是毒的;與此差別很大而截然分明的又一個屬可能是毒的,但不肯定;其餘兩個屬是說不上有什麼害處的。這些屬的各個蛇種居住在同一些地區之內,而外表上又很相似,「只有自然學家才能把無害的同有毒的分辨出來。」因此,據沃勒斯先生的看法,無毒的各個蛇種之所以取得艷麗的色彩是為了保護自己,它們的顏色是以模擬的原理為依據的一種保護色;因為,這樣,敵人就會很自然地聯想到它們是危險而碰不得的。但四個屬中第一個有毒的屬(乙370)緣何而取得它們的艷麗的色彩還有待於說明,這大概也是性選擇所造成的。 除了普通的噓噓聲之外,蛇類還能發出些其他的聲響。印度所產的螫人致死的龍骨蛇(乙364)在身體兩側有斜斜的幾排鱗片,結構奇特,邊緣作鋸齒狀;當這種蛇神情緊張的時候,鱗片彼此摩擦,而發出很怪的拉長的另一種噓噓聲。 [63] 至於響尾蛇(rattle-snake)的戛戛聲,我們終於得到了一些具體的資料:奧格伊教授在一篇論文中說, [64] 他在自己不被看到而卻相距不太遠的地點前後兩次觀看到一條響尾蛇盤成一團,頭部豎得很直,時斷時續地發出戛戛聲,前後約半點鐘之久;然後他看見另一條蛇來了,兩蛇相遇,便爾交尾。因此,他如願以償地認為,戛戛聲的用途之一是把雌雄蛇搞到一起。可惜的是他沒有能弄清楚那條盤著不動而召喚另一條蛇前來的蛇究竟是雄的還是雌的。但根據上例,我們還無法斷定戛戛聲的用途只有這樣一個,而沒有其他,例如,它們為了警告其他動物不要向它們進攻,也會發出這種聲響。歷年來有若干篇文字說它們用這種聲響使它們所要捕食的其他動物嚇得不能動彈,形同癱瘓,對這些我也不能過於不加置信。其他一些蛇種會在周圍的植物中間,用快速顫動尾巴來反覆撞擊植物葉莖的方法,來發出聲響;就南美洲的蝮蛇屬(乙960)的一個種來說,我自己曾經親耳聽到過這種聲響。 蜥蜴類(乙533)。——有些、也可能很多蜥蜴類的雄性因彼此相競而進行鬥爭。例如,南美洲所產的樹居的一個種(乙44)鬥起來就極其兇狠:「在春天和初夏,兩隻這種成年的雄性蜥蜴要麼不相見,相見幾乎總要斗一場。兩雄初見,彼此點頭三四下,同時各把項下的皮褶或皮囊鼓起或張開,雙方的兩眼都因暴怒而炯炯發光,彼此的尾巴左右搖擺,如是者約幾秒鐘,像是在集中精力,準備戰鬥,然後彼此猛衝,鬥成一團,一面不斷上下翻滾一面各用牙齒把對方緊緊咬住。一場戰鬥一般以兩方之一丟下他的尾巴而結束,而勝利的一方往往把這尾巴吞了。」在這種蜥蜴里,雄性在身材上要比雌性大得相當多; [65] 而據格迂恩塞爾博士所能確定的來說,雄性比雌性大,是一切種類的蜥蜴的通例。在所有的蜥蜴類里,只有一種安達曼(Andaman)諸島 [10] 所產的弓趾蜥蜴(乙330)備有所謂的肛前細孔,而這些細孔,推類而言,大概是用來發放一種臭氣的。 [66] 在各種外表的特徵上,蜥蜴類的兩性之間往往有很大的差別。在上面所說的有一種蜥蜴(乙43——樹蜥蜴),雄性背部長一條梁,沿著背脊直到尾梢,隨時可以豎起;而雌性則完全沒有這一結構,連痕跡都找不到。在印度所產的一種蜥蜴,稱錫蘭蜥蜴(乙274),雌性是有這條背脊樑的,但遠不如雄性的那樣發達;而據格迂恩塞爾博士告訴我,鬣蜥類(乙513),避役類(乙225)以及其他蜥蜴類的許多種的雌雄性之間也有同樣的這方面的差別。但在有些種里,例如鬣蜥的一個種(乙514)兩性的這種鬣狀背脊樑是同樣地發達,不分大小的。在有一個屬的蜥蜴,大喉囊蜥蜴(乙881),只雄性在喉部備有一個大皮囊(圖33) 圖33 大喉囊蜥蜴的一個種(乙881),雄性,示張大了的喉囊(采自格迂恩塞爾,《印度的爬行類動物》) ,不用時可以摺疊起來像把摺扇;顏色是又藍、又黑、又紅,但這些色彩要到交尾季節才表現出來。而雌性則沒有這樣一個附器,連殘存的痕跡都沒有。在上面所說的那種南美洲樹居的蜥蜴(乙44),據奧斯屯(甲18)先生說,雌性也有喉囊,作鮮紅色,紅里又有一些黃斑,但不發達,是個殘留的狀態。又,在某幾種別的蜥蜴里,兩性的喉囊是同樣地發達的。在這裡,我們又看到了,像在上文所已看到的許多例子一樣,屬於同一個物群的許多物種之中,同樣的一個特徵,有的光是雄性才有,有的兩性雖都有,而在雄性身上的要比雌性更為發達,而有的則兩性的發展程度相等。屬於飛龍一屬(乙354)的小型蜥蜴有許多特點,除能依靠由肋骨所支持一種降落傘似的結構在空中滑翔,而顏色又標緻得難以形容之外,項下又備有由皮膚構成而「和鳥類中鶉雞類的垂肉相像的」一種附器。當受到刺激而情慾發作之際,這個附屬的贅疣會挺直起來。這贅疣是兩性都具備的,並且都不止一條,但在雄性,一到成熟的年齡,會長得特別大,居中的一條有時候會發展到比整個頭部還要長出一倍。這一個屬中的大多數的種,在脖子的背面也都有一根不太高的鬣狀脊樑,而在完全成長的雄性尤為發達,雌性和未成年的雄性則差得多。 [67] 在中國所產的蜥蜴里,據說有一個種在春天是成雙成對地生活在一起的,「而如果一對中的一隻被捉住,另一隻就會從樹上落到地上,泰然自若地接受捕捉」 [68] ——據我看來,大概是由於灰心絕望所致。 在某些蜥蜴類里,兩性之間還有其他比上文所說的更為奇特得多的一些差別。帶角蜥蜴(乙194)的雄性在吻尖的盡頭有一個贅疣,很長,達整個頭長的一半。這贅疣作圓筒形,滿蓋著鱗,有彈性,能彎曲,而看來也能硬挺起來,其在雌性吻上的則很短小,只是一種殘留。在這一個屬里的又一個種,頂尖上的一片鱗,在這個彎得轉的贅疣之上,形成了一隻小小的角;而在此屬的第三個種(乙195,圖34),整個的贅疣轉變成為一支大角,通常作一種白色,而在這動物受到激發的時候,則帶有一種紫色。在這後一個種的成年的雄性頭上,這支角有半英寸長,而在雌性和年幼動物,則極為微小。這些贅疣,據格迂恩塞爾博士對我說,可以和鶉雞類的各種鳥的冠相比,顯然也是作為裝飾之用的。 圖34 帶角蜥蜴又一個種(乙195) 的頭角:上雄;下雌 在避役(乙225)這一個屬里我們到達了兩性差別之大的最高點。在馬達加斯加所產的一種避役,叉頭避役(乙226,圖35),雄性的顱骨上部向前伸展而發展成為兩根又大又堅實的骨質突出,上面有鱗蓋著,像頭部的其他表面一樣;而這樣一個結構上的奇特的變化在雌性的頭上只不過是一個小小的疙瘩而已。再如在又一個避役種,歐文氏避役(乙227,圖36),非洲西部海岸所產,雄性的額角和上顎一起長出形狀很奇怪的三隻角,而雌性則完全沒有跡象可尋。這幾支角也是些骨質的贅疣,外面的鞘是皮質的,是全身外皮系統的一部分,因此,在結構上,是和牛、羊和其他有帶鞘的角的反芻類動物的角沒有什麼不同的。儘管這三隻角在形態上和上文所說的叉頭避役的顱骨上的兩根粗大的骨質突出很不相同,彼此在這兩種動物的生活需要上卻有著同樣的一般的用途,大概是不容有多大懷疑的。至於這用途是什麼,誰都會猜到的第一個是,雄性用來相鬥。這幾種動物既然都愛打架, [69] 這看法大概是正確的。沃德先生也告訴我,他有一次看到避役的一個種(乙228)的兩隻雄性在一棵樹的枝頭彼此猛斗,各自把頭摔來摔去,試圖把對方咬上一口,然後他們休息了一會兒,接著再繼續他們的戰鬥。 圖35 叉頭避役(乙226)。上雄;下雌 圖36 歐文氏避役(乙227)。上雄;下雌 有許多蜥蜴種的兩性差別,在顏色方面是有限的,只是雄性在深淺上和條紋上比雌性要見得更為鮮明些,更清楚而不模糊些。例如上文所已說到過的那種錫蘭蜥蜴(乙274),以及南非洲所產的一種棘趾蜥蜴(乙4)就有這種情況。南非洲另有一個種的蜥蜴(屬乙280),雄性比雌性,不是紅得濃些,便是綠得深些。在印度所產的另一種蜥蜴,黑吻蜥(乙160),兩性之間的差別比這還要大些:雄性的上下唇的顏色是黑的,而在雌性卻是綠的。在我們這裡普通所見的體型很小而胎生的那種蜥蜴(乙1003)「雄性的腹部和尾巴的陰面作鮮明的橙黃色,加上一些黑點,而在雌性,則這些部分是暗淡的灰綠色的,並沒有黑點。」 [70] 我們在上面已經看到的大喉囊蜥蜴(乙881,圖33)光是雄性有大喉囊,而這喉囊又是藍、黑、紅三彩的。在智利產的一個蜥蜴種(乙806),則光是雄性身上有藍、綠、赤銅色的斑點。 [71] 在許多蜥蜴種,雄性的顏色是常年一樣而不變的,但在另一些種,則一到繁育季節,要變得更為鮮艷;我不妨再舉一個蜥蜴種(乙159)為例,這種蜥蜴的雄的,到此季節,頭部是鮮紅的,而頭以下的全身是綠的。 [72] 許多蜥蜴種的雌雄性的顏色之美是完全一樣,不分高下的,我們不能因此,或因其他理由,而認為這種顏色有什麼保護的作用。對那些居住在草木蔥蘢的環境裡的顏色碧綠的種類來說,這顏色無疑地有它的掩護之用。而在南美洲巴塔哥尼亞北部,我曾經看到一種蜥蜴(乙805),一遇風吹草動,就會把全身壓縮得又寬又扁,閉上眼睛,身上的麻栗色就和四周的沙礫打成一片,居然難於分辨。但其他許多蜥蜴類的鮮明的顏色以及各式各樣的贅疣結構的用途當然不在此,而在裝飾,它們大概是作為一些性生活中富於誘惑力的手段由雄性首先取得,隨後又單單地傳給了下一代的雄性,或傳給了所有的子息,不分雌雄。說實在話,性選擇在爬行類動物中所曾發揮的作用,和它在鳥類動物中所曾發揮的比較起來,似乎是差不多同樣重要的。而雌性在顏色上之所以不如雄性的鮮明顯露,其在爬行類動物,也不能像沃勒斯先生就鳥類動物所作出的解釋那樣,認為是由於雌性在溻 卵或繁育季節容易招致殃禍,因而在顏色上更有韜光養晦的必要。 原注 [1] 見亞瑞耳,《不列顛魚類史》,第二卷,1836年,頁417、425、436。又格迂恩塞爾博士也對我說,在這一種的耙 (乙821),只有雌魚才有這些刺。 [2] 見《美國自然學人》(丙8),1871年4月的一期,頁119。 [3] 見威侖屯(丙684)先生的兩篇論文,分載《自然史紀事與雜誌》(丙10),1852年10月和1855年11月。 [4] 見亨姆弗瑞斯,《水鄉園藝》,1857年。 [5] 文見《婁氏自然史雜誌》(丙89),第三卷,1830年,頁331。 [6] 見《田野》報(丙59),1867年6月29日的一期。至於曉先生的話,見《愛丁堡評論》(丙53),1843年卷。另一位有經驗的觀察家斯克茹普(甲593)說,這種雄魚像牡鹿一樣,如果能力所及的話,最好是把其他的雄魚全部趕掉(見其所著《垂釣鮭魚的一些日子》,頁60)。 [7] 亞瑞耳,同上引書(見注[1])、卷,頁10。 [8] 《自然學家在溫哥華島(加拿大西南海岸——譯者)》,第一卷,1866年,頁54。 [9] 《斯堪的納維亞探險記》,第一卷,1854年,頁100、104。 [10] 見亞瑞耳關於 魚類的論述,同上引書(見注[1])卷,頁416、422、432,頁416上還有一幅出色的插圖。 [11] 見引於《農夫》(丙58),1868年卷,頁369。 [12] 這一段描繪的話是我以亞瑞耳的敘述為底本而寫出的,亞瑞耳的話見《不列顛魚類史》,第一卷,1836年,頁261與266。 [13] 見《自然界》(丙102),1873年7月的一期,頁264。 [14] 參看格迂恩塞爾博士,《不列顛博物館所收硬鰭魚類(乙5)標本目錄》,1861年,頁138—151。 [15] 《瑞典可供弋獵的鳥類……》,1867年,頁166。(此書全名未見,疑所涉不限於鳥類,至少尚有魚類,故此章亦參考及之——譯者。) [16] 關於此例與下文緊接著的兩個魚種的資料是格迂恩塞爾博士所見惠的;亦見他所著文,《中美洲的魚類》,載《動物學會會報》(丙151),第六卷,1868年,頁485。 [17] 格迂恩塞爾博士作此說法,見《不列顛博物館所收魚類標本目錄》,第三卷,1861年,頁141。 [18] 關於這一屬的魚,見格迂恩塞爾博士文,載《動物學會會刊》(丙122),1868年卷,頁232。 [19] 見勃克蘭德(甲115)文,載《陸與水》(丙87),1868年7月,頁 377。雄魚所獨具而用途不明的其他結構的例子尚多不能一一列舉。 [20] 格迂恩塞爾博士,《……魚類目錄》,第三卷,頁221與240。 [21] 亦見阿該西茲教授與夫人合著,《巴西行紀》,1868年,頁220。 [22] 見亞瑞耳,《不列顛魚類史》,第二卷,1836年,頁10、12、35。 [23] 見湯姆森(甲652)文,載《自然史紀事與雜誌》(丙10),第六卷,1841年,頁440。 [24] 《美國農藝學人》(丙6),1868年卷,頁100。 [25] 《自然史紀事與雜誌》(丙10),1852年10月。 [26] 《自然界》(丙102),1873年5月,頁25。 [27] 載《水土適應學會會報》(丙40),巴黎版,1869年7月與1870年1月。 [28] 見博瑞聖文桑所寫條,《自然史分類辭典》(法文),第九卷,1826年,頁251。 [29] 由於我在另一本作品《家養動植物的變異》里在這題目上說過幾句話,邁伊爾斯(甲450)先生(《中華紀實探疑報》,丙44,1868年8月,頁123)曾就中國古代的百科辭書進行查考。他發現飼養與繁育金魚,創自以公元960年為始的宋代。至1129年,這種人工培養的魚就很盛行了。他參考所及的另一種文獻說,自從1548年以來,「在杭州培養出一個新品種,色紅如火,因名火魚。在中國,金魚到處受人愛賞,家家都有所培養,各以顏色相尚 ,同時也把它出售牟利」。 [30] 《威斯特明斯特爾評論》(丙153),1867年7月,頁7。 [31] 麥克勒南德,《印度的鯉魚科》,《亞洲研究》叢刊,第十九卷,第二篇,1839年,頁230。 [32] 見布謝文,載《學社》(丙69),1871年11月1日,頁134。 [33] 《動物學會會刊》(丙122),1865年,頁327,附圖第十四、十五。 [34] 見亞瑞耳,《不列顛魚類史》,第二卷,頁11。 [35] 此據澤爾勃(甲260)先生的觀察,見格迂恩塞爾文,載《動物學文獻彙刊》(丙124),1865年卷,頁194。 [36] 見居維耶,《動物界》(『Règne Animal.』),第二卷,1829年,頁242。 [37] 見威侖屯先生關於這種魚的習性的一篇最富有趣味的描寫,文載《自然史紀事與雜誌》(丙10),1855年11月。 [38] 見瓦伊曼(甲723)教授文,載《波士頓自然史學會紀事刊》(丙113),1857年9月15日。亦見特爾奈爾教授文,載《解剖學與生理學刊》(丙77),1866年11月1日,頁78。格迂恩塞爾博士也曾描繪到一些例子。 [39] 見亞瑞耳,《不列顛鳥類史》,第二卷,1836年,頁329、338。 [40] 自普雷費爾(甲528)上校在所著《桑吉巴爾的魚類》(1866年,頁137)中對這一魚屬(原注文中屬字作種字,殊與正文不一致,疑誤,茲改為屬字——譯者)作過敘述之後,格迂恩塞爾博士又把所藏的一些標本查看了一遍,再度予以肯定,文中資料就是他所提供給我的。 [41] 《科學……匯報》(丙47),第四十六卷,1858年,頁353。又第四十七卷,1858年,頁916。又第五十四卷,1862年,頁393。石首魚屬(乙984),或屬中更具體的一個種,黃梅魚(乙857)所作出的聲音,據有幾個作家說,有些像鼓聲,而更像的是笛聲或風琴聲:楚特菲恩博士在本書的荷蘭文譯本(第二卷,頁36)里又就魚類發出聲音的現象列舉了更多的一些具體事實。 [42] 見克音斯雷(甲366)牧師文,載《自然界》(丙102),1870年5月,頁40。 [43] 見貝耳,《不列顛爬行類動物史》,第二版,1849年,頁156—159。 [44] 貝耳,同上注引書,頁146、151。 [45] 《「比格爾號」航程中的動物學》,1843年。又貝耳,同前引書,頁49。 [46] 《自然學家在尼加拉瓜》,1874年,頁321。 [47] 只在錫金蟾(乙149),雄性在項下有夾在左右的兩片老繭似的東西,而在前足的各個足趾上有許多皺紋,見安德爾森博士文,載《動物學會會刊》(丙122),1871年,頁204;這些的用途也許是和正文中所說的疙瘩是一樣的。 [48] 貝耳,《不列顛爬行類動物史》,1849年,頁93。 [49] 見比肖普(甲64)所寫條,載托德所編《解剖學與生理學詞典》,第四卷,頁1503。 [50] 貝耳,同前引書,頁112—114。 [51] 見梅納爾德(甲452)文,載《美國自然學人》(丙8),1869年12月,頁555。 [52] 見我所著《「比格爾號」航程中研究日誌》,1845年,頁384。 [53] 見格迂恩塞爾博士,《英屬印度的爬行類動物》,1864年,頁7。 [54] 見所著《卡羅萊那州……經行記》,1791年,頁128。 [55] 見歐文,《脊椎動物解剖學》,第一卷,1866年,頁615。 [56] 這種蛇的形態見斯米思爵士,《南非洲的動物學:爬行類之部》,1849年,圖片10。 [57] 均見格迂恩塞爾博士,《英屬印度的爬行類動物》,瑞社(Ray Society)出版,1864年,頁304、308。 [58] 斯托利茲卡(甲630)博士文,載《孟加拉亞洲學會會刊》(丙74),第三十九卷,1870年,頁205、211。 [59] 歐文,同前引書、卷、頁。 [60] 見其所作《錫蘭浪跡錄》,載《自然史紀事與雜誌》(丙10),第二輯,第九卷,1852年,頁333。 [61] 格迂恩塞爾博士,《英屬印度的爬行類動物》,1864年,頁340。 [62] 見《威斯特明斯特爾評論》(丙153),1867年7月1日,頁32。 [63] 見安德爾森博士文,載《動物學會會刊》(丙122),1871年卷,頁196。 [64] 載《美國自然學人》(丙8),1873年卷,頁85。 [65] 奧斯屯先生飼養過這種蜥蜴,養了很久才死;見所著文,載《陸與水》(丙87),1867年7月,頁9。 [66] 見斯托利茲卡文,載同上注[58]中所引刊物,第三十四卷,1870年(卷數與年份,參閱上注[58],疑必有一誤——譯者),頁166。 [67] 這一段中所有的敘錄(包括錫蘭蜥蜴、大喉囊蜥蜴、飛龍等屬)以及下文中的一些事實(包括角蜥蜴、避役)全部來自格迂恩塞爾博士本人的告語、或所藏資料、或他所著的那本宏偉的著作,《英屬印度的爬行類動物》,瑞社出版,1864年,頁122、130、135。 [68] 見斯溫霍先生文,《動物學會會刊》(丙122),1870年卷,頁240。(原文,注號系在全段文字之後,應是誤系,茲斟酌改繫於所引斯溫霍的文句之後——譯者。) [69] 見布霍耳茲(甲114)博士文,載《普魯士皇家學院月報》(丙97),1874年1月,頁78。 [70] 見貝耳,《不列顛爬行類動物史》,第二版,1849年,頁40。 [71] 關於這智利的一個種,見《「比格爾號」航程中的動物學》中貝耳先生所著的爬行類部分,頁8。關於南非洲的若干蜥蜴種,見斯米思爵士,《南非洲動物學:爬行類之部》,圖片25與39。關於印度所產的黑吻蜥蜴,見格迂恩塞爾博士,《英屬印度的爬行類動物》,頁143。 [72] 格迂恩塞爾文,載《動物學會會刊》(丙122),1870年卷,頁778,附有彩色插圖一幅。 譯註 1. Perth,蘇格蘭中部郡城。 2. Stormontfield,蘇格蘭珀爾思郡內地名。 3. Tyne,英格蘭北部小河。 4. 查此說與圖引所示不符,疑圖或有誤。 5. 這一魚屬,Macropus,遍查遠無所得,各種較大和比較專門的辭書或不載,或雖列而只說明是一類袋鼠的屬名,和魚類根本不相干。但文中根據戛邦尼耶論文,說明是一種中國所產的魚,且久經人工飼養,中文譯本中尤不應掛漏。最後通過友人向上海水產學院魚類學教研組請教,承見復說:魚類中沒有Macropus一名,只有寫法近似的Macropodus,即鬥魚屬,俗稱「火燒鯿」,是一種小型的觀賞魚類,目前較大的花鳥商店均有出售;這種魚側面有些彩色條紋,看去非常鮮艷。友人還附來了一幅這種魚的素描。譯者謹在此向他們表示深切的謝意。本書原文在寫稿與刊刻時的貽誤,經發現者已有多起,這大概也是一例了。 6. 如今定名為Carassius auratus。 7. Rochelle,法國西部沿海一地名。 8. La Plata,在烏拉圭和阿根廷兩國間。 9. Giessen,德國西部市鎮與大學城。 10. Andaman,在印度洋孟加拉灣中。