人類的由來 · 第十章 昆蟲類的第二性徵

雄性所具有的供抓住雌性之用的各式各樣的結構——兩性之間某些意義不明的差別——兩性在體型大小上的差別——纓尾類——雙翅類——半翅類——同翅類，只是雄性具有音樂能力——直翅類，雄性的音樂器官在結構上的多種多樣；好鬥性；顏色不一——脈翅類，兩性在顏色上的差別——膜翅類，好鬥性與顏色——鞘翅類，顏色；備有顯然是為了裝飾之用的大角；戰鬥；發聲的器官一般為兩性所同樣具有。 在這個浩如煙海的昆蟲綱里，兩性之間，在行動器官上，只有時候有些差別，而在感覺器官方面則往往彼此互異，例如，在許多昆蟲種的雄性，觸鬚或作櫛齒狀，或作羽毛狀，看去很美。在蜉蝣科（乙382）的一個屬，牧女蜉蝣（乙245），雄性有巨大而用柱子撐出來的眼睛，而雌性則完全沒有。 [1] 在某幾個種的昆蟲，雌性沒有單眼（Ocellus），例如蟻蜂科（乙645）下面的一些種，而在這裡，雌性也是不長翅膀的。但對我們所關心的來說，這些不是主要的東西，主要的是雄性的另外一些結構，一隻雄性個體有了它們，通過他的體壯力強、好勇善斗，或通過裝飾，通過音樂，才能在戰鬥之中，在向雌性求愛的過程之中，擊敗其他的雄性。因此，我們不妨先把雄性用來抓住雌性的種種花樣繁多難以計數的手法簡括地瀏覽一下。除了腹部末端也許應該列為第一性徵的那些複雜的器官 [2] 不計外，「教人驚怪的是」，正如沃耳希先生曾經說過的那樣 [3] 「為了使雄性可以緊緊地抓住雌性而不放這樣一個像是無關重要的目的，造化竟然會把這麼多的不同的器官組織了起來，而進行工作。」上下顎有時候就被用來滿足這個目的；例如脈翅類中有一個種（乙284，在某種程度上和蜻蜓等關係相近）的雄性具有奇大而彎彎的上下顎，比雌性的要長好多倍，而且顎面光潔而無鋸齒，因此，在使用的時候，雌性不至於受傷。 [4] 在北美洲的鹿角蟲（stag-beetle）的一個種，亦即麋蜋屬的一個種（乙576），雄性的上下顎也比雌性大得多，用法也相同，但似乎也用來打架。在蠮螉或細腰蜂屬（sand-wasp，即乙25）的一個種，兩性的上下顎是十分相像的，而用法則大不相同，據威斯特沃德教授說，雄蜂「是非常熱情的，用鐮刀似的顎圍繞著雌蜂的脖子把她一把揪住」； [5] 而雌蜂卻把這器官用來在沙岸上掘洞作窩。 在許多種的甲蟲（beetle）或鞘翅類昆蟲（乙266），雄蟲前腳的跗節或則形狀變成扁平，或則備有以細毛構成的寬平的墊子；在許多個屬的水甲蟲或具緣龍虱（water-beetle），雄蟲的這些跗節上配備有圓而扁平的吸盤，好讓他可以把雌蟲的滑溜的身體吸住，而不至於滑脫。在若干種的水甲蟲（龍虱科的榜蜋屬，乙360），雌蟲的翅鞘上有幾條深溝，而在水甲蟲又一個種（條紋龍虱，乙8），雌蟲翅鞘上有一層濃濃的細毛，在擁抱時為雄蟲助一臂之力：但這種情況，比起雄性一方的變化多端來，要尋常得多。水甲蟲的另幾種（如水孔蟲一屬，乙490的一些種）的雌蟲則翅鞘上面穿了許多小孔，用處是相同的。 [6] 在細腰蜂的一個種（乙289，圖9），在雄蜂身上，變得鋪開而成為一片寬平的角質硬板的不是肢上的跗節，而是脛節或第四個關節，板面上還有許多細小的由薄膜構成的小圓點，看去活像一具粗眼的篩子。 [7] 在霉蟄（乙738，甲蟲的一個屬）的雄性，觸鬚中段的少數幾節也變得扁平，而在它們的陰面備有細毛墊子，和蚑科或步甲科（乙171）的跗節的情況恰好一樣，「而其目的也顯然相同。」在各種蜻蜓的雄蟲，「尾尖上的一些附肢都有所變化，花樣翻新，幾乎多得沒有窮盡，為的無非是把雌蟲的脖子抱住不放。」最後，在許多種昆蟲的雄性，腳或肢上又備有一些奇特的突起，或作棘刺狀，或作半球形，或類雞距；或全肢變作弓形，或變得特別粗大，但後面這兩種變化未必全都屬於性徵的範疇；又或肢的一對、或所有的三對都變得很長，有時候長得太沒有節制了。 [8] 圖9 細腰蜂的一個種（乙289） 上圖雄蜂，下圖雌蜂 在昆蟲類的所有的各個目里，為數不少的種都表現一些意義不明的兩性差別。一個奇特的例子是，在有一個種的甲蟲（圖10），雄蟲的左上顎或左上腮發展得特別的又長又粗，使嘴部大大地走了樣。在另一個種的蚑科甲蟲，廣齒蟲屬（乙403）的一個種， [9] 我們看到一個雌蟲的頭要比雄蟲的寬大得多的例子，而這樣一個例子，據沃拉斯屯（甲713）先生知識所及，是獨一無二的；儘管寬大的程度還沒有太固定下來，卻還是一個絕無僅有的事例。這一類意義不明的兩性差別的例子還多得很，要多少有多少。在鱗翅類里就很充斥：其中最異乎尋常的一個是在某幾種蝴蝶里，雄蝶的前肢萎縮或退化了，脛節與跗節都成了瘤狀的殘留。在翅膀方面，兩性也有所不同，翅上的脈絡的不同是常有的事， [10] 而翅的輪廓有時候也有相當大的差別，例如在有一個種（乙96），勃特勒爾（甲127）先生曾經在倫敦博物館裡指給我看過。在南美洲的某幾種蝴蝶的雄蝶，翅膀的邊緣上有一撮撮的細毛，而後肢吸盤上有些角質的小疙瘩。 [11] 在不列顛產的若干種蝶類，翁福爾（甲714）先生曾經指出，雄蝶在身體與翅膀的某些部分有一些奇特的鱗片，雌蝶則沒有。 圖10 畸嘴蟲（乙921）：上圖，雄蟲；下圖，雌蟲（原形比此小得多） 大家對雌螢（glow-worm）能發光而加以利用這一事有過很多的討論。雄螢所發出的光很薄弱，幼蟲的光也差，甚至螢卵也發些光。最後，貝耳特先生 [12] 似乎終於解決了這個難題：他發現凡在他所試過的屬於螢科（乙537）的所有的幾個種，對專以昆蟲為食的哺乳動物和禽鳥，都有很大的怪味，吃不得。因此，有一件事實是和下文將要說明的貝耳特先生的看法相符合的，就是，有不少幾個種的昆蟲都在形態上模擬著各種螢類，並且模擬得很像，為的是要讓敵人誤認，從而避免自己的毀滅。貝耳特先生進而認為那些發亮的螢種，由於它們的不可口一下子就被敵人認出，是占了便宜的。這個解釋大概可以推廣而一樣地適用於各種叩頭蟲，因為這些蟲的兩性都能高度發光。雌螢的翅膀不發達，原因何在，我們並不知道；但就她的現狀而言，她既然和幼蟲很相近似，而幼蟲又是許多動物所最愛捕食的東西，我們就不難理解為什麼她會比雄螢變得如此更能發光和更加顯著；也不難理解為什麼幼蟲也一樣能發光了。 兩性在體型大小上的不同 。——在一切種類的昆蟲，雄性的體型普遍要比雌性的為小；而這一層差別，即便在幼蟲的階段中，也往往可以被發覺出來。普通蠶種（乙126）的雌蠶所作的繭在大小的差別上是相當可觀的，而正唯其如此，法國養蠶的人才能利用特別的磅秤的方法，把兩種繭分別開來。 [13] 在動物界的比較低的幾個綱里，雌性體型之所以較大似乎一般是因為她需要培養大量的卵；而這點理由，在一定程度上，或許對一般的昆蟲類都適用。不過沃勒斯博士曾經提出過在道理上要可能得多的另一個解釋。在仔細研究了樗蠶蛾（乙125）和日本天蠶蛾（乙128）的幼蟲的發育之後，尤其是通過對一批用一種吃不慣的樹葉來飼養而長得特別矮小的所稱「二蠶」的發育研究，他發現「個體的蛾越是發展得好些的，它為了蛻變而所需要的時間就越長，兩者成正比例；正因為這個緣故，雌蛾，作為成蟲，由於體內負擔著大批的卵，體型大些，分量也重些，就要比體型小些而要求成熟的內容少些的雄蛾破繭而出得晚些了。」 [14] 如今，大多數的昆蟲的壽命既然不長，而在存活期間又可以碰上許多危險，因此，雌蛾受精成孕得儘可能地早，顯而易見地是一件有利的事情。通過大量雄蛾的先期成熟，為雌蛾來臨作好準備，就保證了這個有利的目的的達成；而這一點，正如沃勒斯先生所曾說過的那樣， [15] 又是自然選擇的活動所能導致的不期然而然的結果。因為體型較小的雄蛾既然成熟得較早，便有機會產生大量遺傳到了父親的小體型的後一代，而反之，體型較大的雄蛾，由於成熟得遲，所遺留的子女就不免少些了。 但雄性昆蟲體型小於雌性的這一條規矩是有些例外的，而其中有幾個例外是可以理解的。體型之大與體力之強，對那些為了占有雌性而在彼此之間進行戰爭的雄性，會是有利的，而在這一類的例子，有如在鹿角蟲（即麋蜋），雄性的體型確比雌性為大。但也還有其他一些雄性之間，據我們所知，並不進行戰鬥的甲蟲種類卻也有這情況，即雄性體型超過了雌性；這意義又何在，我們就不明白了。不過就這些例子中的某幾個而言，有如雌蟲體形很大的兩個屬，像甲蟲（獨腳仙科的一屬，乙358）和巨軀蟲（乙604），我們至少可以看到雄蟲的體型沒有什麼要比雌蟲長得小些的必要，這些甲蟲的壽命都比較長，兩性有充裕的時間進行交配，用不著雄性一方為此而搶先成熟。再如在各種蜻蜓或蜻蛉（dragon-fly，蜻科乙556），雄性的體型是沒有比雌性小的，在有些種里，至少也看得出來要略微大一些； [16] 而據麥克拉克蘭先生的見解，雄蜻蜓一直要在蛻變了一個星期或十四天而已經取得雄性應有的那些顏色之後一般才和雌蜻蜓進行交尾。但下面是所有例子之中最為奇特的例子了，奇特在它能夠說明，如此其微不足道的一個性狀有如兩性之間的體型大小，也未嘗不因緣於種種極為複雜而容易受人忽略的事物關係。這例子出於有螫刺的膜翅類：斯米思先生告訴我，在這一個龐大的昆蟲群里，歷數其中的科與屬，幾乎所有的雄蟲，符合著上面所說的一般規矩，在體型上要比雌蟲為小，而從蛹的狀態蛻變而出的時間也要比雌蟲提前約一個星期；但在蜜蜂這一科中間，則有尋常釀蜜的蜜蜂（乙76）和另外兩個蜜蜂種（乙49與乙53）等三個種，而在掘沙蜂類（乙416——似即今之姬蜂科——譯者）中間，則有一個種（乙618）雄蟲都比雌蟲為大。這一反常的情況又將如何解釋呢？解釋是，這幾種膜翅類昆蟲絕對地需要一次結婚飛行，而在飛行之中，為了攜帶雌蟲在空中通過，雄蟲有必要具備較強的體力和較大的體型。就這裡的雄蟲來說，較大的體型的取得是違反了尋常存在於體型大小與發育快慢之間的關係的，那就是說，在這裡，雄性的體型雖較大，而他的蛻變而出卻早於體型較小的雌蟲。 下文我們要就昆蟲類中的各個目一個個地檢閱一下，只選取和我們的問題特別關係多一些的事實加以考慮。至於其中的鱗翅類一目（即蝶類與蛾類）則暫時保留，前途另章討論。 纓尾類（乙948）這一目。——在這個有機組織相當低的目里，成員們都是些既沒有翅膀而顏色又呆板的昆蟲，加上頭部和軀幹又都很醜惡，和一般昆蟲相比，幾乎都像有些不成樣子。雌雄兩性看去也沒有什麼分別。儘管在動物進化階梯上的地位不高，它們卻讓我們看到了這樣有趣的一點，就是，雄蟲會向雌蟲作富有誘惑性的調情求愛的功夫。勒博克爵士說， [17] 「看這些小生物（黃色圓跳蟲，乙883）在一起調弄風情是蠻有趣的。比雌蟲小得多的雄蟲圍繞著雌蟲打轉，時而彼此頂撞，時而面對面地互為進退，像兩隻鬧著玩的小綿羊相抵那樣。然後雌蟲裝著逃走，雄蟲在後面追趕，看上去很古怪，像是有幾分怒意，雄蟲迎頭趕上後，又站到雌蟲的前面，面對著她，然後她像是含羞地轉身過去，而雄蟲則比她更快而更活躍地趕到她的前面，用他的觸鬚向她作出鞭打的樣子；接著，一轉瞬間，它們又面對面站著，用彼此的觸鬚廝磨起來，從此，就像是兩相情願地打成一片了。」 雙翅類（乙353，即蠅類）這一目。——兩性在顏色上的差別不大。就沃克爾先生所知，這方面最大的差別出現在毛蠅這一個屬（乙113）中間，雄的帶點黑色，或很黑，雌的作一種黯淡的棕黃色。沃勒斯先生 [18] 在新幾內亞所發現的那個蠅屬（乙368）是大為突出的，雄性備有雙角，而雌性頭上是很光的。雙角從眼部的後面長出，活像牡鹿的角，也有分叉，或作樹枝狀，或作手掌狀。在其中有一個種，角的長度特別大，和全身的長度相等。也許有人認為這種角適合於用來戰鬥，恐怕不然，因為在其中的有一個種，角身作很美的桃紅色，有黑色鑲邊，中心有一根灰色的縱條紋，而這一個屬的蠅類一般看去都很漂亮，因此，把角看作裝飾品，是更接近於事實的。某些雙翅類昆蟲的雄性彼此愛打架是肯定的；威斯特沃德教授 [19] 曾在蟁或大蚊這一個屬（乙951）里屢次看到這個情況。其他一些雙翅類的雄蟲則像是試圖通過他們的音樂來贏得雌蟲的歡心：赫·繆勒爾 [20] 有一次花了一些工夫注視過兩隻雄虻（乙388）同時向一隻雌虻求愛；他們都在雌虻的上面高下飛動，又時而飛到右邊，時而飛到左邊，一面飛，一面嗡嗡作聲，聲音很不小。蚋類與蚊類（乙298）也似乎用嗡嗡之聲來彼此吸引；而邁伊爾（甲449）教授最近曾加考訂，認為雄蟲觸鬚上的細毛能顫動而發出與音叉所發出的高低相同的幾個音，而又不超出雌蟲所發出的聲音的幅度之外。較長的細毛彼此相應顫動，則發為比較低沉之音，而較短的細毛則發為比較高亢之音。蘭杜沃（甲381）也說，他曾經用發出某一個特定的音的方法好幾次把滿天飛的整個的蚋群從空中吸引下來。不妨在這裡補充說到，符合於它們神經系統的高度的發展 [21] 這一個情況，雙翅類昆蟲的各種心理能力大概要比其他多數的昆蟲為高。 半翅類（乙472，即各種田蟲）這一目。——德格拉斯（甲203）先生對這一目中的不列顛產的各個蟲種特別有研究，由於他的惠愛，我才獲得了關於它們兩性之間的種種差別的一番敘述。有若干個種的雄蟲是有翅膀的，而雌蟲則沒有；兩性之間在身體、翅鞘、觸鬚和跗節等方面的形態也各不相同；但這些差別的意義何在，我們還不知道，因此，我們在這裡不妨略過。雌蟲一般要比雄蟲大些，也強壯些。就不列顛產的各個種，乃至就德格拉斯先生所知的不列顛境外的一些種而言，兩性在顏色上的差別一般都不大；但在大約有六個不列顛產的種，雄蟲的顏色要比雌蟲深得相當的多，而在另外大約四個種，則雌蟲反而深些。在有一些種，雌雄兩性的顏色都很好看；但這些昆蟲既然也發出一種極為難聞的臭氣，它們這種顯眼的顏色也許對習慣食蟲的動物有提供警告或信號的作用，說它們是不合口味的。在少數的若干個種，它們的顏色似乎直接提供一些保護之用：例如，霍弗曼（甲322）教授告訴我，半翅類中有一個顏色又綠又粉紅的種，體形很小，平時在芸香樹（lime-tree） [1] 的樹幹上下往來，要把這些小蟲從樹幹上發出的嫩芽分辨出來，他認為有很大的困難。 食蟲椿象科，即蠄科或獵蝽科（乙824）中有幾個種是會作出唧唧的聲音的，而其中的一個種，唧蠄（乙771）的這種聲音，據說 [22] 是靠脖子在前胸腔（pre-thoracic carity）里的活動發出的。據威斯特侖說，蠄的又一個種（乙825）也會發出這種摩擦之聲。但我沒有理由認為這一個特點是一個性徵或與兩性關係有關的一個性狀；在非社會性的昆蟲里，看來發聲的器官是沒有什麼用處的，而這些昆蟲正好是非社會性的；除非這種唧唧之聲專供兩性之間彼此召喚之用，那就不能不以性徵相看待了。 同翅類（乙487）這一目。——凡是在熱帶叢林中漫遊過的人對各種蟬（乙253）的大片噪音一定曾經感覺到過十分驚怪。雌蟬是不會作聲的；正如古希臘詩人塞納爾克斯（甲724）所說的那樣，「知了生活得真夠幸福的，因為他們全都有不會出聲的老婆。」當年「比格爾號」在巴西離海岸四分之一英里的地方下錨的時候，我們在船上就可以清晰地聽到蟬噪之聲；而船長漢科克（甲293）說，一英里之外還可以聽得到。古代的希臘人和今天的中國人都把這些昆蟲養在籠子裡，為的是便於聽他們歌唱，由此可知蟬唱對有些人來說一定是有些悅耳的。 [23] 蟬科的雄蟲尋常總是在白天歌唱，而各種白蠟蟲或光蟬科（乙425）則似乎是夜間的歌手。據蘭杜沃的意見， [24] 這些昆蟲的聲音是由呼吸孔上面的一些唇片的顫動而產生的，而唇片之所以顫動則由於氣管中所呼出的氣流；但最近有人對這個看法提出了爭議。泡威耳（甲533）博士似乎已經能證明這是由於一片膜的顫動，而此種顫動是由一條特殊的肌肉控制的。 [25] 在一隻活蟲身上，當其唧唧作聲之時，這片膜的顫動是看得到的；而在死蟲身上，如果把那條已經變得有些干而硬的肌肉用針塵刮過一下，我們一樣可以聽到這種聲音。在雌蟲身上，這一套複雜的音樂設備也有，但遠不及雄蟲的那樣發達，並且也不拿來作為發聲之用。 至於這種歌唱的目的何在，哈爾特門（甲302）博士在談到美國產的十七年蟬（乙255）時說， [26] 「現在（1851年6月6、7兩日）從各方面都可以聽到擊鼓一般的噪聲了。這我相信是雄蟬發出的婚姻的號召。我站在濃密的今年新發而已有一人高的栗樹叢中和數以百計的蟬相周旋，我看到了雌蟬一隻只地向鼓譟的雄蟬圍上來。」他又說道，「這季節（1868年8月），我園子裡的那棵矮梨樹上化出了大約有五十條的粉白蟬（乙254）的幼蟲；而我好幾次看到了當一隻雄蟬正在抑揚歌唱的時候，不止一隻的雌蟬飛來靠攏他。」弗·繆勒爾從巴西南部寫信給我，他時常聽到有一個蟬種的兩、三隻雄蟬，各在隔得相當遠的樹上，進行唱歌賽，聲音特別響亮：第一隻唱完了，第二隻立刻接上，然後第三隻。在這裡，雄蟬之間的競爭既然很厲害，看來雌蟬不但憑噪聲來發現雄蟬之所在，並且，像鳥類的雌性一樣，她們在一般雄蟬的噪聲之中，會受到發出最有吸引力的歌聲的那一隻的激發和媚惑。 在同翅類昆蟲里，我沒有聽說到兩性之間在裝飾上有什麼顯著的差別的例子。但德格拉斯先生告訴我，有三個不列顛產的這一類的蟲種有比較明顯的性的差別，雄蟲是黑的或標有黑帶紋，而雌蟲則顏色黯淡，不惹人注目。 直翅類(乙684，即各種蟋蟀與各種蚱蜢之類）這一目。——在這一目里，三個善於跳躍的科里的雄蟲都有引人注意的音樂能力，這三個科是，蟋蟀科（乙7，普通英語名為crickets）、螽斯科（乙565，英語中沒有相當的習用的字）和飛蝗科或蝗科（乙10，普通英語稱grasshoppers）。屬於螽斯科的若干個種所作出的摩擦的聲音是如此洪亮，至於在夜間遠在一英里之外也可以聽到 [27] ，而其中某幾個種所發出的，即便用人的耳朵聽去，也不無幾分音樂的味道，因此南美洲亞馬孫河流域的印第安人把它們用柳條編的籠子養起來。所有的觀察家一致認為這種聲音的作用在於召喚不會作聲的雌蟲，或打動她們的春情。關於俄國的飛蝗，克迂爾特提供過 [28] 一隻雌蝗挑選一隻雄蝗的一個有趣的實例。這個普通的飛蝗種（乙702）的雄蟲，如果正當他和雌蟲調情或交尾之際有別的雄蟲過來和它們靠近，就會由於憤怒，或由於嫉妒，而發出唧唧之聲。普通的蟋蟀（house-cricket），如果夜間受到驚動，會用鳴聲來使它的同類提高警覺。 [29] 在北美洲，「嘉娣迪德」蟲（土名katy-did，即乙782，螽斯科的一個種）的雄蟲，據有人描寫， [30] 躲在一棵樹的高枝上，到了晚上，就開始聒耳地高唱起來，而鄰樹枝頭上的其他雄蟲便隨聲應和，於是旁近所有的灌木叢中都一陣陣地唱起「嘉娣—迪德—嬉—迪德」 [2] （katy-did-she-did），通宵來個不停。在談到歐洲的田野蟋蟀或田? （field-cricket，自是蟋蟀科的一個種）時說，「有人曾經看到雄蟋蟀一到晚上就在他的洞口待著，唧唧地高唱起來，一直要到一隻雌蟋蟀來到，才把聲音降低，於是這個唱出了結果來的歌手一面繼續低聲淺唱，一面用觸鬚向他贏來的配偶開始進行擁抱。」 [31] 斯克德爾（甲594）博士用一根羽毛管在一把銼刀上磨擦作聲，居然能夠把一隻這一類的蟲激動起來，而得到它的反應。 [32] 西博耳特曾經在這一類昆蟲的兩性身上發現一套值得注意的聽覺設備，發現它們是安在前肢裡面的。 [33] 直翅類三個科的發聲的方法是不一樣的。在蟋蟀科的雄蟲，左右前翅上具有同樣的一種裝備，其在田? （乙459，圖11），據蘭杜沃的敘述， [34] 是由前翅的一根翅脈陰面所長的從131至138根橫樑或排齒（圖中st）構成的。這條有排齒的翅脈和另一前翅陽面上的一條隆起、光滑而堅硬的翅脈可以急劇地兩相磨刮。起初是左前翅在右前翅上面磨刮，接著是調轉過來，如此不斷地更迭活動，就發出連續的鳴聲來。而為了增加聲音振盪的程度，兩前翅在輪番磨刮之際，又略微掀起而變得臨空一些。在有幾個種里，雄蟲前翅的根上又備有一片發亮發滑得像是雲母石製成的東西。 [35] 下面我就另一個種的? 、家宅? 或家蟋蟀（乙460）提供一幅插圖（圖12），所示的也是翅脈陰面的排齒。關於排齒的所由形成，格茹貝爾博士曾經指出 [36] ，它們是從身體與翅膀上原有的一些細小的鱗片和茸毛，通過選擇的幫助，發展而來的；而這是和我就鞘翅類的發音器官所達成的結論不約而同的。但格茹貝爾博士進一步地指出這種發展一部分也未嘗不直接由於兩翅在不斷摩擦的過程中所產生的刺激。 圖11 田? 。（采自蘭杜沃）右圖：放大了許多倍的，前翅翅脈的一部分，示發聲用排齒st。左圖：前翅的陽面與其隆起而光滑的翅脈，右圖中的st即與此相磨刮而成聲。 圖12 家宅? 翅脈上的排齒。（采自蘭杜沃） 在螽斯科的直翅昆蟲，左右兩前翅在結構上是有所不同的（圖13），因此，動作起來，不可能像上一科那樣的相互更迭。好比演奏提琴，作為拉手或樂弓的左翅膀要放在右翅膀之上，而右翅膀等於提琴本身。左翅陰面的翅脈之一（圖13，a）是作很細密的鋸齒狀的，而相對的翅膀，即右翅的陽面上的一些鼓出的翅脈就用來在這鋸齒上面擦過，從而產生了聲音。在我們不列顛的一個螽斯種（乙753），據我看去，這一條作鋸齒狀的翅脈所與摩擦的不是另一翅的一些隆起的翅脈，而是這翅膀的後緣的一角，這一段邊緣成弧形，作棕色，變得很厚，而又很鋒利，適合於磨刮之用。在這種蟲的右翅、而不在翅上，有一個小小的板片，透明得像一片雲母，四周滿布著翅脈，稱為鏡斑（speculum）。在同一科而不同屬的另一個種（乙383），我們看到一點次要而卻很奇特的變化，就是，前翅變得小了許多，但「前胸部的後面一段變得抬高了，成為蓋住前翅的一個圓頂形的東西，這樣一個變化可能和增加所發出的聲音的洪亮程度有關。」 [37] 圖13 螽斯的一個種（乙247）（采自貝茨，甲39）。a,b,左右兩前翅的各一葉（查a與b二字母，圖中失於標明——譯者） 我們從這裡看到螽斯科（其中我相信包括著全目中能力最強的一些歌手在內）的發音器官要比蟋蟀科的更加分化或更加專化，其在蟋蟀科，兩隻前翅上的此種器官的結構與功能是一模一樣的。 [38] 但蘭杜沃曾在螽斯科的一個屬、黑螽屬（乙340）里，在右前翅的陰面，發現短而窄的一排小齒，雖部位正常，卻已只是一些殘留而不再能作為樂弓之用。在上文所說的那一個不列顛產的螽斯種（乙753）的右前翅的陰面我自己也曾看到過同樣的殘留性結構。因此，我們不妨有把握地作出推論，認為當初有過一個和今天還存在的蟋蟀科相近似的祖先形態，即，左右兩前翅的陰面都有一根作鋸齒狀的翅脈可以不分彼此地作為樂弓之用，而螽斯科的各種昆蟲就是從這個祖先形態傳下來的；但在這個科，在進化過程中，兩隻前翅，根據了分工的原理，逐漸分化，而越分越臻於完善，終於各有各的專司，一隻作為樂弓，而另一隻作為提琴。格茹貝爾博士也持有這個看法，並且指出，這種殘留性的排齒是在右前翅陰面普通可以發現的東西，並不稀罕。至於再向前推一步，蟋蟀科方面的那種更為單純的發聲裝備又是怎樣地一步一步興起的，我們還不知道，但有可能的是，兩隻前翅的根部，像現在一樣，原先就是彼此掩疊的；而彼此的翅脈上下相磨，當初也能發出一種軋轢的聲音來，正如今天的雌蟲的兩隻前翅所能作出的那樣。 [39] 在雄蟲方面，這樣間或而偶然產生的軋轢之聲，如果即便作為一種對雌蟲求愛的召喚，而有到一小點點的用途，也就會，通過性選擇，通過使翅脈增加其粗糙程度的一些變異的得到不斷的保存與積累，而逐步加強起來。 在最後一科，即第三科，亦即飛蝗科或蚱蜢之類，唧唧之聲所由產生的方式是和前兩科的很不相同的，而據斯克德爾博士的研究，其聲音也不如前兩科的那樣尖得刺耳。在雄蟲後肢的股節或腿節的靠裡邊的面上（圖14，r）我們看到縱列的一排細小、精緻、刀針狀的、可以伸縮的齒狀結構，齒的數目從85個到93個不等， [40] 而這些就用來和兩隻前翅上面那些鼓起來的很鋒利的翅脈相摩擦，使翅脈顫動而發出聲音。海瑞斯說 [41] ，當一隻雄蟲開始演奏的時候，他首先把後肢的脛節彎到股節的下面，那裡有一條專門把它容納而安放下來的槽，然後全肢就倏上倏下地抽動起來，他在演奏時，左右兩邊的提琴並不同時進行，而是輪番的，先是這一隻，後是那一隻。在好幾個種里，腹部下面凹進而成為一個大空腔，據信可以起迴響板或擴音板的作用。在南非洲的飛蝗科的一個屬（乙788）（圖15）中間，我們遇上了一個新的變化，很值得注意；在雄蟲的腹部，左右各斜出一條橫樑，樑上是一條凹槽，後肢股節上的排齒就用來和這條凹槽相摩刮而出聲。 [42] 在這一個屬里，雄蟲是有翅膀的（而雌蟲則沒有），因此，值得注意的是，雄蟲的股節所相與摩擦的卻不是尋常的兩隻前翅，而是另有安排，但這也許可以從雄蟲的後肢太小太短這一點得到說明。關於這一個屬，不列顛博物館中雖藏有標本，我卻沒有能把股節靠里的一面檢視一下，但根據類推，這一面應該是很細緻的作鋸齒狀的。這一個屬的各個種，為了發出聲音的目的而發生的變化，在全部直翅類昆蟲里，算是最為深刻的了。因為，在各個種的雄蟲，整個的軀幹已經轉變成為一件樂器，全部充滿了空氣，漲得大大的，像個透明的氣囊，目的無非是為了使所發出的聲音變得更為洪亮。特瑞門先生告訴我，好望角，一到晚上這些昆蟲，所造成的聲音可以大得驚人。 圖14 蜪母的一種（乙898）的後肢：r示發聲用的排齒；下圖示放大了許多倍的排齒之狀（采自蘭杜沃） 圖15 飛蝗的一個屬（乙788）（采自不列顛博物館的標本）。上圖雄蟲；下圖雌蟲 在上面所敘列的三個科里，所有的雌蟲幾乎都沒有一個比較有效率的音樂裝備。但也還有少數幾個例外，因為格茹貝爾博士曾經指出，在上文所說前胸部有所抬高而把前翅蓋住了的那一個螽斯種（乙383），儘管雌雄蟲身上的發音器官在一定程度上有所不同，兩性卻都具備了有效率的裝備。因此，我們不能認為，雌蟲身上的這些器官，像許多其他動物身上的一些第二性徵所被認為具有的那種情況一樣，即，當初是從雄蟲身上通過遺傳而分移過來的。這些器官一定是在兩性身上各自獨立地發展出來的，因為每到戀愛的季節，向異性發出召喚無疑是雙方都有需要的一件事。在螽斯科的其他多數的屬與種里（但據蘭杜沃的意見，黑螽這一屬，乙340，不在此數），雌蟲具有正常屬於雄蟲的一些發音器官的殘留，這些，與剛才所說的不同，也許起初是從雄蟲那裡分移而來的。蘭杜沃在蟋蟀科的雌蟲的前翅的陰面，以及在飛蝗科的雌蟲的股節之上，都找到過這一類的殘留。在同翅類昆蟲，雌蟲也具有音樂裝備，結構雖也正常，卻不發揮什麼功能；而我們將在下文看到，在動物界的其他部門裡，存在著許多的例子，說明正常屬於雄性的一些結構往往以一種殘留的狀態在雌性身上出現。 蘭杜沃曾經觀察到過另一個重要的事實，就是，在飛蝗科的雌蟲身上，股節上發音用的排齒，畢生如一，不起變化，即，起初在兩性幼蟲身上所出現的那個狀態在她身上是始終維持於不變的。而反之，在雄蟲身上，這些排齒會進一步發展，而到了最後一次脫殼之後，即雄蟲變得成熟而準備繁育的時候，就取得了應有的完善的程度。 根據到現在為止所已提供的事實，我們看到直翅類昆蟲的雄蟲所由發出聲音的一些手段是極為多種多樣的，並且和同翅類昆蟲所用的那些完全不同。 [43] 但在整個動物界裡，我們時常發現用千變萬化的手段來達成同一個目的的情況。這似乎是由於在漫長的時代過程之中整個的有機體的組織曾經經歷過千差萬別的改變，而每當組織的這一部分和那一部分先後發生變異，變異之所得總是為了一個總的共同目的而受到了利用。直翅類的三個科以及同翅類的昆蟲所表現的發聲手段的花樣繁多在我們思想上留下了深刻的印象，使我們認識到為了召喚或誘致雌蟲，對雄蟲來說，這些結構真有它們的高度的重要性。自從不久以前我們根據斯克德爾博士的發現， [44] 而知道了過去進化的時間原是綽有餘裕以來，我們對於直翅類昆蟲在這方面所曾經歷的變化的分量之大，也就用不著感覺到奇怪了。不久以前，這一位自然學家在紐布隆斯威克（New Brunswick——加拿大東部省區——譯者）的屬於泥盆紀的（Devonian）的岩層里發現了一隻昆蟲的化石，而這一隻昆蟲便已具備有「今天螽斯科昆蟲的雄蟲身上所有而為大家所熟悉的鼓膜（tympanum）或發音裝置。」這一隻昆蟲，儘管更多的程度上和脈翅類昆蟲分不開，看來，像一些很古老的生物形態所時常有的那種情況一樣，可以構成一條橋樑，把脈翅類和直翅類這兩個有親緣關係的目具體地聯繫起來。 關於直翅類，我餘下要說的話已經不多了。有若干個種是很好鬥的；當兩隻雄的田蟋蟀或田? 被禁閉在一起，他們要斗一個你死我活；而有人描繪過螳螂屬（乙598）的各種會使它們的劍一般的前肢像驃騎兵使他們的佩刀一樣。中國人把蟋蟀養在竹製的小籠子裡 [3] ，組織它們斗，像組織鬥雞斗那樣。 [45] 關於顏色，有些非不列顛境內所產的蝗蟲是裝飾得很美的，後翅上標有紅、藍、黑等顏色，但在整個直翅類里，雌雄兩性在顏色方面的差別既然不大，差別較大的亦只極少數的幾例，這些鮮明的顏色的由來看來是和性選擇沒有什麼關係的。顯眼的顏色也許對這些昆蟲有些用處，就是，通知可能的敵人它們是不中吃的。例如有人觀察到過， [46] 把一種印度的顏色華麗的蝗蟲餵禽鳥和蜥蜴，總是被拒絕不吃的。但在這個目里，兩性在顏色上有差別的例子我們知道是有幾個的。美國有一個種的蟋蟀 [47] ，據有人描寫，雄蟲白得像象牙一般，而雌蟲則頗有變異，從幾乎全白到帶綠的黃色或淡墨色，都有。沃耳希先生告訴我，在竹節蟲科（乙757）的一個種（乙889），成年的雄蟲「作發亮的棕黃色，而成年的雌蟲則作呆板的灰棕色，沒有光澤；至於幼蟲，則兩性全是綠色。」最後，我不妨提一下有一種奇特的蟋蟀， [48] 雄蟲頭上備有「一條長長的膜狀的附贅懸疣，可以掛下來把面部遮住，像一具面紗」；但用處何在，我們不知道。 脈翅類這一目。——關於這一個目，顏色而外，需要說明的很少。在蜉蝣科，兩性灰暗的顏色大致相同，只略有淺深之別； [49] 但看來雄蟲並不因此而變得對雌蟲有什麼吸引的力量。蜻科，即蜻蜓類，飾有綠、藍、黃、朱紅諸色，並能發出金屬一般的光彩，很是漂亮；而兩性之間也往往各有不同。例如，威斯特沃德教授說道， [50] 豆娘科或色蟌科（乙16）里有幾個種的雄蟲「作濃藍色，外加黑色的翅膀，而雌蟲則一身翠綠，加上透明無色的翅膀。」不過在其中有一個種，稱阮伯爾氏蟌（乙15），兩性的顏色配備恰好與此相反。 [51] 在北美洲的蜻科里有一個範圍很廣泛的屬（乙477）光是雄蟲在每隻翅膀的底部有一個很美的洋紅色的圓點，雌蟲沒有。在貍蜓屬（乙38）的一個種（乙39），雄蟲腹部盡處作一種鮮明生動的紺青色，即海藍色，而在雌蟲，則作草綠色。在與此關係相近的另一個屬，岩蜓屬（乙451），以及其他幾個屬，則是另一種情況，兩性在顏色上沒有多大分別。在整個動物界中，在親緣關係很相近密的形態之間，這一類兩性之間在顏色上或則大不相同、或則差別不大、或則完全一樣的例子是所在都有的事。在蜻蛉科的許多蟲種里，儘管兩性之間在顏色上有這麼大的差別，究竟哪一個性見得尤為鮮美，是往往難於指出的；而我們剛才已經看到，在有一種豆娘或蟌，兩性把尋常應有的色別對調了一下，究竟哪一性更為漂亮，就更不容易說了。在所有的例子裡，種種不同顏色之所以取得，看來都不像是為了自衛的目的。麥克拉克蘭先生對蜻科一直在作仔細的研究，寫信對我說，各種蜻蜓——昆蟲界的暴君霸主——在各類昆蟲之中，是最容易受到禽鳥或其他敵人的襲擊的；他又表示相信，它們的鮮美的顏色在兩性關係上是一種吸引的手段。某些種的蜻蜓似乎為某幾種特定的顏色所吸引：帕特爾森（甲514）先生觀察到 [52] 雄蟲作藍色的幾種豆娘成群地停留在大漁網的漂在水面的漆著藍色的浮子或浮標上面；而另有兩個種則受到發亮的白色所吸引。 謝耳弗爾（甲577）最先注意到如下的一個有趣的事實，就是，在這一個科下面、屬於兩個不同亞科的若干個屬，雄蟲從在蛹的狀態冒出來的時候是和雌蟲在顏色上完全一樣的，但不久以後由於他們滲透出某一種油質的東西，雄蟲的身體變而為顯眼的乳青色，不再與雌蟲相同了，而這種油質是可以在醚式酒精里溶解的。麥克拉克蘭先生認為，在有一個種的蜻蛉（乙555），雄蟲的這一顏色的變化一直要到蛻變後將近兩個星期而兩性準備進行交尾的時候才發生。 根據勃饒烏爾， [53] 在網翅屬（乙656）的某幾個種里存在著一種奇特的一性兩形狀態，在雌性個體中，有些具有尋常的翅膀，而其餘的雌蟲，則像本種的雄蟲一樣，有細密的網狀的翅。勃饒烏爾「根據達爾文學說的原理對這一現象提出了一個解釋，認為翅脈的細密而作發網之狀這一點原是雄蟲的一個第二性徵，但後來通過遺傳而分移給了雌蟲，按照一般的情況說，本該分移給所有的雌蟲的，而在這裡，見得突然的是，只分移給了一部分的雌蟲，而不是全部。」麥克拉克蘭先生告訴過我另一個一性兩形狀態的例子，就是，在豆娘或蟌屬的若干個種里，有些個體作一種橙黃色，而凡屬有此顏色的個體沒有例外的是雌的。但這也許只是一個返祖遺傳的例子，因為凡屬在真正的蜻蛉科的昆蟲，如果兩性的顏色有所不同的話，雌蟲全都作橙黃色或黃色；因此，如果我們假定豆娘或蟌這一個屬是從在性徵上和典型的蜻蛉相近似的某一個原始形態傳代而來，則這樣一個變異傾向之所以單單在雌性一方面發生就不足為奇了。 許多種的蜻蜓儘管體型大、力量強，未見得兇狠，據麥克拉克蘭先生的觀察所及，雄蟲彼此戰鬥的情況是未經見過的，但他也相信，豆娘或蟌屬中有幾個體型較小的種的雄蟲也未嘗不愛打架。在這一目里的另一個物群，即白蟻（乙926），當其在交尾季節里雲集而蜂擁的時候，雌雄蟲都忙於東奔西跑，「在雄蟲追逐雌蟲的一般光景之中，有時候可以看到兩雄追逐一雌，彼此相爭相競，迫不及待地要把錦標奪取到手。」 [54] 這一目里有一個種，白書生（乙108），據說能用它的大顎發出一種聲音，而其他的同類能加以應答。 [55] 膜翅類這一目。——誰也很難看齊的那位觀察家法勃爾（甲229）， [56] 在描寫形似黃蜂的那種昆蟲——砂蜂（乙196）的時候說，「兩雄之間，為了占有某一隻特定的雌蜂，時常進行戰鬥，而雌蜂呢，坐在枝頭作壁上觀，看上去像是全不相干似的，而當勝負一經決定的時候，便悄悄地和勝利的一方雙雙飛走了。」威斯特沃德說， [57] 「有人看到鋸蜂科（saw-fly，即乙924）的一個種的雄蜂正在彼此戰鬥，雙方的大腮鎖在一起，拆也拆不開。」法勃爾先生既然說到砂蜂的兩隻雄峰為一隻特定的雌蜂而大打出手，我們在這裡不妨提醒一下，屬於這一個目的昆蟲都有久別重逢、彼此相識的本領，並且相互依戀之情也很重。例如，一向以準確著稱而誰都信賴的迂貝爾有一次把若干只螞蟻從它們的群里分離開來，過了大約四個月，它們碰上了以前一度也屬於這個蟻群的另外若干只螞蟻，它們立刻彼此相認，相互用觸鬚來表示親熱。要不然，不同群而陌生的螞蟻相遭遇總是要打起來的。再如，當兩個蟻群在戰場相見，屬於同一個群的螞蟻，在一般混亂之中，有時候也互相攻擊，但它們很快會發覺錯誤，而彼此轉相撫慰。 [58] 在這一個目里，兩性在顏色上通常是有些輕微的差別的，但相差得很顯眼的例子極少；只是在蜜蜂這一科里有些例外；然而在某幾個科屬里，兩性的顏色都是美麗非凡——例如，在青蜂這一個屬（乙250）中最通行的顏色是朱紅和發金光的綠色——以致我們情不自禁地想把這結果歸因到性選擇身上去。據沃耳希先生的觀察， [59] 在姬蜂這一科（乙510）里，雄蜂的顏色幾乎是普遍地要比雌蜂淺淡一些。而反之，在鋸蜂科（乙924），雄蜂的顏色一般比雌蜂為深。在樹蜂一科（乙880），兩性的顏色往往不一樣，例如在其中的一個種（乙879），雄蜂身上有橙黃色的橫帶紋，而雌蜂則作深紫色；但兩性之中究屬哪一性裝飾得更為美麗，是不容易說的。在樹蜂的一個種鴿形樹蜂（乙957），雌蜂的顏色要比雄蜂鮮艷得多。據斯米思先生見告，好幾個蟻種的雄蟻是黑色的，而雌蟻則帶黃褐色。 在蜜蜂這一科里，尤其是不合群的幾個蜜蜂種，我也從這位昆蟲學家那裡聽說，兩性的顏色往往不一樣。雄蜜蜂一般要比雌的更為美好；而在其中的大蜂或虎蜂亦稱圓花蜂這一個屬（乙122）以及另一個屬（乙74），雄的在顏色上的變異趨向比雌的為大。在有一個蜜蜂種（乙54），雄蜂作很深的暗黃色或棕褐色，而雌蜂則黑色：而木蜂屬（乙1002）的各個種的雌蜂亦然，至於雄蜂則作鮮黃色。在另一方面，有些蜜蜂種的雌蟲要比雄蟲更為鮮艷得多，有一個顏色暗黃的種金黃地花蜂（乙40）就是一個例子。這一類兩性在顏色上的差別很難用自我保護的觀點來解釋，而認為雄蜂缺乏自衛的能力，因為需要一些保護色，而雌蜂則備有強有力的螫刺，可以不在乎。赫·繆勒爾 [60] 一向特別注意蜜蜂類的習性，把這些顏色上的差別主要歸因於性選擇。蜜蜂類對顏色有敏銳的感覺，這一點是肯定的。他說雄蜂總是那麼迫切地追求雌蜂，並且為此而彼此廝打；在某些蜜蜂種里，雄蜂的大腮要比雌蜂的為大，其所以大，他就用雄蜂之間的不斷戰鬥這一點來解釋。在有些例子裡，雄蜂在數量上遠遠超出雌蜂，有的只是在繁育季節里的早期如此，有的只是在某些地區如此，有的則經常並且在各地都如此；但在其他一些例子裡，也有雌蜂在比數上見得比較多於雄蜂的情況。在有些種里，更為美麗的一些雄蜂看去像是受到雌蟲的選取；而在另一些種里，則更為美好的雌蜂得到雄蜂的選取。因此，在某些蜜蜂屬（赫·繆勒爾文，頁42），幾個種的雄蜂彼此之間在外表上很不相同，而在其他的幾個屬，則情況正好與此相反。赫·繆勒爾認為（所引文，頁82）兩性之一通過性選擇而取得的顏色往往會通過遺傳而被分移到另一性的身上，只是在被分移到的一方的變異程度要大些罷了，正如雌蜂的花粉收集器往往被分移到雄蜂身上那樣，而對他來說，這器官卻全無用處。 [61] 歐洲的蟻蜂（乙644）會作出唧唧之聲，而據古茹（甲275）的了解， [62] 兩性都具備這種能力。他認為這種聲音是由腹部的第三個環節與前面的一些環節互相摩擦而發出的，而我自己發現這些環節的表面上都有一套隆起的同中心的大小圈圈，相摩而出聲的大概就是這些了。但我又發現接納頭部而與頭部發生關節聯繫的前胸環（thoracic collar）的表面上也有這種圈圈，而經過用針尖磨刮，也能發出同樣的聲音。在這一種膜翅昆蟲，雄蟲有翅，而雌蟲則沒有，因此，兩性兼具這種發聲的能力這一層是出乎意料之外的事。各種蜜蜂也能表達某些情緒，這一層是大家所熟悉的，如憤怒的情緒是用嗡嗡之聲的音調的改變來表達的；而據赫·繆勒爾的了解（前引文，頁80），有些蜜蜂種的雄蜂，在追逐雌蜂的時候，會發出一種奇特的歌唱之音。 鞘翅類這一目（即各種甲蟲）。——許多種甲蟲的顏色和它們所時常來往的地點或場合的顏色相似，從而得以避免被敵人發覺。另有一些甲蟲種，例如南美洲產的一種象蟲（diamond-beetle），飾有很華麗的顏色，並且用條紋、斑點、十字形以及其他漂亮的花色作出各種圖案的安排。除了某幾種以花朵為食物的甲蟲種之外，這一類顏色的安排很難提供什麼直接的自衛作用，但它們也許可以用來作為一種警告，或一種標誌，使敵人有所顧忌，是和螢的發放磷光出乎同一個原理的。在各種甲蟲，兩性在花色上既然是一般地彼此相似，我們就沒有什麼證據來資以說明這些花色是通過性選擇而取得的，但這一層事實上怕雖不會，至少事理上還不無可能，就是，當初首先由兩性之一把它們發展了出來，後來又通過遺傳把它們分移到了另一性的身上，而就那些具有花色以外的其他顯著的第二性徵的甲蟲科屬來說，這樣一個看法甚至在某種程度上符合於事實的發展，亦未可知。沒有視覺的各種甲蟲當然無法看到彼此的美色，因此它們之中，據我從小沃特爾哈烏斯 [4] （甲685）先生那裡聽說，儘管外表往往也很光滑，卻從不表現什麼好看的顏色。但它們這種顏色的灰暗也還可以有別的解釋，就是，這一類的甲蟲一般都生活在洞穴里或其他陰暗的地方。在有幾種長角甲蟲（乙566），尤其是在屬於鋸蠰科（乙804）的某幾個種，兩性之間在顏色上是有差別的；上文所說的既然是這一目中的一個通例，這些卻是例外了。其中多數的體型都比較大，而顏色也華麗。我在貝茨先生的收藏里看到赤翅蟲屬（乙813） [63] 的雄蟲一般比雌蟲紅些，也晦暗些，而雌蟲則是不同程度地帶金光的綠色，很是華美。而反之，在其中的一個種，情況卻是對調了一下，雄蟲綠色中發金光，而雌蟲則紅裡帶紫。在有一個屬（乙390）中，某一個種的兩性在顏色上的區別是如此之大，以至一度曾經被列為兩個不同的種；其中另有一個種的兩性雖同樣的是金碧輝煌，而雄蟲的胸部卻是紅的。總之，據我判斷的能力所及，在鋸蠰（乙804）這一物群中，在凡屬兩性顏色上不同的幾個種，總是雌蟲一方面尤為濃艷，而這是和有關通過性選擇而得來的那一類顏色的通例不相符合的。 在許多甲蟲種里，兩性之間最值得注意的一個區別是雄蟲有巨大的角，從頭部、胸部、或唇基（clypeus），或在一些少數的例子裡，從身體的下面，嶄然突起；而雌蟲則沒有。在包羅很廣的瓣角甲蟲這一類（乙535）里，這些角和各種四足類動物的角，如鹿角、犀角等等有些相像，在大小長短上，在形狀上，變化多得出奇。為了代替文字描寫之勞，我把其中尤為引人注目的一些形態的雌雄蟲製圖列在下面（圖16至20）。一般地說，雌蟲只表現有一些角的殘留，有的是些圓疙瘩，有的只是一些隆起；而在有些例子裡，連這些都不存在。然而在有一個種（乙751），雌蟲的角也很發達，幾乎和雄蟲的相等，而在屬於同一個屬和屬於小犀頭屬（乙276）的若干個種，雌蟲的角的發達比雄蟲只略遜一籌而已。貝茨先生告訴我，在這一個科下面的若干部門之間，自各有其一些重要的足以辨別彼此的特徵性質的差別，而就角的一點而論，其為重要，趕不上其他的一些特徵。例如，在黑團蛂（乙669）這一個屬的內部，就有幾個種是一角的，另有幾個種是雙角的，這說明它並不很關宏旨了。 圖16 銅甲蟲（乙224）。上圖，雄蟲（較原形為小）；下圖，雌蟲（原大小） 圖17 小犀頭的一個種（乙277）。左圖為雄蟲，下仿此 圖18 瓣角甲蟲的一個種（乙750） 圖19 雙犀角蟲（乙350） 圖20 黑團蛂的一個種（乙670）（比原形為大） 在幾乎所有的例子裡，關於角，還有值得注意的一點，就是，它們的變異性非常之大；正因為如此，所以，從具有最高度發達的角的雄蟲起，到角已經退化得幾乎和雌蟲無法分辨的雄蟲止，其間各種不同的程度都有，構成一個漸進的系列。沃耳希先生髮現 [64] ，在有一個瓣角甲蟲種（乙749），有些雄蟲的雙角要比他們的同類長出三倍之多。貝茨先生在檢查了一百多隻的黑團蛂的一個種（乙670）（圖20）的雄蟲之後，認為他終於找到了雙角的大小長短已成定局而不再變異的一個種；但後來的研究證明變異還是有的。 這種角既特別巨大，而它們在血緣關係近密的各個種之間的結構又大為參差不齊，說明它們之所以形成是不無目的的；但在同種的雄蟲之間，它們卻又如此之變異不定，根據這些矛盾的情況來作推論，我們只能說，這種目的的性質是不可能太具體的。這些角上並不表現什麼磨折過的痕跡，這說明它們並不被用來進行什麼日常的工作，如掘地之類。有些作家認為 [65] ，雄蟲在外邊的走動既然要比雌蟲多得多，他們就有角的需要，來保衛自己，抵禦敵人；但這些角往往鈍而不利，又似乎並不太適合於自衛之用。最明顯而容易作出的猜測是，雄蟲可以用它們來彼此進行戰鬥，但誰也從沒有見過雄蟲互相打架。貝茨先生在仔細檢查了許許多多的這些蟲種之後，也沒有能發現任何足夠的證據，有如傷殘了的肢體之類，來說明它們確有這一個用途。如果雄蟲真的是習慣於彼此戰鬥的話，他們的軀幹大概會通過性選擇而比現有的更為加大一些，從而超出雌蟲的體型大小，但貝茨先生，在把小犀頭所屬的那一個科（乙275）的一百多個種的雌雄蟲逐一比較之後，在所有發展良好的個體之間，沒有能在這方面發現任何顯著的差別。不僅如此，在有一個甲蟲屬（乙551），也是瓣角甲蟲類這個一大部門中的成員，據有人知道，雄蟲之間是愛打架的，然而這一個屬的雄蟲卻不長角，只是他們的大顎要比雌蟲的大得多而已。 由此看來，角之所以被取得，最符合於各種事實的結論是，為了裝飾之用。這些事實是，上面已經說過：一方面，在同一個蟲種之中，它們雖大為發達，而卻又並不成定局——它們的極度變異性就說明了這一點；而另一方面，在關係十分近密的各個蟲種之間，它們又是極度的花樣繁多，不拘一格。乍然看去，這樣一個結論或看法像是非常的未必合於事實；不過我們將在下文發現，在比昆蟲在進化階梯上高出了很多的許多類的動物如魚類、兩棲類、爬行類和鳥類，種種尖頂形的或球狀的附贅懸疣，以及角呀、冠呀等等之所以發展出來，看來也不可能是為了別的，而是為了唯一的這樣一個目的。 殘角甲蟲（乙668）（圖21）與和它歸入同一個屬的其他幾個種的雄蟲在前肢的股節上各有一個角狀的凸起，而在胸部的底面又有一副叉或一對角。根據別的昆蟲的一些類似的結構而加以判斷，這些大概是用來幫助他把雌蟲卡住的。儘管這種雄蟲在全身的陽面完全沒有絲毫角的痕跡，然而雌蟲的頭上卻清楚地表現有一隻獨角的殘留（圖22，a），以及胸部又有一個頂尖的遺蹟（同圖，b）。看來相當清楚的一點是，雌蟲胸部的這一個頂尖的殘餘，儘管在這個特定的蟲種的雄蟲胸部現在完全不存在，當初卻是他所正常具有的一個較大的凸起。因為，我們知道，在胸角甲蟲（乙140，所屬的屬和殘角甲蟲這一個屬「乙667」，是最為近密而中間沒有間隔的兩個屬），雌蟲胸部也有一個同樣的細小的頂尖，而雄蟲，在同一地位，卻長著一個巨大的凸起。由此我們再一度地看到，很難再有所懷疑的是，上文所說那一個種的殘角甲蟲（乙668）以及其他關係很近的兩三個蟲種的雌蟲頭部的那個小尖端代表著當初的一隻獨角的殘留，而這一種獨角，在今天，在這麼多的瓣角甲蟲類的蟲種的頭部依然是個普通的性狀，其在雌蟲的角也相當發達的那個屬（乙748）的一些蟲種（圖18）里，情況也是如此。 圖21 殘角甲蟲（乙668），示雄蟲腹面 圖22 同上圖蟲種，左示雄蟲的側面。右示雌蟲：a，示頭部獨角的殘留；b，示胸部獨角或尖頂的痕跡 從前有個老想法或舊信念，認為殘留這類東西是經過特別創造而來的，為的是要補足自然界預定的某種方案或格局，現在從這一個科的甲蟲看來，這個想法不但站不住，並且站不住到了一個適得其反的地步，因為我們在這裡看到的恰好是尋常事態的一個十足的倒轉。我們有理由猜想，現在頭上沒有角的雄蟲原先是有角的，並且把它作為一個殘留的狀態分移給了雌蟲，像在如此之多的其他瓣角類甲蟲中間的情況一樣。至於這些雄蟲為什麼後來又把這種角丟掉了呢，我們不知道，但這種丟失也許是根據了所謂補償的原則，就是，由於身體底面上的大角與其他凸起的新發展，移東方才可以補西，頭部的角就讓位了，而大角與其他凸起的發展既然只限於雄蟲，雌蟲沒有這問題，於是在她身體陽面的一些角與凸起的殘留就沒有被取消的必要了。 到目前為止，我們所舉的例子都是屬於瓣角一類的甲蟲的，但此外還有少數不屬於這一類的甲蟲種的雄蟲也未嘗沒有角的裝備，這些甲蟲種分屬於分隔得很遠的兩個科，一是象甲蟲科（乙299），又一是隱翅蟲科（乙896）——在前者，角長在身體的底面， [66] 而在後者，則在頭部與胸部的陽面。在隱翅蟲科，在同一個蟲種之內，雄蟲的角有非常大的變異性，和我們已經在瓣角甲蟲類中間所看到的情況正好一樣。在其中的扁蟞（乙875）這一個屬里，我們遇到一個一性兩形狀態的例子，因為雄蟲可以分成兩批，彼此在體型的大小上和角的發展上有著巨大的區別，而兩者之間又沒有什麼中間狀態的層次。在同一科的另一個屬（乙119）里，有一個種（乙120）（圖23），威斯特沃德教授講到它的時候說，「我們在同一地段里可以找到不相同的一些雄蟲標本，有的胸部中央的那隻角很大，而頭部的雙角則很小，是些殘留，有的胸部的那隻角短得多，而頭部的兩處隆起卻延伸得比較長。」 [67] 看來我們在這裡碰上了一個補償的例子；我們剛才對殘角甲蟲（乙667）的雄蟲曾經假定其為有過頭部的角，而後來丟失了，之所以敢於作出這樣一個假定，是由於這個例子的啟發。 圖23 隱翅蟲的一個種（乙120）。左圖，雄蟲；右圖，雌蟲。比原形擴大 戰鬥的法則。——有些甲蟲種的雄蟲，看去像是不適宜於戰鬥的，為了占有雌蟲，卻也進行同類之間的衝突。沃勒斯先生 [68] 看到過兩隻長吻蟲（乙549）的雄蟲，一種身體作條形而嘴吻拉得很長的甲蟲，它們「為一隻雌蟲而戰，而雌蟲呢，就在旁邊，忙於鑽一個窟窿。他們相互用長吻推來擠去，時而抓，時而打，看去顯然是帶著滿腔怒火。」但其中較小的一隻「不久就退下陣來逃了，承認他打輸了。」在少數幾個例子的甲蟲，雄蟲的裝備是很適合於戰鬥的，他們具有規模宏大的帶齒的大腮或大顎，比雌蟲的大得多。普通的鹿角蟲或麋蜋（乙575）就有這種情況；鹿角蟲的雄蟲從蛹的狀態脫穎而出要比雌蟲早約一個星期，因此，一雌出世，我們就往往可以看到好幾隻雄的進行逐鹿。在這個季節里，他們進行兇狠的戰鬥。戴維斯（甲181）先生 [69] 有一次把這種蟲的兩隻雄的和一隻雌的一起放在一隻盒子裡，較小的一隻雄的在被較大的那隻重創之下，終於放棄了他的雄心。有一位朋友告訴我，他在童年的時候，時常把雄蟲放在一起，看他們斗，看到他們要比雌蟲勇敢和兇狠得多，像許多高等動物一樣。如果從他的前面捉這種蟲，雄蟲就會把你的手指抓住，而雌蟲，儘管她們具有更強大的顎，卻不會這樣。在鹿角蟲所屬的鍬蜋科（乙573），以及上面所說的長吻蟲屬中，許多個種的雄蟲都比雌蟲體型大，氣力壯。瓣角甲蟲類中有一個種（乙552）的雌雄蟲是同居在一個洞裡的；而雄蟲比雌蟲備有更大的大腮。在繁殖的季節里，如果一隻陌生的雄蟲試圖闖進洞內，他就會受到攻擊；雌蟲也不是消極無事，她會把洞口堵住，並且從後面不斷地推動雄蟲，鼓勵他前進；這種洞口的戰役要堅持到入侵者被殺死或逃走為止。 [70] 另一個種的瓣角類甲蟲（乙106）的雌雄蟲也是一對對地生活的，看來彼此很有依戀之情；雄蟲會激發雌蟲，讓她把裡面下了卵的牛屎之類滾成屎球；如果把雄蟲取走，雌蟲就會放下一切工作，而像勃呂雷里（甲109）先生 [71] 所認為的那樣，停留在原來的地點不動，直到她死亡。 鍬蜋科（乙573）的雄蟲的鍬，即巨大的大顎，在大小與結構上都有極大的變異性，在這一方面他們是和瓣角類甲蟲與隱翅蟲科中許多個種的雄蟲的頭角與胸角相像的。這種大顎，從發展得最全備的一些雄蟲起，到長得最差或者是最退化的那些止，也可以構成齊齊整整的一個系列。普通的鹿角蟲的大腮，以及有可能還有其他許多甲蟲種的大顎，儘管是有效的武器，可供戰鬥之用，而它們之所以變得如此規模巨大，是不是以可用這一層來解釋，卻還是一個問題。我們在上文已經看到，在北美洲的一種麋蜋（乙576），大顎是用來抓住雌蟲的。這種大顎既如此顯眼，又如此其枒杈四出，頗為漂亮，而又伸展得如此的長，實際上是不很適合於戰鬥之用的，因此，一種猜測就在我的思想上掠過，認為它們也許還有一個補充的用途，就是裝飾，像上面所已敘述的許多甲蟲種的頭角和胸角崢嶸一樣。在智利南部的一個種，格蘭特氏交顎蟲（乙242）——屬於這同一種的很漂亮的一種甲蟲——雄蟲具有發達而大得嚇人的大顎（圖24）；他好勇鬥狠，一經威脅，就會轉過頭來，張開大顎，同時發出很響的軋轢之聲。但據我自己的經驗，他的大顎並不強，還不足以把我的指頭夾得真正發痛。 圖24 格蘭特氏交顎蟲，比原蟲略縮小。上，雄蟲；下，雌蟲 性選擇，意味著一些先決條件有如相當多的感覺能力和足夠強烈的情慾的性選擇，在這一個目里的各科來說，似乎對瓣角一類的蟲種，比起對其他任何的科來，起過更為有效的作用。在有些種里，雄蟲備有戰鬥用的武器；有些種的雌雄蟲生活在一起，並且表現有相親相愛之情；許多個種，一經刺激，會發出唧唧之聲；許多個種具有奇異非常的角，看去大概是為了裝飾之用；而習慣於白晝活動的一些種則打扮得色彩繽紛，十分華麗。最後，應該指出，世界上最大的甲蟲種中的若干個是屬於這一科的，並且曾經被林納（甲404）和法勃里休斯（甲230） [5] 排列為鞘翅目的魁首班頭。 [72] 發為唧唧之聲的器官 。——分屬於許多關係遠近不同的科的甲蟲種都具備這種器官。由這種器官所發出的聲音，有的幾英尺之內可以聽到，最遠的可以到幾碼， [73] 但這些聲音和直翅目昆蟲所作出的是無法比較的。受摩剉而出聲的東西一般包括一片狹長而比較隆起的平面，上面刻畫有許多很細而凸起的並行的橫條紋，有時候可以細緻到足以發出帶虹彩的反光來，而在顯微鏡下面看起來相當漂亮。在有些例子，有如在灰怪蟲這個屬（乙983），在這片平面上，又滿布著極為細小的剛毛似的或鱗片似的凸起，也大致構成一條條並行的線路，而並行了相當距離之後又和凸起而並行的橫紋混了起來。這一過渡是通過和並行的橫紋的由分而合，由斜行而成為直行，而同時，在合流處，又變得更為隆起、更為光滑。這是一方面，是剉板的這一面。另一方面是，在身體的與此相鄰的另一部分有一條堅硬的脊樑，這就是刮具，用來刮剉板的，在有些例子裡，這刮具還為此目的而經歷過一番特殊的變化。用刮具很快地在剉板上划過，或者，反過來，用剉板在刮具上磨一道，聲音就發出來了。 這些器官在蟲身上所處的部位因不同的蟲種而有不同，有的很不同。在以腐屍為食物的幾種甲蟲（? 屬或埋葬蟲屬，乙650），有兩塊並排的這種剉板（圖25，r)，在腹部的第五個環節的背面，左右各一，每塊剉板 [74] 有凸起的並行橫紋，或肋紋，126到140條不等。這些肋紋構成樂器的一部分，又一部分是翅鞘的後緣，後緣的一小部分突出在翅鞘的一般輪廓之外，以此與剉板上的肋紋相磨，就出聲了。在羊角蟲科（乙293）的許多個種，在金花蟲的一個種，四星䗄 （乙252屬金花蟲科，乙263）和在擬蚑科（乙923）的若干個種，等等， [75] 剉板坐落在腹部後尖的背面，在尾板（pygidium）或前尾板（pro-pygidium）之上，也由翅鞘磨刮而發聲，和上面所說的相同。在屬於另一個科的異角蟲屬（乙479），剉板也是兩片，安在第一個腹環節的兩邊，而所用的刮具卻在股節或腿節之上，也是一條脊樑似的東西。 [76] 在象甲蟲科（乙299）和蚑科（乙171） [77] 的某些甲蟲種，這套發聲器官的兩個部分在部位上正好調了個兒，剉板是在翅鞘的陰面，靠近翅鞘的末梢，或沿著翅鞘的外緣，而一些腹環節的邊緣卻用來作為刮具。在赫爾曼氏水甲蟲（乙736，龍虱科，乙359的一個種）剉板是一條堅強的脊樑，在翅鞘上，靠近翅鞘的騎縫邊緣而和它並行，樑上有許多橫肋紋，中段的一些肋紋很粗糙，而兩頭則變得越來越細緻，尤其是在上端的一頭；如果這種水甲蟲被按在水底下，或臨空舉起，它腹部的角質的邊緣就會向這兩塊剉板，或剉條，進行磨削而發出軋鑠之聲。在很大一個數量的長角類甲蟲種（乙566）里，發聲器官的部位和上面所說的很不一樣，剉板是在中胸部，而向它進行摩擦的是前胸部。在天牛（乙192），蘭杜沃曾經數得剉板上很細的肋紋多到238條。 圖25 埋葬蟲（采自蘭杜沃，甲381），r示兩塊銼板。左圖示銼板的一部分，高度放大之狀 許多個種的瓣角類甲蟲也能作出磨剉之聲，而其器官所在的部位也很不相同。有幾個種的聲音很響，斯米思有一次捉到一隻瘤蛂（乙974），發出的聲音很大，站在旁邊的一個管理動物的人員以為他捉到了一隻耗子；但我沒有找出這種甲蟲的這套器官究竟在身體的什麼部分。在蜣蜋（乙447）和灰怪蟲（乙983）這兩個屬，剉板是一條脊狀隆起，斜斜地橫過後肢的基節（圖26，r），至於剉板上的肋紋，在蜣蜋的一個種（乙448）是84條，而磨具或刮具是一個腹環節上的特別伸展出來的一小部分。與此關係相近的一個種的小犀頭（乙278），剉板是很窄很窄的一條，安在翅鞘的騎縫邊緣之上，大致沿著邊，靠近翅鞘底部的外緣另有一個短短的剉板；但在其他的小犀頭種，據勒孔特（甲392）說， [78] 剉板是安在腹部的背面的。在土掘蟲屬（乙686），它是在前尾板之上；而據上面所說的同一位昆蟲學家的話，在另一些象甲蟲種（乙358），則在翅鞘的底面。最後，威斯特侖說到，在勃侖氏甲蟲（乙666）這一個種，剉板坐落在前胸片（pro-sternum）之上，而刮具則在後胸片（meta-sternum）上面，都在身體的底面或陰面，和長角甲蟲的在陽面的情況相反。 圖26 蜣蜋（Geotrupes stercorarius）的後肢（采自蘭杜沃）r,銼板。c,肢基節。f,股節。t,脛節。tr,跗節 由此可見在鞘翅類的各個不同的科里，發為磨剉之聲的器官在坐落上真是花樣多端，不名一格，而在結構上則差別不大。在同一個科以內，有些種有這方面的裝備，有的則完全沒有。這種變化繁多的情況是不難理解的：我們可以這樣設想，就是，甲蟲是有「甲」的，即有套堅硬而粗糙的外衣的。這些堅硬而粗糙的部分，只要彼此偶然接觸，有些摩擦，就會發出一些輕微的軋轢之聲，或嘶嘶之聲；這是出發點，有了這個出發點，再加上所偶然發出的聲音居然可以派些用處，於是一些粗糙的平面就漸漸地得到發展，而終於成為發聲器官。有些甲蟲，即便沒有什么正式的發聲器官，即在現在，只要身體一動彈，便會有意無意地發出一些軋轢之聲，或事物抖亂之聲。沃勒斯先生告訴我，長臂蟲（乙395，一種長角甲蟲，雄蟲的前肢拉得出奇的長），在走動的時候，通過腹部的一伸一縮，就能發出嘶嘶之聲；而如果被捉住，通過後肢和翅鞘邊緣的因掙扎而兩相摩擦，更能發出軋轢之聲。嘶嘶之聲的來源是清楚的，就是，沿著每一隻翅鞘的騎縫邊緣都有一條很窄的剉板;但軋轢之聲的來源是一個問題，我曾試過，把這種甲蟲的皺皮的股節來摩擦和它相當的那隻表面作顆粒狀的翅鞘，而取得了軋轢之聲，但在這裡我卻找不到任何可以稱為剉板的東西；而在這樣一種體型很大的昆蟲身上，要漏掉看不到是不大可能的。我在檢查了一個種的駝蚑屬（乙303）的甲蟲，並閱讀了威斯特侖所寫的關於它的情況之後，我認為這種甲蟲究竟具備不具備任何真正的剉板是一個問題，儘管它有發出某種聲音的能力，看來剉板是沒有的。 根據直翅類和同翅類的先例，我本來指望鞘翅類的兩性之間在發音器官方面會有差別；但蘭杜沃檢查過好些個種，沒有看到這種差別；威斯特侖也沒有；而克饒契（甲170）先生在要把他惠贈給我的許多標本加工整理的時候也沒有看到。但由於這一性狀的變異性很大，如果兩性之間有任何差別，而差別卻很細緻的話，要覺察出來也不是容易的事。例如，在我所檢查過的第一對埋葬蟲（乙650）的標本和第一對的一個種的水甲蟲（乙735）的標本，雄蟲身上的剉板要比雌蟲的大得相當的多；但在後來檢查到的幾對，就不然了。在蜣蜋（乙447）我曾取雌雄蟲各三隻而加以比較，我發現雄蟲的剉板似乎粗厚些，不那麼透光，也更顯然突出些；但究竟如何，終難肯定；因此，為了發現兩性在發聲的能力方面有無高下，我的兒子，弗·達爾文先生收集了五十七隻活蜣蜋，每一隻用手指頭同樣地執持一下，方位相同，執持的鬆緊程度也相同，然後根據它們發聲的大小，把它們分成兩批。接著再查性別，他發現在這兩批之中，雌與雄的比數都很接近於相等。斯米思先生養過象蟲科（乙299）中的有一個種（乙628）養了好多，他深信兩性都會「叫」，並且聽去沒有什麼高下。 儘管如此，在有幾個種的鞘翅類甲蟲，發出磨刮之聲的能力肯定地是一個性徵。克饒契先生髮現在感日蟲屬（乙467隸擬蚑科，乙923）的兩個種里，只雄蟲具有發聲的器官。我為此檢查了其中一個種（乙468）的五隻雄蟲，看到五隻全都有很發達的剉板，安在腹部最後一個環節的背面，分成兩塊而不全分；而在五隻雌蟲身上，則連剉板的殘留都沒有，雌蟲腹部最後一個環節的膜是透明的，比在雄蟲身上的薄得多。在其中的第二個種（乙469），雄蟲有和第一個種同樣的剉板，但只是囫圇的一塊，並無部分地分而為二的情況，而雌蟲也完全沒有；雄蟲在翅鞘末梢的邊緣，在騎縫的每一邊，有三四條短短的縱行的脊狀隆起，每條之上都有一些極為細緻的橫肋紋，而這些肋紋是和在腹部剉板上的那些相併行而相似的；這些隆起是不是構成一個獨立的剉板，抑或是腹部剉板的刮具，我就無法判定了：雌蟲則沒有這些隆起。 再如，在瓣角甲蟲的土掘蟲屬（乙686）的三個種里，情況幾乎可以和上面所說的並行。在第一個種（乙687）和第二個種（乙688）這兩個種，雌雄蟲的前尾板上雖都有剉板，板上的肋紋卻不很一樣，雌蟲的肋紋沒有雄蟲的那麼連續，那麼清楚；但主要的差別在於，在雌蟲，剉板所在的那一個環節的表面，在適當角度的光線之下看出，滿是短毛，而在雄蟲則沒有這種毛或只有一些極細的茸毛。在這裡我們應該注意，在全部鞘翅類里，凡屬可用而有效的剉板所在之處是一概不生短毛的。在第三個種（乙689），兩性在這方面的差別尤為顯著，如果把剉板所在的那個環節洗刷乾淨而當作一件透明的東西，對著光看，這差別就見得最為清楚。在雌蟲，整個的表面長滿了帶刺的各自獨立的小凸起，其在雄蟲，這些小凸起雖也有，而越是前進而靠近腹部的末梢，它們卻越是湊合在一起、越整齊，也越來越不帶刺；因此，有關的腹環節的四分之三上面所鋪滿的不是分立的小凸起，而是許多極細緻的並行的肋紋；而這在雌蟲是沒有的。但所有這三個種的雌蟲的標本，如果把腹部弄軟了，再把它前後推動，也會發出輕微的磨剉的聲音來。 就上面所說的兩個屬，感日蟲與土掘蟲來說，幾乎可以肯定地是，雄蟲之所以發出唧唧之聲是為了召喚和激發雌蟲；但在多數的其他的各種甲蟲，看來兩性都能用這種聲音作為彼此自然召喚的方式。甲蟲的發聲也因緣於它們的各種不同的情緒，好比鳥類運用它們的喉音，除了向異性歌唱之外，還有許多其他的目的一樣。體型比較大的交顎蟲（乙241）會因憤怒或反抗而發聲，其他許多種的甲蟲如果被捉住而無由脫身，也會因苦惱或恐懼而作出同樣的反應；沃拉斯屯和克饒契兩位先生，在喀柰瑞群島（Canary Islands——近非洲西北海岸——譯者）上，用叩擊蛀空了的樹幹從而取得唧唧之聲的反應的辦法來發現有一個屬（乙2）的幾種甲蟲。最後，有一種的瓣角甲蟲（乙106）的雄蟲作唧唧之聲來鼓舞他的配偶努力工作。而如果配偶被挪走，也會因傷心而發出同樣的聲音。 [79] 有些自然學家認為甲蟲作聲為的是把敵人嚇跑；但我想不通，能一口把一隻大甲蟲吞下肚去的一隻走獸或飛禽真會被這小小的鳴聲所嚇退麼？唧唧之聲也是一種性的召喚這樣一個信念也有一些事實的支持，就是稱為番死蟲（乙42）的一種壁虱或扁虱會用嘀嗒之聲互相應答，而我自己曾觀察到過，也會酬答人為的類似的聲音。德布耳代先生也告訴我，他有時候看到一隻雌的扁虱正在發出這種聲音， [80] 而一兩小時之後，他發現她已經和一隻雄蟲結合了起來，而另有一次，則她正被好幾隻雄蟲團團圍住。最後，還應指出，大概許多種類的甲蟲起初都通過身體上某些堅硬的部分彼此摩擦所產生的輕微的抖動的聲音而能相互找到，而無論雄蟲或雌蟲，凡屬能作出最大聲的那些便最容易找到它們的配偶，於是，身體上不同部分的一些皺褶不平之處就通過性選擇而逐漸地發展了出來，而終於成為能發出軋轢或磨剉的器官。 原注 [1] 見勒博克爵士文，載《林納學會會報》（丙147），第二十五卷，1866年，頁484。關於下文的蟻蜂科，見威斯特沃德，《昆蟲的近代分類》，第二卷，頁213。 [2] 在雄性身上的這些器官，即便在關係十分近密的種與種之間也往往各不相同，在劃分種別的時候，它們是些出色的性狀。麥克拉克蘭先生對我說，從一個功能的觀點來看，這些器官的重要性也許是被估計得太高了些。有人曾經提出看法，認為這些器官方面的哪怕是微小的差別就足夠使一些明顯的變種，或潛在的真種，無法進行雜交，因而促使它們得以各自發展，而成為新種。但根據許多見於記錄的例子〔見，例如，勃朗，（甲104），所著德文《自然史》，第二卷，1843年版，頁164；又如威斯特沃德文，載《昆蟲學會會報》（丙145），第三卷，1842年，頁195〕，說明有人觀察到過，種別分明的雌雄兩性也未嘗不相交配，由此我們不妨作出推論，認為上面這一看法是很難符合於事實的。麥克拉克蘭先生告訴我〔亦見《斯德汀城昆蟲學時報》（丙139），1867年卷，頁155〕（按斯德汀，Stettin，德國東北部城市——譯者），在石蠶科（乙760）里，有好幾個種就有這種情況，就是在性器官方面有特別顯著的差別，邁爾（甲459）博士曾經把這些種的雌雄蟲關在一起，種雖不同，器官亦異，它們卻交了尾 ，而其中有一對還產生了可以產生下一代的受了精的卵。 [3] 見文，載《實用昆蟲學人》（丙109），美國費城版，第二卷，1867年5月，頁88。 [4] 同上注[3]所引文，頁107。 [5] 見《昆蟲的近代分類》，第二卷，1840年，頁205、206。沃耳希先生一面提醒我注意顎的這種形同而用則異的情況，一面又說到他曾經屢次觀察到這些用法。 [6] 在這裡我們碰上了奇特而無從解釋的一個兩形狀態的例子，因為在榜蜋屬的歐洲產的四個種，以及水孔蟲屬的某幾個種里，有些雌蟲的翅鞘是光滑的，既沒有深溝，也沒有小孔；而在光滑的翅鞘與有溝或有孔的翅鞘之間更沒有看到過任何不同程度的中間狀態。參看夏烏姆（甲576）博士文，載《動物學人》（丙157），第五、六合卷，1847年—1848年，頁1896。又見克爾貝與斯賓士合著《昆蟲學引論》，第三卷，1826年，頁305。 [7] 見威斯特沃德，《昆蟲的近代分類》第二卷，頁193。下文關於霉蟄以及其他在引號中的一些話則采自沃耳希先生文，載《實用昆蟲學人》（丙109 ），美國費城版，第二卷，頁88。 [8] 克爾貝與斯賓士合著，《昆蟲學引論》，第三卷，頁332—336。 [9] 見所著《馬德依臘群島的昆蟲類》，1854年版，頁20。（群島在大西洋中，摩洛哥之西。——譯者） [10] 見德布耳代（甲201）文，載《自然史紀事與雜誌》（丙10），第一卷，1848年，頁379。我還不妨補充一點，在膜翅類的某幾個種的昆蟲，翅脈也是因性別而異的；參看佘卡爾德（甲607），《善於挖掘的膜翅類昆蟲》，1837年版，頁39—43。 [11] 見貝茨文，載《林納學會文刊與事志》（丙72），第六卷，1862年，頁74。翁弗爾先生的一些觀察見引文，載《大眾科學評論》（丙108），1868年卷，頁343。 [12] 見所著《自然學家在尼加拉瓜》，1874年版，頁316—320。關於螢卵所發出的磷光，見文，載《自然史紀事與雜誌》（丙10），1871年11月，頁372。 [13] 見饒比尼（甲556），《蠶絲雜詠》（法文），1848年版，頁207。 [14] 見文，載《昆蟲學會會刊》，第三組，第五卷，頁486。 [15] 見文，載《昆蟲學會會報》（丙145），1867年2月4日，羅馬數字頁71。 [16] 關於這句話和涉及兩性體型大小的其他的一些話，見上引克爾貝與斯賓士合著的書，第三卷，頁300；關於昆蟲的壽命，見同書、卷，頁344。 [17] 見文，載《林納學會會報》（丙147），第二十六卷，1868年，頁296。 [18] 見所著《馬來群島》，第二卷，1869年，頁313。 [19] 見《昆蟲的近代分類》，第二卷，1840年，頁526。 [20] 見所著文，《達爾文學說的應用》，載《自然科學協會會刊》（丙152），第二十九卷，頁80。又見邁伊爾文，載《美國自然學人》（丙8），1874年卷，頁236。 [21] 參看婁恩先生的一本有趣的著作，《大蒼蠅（blow-fly，即乙637）的解剖》,1870年版，頁14。他在頁33上說，「被捉住的蒼蠅發出一種奇怪而淒婉之音，而這種聲音會使其他的蒼蠅遠走高飛。」 [22] 見同上注[19]所引書、卷，頁473。 [23] 這些零星事實都采自同上注[19]所引書、卷，頁422。關於下文的白蠟蟲科（乙425），亦見克爾貝與斯賓士合著的《昆蟲學引論》，第二卷，頁401。 [24] 見文，載《動物科學時報》（丙155），第十七卷，1867年，頁152—158。 [25] 見文，載《紐西蘭學院院報》（丙148），第五卷，1873年，頁286。 [26] 我要向沃耳希先生表示謝意，因為他把哈特曼博士所寫的《十七年蟬的動態日誌》中的這一部分摘錄寄送給了我。 [27] 見格伊耳丁（甲287）文，載《林納學會會報》（丙147），第十五卷，頁154。 [28] 因為我雖經努力而一直未能找到克尤爾特的著作，下文這一段話是以克迂彭（甲371）《關於俄國南部的飛蝗》（德文，1866年版，頁32）為依據的。 [29] 見懷伊特，《色爾朋的自然史》，第二卷，1825年，頁262。（參看下文第十四章譯註4——譯者） [30] 海瑞斯，《新英倫的昆蟲》，1842年版，頁128。 [31] 見所著《自然學家在亞馬孫河上》，第一卷，1863年，頁252。貝茨先生在這部著作里對這一昆蟲目中三個科的此種音樂器官由簡入繁的各級不同的情況也作了一番很有趣的討論。讀者也可以參看威斯特沃德，《昆蟲的近代分類》，第二卷，頁445、453。 [32] 見文，載《波士頓自然史刊》（丙34），第十一卷，1868年4月。 [33] 見《新編比較解剖學手冊》法文譯本，第一卷，1850年，頁567。 [34] 同上注[24]所引書、卷，頁117。 [35] 見威斯特沃德，《昆蟲的近代分類》，第一卷，頁440。 [36] 見所著《關於螽斯類的發音器官：對達爾文主義的一個貢獻》，載《動物科學時報》（丙155），第二十二卷，1872年，頁100。 [37] 見威斯特沃德，《昆蟲的近代分類》，第一卷，頁453。 [38] 同上注[24]引書、卷，頁121、122。 [39] 沃耳希先生也告訴我，他也曾注意到在稱為「嘉娣迪德」的那個螽斯種（即乙782），「當一隻雌蟲被捉住的時候，由於兩隻前翅的交相抖動，也會發出一種軟弱的軋轢之聲。」 [40] 蘭杜沃，同上引書，頁113。 [41] 見《新英倫的昆蟲》，1842年版，頁113。 [42] 見威斯特沃德，《昆蟲的近代分類》，第一卷，頁462。 [43] 蘭杜沃最近發現某些直翅類昆蟲的殘留結構和同翅類昆蟲的發聲器官有密切相似之處；這是一個值得驚奇的事實。見文，載《動物科學時報》（丙155）第二十二卷，第三分冊，1871年，頁348。 [44] 見文，載《昆蟲學會會報》（丙145），第三組，第二卷。（《研究刊》，頁117） [45] 見威斯特沃德，《昆蟲的近代分類》，第一卷，頁427；關於蟋蟀部分，見頁445。 [46] 見霍爾恩（甲326）先生文，載《昆蟲學會會刊》（丙115），1869年5月3日，羅馬數字頁12。 [47] 即邯鄲或樹蟀的一個種，亦即譯名表中的「乙663」，見海瑞斯《新英倫的昆蟲》，1842年版，頁124。在歐洲產的另一個種的邯鄲或樹蟀，即「乙664」，據我從凱茹斯（甲139）那裡聽說，兩性在顏色上的差別幾乎和這個美國種一樣。（查這兩個種的譯名未詳，也許還未有譯名；但我國有一個蟋蟀種，名邯鄲，學名Oecawthus longicanda，是和這兩個蟋蟀種隸於同一個屬的。——譯者） [48] 此蟋蟀屬的分類名見譯名表「乙780」，詳威斯特沃德，《昆蟲的近代分類》，第一卷，頁447。 [49] 沃耳希文，《伊利諾伊州的擬脈翅類（乙808）昆蟲》，載費城《昆蟲學會會刊》（丙115），1862年卷，頁361。 [50] 見《昆蟲的近代分類》，第二卷，頁37。 [51] 沃耳希，同前引書，頁381。關於下文中的伎蜓、狸蜓和岩蜓等幾個屬的事實也是這位自然學家所惠予提供的，我在此表示謝意。 [52] 見文，載《昆蟲學會會報》（丙145），第一卷，1836年，羅馬數字頁81。 [53] 見關於他的文章的摘要，載《動物學紀錄報》（丙156），1867年卷，頁450。 [54] 見克爾貝與斯賓士合著的《昆蟲學引論》，第二卷，1818年，頁35。 [55] 見烏珠，《動物的心理才能》（法文），第一卷，頁104。 [56] 見一篇有趣的文章，《法勒爾的著述》，載《自然史評論》（丙100），1862年4月，頁122。 [57] 見文，載《昆蟲學會紀事刊》（丙83），1863年9月7日，頁169。 [58] 見所著《關於蟻類的習性的研究》（法文），1810年版，頁150、165。 [59] 見文，載美國費城《昆蟲學會會刊》（丙115），1866年卷，頁238、239。 [60] 《達爾文學說在蜜蜂類方面的應用》，載《自然科學協會會刊》，第二十九卷。 [61] 貝瑞耶先生在他的文章《達爾文的性選擇論》（載《科學評論》，丙129，1873年2月，頁868）里，在看來像是對這個題目考慮得很不夠的情況下，提出駁論，認為有社會性的幾種蜜蜂的雄蜂既然是人所共知的從未受精的卵產生出來的，則他們便不可能把所取得的新性狀傳給他們的雄性的後一代。這真是一個異乎尋常的駁論。一隻雌蜜蜂，受到一隻表現著有助於兩性結合或使其在兩性關係中更受歡迎的某些性狀的雄蜂所授的精以後，會產生一批孵出來全是雌蜂的卵；但這些新一代的雌蜂，到了明年，就會產生一些雄蜂；試問這新一代的雄蜂，對於他們祖父的一些性狀，竟然會遺傳不到麼？試就普通動物中舉一個儘量可以與此並行而相比的例子看看：如果任何一種有色的四足類動物或一種白色的鳥的雄性和黑色品種的一隻雌性雜交，而如果它們所產生的子女又彼此進行配合，我們能不能設想，它們所生的後一輩，即孫兒孫女這一輩會不從它的祖父那裡傳到黑色的傾向麼？在另一方面，不能生育的工蜂對於新性狀的取得的問題比這個要困難得多，但我在《物種起源》一書里曾試圖說明這些不能生育的小動物會如何受到自然選擇的威力的擺布。 [62] 見引於威斯特沃德，《昆蟲的近代分類》，第二卷，頁214。 [63] 其中的一個種，多色的赤翅蟲（乙814）是兩性之間差別很顯眼的一個種，貝茨先生曾加以敘述，見文，載《昆蟲學會會報》（丙145），1869年卷，頁50。我在這裡再具體地補充幾個我聽說到的兩性之間在顏色上有所不同的甲蟲的例子。克爾貝與斯賓士（《昆蟲學引論》，第三卷，頁301）提到過一個種的螢（屬名見乙164）、一個種的地膽（屬名見乙607）、一個種的空錐形甲蟲（屬名見乙827）和褐黃花蠰（乙550），其中最後一個種的雄蟲作褐黃色，而胸部卻是黑的，至於雌蟲，則通身是暗紅色。四個種中的後兩個種都是屬於長角類（乙566）的。特瑞門和小沃特爾霍烏斯兩位先生通知我有兩個瓣角類甲蟲（乙535）種，一是旋毛蛂屬（乙740）的，一是毛蛂屬（乙958）的，在後面的一個種，雄蟲的顏色比雌蟲為灰暗。在裂口蟲（乙949），雄蟲是黑的，而雌蟲則被認為總是深青色，而胸部是紅的。莽漢蟲（乙683）的雄蟲，據我從沃耳希先生那裡聽說，也是黑的，而雌蟲（曾被錯認為是另一個種而定名為「紅頸莽漢蟲」，「Orsodacna ruficollis」）則有一個褐赤色的胸部。 [64] 見文，載美國費城《昆蟲學會會刊》（丙115），1864年卷，頁228。 [65] 克爾貝與斯賓士合著《昆蟲學引論》第三卷，頁300。 [66] 克爾貝與斯賓士，《昆蟲學引論》，第三卷，頁329。 [67] 見《昆蟲的近代分類》，第一卷，頁172；關於扁蟞，見頁172。在不列顛博物館，我看到過一隻屬於中間狀態的扁蟞的標本，因此，這裡所說的一性兩形狀態畢竟還是不嚴格的。 [68] 見所著《烏來群島》，第二卷，1869年，頁276。參看臘伊雷（甲553），美國《密蘇里州昆蟲類報告》（第六次），1874年，頁115。 [69] 見文，載《昆蟲學雜誌》（丙55），第一卷，1833年，頁82。關於這一個甲蟲種的好鬥，亦見克爾貝與斯賓士，同上引書，第三卷，頁314；又，威斯特沃德，同上引書，第一卷，頁187。 [70] 《自然史分類字典》（法文），第十卷，頁324，引菲歇爾（甲240）的話。 [71] 原出法國《昆蟲學會紀事刊》（丙14），1866年卷，見引於默爾瑞文，載《旅行雜誌》（丙84），1868年卷，頁135。 [72] 威斯特沃德，同上引書，第一卷，頁184。 [73] 見沃拉斯屯（甲713）文，《關於能作出音樂的幾種象蟲科（乙299）甲蟲》，載《自然史紀事與雜誌》（丙10），第六卷，1860年，頁14。 [74] 見蘭杜沃文，載《動物科學時報》（丙155），第十七卷，1867年，頁127。 [75] 我要向克饒契先生的盛意表示很大的感激，因為他送給我許多屬於這三個以及其他甲蟲科的各種制好了的標本，和若干有價值的情報。他相信金花蟲的磨剉作聲的能力以前是沒有人觀察到過的。我也很感謝詹森先生，他也給了我一些情報和標本。我還不妨補充提到我的兒子弗·達爾文，他發現有一個種的鯗蠹（乙343）也能作唧唧之聲，但沒有能找出發聲器官的所在。恰普曼（甲145）博士最近敘述到杜松螙這一屬（乙864）也是磨剉作聲的表演者，見文，載《昆蟲學人月刊》（丙56），第六卷，頁130。 [76] 出休厄特（甲580）文，譯載《自然史紀事與雜誌》（丙10），第二十卷，1867年卷，頁37。 [77] 威斯特侖（文載克饒耶爾氏，甲376，《自然學家. Tidskrift》第二卷，1848—1849年，頁334）敘述過這兩科以及其他甲蟲科用磨刮來發聲的器官。其在蚑科(乙171），我自己曾檢查過克饒契先生所寄送給我的兩個種，一是擬斑蝥（乙369），一是繁星蟲（乙121）。在後面的一個種，在腹環節的有槽道的邊緣上的那些橫脊樑，據我所能作出的判斷，在磨刮翅鞘上的剉板時，並不起什麼作用。 [78] 美國伊利諾伊州的沃爾希先生把勒孔特所著《昆蟲學導論》的一些資料摘抄寄給我，我要向他表示謝意。這裡所說的一點見勒孔特書，頁101、143。 [79] 出勃呂雷里（甲109），見引於默爾瑞文，載《旅行雜誌》（丙84），第一卷，1868年，頁135。 [80] 據他說，「嘀嗒之聲是這樣發出的，虱子用它所有的腿把自己的身體儘量地抬高，然後用胸部向所在的物體的平面啪嗒啪嗒地快速不斷的叩擊五六次」。關於這一題目的參考，又見蘭杜沃文，載《動物科學時報》（丙155），第二十七卷，頁131。奧利費耶（甲507）說（見引於克爾貝與斯賓士，《昆蟲學引論》，第二卷，頁395），嘀嗒蟲（乙768）的雌蟲會用她的腹部來叩擊任何堅實的物體而產生一種相當響的聲音，「而雄蟲則聞聲應命而至，不久就隨侍左右，而終於成其配偶。」 譯註 1. lime-tree，查此字有二義，一為菩提樹，一即芸香樹，究為何一義，未詳。 2. 「Katy-did-she-did」，按這是對鳴聲的模擬，然而故意寫成有些意義的兩句話，Katy是英美女子小名Catharine的簡寫簡稱，意為「嘉娣乾的，是她乾的」。這也猶我國稱蟬為「知了」，或鳲鳩為「郭公」「布穀」之類。 3. 畜蟋蟀用竹籠，而不言用特製的瓦盆，說明達爾文和他所援引的作家對這方面的情況尚多未達之處。 4. 此處原文有「jun」字樣，系「junior」一字的省文，英美姓名下往往有此用法，指同一姓名之人的子或弟。茲譯作「小」字。 5. 丹麥昆蟲學家，全名為John Christian Fabricius，1745—1808；曾受學於林納；所業很龐雜，然獨以昆蟲分類著稱，其分類主要以嘴的形態結構為準，而不靠翅的結構。