人類的由來 · 第九章 動物界較低級的幾個綱的第二性徵

最低級的各綱中沒有第二性徵——鮮艷的顏色——軟體動物——環節動物——甲殼類有很發達的第二性徵；一性兩型或雙型現象；顏色；性徵的取得不在成熟之前——蜘蛛類的雌雄異色；雄蜘蛛能唧唧作聲——多足類。 在比較低的幾個綱的動物，雌雄同體是一個屢見不鮮的情況，因此，第二性徵是無從發展的。在許多雌雄異體的例子裡，兩性又各自依附在某種物體之上，一生不移動，彼此勢必不能相互尋覓或爭相靠攏。再有幾乎可以肯定的一層是，這些動物的感覺還太不完全，各種心理能力也差得太多，不足以來領略彼此的形貌之美，或接受其他方式的吸引力，也不會懂得爭奇鬥勝。 因此，在這些動物綱或動物亞界，如原生動物（乙807）、腔腸動物（乙265）、棘皮動物、無環節蠕形動物（乙858）里，我們所準備考慮的那一類的第二性徵是不發生的。而這樣一個事實是和我們的信念相符合的，就是，高級的各個綱之所以取得這一類的性徵是通過了性選擇的，而性選擇卻不能憑空進行，而有賴於兩性之中某一性的意志、願望和取捨。但在低級動物中，也還有少數看去像是例外的情況。例如，據我從貝爾德（甲29）博士那裡聽說，在某幾種髒蟲類（乙378），即，體內寄生蟲類，雄性在顏色上和雌性略微有些不同；但沒有理由能使我們設想這一類的兩性差別曾經通過性選擇而陸續有所增加。至於雄性用來把握住雌性而非此不足以保證種族繁殖的那些手段或機構，雖也有些，卻與性選擇無關，而是通過了通常的選擇，即自然選擇，就可以取得的。 低等動物中的許多種類，雌雄同體的也好，雌雄異體的也好，有的有極為鮮艷奪目的顏色，有的雖然樸素，卻也淡妝濃抹，出淺入深，或備有漂亮的條紋，作為點綴。例如，許多種的珊瑚和許多種的海葵（sea-anemone，即乙11）、若干種的水母（尋常水母，乙602，與銀幣水母，乙798，等等）、若干種的片蛭（乙778），以及許多種的星魚、海膽（乙362）、海鞘等等；但根據上面所已指出的一些理由，即，有些動物則雌雄同體，有些則雌雄雖異體而不能移動，而所有這些動物的心理能力又都很低下，我們不妨得出結論，認為這些顏色並不起什麼性的誘引作用，而不是通過性選擇所取得的。我們應須記住，除非雌雄兩性之中，一性的顏色比另一性特別艷麗或特別鮮明，又除非兩性在生活習慣上沒有區別，無法或不足以說明兩性的顏色之所以不同——除非有這些情況，我們，對任何例子來說，就沒有足夠的證據來指稱它們的顏色是通過這一途徑，即性選擇而取得的。但若兩性之中打扮得更為美好的一性的一些個體，幾乎總是一些雄性個體，會自動地向另一性的個體展示或炫耀它們的色相，在這樣一個情況之下，也唯獨在這一情況之下，這方面的證據才算完整而確鑿無疑，因為我們很難相信這種展示是無的放矢，是為炫耀而炫耀，而如果其間真有些好處的話，性選擇就幾乎是無可避免地會接踵而來。我們還可以推廣這個結論的適用範圍，使同時包括兩性中的另一性，如果兩性的顏色雖並無不同，而卻一清二楚地可以和同一目或同一科中的另一個種的兩性之一的顏色相類比的話。 然則我們對許多屬於最低級的幾個綱的動物的顏色之所以鮮美，甚至華麗奪目，又將作何解釋呢？這一類的顏色是不是往往起些保護的作用，這一點，看來像，看來又不像；但凡屬讀過沃勒斯先生論這題目的那篇出色的文章的人都會承認我們在這方面是很容易犯錯誤的。例如，如果不談到這個題目，誰也不會一下子想到，水母類的通體透明，對這些動物來說，起著再重要沒有的保護作用，但一經海克耳的提醒，說到有這種玻璃一般的表象，並且往往又附帶有像三稜鏡般所發生的那種色彩的，水母之外，還有許多種在水裡飄浮或遊蕩著的軟體類和甲殼類動物，甚至若干種小型的海洋魚類，我們就很難再懷疑，它們之所以能躲開遠洋鳥類以及其他敵人的注意，所依靠的正是這一點了。奚阿德先生也深信 [1] 某幾種海綿和海鞘的顏色鮮明也是為了保護之用。顯眼的顏色對許多種動物還有另一種好處，就是，對前途有可能吞噬它們的敵人提出警告，說它們有怪味，吃不得，或者說，它們具有某種特殊的自衛手段，碰不得。但我對這一題目，在下文更為方便的段落里，將別作討論，在這裡且不多說。 由於我們對多數最低等的動物知道得太少，我們只能說，除了派生出某些好處之外，而實際上又和這些好處並不相干的它們這些鮮美的顏色，不外有兩個來源，一是它們生理上的化學本質，一是它們細胞組織的細微的結構。說起顏色，怕沒有顏色比我們動脈管里的血液的顏色更為精美的了。然而並沒有什麼理由讓我們設想血液的顏色本身構成什麼便利，儘管它對於少女的兩頰之美更能添上幾分，卻誰也不敢自作聰明地說，血液之所以為紅是為了這樣一個目的。再如，在許多種的動物，尤其是一些比較低級的動物，膽汁具有很濃厚的顏色。例如，據漢科克（甲294）先生告訴我，各種光禿禿的海蛞蝓（naked sea-slug，即乙379）之所以奇美，主要是由於它們的膽囊從透光的外皮裡面映了出來而可以從外面看得到的緣故——而這一點美麗對這些動物大概也並沒有什麼用處。美洲森林裡快要枯落的樹葉誰都描繪得萬分華麗，然而誰也不會認為這些顏色對有關的樹木有任何好處。近年以來，化學家們製造出了不知多少種和各種自然的有機化合物十分近似可以比類而觀、而又是彩色極美的物質，我們只須記住這一點，就會感覺到，如果具有同樣一些彩色而根本不涉及有用無用這一目的問題的一些物質卻從來沒有通過有機體的複雜的化學實驗室而發展出來，那才是一種怪事咧。 軟體類這一亞界的動物 。——數遍了動物界裡這一個龐大的部門，據我見聞所及，我們在這裡所正在考慮的那一類的第二性徵是完全沒有的。在這個亞界的最低等的三個綱，即海鞘類、苔蘚蟲類（乙795）和腕足類（乙136，即有幾個作家所稱的擬軟體類），我們本來就不能指望這類性徵的存在，因為這些動物中的多數不是一生固定在支撐著它們的一些物體之上，便是雌雄寄寓在同一個體之中，即雌雄同體。即便在瓣鰓類的軟體動物（乙534），即外殼分為兩瓣的貝殼類，雌雄同體也不算是罕見的情況。比此略高一籌的腹足類（乙438）這一個綱，即獨瓣或不分瓣貝殼類，雌雄有同體的，也有異體的。但在雌雄異體的腹足類，雄性也從不具備什麼特殊的器官，專供發現、占有或蠱惑雌性之用，也不具備和同性的對手們角勝的任何結構。據介弗瑞斯（甲352）先生告訴我，在這一類的動物里，兩性之間唯一的外表上的差別是殼的形態有時候略有不同；例如，在玉黍螺（periwinkle，即562），雄性的螺殼比雌性的窄一些，螺旋也拉得長一些。但這種性質的差別是和生殖的活動直接有聯繫的，也就是說，雌性有卵的培育問題，所以殼要寬大些。 腹足類雖能行動，而又備有不完全的眼睛，看來天賦的心理能力卻是不高的，不足以使同一性別的成員之間發生彼此角勝的鬥爭，並從而取得一些第二性徵。然而在有肺的腹足類，即蝸牛，兩性在交配之前是有一個求愛的過程的；因為這些動物，雖也雌雄同體，卻因身體結構的關係，不得不兩兩相配。阿該西茲（甲5）說， [2] 「凡屬有機會觀察到過蝸牛求愛的人，對於這些雌雄同體的動物在準備與完成兩相擁抱的過程中的種種動作與姿態所表現的媚惑的力量，是不可能再有什麼懷疑的了。」看來這些動物也似乎懂得某種程度的經久的彼此依戀，而不相捨棄：一位精確的觀察家，郎斯代爾（甲409）先生，告訴我，他曾經把一對羅馬蝸牛（乙471）放在一個供應條件很差的小天井裡，一對之中有一隻很瘦弱。過了不久，比較強健的那一隻失蹤了，通過它的腹足所留下的那一線黏涎的痕跡，後來被發現它爬過了一道牆，進入隔牆的供應條件很好的另一個天井。當時郎斯代爾先生滿以為它已經把體弱多病的配偶拋撇了，但別離了二十四小時之後，它返回了故園，並且看去像是把此行探險而有獲的結果通知了它的配偶，因為接著它倆就沿著同一條黏涎的線路越過牆頭不見了。 即便在軟體動物的最高的那個綱、頭足類（乙189）或各種烏賊，雖全部已是雌雄異體，我們目下所注意的這一類第二性徵，據我查考所及，也是不存在的。這是一個值得驚怪的情況，因為凡在看到這類動物會如何巧妙地試圖從敵人威脅之下逃脫 [3] 的人都承認，它們有的是高度發達的各種感官，而它們的各種心理能力也不能算薄弱。但某幾種頭足類卻有一個特色，一個超越尋常的性徵，就是，雄性把自己的精液聚集在他的許多的觸手之一的裡面，然後自動地拋掉這隻觸手，而這支觸手，一面通過一系列的吸盤，緊緊地把雌性纏住，一面，在這短期之內，維持它的獨立的生活。這一條被拋掉的觸手或觸腳是如此像另一種動物，以致當初居維耶竟然把它列為一種寄生的蠕形動物，並且還替它起了一個學名，今天所謂的頭足類的「交接腳」（hectocotyle或hectocotylus），還是沿襲了這個學名之舊。但這一出奇得驚人的結構與其說是第二性徵，毋寧說是一個第一性徵，更為恰當。 儘管在軟體動物中間性選擇似乎沒有出頭而表演過一番；在許多種獨殼和雙殼的貝殼動物，有如各種渦螺（volute）、錐形螺（cone）、海扇（scallop）等等，都具有美麗的顏色和形狀。就多數例子而論，這些顏色看來，並不起任何保護的作用，像最低級的幾個綱的情況一樣，它們大概是細胞組織的性質所直接造成的結果，並無意義可言，至於殼上的一些花樣和形同雕琢的高低不平之處則是生長的方式所決定的。光照的分量多寡似乎在一定程度上也有些影響；因為，儘管介弗瑞斯先生屢次說到生活在深水裡的若干種貝殼動物是如何的顏色鮮明，我們卻一般地看到，殼的底面或陰面，以及為外膜（mantle）所罩住的那些部分，在顏色上要比陽面或其他暴露出來的部分略微淺淡一些。 [4] 在有一些例子裡，例如生活在珊瑚叢或顏色鮮艷的各種海草中間的貝殼，它們的一些彩色也許有些保護的作用。 [5] 但在裸鰓類（乙659）的軟體動物，即各種海蛞蝓里，有許多種的顏色之鮮美亦不亞於任何貝殼，這我們在阿耳德爾（甲7）和漢科克兩位先生所合著的那部宏偉的著作里就可以看到。而從漢科克先生所直接見惠的這方面的資料看來。這些顏色通常是不是也有保護之用，是大大的可以懷疑的。就其中有幾個種而言，這用途也許是有的，例如生活在海藻的綠葉子上的一種，就是通身碧綠的。但許多顏色鮮美、或白皙、或因其他原因而顯明易見的許多種海蛞蝓卻並不隱藏起來；而同時同樣顯眼的另幾個種，以及另一些顏色呆板的種類卻生活在石頭下面或一些黑暗的角落裡。由此可知，就裸鰓一類的軟體動物而言，顏色和它們居處的性質之間並不存在什麼密切的關係。 這些裸體而不帶殼的海蛞蝓是雌雄同體的，但它們還是實行兩兩相配，像陸地上的蝸牛或蛞蝓一樣，而在陸地上的蝸牛里，許多種的顏色是十分美麗的。當然可以設想，兩隻雌雄同體的個體，為彼此的高出於一般的美麗的程度所吸引，進行結合，從而產生了一些傳授到了這種美麗程度的後輩。但一想到這些生物在有機組織上畢竟還很低級，這在實際上是極度的不會的。除非，一般的說，精力旺盛和形貌美麗是二而一的事，即健者必美，美者必健，我們也看不出來，一對更為美麗的雌雄同體的個體所生下的後一代為何會比不那麼美麗的另一對所生的後一代要多占些便宜，因而能繁殖越來越多的後輩。在這裡，也不存在這樣一個情況，就是，一部分雄性個體成熟得比雌性為早，從而使比較健壯的雌性得以從中選取更為美麗的若干只。說實在話，即使鮮美的顏色就其在一般生活習慣中的關係而言，對一種雌雄同體的動物真有好處的話，則顏色更為美麗的個體當然會取得更大的成功而繁殖更多的後裔；但這卻是自然選擇而不是性選擇的一個例子了。 蠕形動物亞界 ，其中環節類（乙41，即，海居蠕形動物）這一綱。——在這一綱里，儘管有些雌雄異體的物種，由於兩性在一些重要的性狀上有著差別，而被列入不同的幾個屬，甚至不同的幾個科，然而這些差別似乎不屬於我們可以滿有把握地把造因歸到性選擇的那樣的一類。這些動物往往有很美麗的顏色，但兩性在這方面卻並無差別，因此，和我們的關係就不大了。即使有機組織如此低級的條蟲類或絲蟲類（乙652），「在顏色的多種多樣和美麗的程度上，在無脊椎動物的整個系列裡，可以和任何其他的類群爭一日之長」；麥肯托希博士 [6] 卻沒有能發現這些顏色對它們有任何用處。據戛特爾法宜先生說， [7] 那些固定而不移動的環節動物的物種，在繁育的季節過去之後，在顏色上要變得呆板一些；依我的看法這也許是由於在此季節以後它們活動的勁頭更趨於減少的緣故，此外沒有什麼意義可言。總之，所有這些蠕形的動物在進化階梯上所占有的地位太低，低得使兩性中的任何一性的個體，在選取異性作為配偶的時候，或在同一性別的個體彼此的爭奇鬥勝方面，都不可能有所作為。 節肢動物（乙97）亞界：其中甲殼類這一綱。——在這一個龐大的綱里，我們才第一次碰上無可置疑的第二性徵的存在，而且往往發達得很惹人注目。不幸的是，我們對甲殼類動物的生活習性知道得過於零星片段，因而對於兩性之一所獨具的許多結構的用途無法作出解釋。在其中低級而寄生的若干物種，雄性體型很小，並且只有他們才具備供游泳用的肢體，觸鬚和感覺器官；而雌性則全無這些結構，餘下的軀體也只是不成樣子的那麼一團東西。但兩性之間這一類超越尋常的差別無疑地和它們大相懸殊的生活習慣有關係，因此，不在我們討論範圍之內。在分屬於各個不同的科的形形色色的甲殼動物里，備有細長的線體而被認為起著嗅覺作用的那前面幾對觸鬚，在雄性身上的要比雌性身上的多得多。在一般的雄性，在別無嗅覺器官的特殊發達的情況之下，既然也幾乎可以肯定地遲早會找到他們的配偶，則這種嗅覺線體之所以加多，或此種加多的結果之所以取得，大概是由於原先在這方面天賦好些，即線體生得多些的一些雄性，通過性選擇，在求偶和繁殖子息方面，都取得了更大的成功的緣故。弗·繆勒爾曾經敘述到過屬於異足水虱屬的一個很值得注意的種（乙918），其所以值得注意之處在於這種動物的雄性是所謂兩形的（dimorphic），即兩類不同形態的雄水虱，而兩者之間更無任何過渡的中間狀態。其中一類形態的雄水虱備有更多的嗅覺線體，而另一類則備有用來保持雌水虱的一對更長而有力的螯。弗·繆勒爾的意見，同一種異足水虱，而有兩類，各有其不同點，其不同的由來，大概是這樣的：當初，有些雄性個體朝著嗅覺線體的數量增多的方向發生變異，而另一些個體則朝著另一個方向，就是，螯的形狀與大小；這樣，在前者，凡是通過嗅覺而最能發現雌水虱的那些，而在後者，凡是通過握力而最能拖住雌水虱的那些，各自留下了最大數量的後輩，而這些後輩又分別把兩種不同的便利遺傳了下來。 [8] 在有幾種低級的甲殼動物，雄性前一對觸鬚的右邊的一根在結構上和左邊的一根大為不同，左邊的一根結構很簡單，逐節向盡頭處尖削，和雌性的觸鬚倒很相像。在雄性身上的那根右觸鬚所發生的變異又有種種的不同，有的中段變得有些臃腫，有的中段彎成某一個角度，有的改成（圖4,a）一個苗條而有時候覆雜得出奇的把握器官。 [9] 我從勒博克爵士那裡聽說，這一器官是用來抱持住雌性的，而為了同樣的目的，胸部最後一對游泳肢和這把握器官屬於身體同一邊的那一根也改變成為一把鉗子（圖4，b）。在另一個科的甲殼動物里，下面或後面一對觸鬚，在雄性身上「作一串之字形，曲來曲去，頗為奇特」，而雌的則不然。 圖4 達爾文氏蝦（乙529）（采自勒博克） a.構成把握器官的雄性的右前觸鬚 b.雄性胸部游泳肢的後一對 c.同上雌性的那一對 在高級的甲殼動物，前一對游泳肢發展成了一對螯；雄性身上的螯一般要比雌性的大——有時候大得很多，足以使可供食用的蟹（乙163）的雄的在市場上出售時，據貝特先生說，價錢比雌的高上五倍。在許多的種里，左右螯的大小是不相等的，也據貝特先生告訴我，一般總是右邊的大得多，但也並非全無例外。而此種的不相等，在雄性身上所見的往往要比雌性的大得多。在雄性，左右螯的結構也往往不一樣（圖5、6、7），其中較小的一隻更近似於雌性身上的螯。左右螯分大小，而此種大小在雄性的差距更為顯著，這些究竟有什麼好處，我們不知道；而如果左右螯大小相等，又何以雄性的雙螯往往要比雌性的大得多，我們也答不上來。我又從貝特先生那裡聽說，螯有時候可以長大到一個程度，一望而知其為不可能用來把食物送到嘴裡。在某幾種淡水的長臂蝦（乙704），雄性的右邊的一肢或一臂實際上比他的全身還要長。 [10] 這樣一條長臂，再加上它盡頭的螯，也許可以幫雄蝦的忙，好同對手們作戰；但這一點對於為什麼雌蝦的那一對相應的臂與螯也是長短不齊。卻不能有所解釋。在招潮蟹，根據米耳恩埃德沃茲 [11] 所援引的一番話，雄蟹是與雌蟹同住在一個洞裡的，這說明它們是實行兩兩相配的；而在洞裡雄蟹用那隻發展得奇偉的大螯把洞口堵住；這又說明螯也間接可以供自衛之用。但主要的用途大概還是在把雌蟹抓住不放，而這一點，在有些事例里，如在鉤蝦（乙435），我們確知是如此。寄居蟹，即戰士蟹（hermit crub、soldier crab，即乙703）的雄蟹可以連續好幾個星期把雌蟹和她所寄居的螺殼帶來帶去。 [12] 但在普通的岸蟹（shore-crab，即乙173），據貝特先生告訴我，雌雄兩性，在雌的脫去舊的硬殼之後，就立刻進行交配；當其時雌蟹的新殼尚未變硬，通身柔軟，如果在這時候要由雄蟹來把她抓住，用強大的螯一夾，那就未免受傷；但好在舊殼脫落之前，她就進入了雄蟹的掌握，並由他拖來拖去，因此，也就不發生這樣一個受傷的問題。 圖5 異螯蝦屬（乙153），雄性的前部，示左右螯的大小不同與結構互異；采自米耳恩埃德沃茲（甲462）附註：此圖的繪製者弄錯了，應該是右螯特大，他卻把左螯畫成特大了 圖6 示跳鉤蝦的一種（乙675）的雄性的第二游泳肢 圖7 示雌性的相應的一肢。采自弗·繆勒爾 弗·繆勒爾說，把巴西的一個端足類（乙29）的一個屬（乙606）中，有幾個種和其他所有端足類動物有所不同，就是，在雌性身上，「倒數第二對游泳肢的基節薄片引申而成為一些鉤狀的尖端，當雄性追求她時，就用他的第一對游泳肢的前掌把這些鉤抓住。」這些鉤狀體的由來大概是這樣的，即，當初凡屬具有它們的那些雌性個體，在生殖活動的時期里，最容易被緊緊地抓住，因而有利於生殖，有利於繁殖最大數量的後一代。巴西的端足類動物的另一個種，達爾文氏跳鉤蝦（乙674圖8）提供了一個兩形狀態（dimorphism）的例子，像上文所說的那一個屬（乙918）的異足水虱一樣，因為它的兩類雄性個體，在螯的結構上各有不同。 [13] 雙螯中的任何一螯既然肯定地已經足夠把雌性抓住——實際的情況是兩螯都可以這樣用，不是這一隻，就是那一隻——看來這種動物之所以會有兩類雄性，大概是由於當初有若干雄性個體向著某一個方式發生變異，而從這些變異所產生的同一器官上的不同的形狀，雙方都取得了一些特殊而在分量上卻幾乎相等的好處，因而就各自被保存了下來。 圖8 達爾文氏跳鉤蝦，示兩類雄性個體的螯在結構上的互異。采自弗·繆勒爾 甲殼類的雄性，為了占有雌性，是不是彼此進行戰鬥，我們不知道，但這情況大概是有的；因為，就大多數的動物而論，如果雄性的體型比雌性為大，其所以大，似乎都可以追溯到當初他們的雄性祖先，世世代代以來，和其他的雄性一直進行過戰鬥。在甲殼動物的大多數的目裡面，尤其是級位最高的短尾類這一目（乙137）里，雄性的體型都比雌性為大，但其中有寄生性而兩性生活習慣各不相同的幾個屬，以及切甲類（乙377）這一目必須除外。許多甲殼動物的螯是一種武器，很適合於戰鬥之用。例如貝特先生的一個兒子目擊過一隻魔蟹（devil-crab，即800）和一隻岸蟹相鬥，結果是岸蟹一下子被掀得背朝了天，而所有的腳全給扯掉了。弗·繆勒爾有一次把若干只巴西的招潮蟹的雄蟹放進一隻玻璃缸里，而這一個種的雄蟹是具有龐大的螯的，他們就互相廝殺，結果是一片傷殘與死亡。貝特先生先把一對岸蟹放在一隻有水的盤子裡，讓它們配對，後來他又把一隻更大的雄蟹放進盤去，結果是，這隻雄的不久就把雌的從原先的雄的那裡搶了過去。貝特先生還補充說，他沒有看到他們相鬥，但「如果他們斗過，那這番勝利是用不流血得來的，因為我沒有看到任何創傷」。這同一位自然學家又曾在一隻容器里放了許多鉤蝦（sand-skipper，即乙435，在我們英格蘭海灘上是很充斥的），雌雄都有，當其中有一雌一雄正在交配之際，他硬把它們分開，並且把雄的取了出來。被迫離婚的雌的隨後就和其他的同類混在一起。過了些時候，貝特先生又把那隻雄的放了進去，他遊了一會兒之後，突然衝進鉤蝦群，不經過任何戰鬥就立刻把他的老婆帶走了。這事實說明，在端足類這樣一個進化級位很低的甲殼動物的目里，雌雄個體之間居然能彼此認識，並且還能互相依戀。 甲殼類動物的心理能力，初看像是不可能太高，現在看來，也許要比我們所設想的高了。熱帶海灘上的海岸蟹特別多，凡是嘗試過捉一隻看看的人都知道它們是何等的善於提防與捷於跳脫。有些珊瑚島上有一種大蟹，叫桓螯，又名椰子蟹（乙115），能在一個深邃的洞底用撿起的椰子殼的纖維鋪上一層厚厚的褥子。它的食物就是成熟而自墜的椰子，它會把皮殼上的纖維一絲一絲地撕掉；並且在撕的時候總是從有三個略為凹進而作眼狀的地點的那一頭開始，一次也不會錯。然後它用沉重有力的前螯一錘一錘地進攻三個眼狀點之一，突破以後，把自己的身子轉過來，用狹長的那對後螯掏出蛋白般的核心來吃。但這一系列的動作也許是屬於本能性質的，因此，成熟而老練的蟹會，年輕的蟹也一樣的會。但對於如下這樣一個例子，我們卻很難這樣設想：一位很可以信賴的自然學家，戛爾德奈爾（甲255）先生， [14] 有一次在注視一隻招潮蟹掘它的洞的時候，故意向洞口丟了幾個螺殼，一個滾進了洞，三個留在洞外，離洞口有幾英寸。大約在五分鐘之後，那隻蟹把滾到洞裡的螺殼掏了出來，並且把它送到離洞口約有一英尺的遠處；接著它又看到了洞外的三個螺殼，於是，看來像是生怕它們也會滾進洞去，把它們一一送走，和前一個在一起。我認為要把這樣一些動作，和人藉助於理智而進行的動作區別開來，是有困難的。 在不列顛境內的甲殼類動物中，兩性之間在顏色上差別不大，差別大而明顯的例子，據貝特先生所知，是一例也沒有的，而在各個種類的高級動物，這是常有的事。在有一些例子裡，顏色深淺之別是略微有一些的，但貝特先生認為這些都是兩性生活習慣不同所致，此外別無其他原因：例如說，雄性在外面漫遊的機會多，所接受的光照的分量就大。帕沃爾（甲534）博士曾試圖根據顏色的不同來辨別模里西斯島 [1] 上的若干個種的甲殼類動物，但失敗了，只有在蝦蛄屬（乙894）的一個種（大概是乙895）是成功的，在這個種里，雄蝦蛄據稱「作很美的青綠色」，一部分的附肢作櫻桃紅色，而雌蝦蛄的卻是一種混濁的棕灰色，「雖也帶些紅色，卻遠沒有雄的那樣鮮明生動。」 [15] 在這個例子裡，我們可以猜測，性選擇是插過一手的。貝爾先生 [2] 把一群水蚤（乙338）放進用三稜鏡射出各色光線的容器里，然後觀察它們的反應。根據這些觀察，我們有理由可以認為，即便在最低級的甲殼類動物也懂得辨別各種顏色。在切甲類的生長在海洋里的一個屬（乙850），雄性具有極其微小的盾甲或細胞狀的鱗片，在光照之下，發出美麗而變化不定的色彩，雌性則不具備，而在此屬的有一個種，則兩性都不具備。 [16] 但若我們據此而作出結論，認為這些奇特的小器官有誘引雌性之用，那就太過於冒失了。弗·繆勒爾告訴過我，巴西有一個種的招潮蟹的雌蟹，通身幾乎一色的棕裡帶灰。至於雄蟹，頭與胸合成之部（cephalothorax）的後面是純白的，而前面是濃綠色，並由濃綠逐漸轉入深棕色，而引人注目的是，這些顏色會變得很快——幾分鐘之內，純白的變成污濁的灰色，甚至烏黑，而「濃綠色則變得大為黯淡無光」。特別值得注意的是，雄蟹一直要到成熟的年齡才取得這些鮮明的顏色。在數量上，雄蟹似乎比雌蟹要多得多，雄蟹的螯也比較大。在招潮蟹屬的有幾個種，也許是所有的種，雌雄蟹都兩兩成配，並且每一對各有其共同生活的洞穴。我們在上面已經看到，作為動物，它們已經具有相當高度的智能。根據這種種不同的考慮看去，這一個種的招潮蟹的雄性之所以裝飾得很俏有可能是為了吸引和激發雌性這樣一個目的。 剛才說過，雄的招潮蟹，不到成熟而準備繁育的年齡，是不會取得他的顯眼的顏色的。不僅顏色如此，也不僅招潮蟹的一種如此，看來這是牽涉到兩性之間許多特殊的結構上的差別的一個通例，並且適用於甲殼類動物這一整個的綱。我們在下文還將發現，這同樣的一條法則在整個龐大的脊椎動物亞界裡普遍通行；而在所有的例子裡，在凡屬通過性選擇而取得的那些性狀方面，表現得尤為彰明較著。弗·繆勒爾 [17] 提出了若干個突出的例子來證實這一條法則；例如沙跳蟲（即跳鉤蟲，乙673）的雄性要到差不多完全長成的時候才取得他的巨大而和雌性的在結構上很不相同的那一副鉗子或螯，而當其在長成之前，這些是和雌性的差不多的。 蜘蛛類這一綱。——雌雄兩性在顏色上的差別一般不大，但雄的顏色往往比雌的要深一些，這我們在勃拉克沃耳先生的宏偉的著作 [18] 里就可以看到。但在有些蜘蛛種里，兩性在這方面的差別還是顯眼的：例如，在有一個種（乙887），雌的作灰暗的綠色，而成熟的雄蜘蛛則腹部作鮮明的黃色，再加上縱長的三根深紅色的條紋。在蛛類的一個屬即蟹蛛屬（乙944）的某幾個種里，雌雄兩性十分相似，而在另幾個種里，分別就很大，而在其他許多個屬里，這種可以相比的情況也存在。每一個種必有其所隸的屬，每一個屬也必有其比較通常而基本的色澤，就一個種的兩性個體而言，究竟哪一性更接近於此色澤，而哪一性違離的更多一些，往往是不容易講的；但勃拉克沃耳先生認為，作為一個通例來說，總是雄的要違離得更遠一些；而卡奈斯特里尼 [19] 說在某幾個蜘蛛屬里，我們可以很容易地把雄性按種別辨認出來，但對雌性就困難了。勃拉克沃耳先生告訴我，雌雄兩性在未成熟的時候一般都彼此相似；但在屢次蛻殼之際，在到達成熟之前，彼此在顏色上往往要經歷很大的改變。在另一些例子裡，看來只有雄性在顏色上有所改變。即如在上面雌雄顏色大為殊異的蜘蛛種（乙887），雄性起初是和雌性相像的，而要到將近成年的時候，才取得他的特別的顏色。各種蜘蛛都具有靈敏的感覺；而表現的智能也高；而大家都熟悉的是，雌性往往對她們所下的卵愛護備至，總把它們放在一隻絲絡的口袋裡帶來帶去。雄性也會情切切地尋覓雌性，而卡奈斯特里尼和有些別的人都親眼見過，他們會為了占有雌性而彼此進行戰鬥。這位義大利的作家說，蜘蛛雌雄兩性的結合，所曾被人觀察到的大約有二十個種；他又肯定地宣稱，雌性對某些向她求愛的雄性會實行拒絕，張開了上顎嚇唬他們，而最後，經過長時間推延猶豫，才把中選的那隻雄蜘蛛接納下來。根據這一系列的考慮，我們可以有些把握地承認下來：在某幾個蜘蛛種，兩性之間在顏色上的一些顯著的差別是性選擇的一些結果；儘管我們在這裡還沒有取得最好的那一類的證據，——如同雄性向雌性展示他的裝飾手段，我們還是可以把這一點承認下來的。在有些蜘蛛種里，雄性的顏色有極大的變異性，例如有一個種的球腹蛛屬蜘蛛（乙943），看來這似乎說明，雄性方面的這些性徵至今還沒有很好地穩定下來。卡奈斯特里尼根據另一個事實而達到了同樣的結論，這事實是，有若干種蜘蛛的雄性有兩類，即兩個不同的形態，不同在上下顎的大小長短；而這一點又讓我們想起甲殼類動物里的一些兩形狀態的例子了。 在蜘蛛類，雄性的體型一般要比雌性小得多，有時候大小之差可以發展到非常懸殊的一個程度， [20] 這就迫使雄性，在向雌性進行調情求愛時，要極端地小心，因為雌性是羞澀而要撐拒的，而此種撐拒往往會被推進到一個危險的程度。德奚爾（甲184）看到過一隻雄蜘蛛，「在進行擁抱的準備階段中間，突然被他的戀愛的對象一把抓住，被她用絲絡成的網封閉起來，然後一口吞下肚去——這一光景，他又補充說，使得他毛骨悚然，滿腔憤怒。」 [21] 有一個蜘蛛屬即絡新婦屬（乙654）的雄性是小到了極度的，坎姆勃里奇牧師對此作出了如下的解釋。 [22] 「文森（甲667）先生對這一類具體而微的雄蜘蛛如何以敏捷而靈活的行動來躲閃雌蜘蛛的兇狠的反應，作了一番繪聲繪色的敘述，說他在她的身上和沿著她的幾條大得不可開交的腿上溜來溜去，在她面前捉迷藏似的忽隱忽現：這樣做，顯而易見的是，體型越是渺小的雄蜘蛛，躲開被抓的機會就越多，而體型較大的雄性很早就會填進雌性的欲壑；這樣，一批批越來越具體而微的雄性就一步步地被挑選出來，而到了最後，終於小得無可再小，再小就不能執行生殖與繁育後代的任務了——事實上大概也就是小到我們所看到的那樣，也就是說，小得像是雌性身上的一種寄生動物，也許是小得已經不為她的注意力所及，也許她雖然覺察得到，而他卻又靈活有餘，使她不得不大費周章才能把他抓住。」 威斯特侖（甲698）作出了一個有趣的發現，就是，在球腹蛛屬（乙942） [23] 里，有若干個種的雄性能作出唧唧之聲，而雌性則不會作聲。發聲的裝置由兩個部分構成，一是腹部下面有一條作鋸齒狀的橫樑，一是胸部後端的硬甲邊緣，兩相摩擦，聲音就出來了；而這樣一個裝備在雌性卻毫無痕跡可尋。與此相關聯而值得注意的是，好幾位作家，包括大家所熟知的蜘蛛學家伐耳肯尼爾（甲676）在內，一直宣稱蜘蛛是可以受到音樂的吸引的 [24] 。拿這一情況和我們將在下章中敘述到的直翅類與同翅類（乙487）相比較或相類推，我們不妨有這樣一個想法，就是我們幾乎可以肯定這種唧唧之聲的作用是在對雌性發出召喚或激發她的春情，而威斯特侖也相信這種作用：而就我知識所及，在動物界的逐級上升的進化階梯之上，這是為此目的而迸發出聲音來的破天荒第一遭的例子了。 [25] 多足類這一綱（乙649）。——在這個綱的僅有的兩個目，馬陸類（millipede）和蜈蚣類（centipede）里，我都沒有能發現和我們的問題特別有關的那一類兩性差別的任何很明顯的例子。但在球馬陸屬的一個種（乙450），以及或許在其他少數幾個種里，雄性在顏色上是和雌性略微有些差別的；不過這一個種的球馬陸是有高度變異性的一個種。在倍足類這一目（乙351）的雄性，屬於身體前幾個環節之一或身體後幾個環節之一的若干對腳中的一對腳起了變化，而為一對能把握的鉤子，供抱持雌性之用。在普通馬陸屬（乙522）中有幾個種，雄性腳上的有些跗節備有膜狀的吸盤，也是為了這個用途。在蜈蚣類的石蜈蚣這一屬（乙560），為了抱持異性，而在身體尾部備有把握性的附肢的是雌性， [26] 而不是雄性；我們在下面進而處理昆蟲類的時候將要看到，這一點情況是很不尋常的，遠為尋常的是雄性備有這一類的結構。 原注 [1] 見文，載《實驗動物學文庫》（丙22），1872年10月，頁563。 [2] 見所著《關於種與綱……》（法文），1869年版，頁106。 [3] 這方面的例子不一而足，我自己就曾提供過一個例子的記錄，見《……研究日誌》，1845年版，頁7。 [4] 我在《對火山島嶼的一些地質學的觀察》（1944年版，頁53）里舉出過一個奇特的例子，說明光照在這方面的影響：在阿森欣島（Ascension Island——在南大西洋——譯者）上曾發現由貝殼粉末溶解而構成外殼、又被浪頭衝上岸來，而成為海濱淤積物的一部分的一具葉子的化石模（frondescent incrustation），由於光照的影響，這由貝殼末構成的模子已經不是原來的顏色了。 [5] 茅爾斯（甲477）先生，不久以前，在《軟體動物的適應性的顏色變化》這一篇論文裡，對這一個題目進行過一番討論，見《波士頓自然史學會紀事刊》（丙113），第十四卷，1871年4月。 [6] 見他寫得很美的單行的專題論文，《不列顛的環節動物》第一編，1873年，頁3。 [7] 見貝瑞耶先生文《達爾文的人種由來論》，載《科學評論》（丙129），1873年2月，頁866。 [8] 見文，《支持了達爾文的一些事實和論點》，英譯本，1869年，頁20。同時參看上文關於嗅覺線體的討論。薩爾斯（甲572）曾就挪威的甲殼動物的一個種（乙797）敘述了一個多少可以與此相比的例子（見引於一篇文章，載《自然界》（丙102），1870年卷，頁455）。 [9] 見勒博克爵士文，載《自然史紀事與雜誌》（丙10），第十一卷，圖片第一與第十；又第十二卷（1863年），圖片第七。又見同作者文，載《昆蟲學會會報》（丙145）新編卷第四卷，1856—1858年，頁8。關於下文所說的作一串之字形的觸鬚，見弗·繆勒爾，《支持了達爾文的一些事實與論點》，英譯本，1869年，頁40，注。 [10] 見貝特先生所著文並附圖，載《動物學會會刊》（丙122），1868年卷，頁363；而關於這一個屬的甲殼動物的專門詞彙，見同文，頁585。我是大大地感激貝特先生的，因為上文有關高級甲殼動物的螯的議論幾乎全部是從他那裡來的。 [11] 見所著《甲殼類動物自然史》（法文）第二卷，1837年版，頁50。 [12] 見貝特先生文，載《不列顛科學促進協會：關於德芬郡（Devonshire——英格蘭西南部——譯者）南部的動物志的第四個報告》（丙35）。 [13] 同上注[8]所引繆勒爾書，頁25—28。 [14] 見所著《巴西內地旅行記》，1846年版，頁111。關於上文的桓螯的習性，我在我的《……研究日誌》，頁463上，也曾提供過一篇敘述。 [15] 見弗瑞塞爾（甲251）先生文，載《動物學會會刊》（丙122），1869年卷，頁3。帕沃爾博士的這段話，我本來不知道，是貝特先生先向我說起的，我感謝他。 [16] 見克拉烏斯（甲154），《非寄生性的橈腳類甲殼動物》（德文）（乙273），1863年版，頁35。 [17] 見上注[8]所引書，頁79。 [18] 《大不列顛蜘蛛類史》，1861—1864年版。下文所列的一些事實，見頁77、88、102。 [19] 這位作家不久以前發表了一篇有價值的文章，《蜘蛛類中間的第二性徵》（義大利文），載威尼斯特侖特那（Veneto-Trentina——義大利北部行政地區名——譯者）《自然科學會會刊》（丙30），帕杜霍城（Padova——即英文的Padua——譯者）版，第一卷，第三分冊，1877年。 [20] 文森曾就近似於絡新婦的一個蜘蛛種，黑蜘蛛（乙380）舉例說明雄蜘蛛的體型之小，他舉得很好；見他所著的《重合島（Reunion Island——即波爾邦島，已見前——譯者）上的蜘蛛類》（法文），圖片第六，圖1、2。關於這個種，我不妨補充說，雄性是帶黃褐色的，而雌性則作黑色，腳上有些紅色的橫帶紋。雌雄大小不均，比此更為突出的例子還有一些，已見於記錄（《科學季刊》，丙123，1868年7月，頁429）；但我還沒有看到這些例子的第一手的敘述。 [21] 見克爾貝與斯賓士合著的《昆蟲學引論》，第一卷，1818年版，頁280。 [22] 見文，載《動物學會紀事錄》，1871年卷，頁621。 [23] 這幾個蜘蛛種的學名是Theridion（即球腹珠屬，屬名可作Asagena Sund.）serratipes，T.4-punctatum，T.guttatum，見威斯特侖文，載克饒耶爾（甲376）輯《自然學人時報》（丙101），第四卷，1842—1843年，頁349；又第二卷，1846—1949年，頁342。關於其他的一些種，還可以參看《瑞典的蜘蛛類》（書名為拉丁文），頁184。 [24] 楚特非恩博士，在他對本書的荷蘭文譯本里（第一卷，頁444），收集了好幾個這方面的例子。 [25] 話雖如此，希爾根道夫（甲318）最近提醒我們注意，在有幾個種的高級甲殼類動物身上有一些似乎是適應於發聲之用而與此可以類比的結構，見文，載《動物學紀錄報》（丙156），1869年卷，頁603。 [26] 見伐耳肯尼爾與澤爾費合著的《昆蟲類自然史：無翅類之部》（法文），第四卷，1847年版，頁17、19、68。 譯註 1. Mauritius，在印度洋中，馬爾加什之東。 2. 對這一事例原文未注出處，大概是因為作觀察的人和所觀察的事當時為一般讀者所熟悉，毋庸再加說明。查貝爾（Paul Bert），法國生理學家，生1833年，卒1886年，作過許多有關動植物生理學的試驗，並寫過好幾種初級的教科書。晚年從事政治活動，是資產階級左派，以反對天主教並主張教育與教會分開著名。最後當過駐安南（即今譯越南）的總督，死在河內。