人類的由來 · 第八章 性選擇的若干原理

第二性徵——性選擇——發生作用的方式——雄性個體在數量上超過雌性——一性多偶或一夫多妻的現象——一般只是雄性通過性選擇而發生變化——雄性急於求偶的心情——雄性的變異性——雌性所施展的挑選作用——性選擇與自然選擇相比較——幾種遺傳形式：世代之間表現於同一生命階段的遺傳、表現於一年中同一季節的遺傳、受性別限制的遺傳——這幾種遺傳形式之間的一些關係——兩性之一和幼小動物所以不由於性選擇而發生變化的一些原因——附論整個動物界中兩性數量的比例——性比例與自然選擇的關係。 凡是兩性分開而雌雄異體的動物，雄性的一些生殖器官必然是和雌性的有所不同，而這些就是第一性徵（primary sexual characters）。但兩性之間還有和生殖的動作沒有直接關係而被亨特爾所稱為第二性徵的一些差別。例如，雄性具有某些感覺器官和運動器官，好用來更容易地發現與接觸到雌性，而雌性則完全不具備，或雖也具備但不那麼發達；再如，為了在交配時緊密地抓住雌性，雄性又具有一些特殊的把握器官，而雌性也是沒有的。剛才最後所說的一些器官種類繁多，千變萬化，而每一種類又各有其程度的不同，其中發展得最為突出的一些通常就被列為第一性徵，有些雖沒有這樣被列，卻也和第一性徵很難分辨；在某些昆蟲的雄蟲，腹部後面尖端上所具備的一些複雜的附肢或附麗結構就是我們所看到的這一類的例子了。說實在話，除非我們把「第一性」這一詞的用法只限於一些生殖腺體的話，要判定哪些應該是第一性，哪些是第二性，是幾乎不可能的。 在具有餵養與保護幼小動物的一些器官方面，雌性動物往往和雄性動物有所不同，例如哺乳動物的乳腺和有袋類動物的肚兜。在某些很少數的例子裡，雄性備有這一類的器官，而雌性反而沒有，例如某幾種魚的雄魚有容納雌魚所排卵的器官，某幾種蛙類的雄蛙也有，但這是暫時的，用過就消失了。大多數蜜蜂類的雌蜂備有收集和攜帶花粉的特殊裝置，而她們原有的排卵管變成了一根刺，用來保衛幼蟲和整個的蜂群。我們還可以舉出許多諸如此類的例子，但再多就超出我們討論的範圍了。不過，此外還有一些和第一性的生殖器官很沒有什麼聯繫的兩性差別，而這些才是我們的討論應該特別關注的——例如，雄性的較大的體型或身材、更強的體力、更狠的好鬥性、他那應付對手的種種進攻性或防禦性的武器、他的刺眼的顏色和種種裝飾、他的歌唱的能力以及其他諸如此類的性狀。 除了諸如上文所說的一些第一性和第二性的兩性差別以外，某些動物的雌雄兩性還有由於生活習慣的不同而產生的一些結構上的差異，有的和生殖機能全不相干，有的則只有一些間接的關係。例如某些飛行蟲（蚊科，乙298；與虻科，乙913）的雌蟲是些吸血者，有大顎的裝備，而恃花朵為生的雄蟲的口部則完全沒有這種裝備。 [1] 某幾種蛾類和一些甲殼類（例如異足水蚤屬，乙918）的雄性雖有嘴而發展得不完全、閉而不張，不能取食。某些蔓腳類（乙261）的甲殼動物的補充雄性（Complemental males），像寄生的植物一樣，或寄生在雌性軀體之上，或寄生在雌雄同體的本種的另一類型之上，也沒有嘴和供把握用的附肢。在這些例子裡，經歷了變化而丟失了某些重要器官的是雄性，而雌性則不然。在另一些例子裡，丟失了身體的某些部分的卻是雌性一方；例如，螢的雌蟲就沒有翅膀，而許多種蛾類的雌蛾亦然，其中有些從來沒有離開過她們的繭子。許多種甲殼類的寄生性的雌性已經丟失了她們的游泳肢。在有幾種稻象蟲（即象蟲科，乙299），雌雄蟲在喙的長度上有著很大的差異； [2] 但這種差異和其他許多可以類比的差異的意義何在，我們現在還全不理解。兩性之間因生活習慣不同而產生的一些結構上的差別，一般地說，是只限於比較低等的動物才有的；但也不盡然，在少數幾種鳥類，雌雄的喙也不一樣。我們從勃勒爾（甲120）博士那裡聽說， [3] 紐西蘭有一種鳥，土名叫做「呼伊呀」（「huia」），雌雄鳥之間的這個差別大得出奇，雄鳥的喙很堅強，可以用來鑿開松木，啄取昆蟲的幼蟲，而雌鳥的則遠為細長，也鉤曲而有彈性得多，用來搜索朽木較軟的部分；雌雄鳥就是這樣剛柔相濟地進行互助。在大多數的例子裡，兩性之間在結構上的一些差別是或多或少和種的繁殖有些直接聯繫的。例如，一種動物的雌性，如果有必要懷育大量的卵，就比雄性需要更多的食物，因此也就需要獲取食物的一些特殊手段。一種動物的雄性，如果生命的期限很短促，他的攝取食物的一些器官就有可能由不用而廢棄，由廢棄而終於消失，但也並沒有什麼損害，不過他的運動器官卻須保持完善無缺，否則他就無法接觸到雌性，而完成交配的任務了。而與此相反，雌性可以安然無恙地丟失她的飛翔、游泳或步履的器官，只要她已經逐漸形成使這些行動的能力對他不再有用的一些新的生活習慣就行。 但我們在這裡所關心的只是性選擇的問題。性選擇所依憑的是一個物種中的某些個體，單單在生殖方面，比起屬於同一性別的其他個體來，占有某種便利。如果，像在上面所說的一些例子裡的情況那樣，兩性之間的一些結構上的差別所關涉到的只是不同的生活習慣的話，那只能說明它們，即兩性的動物，無疑是通過自然選擇而經歷了一些變化，且又通過遺傳，把這些變化遞給了兩性之中的一性的子孫，並且這些子孫是和首先獲得這些變化的祖先屬於同一個性別的。再如一些第一性的性器官，以及供餵養或保護幼小動物之用的那些器官，所受的影響也與此相同。因為，在其他一切條件相同的情況之下，那些對幼小動物生養得最好的個體勢必留下最大數量的子孫來傳授它們的這些優點，而那些生養得差些的就只能留下少數的子孫來傳授它們的這些較差的能力。這也是自然選擇。又如，雄性為了追求雌性，需要一些感覺器官和運動器官，但若對其他的一些生活目的來說，這些器官也正不可缺少，而一般的情況也確乎是如此，那麼，它們的所由發展也就得通過自然選擇。當雄性動物找到了他的雌性的時候，在有的例子裡，為了抓住她不放，他就必不可少地要具備一些供把握之用的器官。例如沃勒斯（甲680） [1] 博士告訴我，某幾種蛾類的雄蛾如果把一些腿搞斷了，就無法和雌蛾交尾。許多種海洋甲殼類的雄性，一到成年，就會把他們的一些腿和觸鬚變化一下，變得十分奇特，來作為握持雌性之用。為此，我們不妨猜想，這是由於遠洋浪大，它們不斷地被衝來衝去，而為了繁殖它們的種類，就不得不具備這些器官；如果我們猜對了，那麼，這些器官的發展也還是尋常的選擇、即自然選擇的結果。有幾種在進化階梯上地位極低的動物也曾為此目的而經歷過一些變化。例如在有幾種寄生性的蠕形動物的雄性，到了完全成熟的時候，他們身體尾部的腹面會變得十分粗糙，像大銼刀的銼一般，而他們就用這個來把雌性纏住，再也不放鬆。 [4] 如果兩性所遵循的是完全同樣的一些生活習慣，而雄性的一些感覺與行動器官還是比雌性的更為高度發達，則這可能是由於這種更為完善的發展對雄性是必不可少的，否則他就找不到雌性，而成其配偶；但就絕大多數的例子來說，這些更為發達的器官也只能給某一隻雄性動物一些便利，在爭取和雌性交配的競爭中，比另一個雄性稍勝一籌而已。我們說稍勝一籌，因為，只須多費上一些時間，天賦差些的雄性還是一樣地可以求得配偶；至於和日常生活習慣的關係，則根據雌性的結構說話，天賦好些的雄性也罷，差些的也罷，也大都可以適應得同樣的好。在諸如此類的例子裡，雄性之所以取得他們現有的更為發達的結構，目的所在，既然不是為了更適合於在生存競爭之中取得勝利，而是為了在求偶的競爭之中，占些便宜，而比其他的雄性，稍勝一籌，同時，也是為了他們把這種便利傳給了和自己屬於同一性別的子孫——在這裡，而不在別處，我們說，起了作用的一定是性選擇了。恰恰就是這麼一點不同於通常的自然選擇的重要的差別導致我把這一形式的選擇定名為「性選擇」。根據了這層道理再說話，如果雄性的一些供把握之用的器官的主要用途在於，當其他雌性趕到之前，或當經受到其他雄性攻擊之際，使他足以防止雌性的逃脫，那我們就可以說，這些器官之所以趨於完善是通過了性選擇的，那也就是說，它們之所以完善，是由於某些雄性個體占到了便宜，戰勝了他們的對手。但就大多數的這一類的例子來說，要截然區分哪些是自然選擇，而哪些是性選擇的影響是不可能的。關於兩性之間在感覺、行動和把握器官上的一些差別的細枝末節，要寫上好幾章也是寫不完的。但好在這方面的結構上的差別並不比所以適應日常生活需要的那些差別更有趣味，我準備幾乎全部把它們略過不提，而只在每一個類別之下舉出少數幾個例子來。 此外，還有許多其他的結構和本能，追溯由來，是不可能不通過了性選擇的——例如，雄性為了和對手們戰鬥和把對手們趕走而具備的一些進攻性的武器和防禦性的手段——他們的好勇鬥狠——他們的各式各樣的裝飾——他們為了發出聲樂或器樂的一些巧妙的結構——他們放散各種臭味的一些腺體——在所有這些結構之中，絕大部分是專門為了引逗雌性與激發雌性，而不作別用的。我們可以看得很清楚，這些性狀是性選擇的結果，而不是尋常的選擇，即自然選擇的結果，因為，如果沒有一些天賦較好的雄性在場，那些沒有武器、不會打扮、不討雌性喜愛的雄性就會在尋常的生活戰鬥之中，在遺留大量的子息方面，同樣取得良好的成功。我們可以作出推論，認為事實大概就是這樣，因為一般雌性動物，既沒有武裝，又不事裝飾，也能照樣地存活而生育子息。剛剛說過的這一類的第二性徵將在下面的幾章里得到充分的討論，因為在許多方面它們是很有意趣的，而尤其因為它們所依據的是一些個體的意願、揀選和彼此之間的競爭，雄的也罷，雌的也罷。當我們目睹兩雄爭取一雌的時候，或若干只雄鳥，在聚集了的一群雌鳥面前，展示他們的華麗的羽毛和表現古怪的把戲，我們無法懷疑，這其間儘管有本能的驅策，使他們不得不爾，同時他們卻也知道他們是在幹些什麼，而有意識地把他們的心理與體質方面的種種能力施展出來。 正如人能夠通過對在鬥雞場上取得勝利的一些鬥雞的選擇而改進鬥雞的品種那樣，看來，在自然狀態之下，最堅強和最精幹的雄性動物，或武裝得最好的那些，是一些優勝之輩，而終於導致了自然品種或物種的改進。足以產生一些便利的一個在程度上很細小的變異傾向，無論如何細小，在雄性動物之間的不斷的你死我活的競爭的過程之中，就替性選擇提供了足夠的用武之地，而可以肯定的是，第二性徵又正好是變異傾向特別大的一些性狀。也正如人能夠按照他自己的鑑賞標準對雄性的家禽施加一些美色，或說得更嚴格一些，能夠就一種家禽的祖種所原有的美觀，加以變化，例如，在印尼矮雞的一個品種（Sebrigbt bantam）所原有的色相的基礎之上，添上一套新穎而漂亮的羽毛和一種不同凡響的亭亭玉立的風采——那樣，看來，在自然狀態之下，鳥類的雌性，通過對色相較好的雄鳥的長期選取，而對各有關鳥種的雄性之美，或對其他一些惹人喜愛的品性，有所增益。無疑的是，這不言而喻地牽涉到雌性方面的一些辨別和鑑賞的能力。這驟然看去像是事理上極不可能的事，但通過下文所要提出的種種例證，我希望我能夠表明，雌性動物實際上是真有這些本領的。但我們一面說一些低等動物有美的觀感，一面卻千萬不要以為這種觀感可以和一個受過文化薰陶的人的相比，這樣一個人的審美觀念是和其他方面的觀念有著千變萬化而極度複雜的聯繫的，當然不能與此相提並論。若把低等動物的審美能力和最低級野蠻人的審美觀念兩相比較，則比較公平合理，因為野蠻人對顏色奪目、光芒四射而形狀古怪的任何東西都能表示欣賞，並且用來為自己點綴。 由於我們還有若干不明之點，我們對性選擇究竟如何發揮它的作用的方式，還有些不能肯定。儘管如此，我認為，那些已經相信物種的可變性的自然學家們，如果讀到本書下面的幾章，將會同意我的看法，承認性選擇在有機世界的歷史裡曾經充當過一個重要的角色。可以肯定的是，幾乎在一切動物中間，雄性與雄性之間，為了占有雌性，存在著一種不斷的鬥爭。這是一件無人不知、無人不曉的事實，用不著再舉出什麼例證。因此，雌性有機會在若干雄性之中選取其一，而這一點當然是有所假定的，即，雌性具有足夠的心理能力來進行挑選。在許多例子裡，一些特殊的情況傾向於使雄性之間的競爭變得特別尖銳。例如，在我們英國人所時常接觸的各種候鳥，雄鳥一般總是先期到達繁育的地點，準備在後至的每一隻雌鳥面前和其他雄鳥進行鬥爭。介·威爾（甲693）先生告訴我，專業捕鳥的人肯定地說，夜鶯和英國人稱為「黑帽」（black cap）的一種歐洲的鶯類每年都是這樣，毫無例外，而就「黑帽」來說，威爾先生本人就可以加以證實。 籍居布來頓 [2] 的斯威斯蘭德（甲638）先生，在過去四十年之內，一直習慣於捕取最先來到這一地區的各種候鳥，而無論就任何一種而言，他從來沒有碰見過雌鳥先於雄鳥到達的例子。有一年春天，他打下了三十九隻雄的瑞氏鶺鴒（乙148）之後，才看到唯一的一隻雌的。古耳德解剖了那些最初飛進英格蘭境內的鷸，從而判定雄鷸比雌鷸到達得早。而就美國的大多數候鳥的種類而論，情況也是如此。 [5] 在我們英國河流內的鮭魚，過半數的雄魚，一離開海水而進入河流，便在雌魚之先已經有了繁殖的準備。蛙類和蟾蜍類看來也有同樣的情況。在整個的昆蟲這一大綱里，雄蟲幾乎總是首先從蛹的狀態脫穎而出，因此，在一般時間裡，在看到任何雌蟲之前，人們碰來碰去的一般都是雄蟲。 [6] 兩性之間所以有這種到達先後與成熟先後的不同的原因是夠明顯的。那些每年總是首先轉徙到一個地區的雄性，或一到春天首先有了繁育準備的雄性，或求偶的心情最為迫切的雄性，就會留下最大數量的子息；而這些子息又傾向於把同樣的本能和素質遺傳下來。至於雌性一方，我們必須記住，如果在性的成熟時間上受到很大的實質上的改變，就勢必同時干擾到繁育的時期，要改變前者而使後者不受干擾，是不可能的——而繁育的時期卻受到一年的季節的決定與限制，不能多所伸縮。總起來說，無可懷疑的一點是，凡在兩性分開而異體的動物，無論種類，雄性與雄性之間，為了占有雌性，幾乎全都要進行一年一度、周而復始的鬥爭。 關於性選擇，我們所難於理解的問題是，戰勝了其他雄性的一些雄性，或那些最惹雌性喜愛的雄性，怎麼會比戰敗了的或不那麼惹雌性喜愛的對手們留下更大量的子女來傳授他們的優越性。除非真會有這樣一個結果，則那些給予某些雄性以便利而使他們得以戰勝其他雄性的性狀便無法通過性選擇而趨於完善與得到加強。如果兩性在數量上恰好相等（除非有關的物種中通行著一夫多妻的配合），天賦最差的雄性也會終於找到他們的雌性，留下同樣多的子息，而這些子息，就一些一般的生活習慣而論，其為善於適應，就未必次於天賦最好的一些雄性。從前，根據種種的事實和考慮，我一度有過這樣一個推論，認為凡在第二性徵發達的各種動物之中，在大多數的例子裡，總是雄性的數量超過雌性的數量，並且超過得相當的多；但現在看來，情況並不總是這樣。如果雄與雌的比例是二比一，或三比二，或甚至比這個比例略微再低一些，那整個問題就辦好了。因為，這樣，武裝得最好或最惹喜愛的雄性就會順理成章地中選而留下最大數量的子息來。但在儘可能的對性比例的問題進行調查之後，現在我不再認為兩性在數量上通常存在著任何巨大的不均等。就大多數的例子而論，性選擇是產生了些效果的，而其產生的方式大抵有如下文所述。 讓我們取任何一個物種為例，說一種鳥罷，而把居住在同一地區之內的這種鳥的雌性分成數目相等的兩批，一批是精力強些和營養好些的，而另一批則精力較差而健康較次的。這兩批之中，到了春天，第一批無疑地要比第二批先作好繁育的準備。介·威爾先生多年以來一直細心觀察鳥類的習性，而他的見解正好是這樣。也無疑地是，精力最充沛、營養最良好而開始繁育最早的一些雌鳥，平均地說，會產生最大數量的健全的子息。 [7] 至於雄鳥，我們在上文已經看到，一般要比雌鳥早就作好繁育的準備；其中最強壯的一些，而就某些鳥種說，武裝得最好的一些，就會把瘦弱的一些哄走，然後和精力較強與營養較好的一些雌鳥相配，因為她們在雌鳥之中在繁育上也是最著先鞭的一些。 [8] 這一類兩方都屬精壯的雙雙對對肯定地要比其他的配偶繁育出更多的子息來；而如果有關的鳥種的性比例是相等的話，其他由一季之中繁育條件具備得遲的雌鳥和精力不足而在角勝爭雄之中失敗了的雄性配合所產生的子息，相形之下，肯定地要少些和差些；到此，需要有所說明的就只剩這麼一點了，就是，這樣下去，連續上若干世代，也就足夠教雄鳥的體型、精力、勇敢之氣質，或雄鳥的武裝配備，有所增益或有所改進。 但在很多的例子裡，戰勝了對手們的雄性並不一定能占有雌性，而這是和她這一方的挑選作用無乾的。我們不要以為動物的調情求愛是件簡單的短促的事情。最容易激發雌性和最惹她們喜愛而中配偶之選的是裝飾得更美好的雄性，或最善於歌唱，或最擅長耍把戲的雄性；但顯然也有可能的是，她們同時也喜愛精力較好而更為活潑的雄性，而這在有些例子裡是得到了實地觀察的證明了的。 [9] 這樣，精力較好而對繁育首先作好準備的雌性可以得到許多的雄性個體供她挑選；而儘管她們不一定專挑最強壯和武裝得最好的雄性，她們所挑選的一般總是比較精壯、武裝得比較好，而在其他一些方面卻最惹喜愛的那幾隻雄性。因此，較早結成的一些配偶，有如上文所述，在繁育上要比後來的那些占些便宜；而這在經過一長串的世代之後，看來就足夠在雄性身上不但對體力和戰鬥能力有所提高，並且在種種裝飾手段或其他惹雌性喜愛的性狀方面取得進展。 在性的關係上與此相反而實例要少得多的那種情況，就是，雄性對雌性操挑選之權的那種情況里，道理是很清楚地一樣的：最精壯而制勝了其他雄性的雄性會有最大的挑選的餘地；而也幾乎可以肯定的是，他們會挑取精壯而最惹喜愛的一些雌性。這一類的配偶在繁育子息方面也同樣地會占些便宜，而在有些高等動物里，雄性在交尾季節里還能對雌性提供一些保護，或在幼小動物出生之後，還能幫助雌鳥為它們提供一些食物，這種便宜就特別的大。如果在有些動物里，兩性雙方互為挑選，即，挑選之權不專操於一方，而如果所挑取的也是異姓之中既美好可愛而又精力健壯之輩，則上面所說的一些原理也是同樣地適用。 兩性在數量上的比例 。——我在上文說過，如果雄性在數量上比雌性超過得相當多，性選擇的問題就簡單了。因此，我就盡我的能力所及，對儘量多的動物種類，進行了一番性比例的調查，但材料很有限，我在這裡只準備就所得的結果提供一個簡短的摘要，把詳細的情況留在章末附論中另行討論，免得在這裡糾纏不清，影響我所要闡述的論點。只有家養動物才能提供條件來確定幼畜出生時的兩性比例數；但事實上沒有人曾經為此目的而特別地記下過一筆賬來。但通過間接的方法，我還是收集到了相當多的統計數字，根據這些，我們看到，就大多數的家畜而言，出生時的雌雄比例似乎是接近於相等的。例如，有一筆數字所記錄的二十一年之間的賽馬的出生總數是25，560，其中牡對牝的比例是99.7對100。在稱為靈? （grey-hound）的那種獵犬，出生時比例數的不均等比任何其他家養動物為大，因為在十二年內所出生的總數6,878隻裡面，公對母的比例是110.1對100。但在某種程度上成為問題的是，我們有沒有把握來作出推論，認為它們在自然狀態中的出生比例是和在家養狀態中一樣的呢；因為一些細微而我們還未能了解的條件的變動會影響這種比例數。例如以人類而言，以女嬰的出生數為100，則英格蘭的男嬰出生數是104.5，俄國的是108.9，在立窩尼亞 [3] 的猶太人是120。但關於雄性出生數的超越雌性這一奇特之點我在下面附論里還將談到，目前姑不多說。但也有相反的情況，在南非洲好望角，歐洲人所出生的子女，若干年以來，男對女的比例是90到99對100。 為了我們當前的目的，我們所關心的不僅是出生時的性比例，而也是成年的性比例，而這又增添了另一個疑難的因素。因為這其間牽涉到一個久經確定了的事實，就是，就人的情況說，男胎或男嬰的死亡數，在出生以前，在出生之際，以及在出生後的少數幾年之內，都比女胎或女嬰要大得相當多。羊羔也幾乎可以肯定有這種情況，而某幾種其他的動物大概也是如此。某些動物種類的雄性自相殘殺；有的彼此互相追逐，弄得筋疲力盡，瘦削不堪。在切心於追尋雌性而東西流浪的過程中，他們也往往不免遭遇各式各樣的危險。在許多種的魚類，雄魚的體型比雌魚小得多，而有人相信，雄的往往被自己本種的雌魚或其他的魚類所吞食。某些鳥類的雌鳥看來比雄鳥容易夭折；而當坐窩或保育幼雛的季節里，又容易因敵人的襲擊而遭到毀滅。在昆蟲，雌的幼蟲往往要比雄的肥大，因此，更容易遭到敵人的吞食。在有些例子裡，成熟的雌蟲沒有雄蟲那麼活躍，行動也比雄蟲為遲鈍，因而躲避災難的能力也就差些。因此，就在自然狀態中的各種動物來說，要判斷兩性在成熟年齡的比例，只能依靠估計的一法，而除了那些不均等的情況特別顯著的例子之外，這辦法是很難信賴的。儘管如此，在下文附論中所列舉的事實所容許的情況下，我們還是不妨作出判斷而提出如下的結論：在少數幾種的哺乳動物、在許多種的鳥類，和在若干種的魚類和昆蟲類，雄性的數量要比雌性的多出相當的多。 在若干連續的年度之內，兩性之間的比例是有些輕微的波動的：例如，在賽馬，每出生100隻牝馬，有一年的牡馬的比數是107.1，而另一年則為92.6；而在靈? ，比數是從116.3到95.3。但如果統計數字所包括的地區面積更廣泛一些而不限於英格蘭一地，馬的出生總數也大些，這一類的波動也許會消失不見；而即便如英格蘭的數字所示，比數的相差畢竟有限，在自然狀態之下亦殊不足以導致有效的性選擇。儘管如此，就有如附論中所舉出的少數幾種野生動物的例子而言，這種比例的波動似乎既有年度之分，又有地區之別，而波動的幅度又相當的大，足以導致性選擇的活動。因為我們應當看到，在某些年度里，或某些地區里，由於制勝了他們的對手，或由於贏得了牝馬的最大的喜愛，而為某些牡馬所占取的任何便宜大概是會傳遞給下一代，並從而世代相傳而不至於受到淘汰的。而在此後的若干連續的年度或繁育季節里，由於兩性的比數轉趨相等，每一匹牡馬可以配到一匹牝馬，向隅的牡馬是不再有了，然而在此以前所已產生的一些更為健壯與更能惹牝馬所喜愛的牡馬，和那些更為孱弱和不大惹喜愛的牡馬比較起來，覓取配偶和遺留子息的機會，縱不更大，至少也是相等。 一雄多雌的配偶習性 。——一雄多雌或一夫多妻的配偶習性所導致的結果是和雄多於雌的兩性比例的實際不均等所造成的結果一樣的；因為如果每一個雄性都想占有兩個或兩個以上的雌性的話，勢必有許多的雄性得不到配偶；而這些向隅的雄性肯定的會是一些軟弱而不惹雌性喜愛之輩。許多種的哺乳類和少數幾種的鳥類是實行一雄多雌的配合的；但就比它們更低的幾個綱的各種動物而言，我沒有能找到這個習性的例證。這也許是因為這些低等動物的智能微薄，還不足以把許多個雌性攏在一起而守衛起來，以構成一個「後宮」。一夫多妻的習性和第二性徵的發展之間存在著某種關係，看來是幾乎可以肯定的。而這種關係又支持著一個看法，就是雄性在數量上的優勢是一個突出的有利條件，使性選擇得以發揮作用。儘管如此，許多種嚴格實行一夫一妻配合的動物，尤其是鳥類，卻表現著特別顯著的第二性徵；而反之，少數幾種一夫多妻的動物則又沒有這些性徵。 我們首先就哺乳動物巡迴地看一下，然後轉而至鳥類。大猩猩似乎是一夫多妻的，雄性和雌性之間的差別是相當大的；有幾個種的狒狒也是如此，它們以小群為生活單位，一群之中，成年的雌性要比雄性多出一倍。在南美洲，吼猴屬的一種（乙647）的雌雄猴之間，在顏色、須髯、發音器官等方面表現著相當顯著的性的差別；而雄猴一般總是和兩隻或更多的雌猴生活在一起；卷尾泣猴（乙186）則雌雄之間多少有些差別，而看來也是一夫多妻的。 [10] 關於多數其他的猿猴類，我們知道得太少，只知有幾種是嚴格的一夫一妻的。反芻類動物是突出的一夫多妻的，而它們所表現的兩性差別，就整個物群來說，幾乎要比哺乳動物中其他任何別的物群為多；就雄性的武器一方面來說，這句話特別適用，同時也適用於其他一些性狀。大多數種類的鹿、牛、綿羊是一夫多妻的；各種羚羊大都也是如此，但有幾種是一夫一妻的。斯米思爵士當講到南非洲的一種羚羊時說，在大約有十二隻上下的羚羊的小隊伍里，難得碰上一隻以上的成年的公羊。亞洲的一個羚羊種，亞北羚（乙68），是世界上最漫無節制的一夫多妻者；因為帕拉斯說 [11] ，公羚羊會把所有的對手趕走，而把一群一百隻上下的母羊和小羊收羅在一起；母羚羊是不生角的，毛也要軟些，但在其他方面和公羊的分別不大。福克蘭群島和北美西部諸州的野馬是一夫多妻的，但除了身材比較高大和身體各部分的比例略有不同而外，牡馬所以異於牝馬的地方實在有限。野豬的兩性呈現著很顯著的不同的性狀，公豬有特大的犬牙和一些其他不同之點。在歐洲和印度，除了繁育的季節而外，公豬過著一種孤獨的生活；但埃利厄特（甲220）爵士在印度對這種動物有過許多觀察的機會，據他的見解，公豬一到繁育季節，便和若干只母豬有同居的關係。歐洲的野豬是不是有相同的情況是一個問題，但也不乏一些正面的證據。印度的成年的公象，像公的野豬一樣，也在孤獨中消磨著他的不少的光陰，但據坎姆貝耳（甲133）博士說，當它和別的象在一起的時候，「全群之中，除他而外，幾乎都是母的，難得看到第二隻公的；」強大些的公象總要把弱小些的公象哄走或者除掉。公象有龐大的長牙，在身材、體力和耐勞性上也比母象為強大。公母之間在這些方面的差別是如此之大，以致凡經捕獲而出售的象只，公的要比母的貴上五分之一。 [12] 在象以外的其他厚皮類（乙701）動物，兩性之間的差別很少，甚至沒有什麼差別，而這些，據我們知識所及，都不是一夫多妻的。在翼手類、貧齒類、食蟲類（乙517）、嚙齒類（乙840）各目的動物里，我也沒有聽說過任何一個種是一夫多妻的，除了在嚙齒類中間，據某些以捕鼠為業的人說，尋常的家鼠是一隻公的和若干只母的同居的。不過在某幾個種的樹懶（屬貧齒類）里，兩性之間，在肩膀上某些毛片的性狀和在顏色上也還有些不同。 [13] 而在好多種的蝙蝠（翼手類）里，兩性性狀的差別是很顯著的，主要在雄的備有臭腺和臭囊，而毛色也比雌的要淺淡一些。 [14] 在嚙齒類這一個廣大的目里，據我了解所及，兩性之間難得有什麼差別，而如果有些不同的話，那也只是在毛色上略有深淺之分而已。 據我從斯米思爵士那裡聽說，南非洲的獅子有時候只和一隻單一的母獅子同居，但一般是不限於一隻的，而在有一個例子裡，和他同居的母獅子多到五隻，由此可知他是一大多妻的。據我搜訪所及，在所有陸居的肉食類動物里，公獅子是唯一的一夫多妻者，而也只有他才呈現一些顯著的有關性別的性狀。但若我們轉向海洋的肉食類，我們將在下文看到，情況就大為不同。因為許多種的海豹便提供了一些異乎尋常的兩性性狀的差別，而這些海豹是突出的一夫多妻的。同樣的，據貝杭（甲520）說，南半球海洋里的公的海象總是占有若干只母的，而在福氏海獅（Sealion of Forster），據說一隻公獅的周圍總有二十隻到三十隻母的。在北半球的海洋里，陪伴著一隻公的斯氏海熊（Sea-bear of Steller）的母的比二三十隻還要多。據葛瑞耳（甲284）博士說 [15] ，一件有意趣的事實是，在那些一夫一妻的種里，「也就是那些以小群為生活單位的種里，兩性之間在身材大小上沒有多大的分別，而在那些社會性強些的種，或者，更確切的說，那些公的擁有『後宮』的種里，公的身材要遠比母的為大」。 在鳥類中間，兩性差別很大的那些鳥種是肯定的一夫一妻的。例如，在大不列顛，我們看到兩性差別很顯著的野鴨是一雌一雄相配的，普通的山烏（blackbird）也是如此，而照鷽（bullfinch）則據說相偶終身，至死不貳。據沃勒斯先生告訴我，南美洲的黃連雀科（chatterers，即乙287），以及其他許多鳥種，也有同樣的情況。對有幾個鳥群，我一直沒有能發現其中的鳥種究竟是一夫多妻的，抑或是一夫一妻的。勒森（甲398）說，兩性差別如此惹人注目的各種風鳥（birds of paradise）是一夫多妻的，但沃勒斯先生懷疑他所有的證據是不是夠。薩耳溫先生對我說，有一些跡象使他相信各種蜂鳥（humming-birds）是一夫多妻的。以尾羽引人注目的寡婦鳥（widow-bird）的雄鳥看來肯定是個一夫多妻者。 [16] 介·威爾先生和另外幾位確鑿地告訴過我，三隻歐椋鳥（starling）在同一隻窩裡出出進進似乎是尋常的事；但這種結合是一夫多妻的呢，還是一妻多夫的呢，卻一直沒有得到肯定。 雞類所表現的兩性差別幾乎和各種風鳥與蜂鳥所表現的同樣地顯眼，而誰都熟悉，許多雞種是一夫多妻的，其他一些雞種卻又是嚴格的一夫一妻的。一夫多妻的孔雀與雉所呈現的兩性差別之大，和一夫一妻的珠雞（guineafowl）與鷓鴣（partridge）所呈現的兩性差別之微乎其微，兩者之間所提供的對照是何等的鮮明！此外我們還可以列舉許多同樣的例子，有如在整個的松雞類里，一方面，一夫多妻的雄的雷鳥和雄的黑松雞（black-cock）是和雌的大有不同的；而另一方面，一夫一妻的紅松雞和林松雞（ptarmigan）的兩性之間的分別卻很小。在走禽類（乙300）里，除了其中的鴇類（bustards）中間的一些種之外，兩性之間有著特別顯著的性狀差別的例子是極少的，而碩鴇（greatbustard，即乙697）據說是一夫多妻的。在涉禽或田鳥類（乙455）里，兩性之間具有性狀差別的鳥種是極少的，然而其中的流蘇鷸（乙590）提供了一個顯著的例外，而這一鷸種芒塔古（甲470）認為是個一夫多妻者。因此，在鳥類中間，在一夫多妻的習性與顯著的兩性差別的發展之間，看來往往存在著一種密切的聯繫。掌管動物苑囿的巴特勒特（甲37）先生對鳥類有很為廣泛的經驗，我曾經問過他，牧羊神雉（tragopan，鶉雞類的一種）究竟是不是一夫多妻的，他的答覆給了我一個相當大的震動，他說，「我不知道，但根據雄雉的羽毛的絢麗，想來他應該是這樣的。」 值得注意的一點是，在家養的情況下，單單和一雌或一母相配的本能是很容易丟失的。野鴨或鳧是嚴格的一夫一妻的，但家鴨是高度的一夫多妻的。福克斯（甲250）牧師告訴我，在他寓所鄰近的一個大池塘里，來往的野鴨群里有些是已經半馴了的，管禽苑的人有一次把大量的雄鴨打了下來，剩下的雄鴨很少，和雌鴨大約成一與七或八之比，然而這群鴨子還是留下了一大窩一大窩的小鴨子，比通常的還要大些。珠雞也是嚴格的一夫一妻的，但福克斯先生髮現，在他所飼養的珠雞中間，如果他把一隻公的和兩三隻母的養在一道，繁育的成績就最好。金絲雀（conary-bird），在自然狀態下，是一雄一雌相搭配的，在英格蘭，飼養這種鳥的人把一雄與四五雌放在一起，讓它們配合，也成功了。我注意到這些例子，因為它們也許可以說明，野生的一夫一妻的物種可以變得暫時或永久的一夫多妻，這樣一個事實是會發生的。 關於爬行類和魚類動物的習性，我們知道得實在太少，無從談論它們的婚配的安排。但絲魚（乙439）據說是個一夫多妻者。 [17] 而歐洲所產淡水鱸魚的一種（ruff）的雄魚在繁育季節里是和雌魚顯然不相同的。 總說一下，性選擇究竟通過了一些什麼手段，就我們判斷的能力所及，才導致了第二性徵的發展。上文已經指出，最強壯、武裝得最好，而在鬥爭中戰勝了其他對手的雄性，和精力最旺盛、營養最良好，而在春季最先開始繁育的雌性，兩相配合，就會產生最大數量壯健的下一代。如果這一類的雌性對雄性有所選擇，而所選擇的是雄性中比較美觀而同時也是精壯的個體，則它們所產生的下一代，比那些落後而不得不和精力較差、美觀不足的雄性相配合的雌性所能產生的下一代，在數量上將會大一些。如果更為精壯的雄性選取更為美觀而同時也健康而精壯的雌性，結果也是如此；而如果雄性能對雌性提供保護，又能對所生的幼小動物，幫同覓取食物，結果就更加如此。這種精壯對精壯的結合，和由此而產生的比較大量的子女，所提供的好處，看來就已經足以使性選擇發揮它的效用。但雄性的個體在比例上大大超過了雌性的個體這一情況——無論這種超出只是偶然的和限於某一地區的，或者是經常而一貫的；也無論這種超出的情況發生在一種動物出生之初，即性比例一開始便不平衡，或者是由於更大量的雌性後來遭到了毀滅；也無論是不是由於一夫多妻的習性的間接的結果——會變本加厲地使性選擇所能表現的效率有所增大。 雄性所經歷的變化一般比雌性要 多些。——在整個動物界裡，凡是兩性在外表上有所不同的物種，總是由於雄性發生了更大的變化才不同的，倒轉來的例子是難得的。因為，一般的說，雌性對本物種的幼小動物總比雄性保有更為密切的相似的程度，而對本物種所屬的物群，小至於屬，大至於科或目中的其他成年的成員，也要相像得多些。這種情況的發生似乎是由於幾乎所有的動物的雄性在情慾方面比雌性更為強烈。因此，在雌性面前，互相戰鬥的是雄性，而富於誘惑力地把種種色相展示出來的也是雄性；而其中的勝利者就把他們的優越性傳遞給了下一代的雄性。為什麼只是雄性取得他們父親的這些性狀，而不是雌雄性同樣地取得，這一問題將留在下文考慮。在所有的哺乳動物里，總是雄性如饑似渴地追求雌性，這是盡人皆知而說來令人厭煩的一個事實。鳥類也是如此；不過許多鳥種的雄性倒不是真正的追逐雌性，而是在雌性面前展示他們的羽毛之美、表演他們種種小把戲的奇妙莫測和把優美的歌聲傾倒出來。在極少數的幾種被人觀察到的魚類里，也似乎是雄性要比雌性急得多；鱷魚類也是如此，而蛙類看來也有這種情況。在整個的龐大的昆蟲這一綱里，像克爾貝（甲367）所說的那樣， [18] 「法則是雄性尋求雌性。」兩位良好的權威作家，勃拉克沃耳（Blackwall）先生和貝特（甲40）先生，對我說過，蜘蛛類和甲殼類的雄性，在生活習性上，要比雌性更為活躍和飄忽不定。在這兩類動物里，凡是兩性之間只有一性具有某些感覺或行動器官，而另一性並不具備，或者，更為常見的是，這些器官在一性身上比在另一性身上更為高度發達，這一性，據我發現所及，幾乎沒有例外的是雄的，而另一性是雌的；這說明在兩性求愛的過程之中，雄性是更為活躍的一方。 [19] 反之，雌性動物，除了極難得的例外，總沒有雄性那麼著急。正如傑出的亨特爾很久以前便已說過的那樣， [20] 她一般總是「要求對方把殷勤獻上去」，她是羞答答的。我們往往可以看到她，在很長的一段時間以內，老想從雄性那裡溜掉。任何對動物習性作過觀察的人都能夠想起這一類的例子。下文所要列舉的種種事實，以及經過一番推尋之後滿可以歸結到性選擇的一些結果，都說明雌性動物，儘管比較地被動，一般卻施展某種程度的訣別與揀選的作用，接受某一隻雄的，而捨棄其他的。根據表面上所能看到的而言，她所接受的倒未必是雄性中最美好悅目的那一隻，而是最不惹她厭惡的那一隻。雌性方面這種或多或少的選取對象的功夫似乎也構成一條法則，其為普遍適用幾乎與雄性方面那種迫不及待的追求異性的努力相等。 到此我很自然地要追究一下為什麼，在這麼眾多而各不相同的綱裡面，雄性動物會比雌性變得更為迫切，以致要由他出來尋找雌性，而在求愛過程之中成為更主動的角色。可以理解，如果兩性彼此都進行尋找，實際上並沒有什麼好處，並且會白費一些精力，但不明白的是，為什麼幾乎總是雄性充當了追尋者？在植物，胚珠在受精之後需要一段吸取養分的時間，因此有必要把花粉帶到雌性器官上面——就是，通過蟲媒，或風媒，或雄蕊的自發的活動把花粉放在雌蕊之上；而在藻類等等植物，則通過雄精、亦稱動子（antherozooid）的活動能力。在有機組織簡單而比較低級的水生動物，既然是一輩子膠著在同一地點之上，不能行動，而兩性又各自分開，雄性的精子絕無例外地要被帶到雌性那裡去。而這一情況的理由所在我們是懂得的，因為，即使卵細胞在受精之前能脫離母體，而於脫離之後又不需要一段營養或保護的時間，由於體積大於精細胞而在數量上不得不大大少於精細胞，轉輸起來，總要比精細胞困難得多。總之，由此可知，在低等動物中，在這方面，有許多物種是和植物可以比類而觀的。 [21] 固定在一定地點而水居的動物的雄性既然走上了這樣一條把精子放射出來的道路，則後來在進化階梯上逐步上升而變得有了行動能力的子子孫孫就自然而然地會保有同樣的習性；而會向雌性靠攏，靠得越攏越好，為的是使精子在漫長的水程中免於蒙受損失。在若干少數的低等動物里，只是雌性一方是固定不移的，那雄性就更不得不成為追尋者的一方了。但也還難於理解的是，有些物種的祖先從一開始就是移動自由的，而它們的雄性子孫卻還是絕無例外地取得了靠攏雌性的習性，而不是由雌性向他們遷就。不過這一點是肯定了的，就是，在所有的例子裡，為了使雄性追尋得更為有效，他們有必要被賦予一些強烈的情慾；而同時雄性的個體，心情越是迫切的那些就會比不那麼迫切的留下更大數量的後輩；強烈的情慾之所以終於取得就是這一過程的自然結果了。 雄性方面這種大為迫切的心情就這樣間接地使他們比雌性遠為普遍地發展出了種種的第二性徵。但若雄性動物比雌性動物原本更傾向於發生變異——而我在長期研究了家養動物之後已經作出結論，肯定他們是這樣的——這種性徵的發展就得到了很大的幫助，從而發展得更快當些。具有很廣泛的經驗的納圖休斯也堅決持有這樣一個意見。 [22] 把人類的男女兩性比較一下也足以提供有利於這結論的良好證據。在「諾伐拉（Novara——船名——譯者）遠征」 [23] 期間，有人作了關於若干不同族類成員的身體各部分的大量的測定，發現在幾乎每一個例子裡總是男子的變異幅度要比女子為大；但這一題目我將留待下文另一章中再加討論，目前且不多說。沃德先生 [24] 對於人體肌肉的變異有過仔細的研究，他把結論用斜體字模鄭重地標出說，「在每一個項目上，最大數量的畸形狀態是在男子身上發現的」。在此以前，他又說過，「他發現在一起一百零二個人中，關於各式各樣肌肉過於豐盈的情況這一方面，在男子中間，像在其他方面一樣，要比女子多出一半，和上文所已敘述到的女子肌肉過於不足或欠缺的那種更高的頻數恰好構成一個鮮明的對比。」麥卡利斯特爾教授也說， [25] 在肌肉的種種變異方面，「大概男子要比女子表現得更為平常。」在人類身體上正常所不經見的某些肌肉，偶有發展，在男子身上的也比女子身上的為多，儘管據說例外也是有的，卻不妨礙這個通例。瓦伊耳德爾 [26] 曾經把152個生而多指與多趾的人的例子列成一表，其中86個是男子，而39個是女子，還不到男子的半數，其餘27個的性別不詳。但在這裡我們應該注意到，女子比男子更傾向於把這一類的畸形掩蓋起來，不讓人知道。此外，邁爾博士說，男子的耳朵在形態上也比女子更傾向於變異。 [27] 最後，男子體溫的變異也比女子為大。 [28] 雄性動物中的一般變異性要比雌性動物中為大，原因何在，我們還不知道，只是由於種種第二性徵總是那麼非常傾向於變異，而這一情況通常又只限於雄性一方，我們雖說不知道，在一定程度以內，下文就要說到，卻也多少懂得了一些。通過性選擇和自然選擇的作用，在很多的例子裡，雄性動物已經變得和本種的雌性動物大相懸殊，這是事實，但即使沒有選擇的影響，單單由於素質上的互異，兩性發生變異的方式就傾向於多少有些不一樣。一方面，在雌性，為了孕育她的卵細胞，得花費很多的有機物質；而另一方面，在雄性，為了和對手們進行兇狠的鬥爭，為了追尋雌性而往來流浪，為了高聲歌唱，為了發放那些有臭味的分泌，等等，也得花費上不少的精力；而這種消耗一般總是集中在一個短暫的季節之內。無論兩性之間在顏色上有何差別，一到戀愛的季節，雄性方面的旺盛的精力似乎往往會使原有的顏色變本加厲，見得更為濃厚而有光澤。 [29] 在人類，甚至在有機進化階梯上的地位低得像鱗翅類的動物，雄性的體溫要比雌性的為高，而單就人類來說，伴隨著這一點的，雄性的脈搏也要慢些。 [30] 但總起來講，兩性所消耗的物質與力量，儘管消耗的方式與速率很不相同，大概是不太相上下的。 根據剛才所說明的一些原因，可知兩性在素質上或體質上，不可能不有所不同，至少在繁育季節里是如此；因而，儘管它們所與打交道的環境條件完全相同，也還會傾向於循著不同的方式而變異。如果這一類的變異對雌雄兩性沒有一些各自的好處，它們就不會通過性選擇或自然選擇而得到積累和增長起來。儘管如此，只要激發它們出來的一些環境因素經常地發生作用，它們也就會得到經久而固定下來；而按照一種通常的遺傳方式，也有可能被遞交給下一代，當初取得它們是哪一性，下代傳授到它們的也就是那一性，不相逾越。在這種情況下，日子一久，兩性之間就會在性格與性狀上呈現經久而卻又不關緊要的一些差別。例如，阿楞（甲9）先生指出，分布在美國北方與南方的大量鳥類，儘管種別相同，而在南方的，比起北方的來，羽毛的顏色要深一些；而這似乎是南北不同的氣溫、光照等等所直接造成的結果。然而也有些例外的情況，在若干少數的例子裡，同一鳥種的兩性所起的變化見得與上面所說的不同；在鷽類的一個種，紅翼歐椋鳥（乙12），雄鳥的羽色，在南方的，果然是加深得多，而在鷽類的另一個種（乙174），起到這種變化的卻是雌鳥；而在黃鳥科的一個種，所謂船形鳥（乙818），雌鳥的羽色變得極容易發生變異，而其雄鳥的羽色則保持不變，幾乎彼此一律。 [31] 在動物的各個不同的綱里，雌性一方取得了相當突出的一些第二性徵，有如更鮮明的顏色，較大的身材、體力或鬥狠性，而不是雄性一方，這種例外的情況，在少數物種里也是有的。在鳥類，在少數例子裡，雌雄兩性尋常所各自應有的一些性狀竟然發生了對調的情況，雌性在求愛過程中成為心情更為迫切的一方，而雄性則雖一直比較被動，我們根據結果而不妨作出的推論卻是，他是對雌性有所揀選的，揀選了一些更為美好而有吸引力的雌性。某些鳥種的雌鳥，通過這一揀選過程，取得了高度鮮艷的羽色或其他方式的裝飾，而也比雄鳥變得更為壯健有力，更好勇鬥狠；而這些性狀也照例會傳給下一代的雌性，並且只限於雌性。 也許可以提出這樣一點，就是，在有些例子裡，一個雙料的性選擇的過程一直在進行著；也就是，一面雄性選擇比較更美好而能吸引他們的雌性，而另一面則雌性對雄性亦然。但這樣一個過程，一面雖可以導使兩性都發生一些變化，卻不會使兩性之間發生互異的種種差別，除非兩方對於所謂美好的鑑賞標準各有不同；不過這一點設想，除了對人而外，對任何一種動物來說，是太不可能了，不值得考慮。但世界上也還有兩性彼此之間很相像的許多種動物，雙方都具備供裝飾之用的一些色相，一一可以相比，這一情況，我們追溯由來，也會想到性選擇的作用。就這一類的例子說，我們似乎可以有幾分講得通的提出上面所說的雙料或相互的性選擇的過程，作為一個解釋，就是，比較健壯與比較早熟的雌性一直在選取比較美好與比較精壯的雄性，而雄性則除了比較美好的雌性而外，其餘一概不予中選。但根據我們對動物習性的知識而言，這一看法是很不可能符合於實際的，因為，一般的說，雄性總是迫不及待地和任何雌性對象進行結合。更可能接近於事實的一個看法是，凡屬兩性所共同具備的一些裝飾手段起初是由兩性之一首先取得的，而這一性一般總是雄性，然後傳遞給下一代的雌雄兩性。誠然，如果在一個拉得很長的時期里，任何物種的雄性個體在數量上大大超過了雌性，而後來，在另一個拉得很長而環境條件卻已經變得與前不同的時期里，雌性個體在數量上卻大占優勢，前後兩期結合了看，一個雙料而卻並不同時的性選擇過程便頗有進行過的可能；然而通過這樣一個過程之後，一個物種的兩性會變得大不相同，而不是彼此相像。 在下文，我們將要看到，動物界中也存在著許多物種，其中雄性也罷，雌性也罷，顏色都並不鮮艷，也都不具備什麼特殊的裝飾，然而兩性的成員，或先是其中一性的成員，曾經取得一些單純的色素，如白色或黑色，而這大概也是通過了性選擇的。鮮艷顏色與其他裝飾手段之所以缺乏，或許是由於一些相應的變異根本沒有發生過，或許是由於這些動物本身之所抉擇，而喜愛黑白一類的純素之色。一些灰墨的顏色往往是通過了自然選擇才取得的，而其目的則在自我保護，而由於鮮明的顏色容易招來禍殃，這一類顏色的通過性選擇而取得的過程似乎有時候不免受到限制。但在其他的一些例子裡，儘管在漫長的年代裡雄性與雄性之間一直在為了占有雌性而進行著鬥爭，而依然沒有能產生什麼結果，除非是其中比較成功的雄性，比起不那麼成功的雄性來，曾經留下更大數量的後輩來遺傳他們的優越性，而這一點，我們在上文已經指出過，要依靠一時湊合的很多複雜的條件才行。 性選擇活動或發生作用的方式，比起自然選擇的來，不那麼嚴厲。自然選擇是通過了對諸個體操縱生殺之權來產生它的效果的，凡屬比較勝利者生，而失敗者死，不拘年齡老少。誠然，雄性對手們一度廝打一下，生死當場分曉，是屢見不鮮的事。但一般的說，比較不成功的雄性的下場只是找不到一隻作配的雌性，或者只是在繁育季節的晚期里找到一隻，或若干只發育得不那麼健全、體力不那麼精壯的雌性而已，如果這物種是一夫多妻的話。因此，它們所能留下的下一代，數量就不免少些，精力也不免差些。通過通常的選擇，即自然選擇所取得的一些結構，就絕大多數的例子而言，只要生活條件維持不變，其所能產生的，而目的在於滿足某些一定的用途的一些有利的變化的分量是有一個限度的；至於為了使一隻雄性動物更適應於和對手們進行戰鬥或對雌性進行誘引而取得的那些結構則不然，它們所能產生的有利變化的分量是沒有一定的限度的，所以只要一直有恰當的變異源源發生，性選擇的工作便一直可以進行。這一情況對第二性徵之所以頻繁、與其變異性之所以非常之大，可以作出部分的解釋。儘管如此，如果勝利的雄性身上所出現的有一些第二性徵被證明為高度有害，有害在消耗太多的精力，或有害在使當事者易於暴露而招惹任何巨大的禍殃，則自然選擇會作出決定，不讓他們取得這一類的性徵，作為經久的東西。但某些結構的發展——例如在某幾種鹿的牡鹿的角——也還持續發展到了一個出奇的限度；而在有些例子裡，更進展到了至少就所處環境中的生活條件而論對雄性不能不說是不無小害的一個極限。從這一事實我們認識到，有利於雄性的一些好處來自在鬥爭中、在對雌性的求愛中，對其他雄性所取得了的勝利，並從而留下了一批更大數量的子孫，而這樣得來的好處，時間拉長了看，要比由於對一般生活條件能作出更完善的適應而得來的好處為大。我們將在下文進一步看到一點，而這也是事先無論如何無從預料到的一點，就是，雄性方面蠱惑雌性的能力，在有些例子裡，要比在鬥爭中戰勝其他雄性的能力更為重要。 遺傳的一些法則 為了理解性選擇是如何地在許多綱的許多動物身上發生過作用，又如何地在漫長的若干年代的過程中產生了一番結果，我們有必要記住我們所已經認識到的遺傳的一些法則，認識到多少，就該記住多少。「遺傳」這個名詞之內包括兩個不同的因素——一是世代之間的傳遞，二是性狀的發展，但由於這兩者一般總是聯在一起的，兩者之間的分別往往受到忽略。有些性狀，傳遞的時間是在生命的初年，而發展出來的時間則當成熟或衰老的年齡，在這一類的性狀里，我們就可以看到兩者的分別。就一些第二性徵來說，我們對這個分別可以看得更為清楚，因為這些，就傳遞而言，是雌雄兩性都有份的，而就發展而言，則只限於兩性之一。傳遞的不分雌雄，只要把兩個相近而各有其特別鮮明的性徵的物種雜交一下，就可以明白，因為雙方都把彼此雌雄兩性所各自應有的性狀傳遞給了雜種的雌性或雄性。在另一種情況下也可以看清楚這一事實，就是，應該屬於雄性的一些性狀間或會在老年或有病的雌性身上發展出來，例如普通的老母雞有時候會發展出飄帶似的尾羽、長長的頸毛、雞冠、雞距、啼聲，甚至好鬥的傾向，全都是雄雞的性徵。反過來，在閹過了的雄雞身上，我們在不同的清楚程度上可以看到同一個道理。再者，衰老或疾病的原因而外，一些性狀從雄性身上轉移到雌性身上的事例也間或有所發生，例如，在某些家雞的品種里，在雛雞和健康的母雞腳上也經常出現雞距。但實際上這種母雞的距只是具體而微地得到發展；因為在每一個品種里，雞距的構造的每一個細節都得通過母雞才能傳遞給下一代的雄性。下文還將舉到許多的例子，說明雌性動物，在不同完整的程度上，表現著正常屬於雄性動物的一些性狀，也說明這些性狀一定是首先由雄性獲得發展，而後來才分移到雌性身上的。與此相反的情況，即，一些性狀首先由雌性身上獲得發展，而後來才分移給雄性，是比較少見的；因此不妨在這裡舉出一個突出的例子。在蜜蜂類，為了幼蟲的營養而用來收集花粉的器官是只有雌蜂才用得著的，然而在大多數的蜂種里，這器官在雄蜂身上也部分地有所發展，而對他來說是很無用處的，至於蜜蜂類里的園花蜂屬（bumble-bee，即乙122），則這器官在雄蜂身上竟然發展得十分完整。 [32] 膜翅類昆蟲中既然沒有任何另一個種備有這種花粉收集器，即便和蜜蜂很相接近的黃蜂也沒有，我們就無從作出假定，認為蜜蜂類的雄性，當其在原始的年代，也曾收集過花粉，和雌蜂一樣。儘管我們有些理由使我們猜想到哺乳動物的雄性在原始年代或許像雌性一樣地用自己的乳汁餵過小動物，這理由也不能在此借用。最後，在一切返祖遺傳的例子裡，性狀的傳遞可以先通過兩代、三代，乃至更多的世代，然後在某些我們說不上來的有利條件之下才發展出來。要把傳遞與發展的重要區別牢牢記住，我們最好藉助於泛生論（pangenesis）的假設。根據這個假設，身體中每一個單位或細胞都發放出一些胚芽（gemmule），即，未發展的原子來，當遺傳之際，這些胚芽是全部不分性別地傳遞給了下一代的，並且像細胞一樣，能用分裂的方法繁殖自己的數量。在生命初期的若干年份里，甚至在連續的若干世代里，胚芽可以維持它們的不發展的狀態；它們的能不能終於發展出來而成為和當初發放它們出來的單位與細胞同樣的東西，那就要看在生長過程的適當的階段之內，它們和其他先前已經發展出來的單位或細胞的親和關係（affinity）如何以及彼此能不能進行結合了。 異代之間同年齡的遺傳 ——這種遺傳的傾向是已經很好地確定了的。一隻幼小動物身上所出現的一個新的性狀，無論是經久而終身的，或只是表現於一時，一般的說，會在下一代身上重新出現，出現的年齡既前後相同，出現時間的久暫也前後一樣。換一個情況說，如果一個新的性狀是在成年期內乃至老年期內出現的，到了下一代，它也就傾向於在同樣的年齡期內重新出現。可知異代同齡的遺傳是一條通例。如果有與此通例相分歧的情況發生，即，第二次的出現與前一次的出現未必同齡，則錯出於前，即早一些的情況要比錯出於後，即晚一些的情況多得多。關於這個題目，我在別處既然有過充分的討論， [33] 在這裡，為了使讀者便於追憶，我只準備舉出兩三個實例。在家雞的若干品種里，滿身茸毛的雛雞、長有第一次真羽的小雞以及成年的雞是彼此很不相同的，而這三者和它們共同的祖先形態，原雞（乙433），也都很不一樣；而每一個品種都把自己的這些性狀傳遞給下一代，而在相應，即相同的年齡期之內一模一樣地重新發展出來。例如，星光閃爍的漢堡雞品種（Hamburg）的雛雞，一身茸毛之上，只在頭部和尾部有少數黑點，而沒有其他許多品種的雛雞那樣的橫條紋；到第一次真羽出現時，「它們有了像鉛筆畫出一般的條紋，很美觀，」那就是說，每一根羽上畫出了許許多多黑色的橫條；到了換上第二次真羽時，全身的羽都變得星光閃爍似的，即，每一根羽的尖端都鑲上了一個黑的小圓點。 [34] 由此可知，在這漢堡雞品種里，變異曾經在生命的三個不同的階段里發生，並且也在同樣的三個不同的生命階段里通過遺傳而在下一代身上發展出來。鴿子所提供的例子更為引人注目，因為原始的祖先鴿種，在年事漸長的過程中，並不進行改換羽毛，一次都不換，只是在到了成熟的年齡，胸部的羽毛更增添幾分虹彩的光澤而已，然而也還有些鴿種，一直要經過兩次、三次以至四次的換毛之後才取得各自所應有的標誌性的羽色，而這些羽毛方面的變化也是照例傳遞下去的。 異代之間同季節的遺傳 。——在自然狀態中生活的各種動物里，性狀作一年一度的季節性的出現，季節改了，性狀亦有所改變，這種例子是舉不勝舉的。牡鹿的角，北極地區各種動物的毛一到冬天就變得又厚又白，便是我們所看到的一些例子。許多鳥種只是在繁育的季節里才取得鮮明的顏色或其他打扮的手段。帕拉斯說， [35] 在西伯利亞，家養的牛和馬，一到冬天，毛色就會變得淺些；而我自己也曾看到和聽到人說過同樣突出的一些毛色轉變的例子，有如在英格蘭的小型馬種的若干只馬（pony），毛色從帶棕的乳酪色或帶紅的棕色一變而為純白色。毛色因不同季節而改變的這種傾向會不會遺傳，我不知道，但也許會遺傳，因為馬的一切淺深的顏色都有強烈的遺傳傾向。並且，這種受季節限制的遺傳方式又是比較尋常的事，比起受年齡或性別的限制的遺傳方式來，並不見得更為特別。 受性別限制的遺傳 。——性狀的不因性別而分軒輊的遺傳是各種遺傳方式中最普通的方式，至少就兩性差別不太顯著的那些動物物種來說是如此，而這一類的物種是不少的。但看來也多少有些普通的一個情況是，有些性狀所被移交 [4] 的對象只限於一個性，並且是當初這些性狀所從出現的那一個性。在我的《家養動植物變異》一書中在這方面已經提出過很多的證據，但在這裡不妨再舉少數幾個例子。在綿羊和山羊的有些品種中，公羊的角在形狀上和母羊的角有很大的差別，而這些在家養情況下所取得的差別總是公歸公、母歸母地傳遞給下一代的。在貓類，一般的規矩是只有母貓才有玳瑁的花色，而其相對的公貓的毛色卻是鐵鏽紅。在家雞的絕大多數的品種里，雌雄兩性各自傳授到它們所應有的性狀，從不相亂。這種限於性別的傳遞方式是如此的普通，以致如果在某些品種里發生了一些變異的世代傳遞不分性別的情況，就不免被認為是一種變態。在家雞中的某些亞品種里也還有如下的情況，就是，各亞品種的雄雞都長得差不多，彼此之間幾乎無法辨別，而雌雞則在顏色上相當清楚地各不一樣。在鴿子，野生祖種的雌雄兩性在任何外表的性狀上是沒有分別的；然而在某些家養的鴿子品種里，雌雄兩性的顏色各不相同。 [36] 英格蘭傳書鴿（carrierpigeon）的垂肉和大嗉鴿（pouter）的嗉囊，在雄鴿身上的要比雌鴿的更為高度發達。而儘管這些性狀的所以取得是由於長期以來的人工選擇，兩性之間在這些性狀上的一些輕微的差別卻完全可以推源到在這方面通行的遺傳方式，即限於性別的遺傳方式，而與育種者的願望相左的。 絕大多數的家養動物品種的所由形成是通過許多細緻的變異的積累而來的，而在積累的過程之中，有些連續的步驟只遞給了兩性之一，另有一些則兼及兩性。既然如此，我們在同一物種的不同品種之中就會發現有的兩性大相懸殊，而有的幾乎一模一樣，而其間各種同異的程度應有盡有。關於家雞與家養鴿的品種的這方面的例子，上文已經舉出一些了，而在自然狀態之下，可以類比的例子也很普通。在家養情況下的動物，兩性之一有時候會丟失它所原有而應有的一些性狀，轉而在外表上和它的異性有些相似；例如，家雞的有一些品種的公雞丟失了他的所以表示雄性的尾羽和頸毛；但在自然狀態之下是不是同樣有此情況，我還不敢說。反之，在家養情況之下，兩性的差別也會有所增加，例如美利奴羊或螺角羊（merino sheep）的母羊，在這情況下，就丟失了她的雙角。在這情況下，兩性之一所原有而應有的性狀也會突然在另一性身上出現，例如某些亞品種的家雞的母雞，在幼小的時候，腳上會生距；又如在波蘭雞（polish）的某些亞品種，我們有理由可以相信，當初是母雞首先取得了雞冠，而後來才轉移到公雞頭上的。所有這些例子都可以通過「泛生論」（pangenesis）的假設而得到理解；因為，它們都以身體某些部分所產生的胚芽（gemmule）做依據，儘管這些胚芽在兩性身上都有存在，在家養情況的影響之下，在無比哪一性身上，有的發展了出來，有的始終維持著潛在的狀態。 這裡有一個困難的問題需要解決，但以留待下面另一章里再作處理為便，就是，一開始在兩性身上同樣有所發展的一個性狀，能不能通過選擇而把它的發展只限制在兩性之一的身上。例如，如果一個育種家看到他所養的鴿子裡（在鴿子，性狀的轉移通常也是兩性不分軒輊的），有幾隻發生了變異，原有的顏色變成了淺灰藍色，他設想是不是能夠通過一段長時期的不斷的人工選擇使這一色的鴿子成為一個新品種，即，其中只是公鴿應該有淺灰藍色，而母鴿則維持原有的顏色不變。在這裡，我只準備說，這件事雖也許不是不可能，卻是極其困難的，因為，把淺灰藍色的公鴿用來繁育，其自然的結果是整個血系變成這個顏色，不分雌雄。但若這種不同顏色的變異的出現而發展，一開始就只限於雄性，要據此而繁育出兩性顏色各自不同的品種來，就毫無困難了，而實際上一個比利時的鴿子品種就是這樣繁育成功的，在這品種里，只公鴿有黑色的條紋，母鴿是沒有的。同樣的，如果一個變異首先出現在一隻母鴿身上，而其發展又一開始就受到雌性的限制，那要形成一個只有雌性有此特徵的品種也是容易的；但如果所發生的變異並沒有這種性別的限制，則繁育成品種的過程勢必萬分困難，甚至不可能。 [37] 論一個性狀在生命中發展的早晚和它的傳遞所牽涉到的只是一性抑或兩性這兩種現象之間的關係。——為什麼某些性狀被遺傳給雌雄兩性的後代，而另外一些則只傳給兩性之一，而這一性又總是這些性狀首先所從出現的那性，這一問題就大多數的例子而言，我們是很答不上來的。我們甚至無法猜測，為什麼在鴿子的某些亞品種里，黑條紋的遺傳，儘管必須通過母鴿，卻只在公鴿身上發展出來，而同時其他每一個性狀卻是不分軒輊地轉移給雌雄兩性的。再如，為什麼，就貓來說，玳瑁的花色幾乎絕無例外地只在母貓身上發展出來。再如，同是一個性狀，如短指趾、或多指趾、或色盲，等等，其在人類，在有一個家族裡只是男子遺傳到，而在另一個家族裡只是女子遺傳到，儘管無論在哪一個家族裡，這種遺傳都得通過和自己相異的一性與和自己相同的一性，即都得通過父與母。 [38] 儘管我們是如此的無知，下面的兩條通例似乎往往是站得住的——一是凡屬在兩性之中任何一性身上首先出現而又出現得比較晚，即在生命的比較後期中才出現的一些變異會傾向於只在下一代的兩性之一身上發展出來，而這一性又是和首先發生這一變異的一性相同的；二是，反之，凡屬在兩性之中任何一性身上首先出現而又出現在生命的早期之內的一些變異則傾向於在下一代的雌雄兩性身上同樣地發展出來。但應該說明，我絕不認為出現的遲早是唯一的決定因素。不過這問題我既然在別處還沒有討論過，而它又和性選擇的題目有著重要的關係，我不得不在這裡不厭冗長和多少也不怕瑣碎曲折地談一個清楚。 在生命中早期便出現的任何性狀會傾向於不分軒輊地遺傳給下一代的兩性，這一層，即就事理的本身來說，也是可能的，因為，當此早期，生殖的能力還沒有發展，兩性的素質上的差別還不大。反之，當生殖能力已經被取得而兩性在素質上變得很不相同之後，兩性之中的一性身上的每一個正在變異中的部門所拋出的胚芽（如果讀者容許我再一次運用「泛生論」的語言的話）就更可能得多地具備那種應有的親和性，來和同一性別的細胞組織或體素（tissue）結合起來，並從而向前發展，其與異性的組織的關係便不然了。 當初我之所以推論到這一種關係的存在是有個來歷的，就是，我看到這樣一個事實，無論在什麼場合，也無論在什麼方式之下，凡屬成年的雄性和成年的雌性有所不同，他也就同樣的和雌雄兩性的幼小動物有所不同。這一事實所具有的概括性是很值得注意的。它的適用範圍幾乎包括哺乳類、鳥類、兩棲類和魚類動物的全部；對於許多種的甲殼類（乙297）、蜘蛛類（乙80）以及少數幾種昆蟲有如某幾種直翅類昆蟲（乙684）和幾種蜻蛉（乙554）。在所有這些例子裡，通過了長期積累而構成了使雄性終於表現其為雄性的種種性狀的那些變異，當初一定是在生命的相當晚的一個時期里才出現的；否則，幼小的雄性就不免和成年的雄性具有相似的特徵，而不是互不相同了；而這些變異，正和我們所說的通例相符，即，只是傳遞給下一代的成年的雄性而只在他們身上發展出來。相反的一個情況是，如果成年的雄性和雌雄兩性的幼小動物很相近似（而這些，即雌雄兩性的幼小動物，除了極少的例外，彼此之間自然也是相像的），則他和成年的雌性一般也就相像。而就這一類例子中的絕大多數而言，老的動物也罷，小的也罷，所由取得它們現有的種種性狀的那些變異，按照我們的另一條通例，大概是發生得比較早，早在這些動物的青年時期。但在這裡我們還有些可以質疑的餘地：因為，世代傳遞之際，有些性狀在下一代身上的出現有時候要比在上一代身上的為早，因此，可以想到，在上一代，變異的發生有可能是成年期間的事，而下一代的傳遞到此種變異所形成的性狀，卻成為幼年的事。此外，在許多種動物里，成年的雌雄兩性彼此很為相像，而和它們的幼小動物卻又互有不同；在這裡，我們就可以肯定地說，成年動物的一些性狀當初是在生命的較晚年齡里才取得的。然而，這些性狀，和我們的通例顯得相反，卻又是同樣地傳給了下一代的雌雄兩性的。不過，我們也千萬不要忽略一個可能發生，甚至真會發生的情況，就是，由於和同樣的環境條件打交道，同樣性質的變異可以接二連三地在雌雄兩性身上，並且都在生命的一個相當晚的時期里，同時發生。在這種情況下所取得的變異就會傳遞給下一代的雌雄兩性，而在相應的較晚的年齡里發展出來。這樣一來，就和我們所提出的通例或法則——即，生命較晚期間所發生的變異只會傳遞給下一代的兩性之一，而這一性一定就是上一代里這種變異所從發生的那一性，——沒有真正的矛盾了。這一條通例，比較另外那一條——即，兩性之中任何一性在生命早期中所發生的變異傾向於不分性別地傳遞給下一代，——所適用的範圍似乎更為廣泛。在整個動物界裡，這兩條定理或命題分別適用的範圍究竟有多大，所能納入每一條之下的究竟有多大一個數量的例子，我們顯然是連估計都無法作出的，因此，我想到把一些突出而有決定性的例子探索一下，並以探索所得作為立論的依據。 一個出色的可供探索的例子是由鹿類這一科提供的。除了一個種，馴鹿種（reindeer），而外，在所有的鹿種里，只牡鹿有角的發展，儘管角的遺傳肯定要通過牝鹿，即母體，而在牝鹿身上有時候也會出現一些這一方面的畸形發展，但只牡鹿有角這一點是肯定的。馴鹿種則與此相反，牝鹿也具有雙角。因此，在這一個種里，按照我們的通則，角在生命的早期里，遠在兩性各自成熟而在素質上變得很不相同之前，便該出現。而反之，在所有其他的鹿種里，角的出現應該在生命的較晚的一個時期里，這一來，它在後代的發展就只能限於它在整個鹿科的祖先身上最初出現的那一性了。如今我發現在分隸於鹿科的各個不同的屬、分別散布在世界各地、而只牡鹿有角的七個鹿種里，角的出現的時間也頗有不齊，三叉角鹿（roedeer，牡鹿為roebuck）最早是出生後九個月，其餘身材較大的六個種的牡鹿則自十個月、十二個月，乃至更多的月份不等。 [39] 但馴鹿的情況則大不相同，承尼耳森教授的雅意特別為我在拉普蘭 [5] 查詢了一番之後告訴我說，它們的角在出生後四至五星期就出現了，而兩性之間亦無遲早之別。因此，我們在這裡便看到了在全科動物之中既只在一個種的身上發展得異乎尋常的早，而又構成了兩性之間所共有的一個性狀的這樣一個結構。 在若干個種類的羚羊里，只公羊長角，而在更多的種類里，則雌雄兩性都長角。至於角的出現的年齡，則勃萊思先生告訴過我兩個有關的例子。在有一個時候，倫敦動物園裡有一隻幼小的紕角羚羊（koodoo，即乙70），這種羚羊只雄的有角，同時又有一隻和紕角羚羊關係很近密的另一種稱為岬麋的大型羚羊（eland，即乙67），而這一種是兩性都長角的。如今，在前一種的幼羚羊，雖已出世十個月，角還長得異常的短小，紕角羚成長之後原是一種比較大型的羚羊，型大角小，就見得更不尋常了；而在幼小的雄岬麋，雖出生只三個月，一對角卻已經要比幼小的紕角羚的大得多：而這兩例是和我們的通則完全相符的。值得注意的又一個事例是，在美洲叉角羚（prong-horned antelope） [40] ，雌性只少數長角，約五隻中有一隻，已經是一種殘留的狀態，但有時候也可以長到四英寸以上。由此可知，至少就只有雄性備有雙角這一點而論，這一個羚羊種所處的是一個中間狀態，而角在雄性身上出現的時期也比較遲，要遲到出生後五六個月。因此，以此和我們所有涉及其他羚羊種的角的發展的有限知識相比，再根據我們所知的有關鹿角、牛角等等的資料，我們認識到，叉角羚羊的角的出現的年齡所處的也是一個中間狀態，——那就是說，既不像牛和綿羊的那麼很早，又不像各個大型鹿種和大型羚羊種的那麼晚。綿羊、山羊、牛的角是兩性都發展得很好的，只是大小不完全相等，並且出現得也早，早到出生之初，或初生之後不久，就可以摸得出，甚至看得到。 [41] 但在有幾個綿羊的品種里，例如美利奴羊，即螺角羊，光是公羊有角，這似乎就和我們的通則發生些矛盾，因為，我在探訪之下， [42] 並沒有能發現這一品種的綿羊的角的發展要比兩性都有角的尋常綿羊為遲。不過，就家養情況的各種綿羊來說，角的有無已經不是一個十分固定的性狀，即如在美利奴羊的母羊里，長有小小的角的就占有一個一定的比數，而有些公羊卻反而不長角，而在大多數的綿羊品種里，不長角的母羊也間或會產生出來。 不久以前，馬爾歇耳博士對鳥類頭部那種極為普通的隆起，特別進行了一次研究， [43] 他得到如下的結論：——在只限雄性鳥有這些隆起的鳥種里，它們要到生命的較晚的時期里才發展出來；而在這些隆起為兩性所共有的鳥種里，它們卻在很早的一個生命時期里就出現了。對於我所提出的兩條遺傳的法則，這肯定是一個突出而有力的坐實。 在漂亮的雉類這一科的絕大多數的鳥種里，雄雉是大為顯眼地不同於雌雉的，而他們對所以別於雌雉的一些裝飾手段的取得，在整個生命時期里，是相當的晚的。但有一個雉種，耳雉（eared pheasant，即乙295），卻提供了一個引人注目的例外，因為它的雌雄兩性都備有美好的尾羽、耳邊的大撮羽毛和頭頂周圍紅絲絨似的茸毛。我發現所有這些性狀在生命的很早的一個階段就都出現了，和我們的通則正相符合。但這一種雉的成年雄雉還是可以和成年雌雉區別開來，因為雄性足上有距，而雌性沒有。而和我們的通則相符的是，據巴特勒特先生確鑿地告訴我，距的開始發展不會早於出生後滿六個月之前，而即便年齡已達六個月，雌雄兩性看出還是分不清楚的。 [44] 孔雀的羽毛，除了美麗的羽冠為雌雄兩性所共有的而外，在其他部分，兩性之間幾乎全都截然不同；而羽冠的發展是很早的，要比雄性所獨具的其他裝飾手段的發展早得多。野鴨提供了一個與此可以相類比的情況，在野鴨，兩翼上的美麗的綠色燦斑是雌雄兩性所共有的，只是雌鴨的要暗些，也似乎小些，而這在兩性都是很早就發展出來了的，至於雄鴨所獨有的捲曲的尾羽和其他裝飾手段，則到後來才長出來。 [45] 在這兩個極端的情況之間，一端是兩性極為相像，如耳雉之例，另一端是兩性大相懸殊，如孔雀之例，我們不難列舉許多中間狀態的例子來說明它們所具備的種種性狀，在生命期內發展的先後次序上，是按照我們的兩條通則辦事的。 在昆蟲類里，絕大多數的物種從蛹的狀態脫穎而出的時候已經趨於成熟，因此，要用性狀發展的先後來斷定它們在遺傳之際所傳遞到的只是兩性之一，或是兼及兩性，是一個疑難的問題。例如，有兩個種的蝴蝶在此，一個種的雌雄兩性在顏色上是不同時，另一個則兩性相似，我們就不知道這兩種蝴蝶的有色的鱗片，當其在繭子中發展時是不是在年齡上同樣地相對有所先後。在同一個蝴蝶種之內，某些彩色的標記是只限於兩性之一的，而另一些則為兩性所共有，我們也不知道，構成翅膀上這些彩色標記的鱗片是同一個時候發展出來的呢，還是有所先後的呢？這種發育期間的先後不同，初看像是不會發生，其實怕也未嘗不會發生，姑且看一下直翅類昆蟲的情況就可以明白。直翅類昆蟲的進入成年狀態，不是經過一次單一的蛻變，而是連續經過一系列的脫殼的，有些種的直翅昆蟲的幼小的雄蟲，起初是和成年雌蟲相似的，而只在經過較晚的一次換殼之後才取得所以成其為雄性的那些性狀。某幾種甲殼類動物的雄性在歷次換殼時所發生的情況也完全屬於這一路，可以比類而觀。 到目前為止，我們光是就在自然狀態下的一些物種的性狀，在世代之間的傳遞或接受時所發生的或遲或早的情況，作了些討論；現在我們該轉向家養動物的情況了。首先提一提這些動物中的種種畸形和病理的狀態。多指趾的出現，和某幾個指節或趾節的短缺，一定是在胚胎髮育的一個初期里便已決定了的——血流不止的傾向至少是先天的，而色盲大概也是——而這些奇特的性狀，以及其他一些相類似的特徵，在世代之間的傳遞上，往往只限於兩性中的一性。因此，我們所提出的通則之一，說凡屬在生命期中發展得早的一些性狀傾向於不分軒輊地傳遞給下一代的兩性，在這裡就全垮了。 [6] 但我們在上文也說過，看來這一條通則，比起相反的那另一條來，在概括性上要差一些。那另一條說，凡屬在兩性之一的生命期中出現得比較晚的性狀，遺傳起來，是只傳給下一代的同一個性的，即，父只傳子、母只傳女的。這才是兩條通則中更具有普遍性的一條。上面所說的那些變態的特徵，遠在性的機能發展成熟而開始活動之前，就和兩性之一聯結不解——這樣一個事實使我們可以作出推論，認為，在極其幼小的一個年齡里，兩性之間便已存在有一些差別了。關於那些受性別限制的病理狀態，我們對病理最初發生的時期知道得太少，無法提出任何穩妥的結論。但痛風（gout）這種病似乎是可以歸入我們的通則之內的，因為它大都起因於成人時期的生活漫無節制，而父傳於子的強烈程度要比父傳於女的大得多。 在綿羊、山羊和牛的各個不同的家養品種里，各自的雄性，在角、額部、鬣、垂肉（即牛胡）、尾、肩頭的隆肉的形狀或發育方面，都和雌性有所不同；而這些特徵都要到生命的一個相當晚的階段才完全發展出來，這是和我們的通則相符合的。狗類的雌雄兩性是模樣相同的，只是在某幾個品種里，特別是蘇格蘭產的獵鹿犬或獵鹿用的靈? （deer-hound），公狗的體型要比母狗的大而紮實得多。而我們將在下文另一章中看到，公狗的體型一直要增長到生命中晚得異乎尋常的一個段落，而這一點，根據通則，就可以解釋為什麼體型的加大這一性狀只傳子而不傳女了。與此相反，只有雌貓才有的玳瑁花色是一生出來就見得很清楚，這一情況是和通則相衝突的。再有一種情況，在鴿類中有一個品種，只雄鴿才有黑色條紋，而這種條紋在雛鴿身上就不難辨認出來；但後來越是多換一次毛，就越顯得分明；這樣一個情況就一半和通則相矛盾，而一半對通則又作出了支持。在英格蘭的傳書鴿和大嗉鴿，垂肉和嗉子的發展完成是相當的晚的，而這兩個性狀的這種發展完善的程度只傳於雄的後一代；這又和通則相符合了。下面所要敘述到的一些例子也許可以納入上文一度提到過的那一類，就是，雌雄兩性都在生命的一個相當晚的時期里發生了同樣的一種變異，後來又把這變異傳給了下一代的雌雄兩性，而由它們在同樣相當晚的生命階段里發展出來。果真如此，則這些例子至少是和我們的通則不衝突的。至於具體的實例不妨舉諾伊邁斯特爾（甲496）所敘述的鴿子的一些亞品種 [46] ，在這些亞品種里，雌雄兩性的鴿子，在兩次或三次換毛之際，都要改變它們的顏色（有一種翻飛鴿，almond tumbler，也是如此），然而這種改變，儘管在生命中出現得相當的晚，卻又是雌雄兩性所共同傳到的。在稱為「倫敦錦標」的金絲雀的一個變種所提供的情況與此相近，可以類比地看待。 就家雞的各個品種而言，各色各樣性狀的只傳子或女，或兼傳子與女，似乎一般取決於有關性狀在生命中發展出來的階段先後或年齡早晚。正因為如此，凡是在顏色上公雞既與母雞大不相同，而又與野生的祖種很有差別的所有的許多品種里，他們也就和各自的幼小公雞不一其色，由此可知這些新取得的性狀，即鮮艷的羽色最初出現一定是在生命的一個相當晚的時期之內的。反之，在大多數的兩性彼此相像的其他品種里，子女的顏色也就和父母的沒有多大分別，由此可以得出論據，認為它們的顏色當初大概是在生命中出現得早的。這方面的例子不一而足，我們在一切黑色品種或白色品種里就可以找到。在這些品種里，雌雄老少全都是一色相似的；我們也不要以為一種黑色羽毛或白色羽毛有什麼特殊的地方，足以使原先出現在一性身上的顏色後來分移到另一性，從而成為兩性所共有。因為在自然狀態下的許多物種里，只雄性是全黑色或全白色，而雌性則為別一顏色。在家雞的一個稱為「郭公」（Cuckoo）的亞品種里，羽上都有像鉛筆畫成的黑色橫線紋，雌雄老少幾乎全都一樣。印尼矮雞的一個品種彭推姆雞（Sebright bantam），由於羽上有條鑲邊，是有花色的，也是雌雄一樣，而在這品種的小雞，兩翼上的羽也是鑲了邊的，雖不完全，卻也清楚。但另一品種，即由於小花點而像閃爍發光的漢堡雞，則提供了一個不完全的例外；因為，它的雌雄兩性雖不很一樣，卻還彼此相像，其相像的程度要在原始祖種雞的雌雄兩性之上。然而它們對這種富有特徵性的花色的取得是不早的，因為它們的小雞分明別有花色，而這花色是由橫條紋構成的。關於野生祖種雞和大多數家雞品種的顏色以外的一些性狀，首先我們可以提出雞冠。一般只是公雞有發育得完整的雞冠；但在有一個品種，即西班牙雞（Spanish fowl)，小公雞就長冠，並且一般都發育得甚早，而正唯其在公雞中發育得如此的早，成年母雞的冠也比尋常或一般母雞的為高大。在鬥雞的各個品種里，好鬥的性格的發展是早得出奇的，在這方面，如有必要，我們可以舉出種種奇特而有趣的例證來。而這一性狀是雌雄兩方都傳授到了的，而正因為母雞也極度好鬥，如今在展覽場合里，總把她們分開，各有各的圈或欄。在波蘭雞的各個品種里，用來支撐冠羽的頭部骨質隆起也出現得特別早，甚至早到小雞從蛋殼裡出來之前，已有了部分的發展，而不久以後，冠羽也接踵而生，初期的長勢雖緩，開始的時間也是早的。 [47] 而在這品種里，成年的雞，不分公母，頭上都有一個巨大的骨質隆起和蓬蓬鬆鬆的一大撮冠羽，作為特別的標誌。 最後，根據我們到目前為止在許多野生物種和家養品類的動物身上所已經看到的存在於性狀發展的早晚和性狀遺傳的方式之間的關係——例如，馴鹿的角生長得早，於是雌雄兩性就都備有角，而其他鹿種的角生長得晚得多，於是只有牡鹿才備有角，兩相比照，事實分明——我們不妨提出結論，認為性狀之所以只傳給兩性之一，原因之一而卻非唯一的原因是，性狀的發展晚，即，到動物比較年長的時候才出來，這是一點；第二點是，性狀的發展早，早在兩性在素質上還沒有多大分別的年齡之內。這兩個原因相比，後一個的效力顯得似乎要差一些。但所說雌雄兩性的素質起初相差不大，也不盡然，看來即便在胚胎髮育階段，兩性之間便一定已經存在著一些差別，因為在這階段里發展出來的一些性狀後來也只和兩性之一有聯繫，而這種情況也不是太稀罕的。 總說和一些結束語。——基於上面有關遺傳的各個法則的討論，我們認識到，父母身上的性狀往往，甚至一般地傾向於在與父或母同一性別的後一代身上、在同一年齡和在一年之中的同一個季節里一年一度地發展出來，當初在父或母身上的發展年齡與季節是什麼，子或女的也就是什麼。但這些通則，由於至今尚屬未知數的原因，還遠不能確鑿不移地固定下來。因此，當一個物種正在發生變化的過程之中，接連發生的一些改變可以很容易地用不止一個的方式向下傳遞；有的只傳給兩性之一，有的兼傳給兩性；有的只在後一代的某一年齡里相傳授，有的則不拘任何年齡。這裡面極度複雜的還不只是這些遺傳的法則，所以引起變異性與控制著變異性的一些原因也是千頭萬緒，難以究詰。變異一經被引逗出來之後是通過了性選擇而得到保存與積累的，而性選擇本身又是極大錯綜複雜的一回事，因為它既要憑藉雄性方面的熱情、勇敢和雄性彼此之間的競爭，又要依靠雌性方面的感官的靈敏、賞鑒的能力，和堅強的意志。另一方面，性選擇，在很大程度上，也受到自然選擇的制約，使它的影響不至於越出有關物種的總的福利的範圍。因此，雌性、或雄性、或雌雄兩性的個體，通過性選擇的分別受到、或共同受到的種種影響，與從而分別或共同發生的變化，在方式上勢必錯綜複雜得無以復加。 如果變異只在兩性之一的一個晚些的年齡中出現，而後來又傳遞給下一代中同一性別的個體，由它們在同一年齡中發展出來，則另外的一性和未成年的幼小動物是被擱過一邊而不起變化的。如果變異發生得晚，而卻又把下一代的兩性都給傳遞到了，由它們在同樣晚的年齡發展出來，則當然只有幼小動物才被擱過而不起變化。但有些變異的發生可以不受年齡小或壯的限制，有的只在一性身上，有的兼在兩性身上，而其向下一代的傳遞與發展，既不受性別的限制，又不受年齡的拘束，則起變化而所起的又是同樣變化的將是一個物種的全部成員，沒有任何一個被擱過一邊。在下文的若干章里，我們將看到所有這幾類的例子在自然狀態中都經常發生，應有盡有。 對任何尚未達到生殖年齡的動物，性選擇是絕不可能發生作用的。由於雄性動物的情慾強烈，迫不及待，它所從發生作用的對象，一般總是這一性，而不是雌性。因此，雄性變得有了種種武器，用來和其他雄性進行戰鬥，有了種種特殊的器官，用來發現和抱持雌性，使她不得掙脫，和用來激發她，蠱惑她，使她委身相就。在凡屬兩性之間在這些方面有所差別的動物物種，我們在上文已經看到，差別的存在勢必遠不限於此，而在成年雄性與幼小雄性之間也或多或少地存在，而這也未嘗不是一條極具普遍性的法則了。而根據這個事實，我們又不妨作出結論，認為凡所以使成年雄性發生變化的種種接二連三的變異是出現得比較晚的，一般的說，要略早於生殖年齡，而又不會早得太多。如果，在有的例子裡，有些或為數不少的這種變異在生命的早期里便已出現，則幼小的雄性會或多或少地分享到成年雄性的一些性狀；這一類由於分享不全而在雄性的老少之間所引起的差別，我們在許多動物物種里也可以觀察得到。 年輕的雄性動物似乎往往會有這樣一個傾向，就是，變異所取的方式不但在青年時期里對他們全無用處，並且實際上還有妨礙——例如，鮮明的顏色的取得足以把他們暴露出來，為敵人所利用，又如某些結構的成長，有如龐大的雙角，把發育期內所需要的精力白白消耗掉了。這一類發生在青年雄性動物身上的變異幾乎可以肯定地會通過自然選擇而受到淘汰。反之，在成年而已有閱歷的雄性，這一類性狀的取得是有好處的，而這些好處的分量足以抵消一些暴露所招致的危險和一些精力的浪擲而有餘。 同樣的一些變異，如果發生在雄性身上，固然可以給他更多的機會來戰勝其他的雄性，來對異性進行尋找、占有或蠱惑；但若不期而然地發生在雌性身上，則對她沒有什麼用處，因而不會通過性選擇而保持下來。關於變異的不易保持，我們在家養動物方面也有些良好的證據；在家養動物，無論哪一類的變異，如果不精心選取而有所鬆懈，就會通過血統的混雜和一些偶然的事故所引起的死亡，而很快地歸於消失。因此，在自然狀態之下，如果上面所說的那一類變異，機緣巧合，竟然在雌性的一系裡出現，而又在雌性的一系裡傳遞上一些時候，它們是極容易丟失的。但若在她身上，既發生了變異，又把新取得的性狀傳給她的所有的下一代，既傳給女，也傳給子，則那些對子有利的性狀將會通過性選擇而由他們保持下來。這樣，雌雄兩性同樣地起了些變化，有了些新的性狀，只是這些性狀對雌性沒有什麼用處罷了。不過關於這些更為曲折複雜的偶然發生的情況，我在下文將繼續有所交代，目前且不多說。最後，雌性也可以通過從雄性那裡分移的方式而取得一些性狀，理論上可以，而就事實看來，也往往像是真的取得一些。 在物種的生殖與傳代一方面，發生於較晚的年齡而只傳遞給兩性之一的一些變異既然不斷地通過性選擇而得到利用和得到積累；而在尋常生活習慣一方面，同樣來歷的一些變異卻沒有通過自然選擇而經常得到增益，這驟然看去似乎是一個難以索解的情況。但如果後者真的有所發生而成為事實，即，這另一方面的變異居然也得到了增益，則雌雄兩性所經歷的變化就不可避免地會時常分道揚鑣，例如，為了捕取其他動物作為食物，或為了逃避危害，就得各走各的路，各起各的變化。兩性之間這一類的差別實際上是間或有些的，特別是在進化地位較低的一些綱的動物中間。但這一情況有這樣一個含義，就是，兩性在生存競爭之中各循各的道路，各有各的習性，而這就各類高等動物而論，幾乎是絕無僅有的事。至於在生殖與傳代一方面，則情況與此大不相同，在一些有關生殖的功能上，雌雄兩性必然是不相同的。有關而配合著這些功能而發生的一些結構上的變異往往會被證明為對兩性中的一性有好處、有價值，而由於這些變異在生命中的較晚的一個段落里才出現，它們又只向兩性之一的身上傳遞下去，於是這一類經過保持而傳遞下來的變異終於產生了各個第二性徵。上面所說雌雄兩性在生殖功能方面必然不同，不能和一般生活習性所牽涉到的性狀等量齊觀，原因就在這裡。 在下面的若干章里，我將就各綱動物的第二性徵，分別加以處理，而在處理之際，將盡我的力量，把本章中所已說明的一些原則，逐綱逐綱地加以應用。進化地位最低的幾個綱是不會占用我們太多的時間的，但幾類高等動物，特別是鳥類，必須從長處理，要多用一些篇幅。應須記住，為了已經說明過的一些理由，關於被雄性用來發現雌性，而在發現之後，把她握住的那些數不勝數的結構，我只準備略舉幾個富有說明性的例子。在另一方面，被雄性用來戰勝其他的雄性和用來誘惑或激發雌性的一切結構與本能將會得到充分的討論，因為從許多方面看來這些都是意味深長的。 附論各綱動物中兩性的比數 到目前為止，據我查考所及，還沒有任何作家注意到過整個動物界中雌雄兩性的相對的數量；既然如此，我準備在這裡把我所能收集到的哪怕是極不完全的一些資料提供出來。只有在少數幾個例子裡，這些資料是有人用實地計數的方法取得的，數量都不很大。在各類動物中，我們能把雌雄或男女的比數弄個清楚而肯定下來的既然只有人類，我準備先舉出人的例子，作為一個比較的標準。 人。——在英格蘭，在一個十年之內（1857年到1866年），每年出生而出生時是活著的嬰兒平均為707，102個，比例是，女嬰100，男嬰104.5。但就1857那一年而言，女嬰100，英格蘭全境的男嬰的比例卻是105.2，而在1865那一年，則是104.0。分地區來看，在柏金罕郡（Buckinghamshire，在那裡，每年嬰兒的出生數約為5000），男女嬰兒在這同一個十年中的平均比例是102.8對100；而同時在北威爾斯（North Wa1es，在那裡，每年嬰兒的平均出生數是12，873），則這個比例高到106.2對100。再舉一個較小的地區為例，即芮特蘭郡（Rutlandshire，在那裡，每年的平均出生數只是739），1864年的男嬰比例高到114.6，而前兩年，1862年，則又低到了97.0，女嬰的比例底數始終是100；但即便在這個小郡里，如果不分年而論，而就十年加以總論，則7385個嬰兒總數之中，男女的比例是104.5對100，和整個英格蘭的男女嬰兒比例正好一樣。 [48] 由於一些我們所未知的原因，這些比例有時候會受到輕微的擾亂。例如菲伊（甲235）教授說，「在挪威的某些地方分區里，在某一個十年期內，男孩子的數量一貫地減損，而在另一些地區里，則存在著與此相反的狀況。」在法國全國，在一個連續的四十四年之內，男女出生數的總比例是106.2對100；但在同一時期之內，在有一個州（department）里，女嬰出生數超過了男嬰的，前後發生過五次，而在另一個州里，則有過六次。在俄國，平均比例高到了108.9對100，而在美國的費城（Philadelphia），竟高到了110.5對100。 [49] 比克斯（甲58）根據了大約七千萬個出生數而為歐洲全洲算出來的平均比例是106男對100女。在另一方面，就在南非洲好望角的白人嬰孩來說，男的比例是特別低的，歷年之間，總是在90與99之間來往波動，女嬰比例自仍以100為準。就猶太人而言，一個獨特的事實是，男嬰的出生比例肯定而一貫地要比周圍的基督徒人口高出許多：例如，在普魯士，一般是113，在其中的勃雷斯勞（Breslau）城，則為114，而在利窩尼亞，則高到120，女的比數都作為100；至於在這些地區的基督徒人口的出生比例則和一般一樣，例如，在利窩尼亞，是104對100。 [50] 菲伊教授說，「如果，在胎期中和在出生的時刻，死亡即向胎兒或正在出生的嬰兒發動攻擊，而兩性所遭到的毀滅彼此相等，則出生以後，男嬰超出女嬰的比數還要大。但事實是，凡有100個啞產（出生之際已死的胎兒——譯者）的女嬰，就若干個國度或地區來說，便有到從134.6到144.9個啞產的男嬰。至於出生後最初的四五年之間，情況也是一樣，男的嬰孩要比女的死得多，例如，在英格蘭，出生後第一年之內，女嬰每死100個，男嬰要死到126個——這比例還算是低的，其在法國，則更要高，對男嬰更不利。」 [51] 呼烏（甲327）博士對這些事實提出過一個部分的解釋，認為這是由於男性在發育過程中所發生的缺陷要比女性為多，更為經常。我們在上文也曾看到在身體結構上雄性比雌性更容易發生變異，而一些重要器官所發生的變異，一般講來，大都是有害無益的。但男嬰的軀幹與頭顱比女嬰的為大，分娩之際就更容易受到創傷。因此，在啞產的嬰兒里，男的要比女的多；而據一位富有歷練的專家，勃朗恩（甲106）醫師 [52] 的看法，男嬰在出生後若干年內往往在健康上有些問題。由於男孩在出生之際和後來幾年裡的死亡率高於女孩，又由於成年男子更容易遭遇到各式各樣的危險，更傾向於向外方移徙，在所有的自古以來便有人聚居而一直保有統計記錄的國度里， [53] 我們發現女子的數量都要超過男子，而且超過得相當可觀。 初看像是一個神秘莫測的事實是，在不同的國家裡，在不同的環境與氣候條件之下，發生如下的情況，即，在義大利的奈不爾斯（Naples），在普魯士，在德國的威斯特費利亞（Westphalia）、在荷蘭、法國、英格蘭和美國，在非婚生子或私生子的出生數里，比起婚生子來，男嬰超出女嬰的比數要小一些。 [54] 不同的作家對此作了許多不同的解釋，如未婚的母親一般比較年輕而少不更事，非婚生子中頭生（即初產）的比例較大，等等。但我們已經看到，由於頭顱比較大，在分娩的時候，男嬰要比女嬰吃更多的虧；而非婚生子的母親，比起一般的母親來，分娩的困難勢必多些、大些，而所以困難的原因是多種多樣的，例如，由於害怕暴露而過緊的束肚、平時為生活而辛苦的勞動、懷孕時期精神上的苦惱，等等，越是困難，男嬰所受的災難也就越重。非婚生子中活著出生的男嬰超出女嬰的比數之所以不及婚生子，原因雖多，大概要推這一個的效力為最高。在絕大多數的動物物種，成年雄性的身材之所以大於雌性，是由於在爭取占有雌性的戰鬥中，更為壯健的雄性制勝了比較軟弱之輩，如今，至少在某些動物物種里，雌雄兩性一生出來便有大小長短之分，推究原因，無疑地要推到這一個優勝劣汰的事實。到此，我們發現頗有意趣的一點，就是，男嬰之所以比女嬰有更多的死亡，尤其是在非婚生子中間，也未嘗不可以，至少是局部地，歸因於性選擇。 時常有人作出假定，認為一個孩子的性別，是男還是女，是由父母的相對的年齡決定的，而勞伊卡特教授 [55] 就人和某幾種家養動物方面提出了他所認為足夠的一些證據，來說明性別之所由決定，這雖不是唯一的因素，卻是重要因素之一。又有些人認為，母親在受胎期間的健康狀態是性別所由決定的有效原因；但最近的一些觀察拒絕了這個看法。據霍烏博士 [56] 的意見，一年中的季節、家境的貧富、居家的城鄉之分、外來移民的血緣的摻雜，等等，都足以影響兩性的比數。就人類而言，一夫多妻的婚姻習俗也曾被假定為足以導致更多女嬰的出生，使她們的比數超過了男嬰；但坎姆貝耳博士 [57] 曾就暹羅貴族豪門留心考察過這一方面，而得出結論，認為在這些家族中，男女嬰兒出生數的比例是和一夫一妻制下的情況相同的。說到一夫多妻的結合，在一切動物之中，頻數之高，怕沒有比得上英國賽馬用的馬種的了，而我們在下文立刻就要看到，在賽馬所生的後一代里，牝牡的數量是幾乎恰恰相等的。現在我準備把我所已收集到的有關各類動物兩性比數的事實列舉出來，然後再就性選擇對於這一類結果的決定起過一些什麼作用，作一個簡短的討論。 馬。——特格特邁爾（甲645）先生曾經如此地推惠於我，至於根據了從1846年到1867年的二十一年間的《賽馬曆書》，為我把賽馬的出生數列成一個表；其中只缺1849年，因為那一年沒有發表有關的數字。二十一年中賽馬出生的總數是25，560， [58] 其中包括牡馬駒12,763和牝馬駒12，797，比例是99.7牡對100牝。這些數字既然是差強人意的大，而又是從英格蘭全境的各個地區匯集而來，且又跨到好幾年之久，我們可以很有信心地作出結論，認為就家養的馬而言，或至少就賽馬用的家養馬而言，牝牡兩性的出生數是幾乎相等的。兩性的比數在歷年之間所發生的一些波動和在人類中所發生的也很相像，至少如果所考慮到的只是一個較小而分布密度不大的人口面積，是很可以相比的。例如，在1856年，牡馬與牝馬的比例是107.1對100，而在1867年，則為92.6對100，波動是很有一些的。我們從列在表里的數字中可以看到歷年比數的波動是有些循環性的，因為牡馬駒的數量曾連續在六年之間超過了牝馬駒，而牝馬駒的數量的超越牡馬駒，則前後有過兩次，每次連續四年。但這也許是偶然的事。至少就人類來說，我沒有能在註冊總監為1866年所提出的報告（丙17）中，在以十年為期的表格里，發現屬於這一類情況的任何跡象。 狗。——從1857年到1868年前後十二年的一個時期之內，英格蘭全境以內一種稱為靈? （greyhound）的獵犬的大量出生數被送到《田野》消息報（丙59）匯總登記；我在這裡又得向特格特邁爾先生表示謝意，因為他為我細心地把結果列成了表格。登記的總出生數是6878，其中有公的3605，母的3273，比例是110.1公對100母。比例上最大的兩端波動發生在1864年，當時公的只有95.3，和1867年，當時公的多到116.3，都對母的100。上面所說的平均比例，即110.1公對100母，就靈? 來說，大概是接近於實際的，但是不是也適用於其他家養狗的品種，是多少成為問題的。克普耳斯（甲172 ）先生曾經向若干個大規模的養狗專家打聽過，發現他們無一例外地認為母狗要比公狗生得多；但他對此有懷疑，認為這裡面可能有偏見，母狗不如公狗值錢，母狗的出生不免教人失望，失望的次數一多，他們對母狗的印象就特別深刻，於是數量雖未必一貫的多，也就顯得多了。 綿羊。——農民對綿羊的性別起初是不加以辨別的。一直要到出生後好幾個月，到了行將把公羊閹割的時期，才加以注意。因此，下面列舉的一些數字所提供的並不是出生時候的比例。再有一層，我發現每年養綿羊數以千計的蘇格蘭的好幾個大牧主堅決地認為，在初生後一兩年之內，在夭殤的羊羔中，公的要比母的多。由此可知，在出生的時候，比起到了閹割的年齡來，公羔的比數略微要大一些。這和我們在上文所已看到的發生在人類方面的情況是一個引人注目的巧合，但名為巧合，所由造成雙方的情況的原因大概是一樣的。我曾經從四位英吉利人士那裡收到了一些數字，他們都是養所謂低地綿羊（Lowland sheep）的，主要是勒斯特 [7] 品種，前後已有十年到十六年之久。這四處積年所得的出生數，合起來總共為8965，其中4407是公羔，而4558是母羔，比例是96.7公對100母。關於在蘇格蘭所飼養的哲維厄特羊 [8] 和黑面羊這兩個高地品種，我也曾從六個牧主那裡收到了些數字，其中兩個的放牧規模很大，這些數字主要是1867年到1869年三年之間的，但有一部分要追溯到1862年。得到記錄下來的總數是50，685，其中25，071是公的，而25，614是母的，公與母的比例是97.9對100。如果我們把來自英格蘭和蘇格蘭的數字合併了看，則總共的數字是59，650，包括公羔29，478和母羔30，172，比例是97.7對100。由此可知，就閹割年齡的綿羊而言，兩性相比，母羊的數量肯定地要超過公羊，但這一結果對出生之初的情況也許不一定適用。 [59] 關於牛，我曾經從九位人士那裡收到982個出生的例子，太少了，無法加以處理；這數目里包括477隻公犢和505隻母犢，那也就是說，94.4公和100母的比例。福克斯牧師告訴我，1867那年，在達貝郡（Derby shire——英格蘭中部——譯者）的一個農莊上所出生的34隻牛犢中，只一隻是公的。赫·威爾（甲692）先生曾經向好幾個養豬的人打聽過，其中多半的人估計公豬和母豬出生數的對比約為7對6。赫·威爾先生自己養過多年兔子，他注意到在出生的時候，雄兔要比雌兔多得多。但這一類的估計是沒有多大價值的。 至於在自然狀態中生活的各類哺乳動物，我所能了解的很是有限。關於普通的老鼠，我所收到的一些說法是彼此矛盾的。祖居在雷沃特（Laighwood——地名，應是在蘇格蘭境內——譯者）的埃利厄特（甲219）先生告訴我，一個專業捕鼠的人用十分肯定的語氣對他說過，他總是發現公的在數目上要大大超出母的，即便在窩裡的小耗子也是如此。埃利厄特先生為此特地檢視了好幾百隻已經成長的老鼠，證明捕鼠的人的話是對的。勃克蘭德先生曾經養過大量的白鼠，他也認為公的比母的多出許多。關於鼴鼠，據說「雄的比雌的多得多。」 [60] 鼴鼠的捕捉與消滅既然是一個專門的職業，這話大概是可靠的。斯米思爵士在敘述南非洲的一個羚羊種（乙528）時說， [61] 在這一個種和其他一些種的羚羊群里，公的在數量上比母的為少，而當地的土著居民相信，它們生下來就是這樣，公少母多；但另外有人認為這是由於年輕的公羚羊被逐出而不能留在群里的緣故，而斯米思爵士說，他自己雖沒有看到過這樣被逐出而自己組合起來的只包括青年公羊的羚羊群，別人，不止一個，肯定地說這情況是有的。但據我看來，這種被逐出的幼公羊是難以維持的，因為當地有各種鷙禽猛獸，它們很容易受到搏噬而成為這些動物的食物。 鳥類 關於家雞 ，我只收到過一筆記錄：斯特瑞奇（甲633）先生飼養選種選得很精的一批交趾雞（Cochin）的變種，八年之間，孵出了1001隻雞雛，其中，後來看出來，有487隻是公的，而514隻是母的；那就是，94.7公對100母之比。關於家養的鴿子，有良好的證據說明，公鴿比起母鴿來，不是出生的數量要大一些，便是壽命要長一些，二者必居其一。因為鴿子是沒有不配對的，而獨居無偶的公鴿，據特格特邁爾先生告訴我，在市場上買到時，總比母鴿為便宜。尋常的情況是，同一個窩裡的兩個鴿蛋被孵出來的時候，總是一公一母的，但據富有養鴿經驗的赫·威爾先生說，他所得的結果往往是兩隻都是公的，而很少有兩隻都是母的的情況；再者，母鴿一般要比公鴿為弱，容易死亡。 至於在自然狀態下生活的鳥類，古耳德先生和其他作家或行家 [62] 都深信雄的一般要比雌的為多，然而在許多鳥種里，幼小的雄鳥既然和母鳥相像，有時候難於辨別，從表面看去，很自然的像是雌鳥反比雄鳥為多，但實際怕不然。勒鄧霍爾的貝克爾（甲30）先生用從野地里收來的雉卵繁育過大量的雉，他告訴介·威爾先生說，雛雉中兩性的比例大抵是四或五雄對一隻雌。一個有經驗的觀察家說， [63] 在斯堪的那維亞，在一窩一窩孵出來的雷鳥（capercailzie）和黑松雞（black-cock)里，雄的總要比雌的為多；而就與松雞或雷鳥相近似而土名稱為「達爾瑞帕」(dal-ripa）的一種鳥而言，參加當地稱為「勒克」（Lek) [9] 的叫春或求偶集會場合的，雄鳥多於雌鳥。但有些觀察家對這一情況有一個解釋，認為在這個季節里，更多的雌鳥死於蟲害，因此見得減少了。根據色爾朋（Selborne）的懷伊特所提供的一些事實， [64] 似乎清楚地可以看到分布在英格蘭南部的鷓鴣中間，雄鳥所超過雌鳥的數量一定是可觀的。威爾先生曾向習慣於在某些季節里收購大量的流蘇鷸的一些鳥販子打聽這種鳥的情況，得到的答覆是，雄鳥比雌鳥要多得多。這同一位威爾先生也曾為我向一些以捕鳥為業的人探詢，這些人每年要為倫敦市場捕捉數量大得驚人的各種體型較小的供玩賞的活鳥，其中老練而可靠的一個毫不遲疑的答覆他說，以磧NE32D（chaffinch)而言，雄的要大大超出雌的，他認為要多到二比一，至少也是五比三。 [65] 他又讀到山烏（blackbird) ，他很有把握地說，雄的比雌的多得多，無論用捕機來捉，或夜間用網來捉，捉到的都是雄的多。看來這些話是靠得住的，因為這同一個老人說，在百靈鳥（lark)、紅NE32D（twite，即乙475）、金翅雀（goldfinch），雌雄兩性的數量是接近於相等的。在又一方面，他肯定地認為紅雀（linnet）這一種鳥是雌多於雄，並且多出許多，不過每年多出的程度不一樣罷了。在有幾年裡，他發現可以多到四雌對一雄。但我們不要忘記，捕鳥工作主要要到九月才開始，而在某些鳥種，到這時候也許已經部分地開始遷徙，所暫留未徙的鳥群往往全部由雌鳥構成，也正未可知。薩耳溫先生在對中美洲的蜂鳥的研究中，特別注意到兩性的關係，他深信就大多數的蜂鳥種而言，是雄的多於雌的。例如，有一年，他一起收羅到了204隻，分屬於十個不同的蜂鳥種，其中166隻是雄的，而只有38隻是雌的。 此外就另外兩個種而言，則雌多於雄：但在不同的季節和在不同的地段里，比例也很有變化，例如其中尾羽半白的一個種（乙162）有一次被發現為五雄對二雌，而在另一次 [66] ，則這一比例恰好相反。關於後面這一點，即，時而雌多於雄，時而相反，我不妨再添幾個例子：泊威斯（甲535）先生髮現在考佛 [10] 的磧NE32D，雌雄彼此分群，而「雌鳥要比雄鳥多得多」，而同時特瑞斯特臘姆先生髮現在巴勒斯坦的這種鳥則與此相反，「雄群在數量上看起來比雌群大得多。」 [67] 再如在船形鳥，泰勒爾（甲642）先生說， [68] 在美國佛羅里達州，「雌鳥很少，很比不上雄的」，而同時在宏都拉斯，則比例正與此相反，在那裡的這一個種的鳥在性格上是個一夫多妻者，也正說明了這一點。 魚類 至於魚類，雌雄兩性的比數只能在它們已經成年或將近成年而人們進行捕撈的時候才能試圖加以判定，而要達成任何正確的結論是有許多困難的。 [69] 格迂恩塞爾博士向我談到斑鱒魚（trout），說凡屬不能生育的雌魚很容易被錯認為雄魚。在某些魚種，人們認為雄魚在對卵完成了授精任務之後不久就死了。在許多魚種，雄魚的體型要比雌魚的小得多，因此，在用網捕撈的時候，雌魚之外，大量的雄魚會漏網。戛邦尼耶先生專門研究梭子魚（pike，即乙391）的自然史，說 [70] 許多雄魚，由於體型小，要被比他們大的雌魚吞食；他並且認為，幾乎在每一個魚種里，雄魚由於同樣的一個原因而遭到的危險要比雌魚為大。儘管如此，在兩性比數實際上被觀察到的少數幾個例子裡，看來總是雄魚的數量大大地超過了雌魚。例如斯叨蒙特費爾德（Stormontfield）魚類試驗計劃的主管人布威斯特（甲119）先生說，1865那年，為了取卵而第一批捕撈起來的70條鮭魚（Salmon）里，大約有60條是雄的。到1867年，他再一次「提醒大家注意這種魚在雌雄比數上的大相懸殊，即，雄的遠遠超出了雌的。開始捕撈時，這比例至少是十雄對一雌」。因此他過後才撈到足夠的雌魚，作為取卵之用。他又說，「因為雄魚太多，他們在產卵的水槽里彼此廝打，撕撕扯扯，鬧個不休。」 [71] 這種比例上的懸殊無疑地可以用一個原因來部分地加以解釋，就是，當產卵季節，魚類向河流上游洄游，大抵雄的先於雌的，但這一原因能不能說明全部的現象，是可以懷疑的。勃克蘭德先生談到斑鱒魚，說，「一個奇特的事實是，雄魚在數量上要比雌魚占有優勢。每當第一批魚向網衝來而終於落網，經過清點，總是雄的多於雌的，至少七、八條雄對一條雌，沒有一次例外。我對此覺得很難索解；要麼雄的生來就多於雌的，要麼雌魚善於自己保全，而保全的方法不是臨事脫逃，而是事前藏匿。」然後他又說，通過對河流兩岸的細心搜索，為了取卵之用的足夠的雌魚還是能夠被找到的。 [72] 利伊（甲393）先生就告訴過我，供取卵用的從泡爾茲默思（甲531）勳爵的園地里一次所撈獲的212條斑鱒魚里，150條是雄的，62條是雌的，這就不那麼太懸殊了。 鯉科（乙324）各種魚的雄魚也似乎多於雌魚。但這一科中的普通的鯉魚（carp) 、長命魚（tench——歐洲的一種鯉魚，據說以長命著稱，故譯此名——譯者）、鯛魚（bream）和鯽魚（minnow）等一些成員看來都似乎實行動物界中的稀有的一妻多夫的習性；因為這幾種魚的雌魚，在產卵的時候，總有兩條雄魚陪著，一邊一條，而在鯛魚，更多至三條或四條。養魚的都懂得這一點，因此，在養長命魚的時候，總建議在池塘里放上兩雄對一雌的比數，至少也要三雄對兩雌。關於鯽魚，一個出色的觀察家說，在產卵的槽床上，聚攏來的雄魚要比雌魚多十倍；當一條雌魚游進來的時候，「她就立刻被兩條雄魚左右各一地緊緊夾住；如是者過了一些時候，便有另外兩條雄魚來接替他們。」 [73] 昆蟲類 在這個龐大的綱里，幾乎只有鱗翅類（乙546）能提供一些頭緒，好讓我們對它們的兩性比數作出一些判斷；因為歷年以來許多良好的觀察家曾經特別細心把它們收集起來，而如果自己加以飼養的話，是從卵或幼蟲的階段飼養起的。我本來希望有些養蠶的人也許會長期地作過一些正確的記錄，曾為此向法國和義大利的從事於此的人發過一些信件，又曾查閱各種有關的文獻，但都沒有能發現有人這樣做過。看來一般的意見認為雌雄蠶蛾的比數大致相等，不過，在義大利，據我從卡奈斯特里尼教授那裡聽說，許多從事蠶業的人深信雌蛾比雄蛾多。但這同一位自然學家又告訴我，有人飼養樗蠶（Ailanthus silkmoth，即乙125），連續養了兩年，在第一年，雄蛾大大地占了優勢，而到了第二年，則雌雄幾乎相等，而雌的還略多一些。 關於自然狀態下的各種蝴蝶，好幾個觀察家曾經因為雄蝶的數量顯得特別龐大，遠遠超過了雌蝶，而頗為之吃驚。 [74] 例如，貝茨先生 [75] 在談到分布在亞馬孫河上游地區的大約一百個蝴蝶種時，說雄蝶要比雌蝶多得多，相比之下，甚至可以到百雄對一雌。在北美洲，在這方面富有經驗的埃德沃茨（甲214）先生估計，在鳳蝶（乙710）這一個屬里，雄與雌的比例是四對一，而把這話告訴我的沃耳希（甲682）先生又對我說，就其中的一個種（乙714）來說，情況肯定的是如此。在南非洲，特瑞門（甲658）先生髮現，在十九個鳳蝶種里，雄蝶比雌蝶多， [76] 而對其中常在空曠地方成群飛舞的一個種，他估計雄與雌的比例是五十對一。對關於在某些地段里雄蝶特多的另一個種，七年之間，他只採集到了五隻雌的。在波邦島（Bourbon，在印度洋中，馬爾加什以東，亦稱重合島——譯者）上，據梅亞爾德（甲431）先生告訴我，鳳蝶屬中有一個種的雄蝶，比起雌蝶來，是二十對一。 [77] 特瑞門先生又曾告訴我，據他自己目睹或從別人那裡直接的耳聞所及，在任何種類的蝴蝶里，雌蝶在數量上超過雄蝶，是絕無僅有的事，只有南非洲的三個蝶種也許提供了一些例外。沃勒斯先生說, [78] 在馬來群島的一種鳥翼蝶（乙680），雌蝶比雄蝶更為常見，更容易捕捉到手，但這是一個很稀有的蝶種。我在這裡不妨再添一個例子，據古威尼（甲286）說，從印度送出的動物標本中有一個屬的蛾（乙504）的雌雄比例一般是四、五隻雌對一隻雄，也是雌的多些。 當昆蟲類的兩性比數這一個題目在昆蟲學會裡提出來的時候， [79] 一般都承認，在鱗翅類中，大多數被捕獲的蝶種與蛾種的標本，成蟲也好，蛹也好，總是雄的多於雌的，但當時各個不同的觀察家把這一事實歸因於雌蟲的在習性上比較隱退與雄蟲的較早的破繭而出。大多數鱗翅類的雄蟲出繭得早，像其他的一些昆蟲一樣，是大家所習知的一個情況。因此，正如貝爾桑納（甲522）先生說的那樣，由於這種錯前錯後，兩不相值，在尋常家養的日本天蠶種（乙128）蠶季初期的雄蛾和末期的雌蛾都是沒有用處的。 [80] 但就那些在它們土生土長的地區里還是極為尋常的蝶種來說，我還是不能說服自己，認為上面所講的那些原因對雄蟲之所以大大的多於雌蟲作出了足夠的解釋。斯泰因屯（甲619）先生，多年以來，一直對幾種小型的蛾類作過很仔細的研究，告訴我說，起初在他只採集蛹而加以培育的時候，他認為雄的要比雌的多到十倍，但自從他用幼蟲大量的培養以來，他深信更多的還是雌蛾而不是雄蛾。有好幾位昆蟲學家是同意這個看法的。不過德布耳代（甲202）先生和另外幾位持相反的意見，並且深信，通過他們自己從卵或幼蟲階段起培養所得，是雄的比雌的為多。 除了雄蟲有比較活躍的習性、破繭而出比較早和在有些例子裡比較喜歡在更空曠的地點出現之外，我們還可以提出一些別的原因，來試圖說明，為什麼，無論從採集到的蛹培育起來的也好，或從卵或幼蟲階段飼養起來的也好，在鱗翅類里，雌雄蟲的比例總像是，或者確確實實的是，大有不齊。我從卡奈斯特里尼教授那裡聽說，在義大利，許多育蠶的人認為凡有新的病害產生，雌蠶吃的虧要比雄蠶為大，而斯叨丁兀爾（甲623）博士也對我說，在鱗翅類的培養過程中，死在繭子中的雌蟲要比雄蟲為多。在許多蝶種或蛾種里，雌的幼蟲體型比雄的幼蟲為大，一個採集的人當然愛挑最大最好的標本，這一來，就不自意識地挑上了更多的雌的。有三個從事採集的人對我說，他們就是這樣進行採集的。不過沃勒斯博士肯定地認為，就比較稀有的一些種類說，大多數從事採集的人總是把所有能找到的標本統統收集起來，不放過一個，因為只有這些稀有種類才值得費工夫來培養。鳥類在大量可供食用的幼蟲面前，大概會挑最大的吃，而卡奈斯特里尼教授又對我說過，在義大利，有些育蠶的人，憑印象而未必憑足夠的證據，認為在最初的幾熟樗蠶里，黃蜂所蹂躪的雌蠶要比雄蠶為多。沃勒斯博士又進一步地說道，由於體型較大，雌的幼蟲比雄的在發育上需要一個更長的時間，要消耗更多的食物和水分，這樣，她們就難免在更長的一個時期里遭受到各種姬蜂（乙510）、各種禽鳥等等的襲擊，而有時候又不免遇上食物荒歉的季節——死亡起來，總會多得一些。因此，在自然狀態之下，在鱗翅類，能到達成熟年齡而不夭折的雌蟲要比雄蟲為少，看來是很有可能的，而就我們的特殊目的來說，我們所關心的原是在成熟的年齡里它們兩性之間的相對的數量，因為到此年齡，它們對自己族類的繁衍，才有了準備。 在某些蛾類，到了繁育的時候，滿滿的一大堆雄蛾包圍著一隻單個的雌蛾的那種情狀，儘管這也許是由於雄蛾的成熟較早而先期破繭而出，看來也說明雄蛾的數量大於雌蛾。斯泰因屯先生對我說過，在有一種筒蛾（乙367），我們發現團團圍住一隻雌蛾的雄蛾往往可以從十二隻到二十隻。很多人都熟悉這樣一回事：如果把一種枯葉蛾（乙541）或一種天蠶蛾（乙852）的一隻未經交尾過的雌蛾放在從外面可以看得到的一隻籠子裡，就會有大群的雄蛾飛聚在籠子周圍，又或把她關在一間屋子裡，雄蛾甚至可以通過煙囪，從天而降，和她相會。德布耳代先生自信看到過從五十到一百隻的雄蛾在一天之內陸續包圍著一隻在禁閉中的雌蛾，枯葉蛾或天蠶蛾的這一情況他都曾見到過。在外特島 [11] 上，特瑞門先生有一次把一隻雌的枯葉蛾放在一隻盒子裡，然後，在第二天，把盒子放在戶外，不久以後，便有五隻雄蛾試圖鑽進盒子去。在澳大利亞，菲爾茹（甲665）把一種體型不大的蠶蛾的一隻雌蛾裝在盒子裡，又把盒子塞在衣服口袋裡，接著就有一群雄蛾跟著他走，待得到家進屋，同他一起進屋的大約有兩百隻雄蛾。 [81] 德布耳代先生曾經關照我把斯叨丁兀爾先生所開列的鱗翅類的單子 [82] 注意一下，單子中列有各個種和具有顯明特點的變種的蝴蝶（全是蝶類，乙835），凡三百個種，每一種的雌雄蝶下面都開具了價錢。對一些很普通的蝴蝶種，雌雄的價錢自然是相同的，但在比較少見的蝶類中，有114種是雌雄異價的，其中除一個種而外，其餘都是雌的比雄的貴。113種雌雄蝶的價錢相比，平均起來，是雄蝶100對雌蝶149，而這至少在表面上說明了在數量上雌雄蝶的比例正好與此相反，多者價賤而少者價貴，越多越賤，越少者越貴。又有蛾類（乙478）的單子，包括真種和變種約2000個，凡屬雌蛾不長翅膀的那些蛾種是不列的，因為在這些蛾種里，雌雄的生活習慣各不相同：在這2000個蛾種中，雌雄蛾價錢不同的有141個種，其中雄蛾賤於雌蛾的有130個種，而貴於雌蛾的只有11個種。雄賤於雌的130個種的平均價格比例是雄100對雌143。關於蝶類的價目單，德布耳代先生認為（而就英國來說，在這方面的經驗上，誰也比不上他的豐富的了）就有關蝶種的生活習性來說，是找不到什麼理由來說明為什麼兩性的價錢要有所不同，能作出說明的只有一點，就是，雄蝶在數量上超出了雌蝶。但我不得不在這裡補充地說明一點，據斯叨丁兀爾博士自己告訴過我，他的意見與此不同。他認為，由於雌蟲在生活習性上不那麼活躍，不容易遇到，又由於雄蟲出世得早，各地為他採集的人就採集到了大量的雄蟲，而雌蟲則很有限，因此，兩性的價錢也就隨而有所高下了。至於從幼蟲狀態培育出來的那些標本，斯叨丁兀爾博士認為，上文已經說過，在作為蛹而禁閉在繭子中的那個階段里，雌蟲要滅亡得比雄蟲多。他又曾說到，就某些蝶種與蛾種而言，在有些年頭裡，兩性之一，雄的也好，雌的也好，在數量上都可以比另一性占些優勢。 通過對卵或幼蟲的飼養而直接觀察到的有關鱗翅類的兩性的數量，我先後只收到了如下表所列的少數幾宗： 從上表中八宗（按實七宗，第八宗是總計——譯者）從繭或卵所取得的結果看來，可知雄蛾雄蝶比雌的產生得要多一些。其總比例是122.7雄對100雌。但各宗及總計的數量畢竟不夠大，是難以信賴的。 總起來看，根據其來源各不相同而全都指點著一個方向的種種證據，我作出推論，認為就鱗翅類中大多數的蝶種和蛾種而言，不管它們最初從卵孵化而出的時候的兩性比例究竟是什麼，成熟的雄蟲在數量上一般是超過雌蟲的數量的。 至於昆蟲類的其他幾個目，我所能收到的可靠的資料很為有限。在鹿角蟲，一稱鍬蟲，又稱麋螂（乙575），「雄蟲看來要比雌蟲多得多。」但據考爾奈留斯（甲164）在1867年說，當有一次這種甲蟲在德國的某一地區以異常龐大的數量出現的時候，雌蟲似乎是多於雄蟲，多到六雌對一雄的比例。在叩頭蟲科（乙372）的一個種，據說雄蟲也比雌蟲多得多，而「兩隻或三隻雄蟲往往可以被發現和雌蟲結合在一起， [84] 由此可知，在這裡，似乎是通行著一妻多夫的習性」。在雄蟲備有雙角的扁鱉這一個屬（乙875，乙896），「雌蟲遠比另一性為多」。詹森（甲348）先生在昆蟲學會開會的時候說，在專以樹皮為食物的髓蟲的一個種（乙952），雌蟲多得構成了一個災難，而雄蟲則少得幾乎不為人所知。 就昆蟲類的某一些種和甚至大於種的一些類群而言，在性比例的這一題目上，是幾乎不值得再說什麼的，因為其中的雄蟲根本沒有人見過，或者是很少很少，而雌蟲則實行單性生殖，那就是，不經過性的結合也能生殖。沒食子蜂科（乙310）中的好幾種就在這方面提供了一些例證。 [85] 在凡屬沃耳希先生所知道的能使樹木長出樹癭的各個沒食子蜂的種里，總是雌多於雄，要四五隻雌對一隻雄，而據他告訴我，能製造樹癭的癭蠅科（乙188，屬雙翅類這一目，乙353）也是如此。至於鋸蜂這一科（乙924），斯米思先生曾經就尋常的幾個種，用大大小小各不相同的幼蟲，飼養出數以百計的成蟲標本，結果全都是雌的，一隻雄的也沒有；在另一方面，克爾提斯（甲173）說， [86] 就他所飼養的屬於鋸蜂科的某些種的蕪菁蜂（乙107）而言，卻是雄多於雌，是六與一之比，而在田間捉到的同一些蕪菁蜂種的成蟲的性比例則恰恰與此相反。關於蜜蜂類這一科，赫·繆勒爾（甲485） [87] 採集了好多個種的大量的成蟲標本，又從採集到的繭子培養了些別的，把兩批合起來就雌雄的數目點了一下。他發現在有幾個種里，雄蜂大大超過了雌蜂；在另幾個種里，情況正好相反，而在又一些種里，則兩性的數量大致相等。但我們在上面已經看到，在大多數的例子裡，總是雄的首先蛻化而出，所以就繁育季節的初期而言，雄的事實上是多於雌的，但就整個季節而言，就是另一問題了。赫·繆勒爾也觀察到，在有一些蜂種里，兩性相對的數量往往因不同的地域而可以有很大的差別。但繆勒爾自己對我說過，他這些話可聽而未必可以盡信，因為在觀察之際，這一性，或那一性會漏掉，即，躲開一邊，為觀察所不及。例如他的同胞弟兄，弗·繆勒爾（甲484）曾在巴西看到，同一個蜜蜂種的雌雄蜂，在采蜜之際，有時候，所飛就的花的種類互有不同。至於直翅類，在兩性相對的數量這一方面，我幾乎是一無所知：不過克迂爾特（甲372）說 [88] ，就他所檢查到的500隻蝗蟲而言，雄蟲與雌蟲的比例是五雄對六雌。就脈翅類（乙655）而言，沃耳希先生說，就其中的一部分蜻蛉類（乙661）而論，在很多的種、但絕不是所有的種里，雄蟲的數量大大超過了雌蟲：而在有一個屬（乙477）的各個種里，雄蟲一般至少要比雌蟲多四倍。在岩蜒這一屬（乙451）的某些種里，雄蟲也以同樣的倍數超出雌蟲，而在同屬的另外兩個種里，則雌蟲比雄蟲多兩倍或三倍。在歐洲產的歸象蚜這一個屬（乙810）的一些種，人們可以收拾起好幾個的雌蟲而找不到一隻雄的，而在同屬的其他幾個種，則雌蟲雄蟲都很普通。 [89] 在英格蘭，麥克拉克蘭（甲427）曾捉到過好幾百個囓蟲科（乙809）的又一個種（乙73）的雌蟲，卻從來沒有見過一隻雄的，至於假跳蟲（乙129），則在這裡所曾看到的雄蟲，前後也只有四五隻。 [90] 就這些昆蟲種中的大多數而言（鋸蜂這一科的各個種除外），現在還沒有證據說明它們的雌蟲是實行單性生殖的，而於此我們也可以看到，我們對於兩性比例所以顯得很不平等的種種原因是何等的無知了。 在關節動物（乙98，Articulata）里的其他的幾個綱，我所能收集攏采的資料就更少了。就蜘蛛類而言，對它多年以來作過仔細研究的勃拉克沃耳先生寫信告訴我說，雄的，由於他們的習性動定不常，容易被人看到，因而見得像是比雌的為多。就少數幾個種的蜘蛛而言，確實有這個情況，但他也提到分隸於六個屬的好幾個其他的蜘蛛種，其中雌的卻見得比雄的多出了許多。 [91] 雄蜘蛛體型比雌蜘蛛為小（這一特點有時候，即，在有些種里，可以發展到一個極度），再加以雄的狀貌可以和雌的相差很遠，在某些情況下，也可以說明為什麼在公私博物館的收藏里，雄蜘蛛是輕易見不到的東西。 [92] 比較低級的甲殼類中有若干個種是可以通過無性 [12] 生殖，而繁衍它們的族類的，這就可以說明為什麼雄蟲的極為罕見了；例如西博耳特（甲609）曾經仔細地點查過不下於13,000隻來自二十一個地點的鱟蟲（乙78），而他所能發現的雄蟲只319隻。 [93] 就另外一些形態而言（如異足水蝨屬，乙918，與腺狀介蟲屬，乙328），據弗·繆勒爾對我說，有理由可以相信，雄蟲的生命比雌蟲短得多；如果兩性的數量本來是相等的話，這也就可以說明雄蟲之所以不可多得了。在另一方面，對內蛀蟲科（乙345）和海螢一屬（乙323）的甲殼類蟲，這同一位繆勒爾在巴西海岸上所抓到的總是雄的遠比雌的為多，例如在海螢屬的有一個種，同一天之內所抓的63隻標本中，有57隻是雄的。但弗·繆勒爾自己提出一個看法，認為雄蟲之所以獨多可能是由於兩性之間在生活習性上有某些我們還不知道的差別。就巴西所產的各種比較高級的蟹類之一，即，招潮蟹（乙444）的一個種而言，弗·繆勒爾發現雄蟹比雌蟹多。而據貝特先生豐富的經驗來說，在不列顛所產的六個普通的蟹種，情況似乎與此正相反。這六個蟹種的名稱他也向我提過。 兩性比例與自然選擇的關係 我們有理由可以猜測，在有一些情況下，或者在有一些例子裡，通過選擇的作用，人已經在他自己的生男生女的能力上間接產生了些影響。某些女子，一生之中，傾向於生男多於生女，或生女多於生男。許多種的動物也有同樣的情況，例如，牛與馬；舉一個具體的實例來說，耶爾德斯萊莊（Yeldersley House）的臘埃特（甲719）先生告訴我，他所畜的阿拉伯馬的牝馬之一，雖一連七次和不同的牡馬交配，七次所生的小馬駒全都是牝的。儘管在這方面我所能提供的證據極為有限，通過類推的辦法，我們可以認為這一個專生或多生這一性而不是那一性的後一代的傾向，其為可以遺傳，是幾乎和其他任何特點，是一樣的，例如，孿生的傾向；而關於多生雌或多生雄，或多生男或多生女的這一傾向，唐寧（甲205）先生，一位良好的權威，曾經寄送給我一些事實，似乎可以用來證明，在某些短角牛的血系裡，的確有這種情況。馬爾歇耳上校， [94] 經過仔細考察之後，最近發現印度的一個山區部落，托達人（Todas）的人口由112個男子和84個女子構成，老的小的，統統在內——那就是，133.3男對100女。托達人是實行一妻多夫的婚姻制度的。在以前的一些年代裡曾一貫的有溺殺女嬰的習俗，但很長的一段時期以來，這習俗已經廢止。在最近若干年中所生的孩子裡，男的比女的多，比例是124男對100女。馬爾歇耳上校用如下的巧妙的辦法來解釋這一個事實。他說，「為了便於說明，讓我們舉三個家庭作為整個部落的代表，代表著一個平均狀態。譬如說，第一家的母親生了六個女孩，沒有生男孩，第二家的母親只生了六個男孩，而第三家的母親生了三男三女。第一個母親，按照部落的習慣，毀了四個女孩，留了兩個。第二個母親把六個兒子都保留了下來。第三個母親把三個女孩中的兩個毀了，只留了一個，三個男孩當然也是保留了的。這樣，三家合起來就有九個兒子和三個女兒，來傳宗接代。但一方面這些男孩所從出的一些家庭是有多生男孩的傾向的，而另一方面，那些女孩所從出的一些家庭的傾向則正好與此相反。這樣，多傳一代，這種偏向就加強一分，終於，到了後來，像我們實際看到的那樣，這些家庭變得有了多生男孩和少生女孩的自然的慣性。」 有了上面所說的那種溺嬰的方式，即專溺女嬰，便會有這樣的一個結果，這看來是幾乎可以肯定的了；當然，這裡面有一個假定，就是，生男生女的傾向是遺傳的。但上面所援引的一些數字畢竟少得不足為據，因此，我又搜尋到更多的證據；自己雖不能決定搜尋所得的一些事實究竟是不是可以信賴，把它們攤出來，我認為也許還是值得的。紐西蘭的梅奧利人（Maories），長期以來，一直有溺嬰的習俗；芬屯先生說 [95] ,他「在婦女中間遇到過一些例子，她們所殺自己的嬰兒多到四個、六個，甚至七個，大多數是女嬰。但那些最有資格作出判斷的人的普遍的見證肯定地認為，多年以來，這風俗已經幾乎完全絕跡。也許我們可以把1835年那年提出來作為這個風俗停止存在的一年。」如今，在紐西蘭土著居民 [13] 中間，像在托達人中間一樣，男嬰出生數對女嬰的超出的數量是相當可觀的。芬屯先生說（所著書，頁30），「有一樁事實是肯定的，即，兩性比例失當的這一個獨特的狀況所從開始的精確的年月儘管無法指定，有一點卻是很清楚的，就是，這一個消減的過程，從1830到1844年間，就已經十足地在進行了，而這期間不是別的，正是1844年那年存活著的未成年的人口逐年出世的期間，而自1844年到現在，這一過程一直以巨大的勁頭繼續前進。」下面的一些話都采自芬屯先生（所著書，頁28），不過由於數字都不大，而進行的人口普查又不精確，我們不能指望整齊劃一的結果罷了。應須記住，上面這一例子以及下文的一些例子原是不正常的，每一宗人口的正常狀態是女多於男，至少在一切文明的國度里是如此，而這主要是由於男子在幼、青年期間死亡得更多，部分也由於成年以後所遭遇到的各類的不測之禍也多些。在1858年，紐西蘭的土著人口，根據估計，包括一切年齡的男子31，667和女子24，303人，也就是，130.3男對100女。但在這同一年裡，在某些範圍不太大的地區，人口數字的確定做得比較仔細。在有一個地區里，一切年齡的男子數是753，而女子數是616，比例是122.2男對100女。對我們來說尤為重要的一點是，在這同一年裡，即1858年里，在這同一地區之內，未成年男於數是178，而未成年女子數是142，以比例言之，是125.3男對100女。在此，不妨再補充說明一點，以資比較，就是，早在1844年，當時溺殺女嬰的風俗廢止得還不久，在有一個地區里，未成年的男子數是281，而未成年女子數只有194，而比例相差到144.8對100女。 散德威奇群島的人口也是男多於女。在這裡，以前也流行過溺嬰的習俗，並且曾發展到一個可怕的程度，只是，據埃利斯（甲221）先生指出， [96] 又據斯泰雷主教和牧師寇恩先生先後告訴我，所溺殺的不限於女嬰罷了。但又不盡然，賈爾弗斯先生 [97] ,另一位看來是可信的作家，而其觀察所及遍及群島的全部，說，「這兒那兒都可以發現一些婦女，她們都承認曾溺殺過自己的嬰兒，多到三個、六個或八個不等，」接著他又說，「由於女孩子被認為不如男孩子那麼有用，受到毀滅的經常要比較更多些。」根據我們對世界上其他一些地區所知道的一些發生過的情況來判斷，這話大概是對的；但我們還必須小心，不要輕易相信。到1819年，偶像崇拜被取締了，基督教傳教士開始在諸島上住下來，溺嬰的廢止大概也就在這一年前後。到1839年，在諸島中的卡那依（Kanai）島上和奧阿胡 [14] 島的一個區里，對成年而可以出賦稅的男女進行了一次仔細的普查（見賈爾弗斯書，頁404），查得男子4723人，女子3776人，比例是125.08男對100女。在同一個時間裡，也查出，在卡那依島上，年齡在十四歲以下的男子，而在奧阿胡島上那一個區里，年齡在十八歲以下的男子，兩者共1797，而兩地同年齡的女子則合共1429人，比例是125.75男對100女。 1850年舉行了群島全境的人口普查， [98] 查得一切年齡的男子總人數36，272，女子總人數33，128，比例是109.49對100女。其中年齡在十七歲以下的男子凡10，773人，而女子則9593人，比例是112.3男對100女。而根據1872那一年的人口普查，則一切年齡的男子（其中包括混血的在內）與女子的比例是125.36對100。前後頗為參差不齊。但應該注意，所有這些涉及散德威奇諸島的數字所提出的比例，指的都是活著的男和女，而不是出生之際的男和女；而根據一切文明國度的情況來判斷，如果是出生之際的數字，則其中男子的比數，比上面所說的那些來，還要高出相當的多。 [99] 根據上面的若干個例子，我們多少有些理由相信，像上文所說明的那一種溺殺嬰兒的習俗傾向於造成一個多生男孩的族類；但我們一面這樣說，一面卻絕不認為，人類方面的這一個風俗或其他物種方面的某些可以相比類的習慣做法是男多於女或雄性多於雌性的唯一的決定因素。在那些數量正在趨於減少，那也就是說，生育力已經變得多少有些減弱的族類里，這一結果的所由導致，其間容有我們還未能懂得的一個法則，亦未可知。除了上文所已提到的若干個原因而外，在野蠻人中間，分娩比較利落快當，從而減少了男嬰受傷的機會，也未嘗不傾向於使活著生出來的男嬰對女嬰的比數有所增加。但這並不意味著，在野蠻人的生活和男嬰數量的獨多之間，似乎存在著什麼必然的聯繫；如果我們根據不久以前還存在而如今已經滅絕的塔斯馬尼亞人（Tasmanians）艱於生育、或今天移居在諾福克（Norfolk）島上的塔希蒂人（Tahitians）所生的混血子女的那一類悲慘光景，而作出判斷，便知道其間不會有什麼必然的聯繫了。 許多種動物的雌雄兩性在生活習慣上既然多少有些不同，而其所可能遭遇到危險的程度又不盡一樣，一種會發生的情況是，在某些例子裡，有的是雄性，有的是雌性，不免更多地遭到毀滅，至於日久而成為一個慣例。但自我在種種錯綜複雜而難以究詰的原因之中反覆推尋以來，工夫也不為不大了，卻沒有能看到，對兩性之一的不分青紅皂白的毀滅，儘管在數量上很大，卻未嘗傾向於對一個物種的生雄或生雌的能力，造成什麼偏向性的變化。就嚴格的具有社會性的幾種動物有如蜜蜂或螞蟻而言，它們所產生的能生育與不能生育的雌性，比起雄性來，不知要多出多少，而對它們來說，這一番雌性的優勢真是天大的重要。我們從這裡可以看到，同是一些蜂群或蟻群，而有的卻包括一些雌性成員，具備著產生雌性後輩的強烈的遺傳傾向，從而能為本群產生越來越多的雌性成員，這樣一個蜂群或蟻群勢將變得最為興旺、最為發達，而在這一類發達的例子裡，一個不均等而有偏向的多生這一性而少生那一性的傾向就會通過自然選擇而紮下根來，即，終於為它們所取得而成為一個性狀。有些動物是成群結隊地生活的，而其中的雄性要當前哨、守外圍，來保護自己的隊伍，例如北美洲的野牛或 犎和某幾種的狒狒，就它們而言，我們可以設想到，它們也有可能通過自然選擇而取得多生雄性的傾向；原因是保護得更好的群或隊里的成員勢將遺留更多的後輩下來。至於人類，一個部落由於男子在數量上占優勢而取得的好處，也有人認為，是溺殺女嬰的風俗所由興起的一個主要原因。 據我們理解所及，無論在什麼情況之下，一個生雄生雌彼此均等的遺傳傾向，或多生這一性而少生那一性的另一遺傳傾向，對具有這些傾向的個體來說，比起不具有的來，並不構成一個直接的便宜，也不構成一個直接的損失；例如說，一個具有產生多雄少雌的傾向的個體，比起具有相反傾向的另一個體來，在生存競爭之中，並不會取得更多的成功，因此，這一類的傾向就不會通過自然選擇而接納下來。雖然如此，在某些種類的動物（例如魚類以及蔓腳類，乙261），雌性受精，看來所需要的雄性個體不止一隻，而是兩隻或兩隻以上。因此，在這些種類里，雄性的數量一般要占些優勢；但這一個多產生雄性的傾向究竟從何而來，如何而為這些種類所取得，我們並不清楚。我以前一度認為，如果生雌生雄不分軒輊的傾向是對種族有利的話，它就會通過自然選擇而順理成章地被保持下來，但我現在看到，整個問題是如此的複雜曲折，難以究詰，看來還是把它的解決留待將來更為妥善。 原注 [1] 見威斯特沃德，《近代對昆蟲的分類》，第二卷，1840年，頁541。下面關於蝦類的一個屬的話是承蒙弗·繆勒爾提供給我的。 [2] 見克爾貝與斯賓士（甲614）合著的《昆蟲學引論》，第三卷，1826年，頁309。 [3] 見所著《紐西蘭的鳥類》，1872年，頁66。 [4] 貝瑞耶（甲521）先生把這個例子提出來（《科學評論》，丙129，1873年2月1日），作為對性選擇的信念的一個致命的反證，原來他錯誤地認為我把兩性之間的一切差異全都歸結到了性選擇。由此可知，這位有聲望的自然學家，像屈指難數的其他許多法國人一樣，是一個太怕麻煩的人，連性選擇開宗明義的最起碼的原理都不求了解。有一位英國的自然學家堅持地說，某些動物的雄性所具備的鉗是不可能通過雌性的挑選才發展出來的！如果我在事前沒有先碰上這句話，我絕不會想到，竟會有這樣的人，一面讀到了本書的這一章，而一面還不免於設想，認為我主張雌性動物的挑選活動和雄性動物的把握器官的所由發展，其間會有任何關係。 [5] 見阿楞，《關於佛羅里達州東部的哺乳類和冬季鳥類》，載哈佛學院《比較動物學公報》（丙38），頁268。 [6] 即便在雌雄異株的植物里，雄花的成熟一般要比雌花為早。斯普壬格耳（甲617）最先指出，許多雌雄同花的植物是雌雄不同時成熟的（dichogamous），那就是說，雌雄器官對繁育的準備有所先後，因此它們不能自花受精或自花成胎。如今我們知道，在這一類的花里，雄蕊或花粉的成熟一般要先於雌蕊或柱頭，雌蕊先於雄蕊的情況也有，但這種例外不多。 [7] 這兒可以從一位有經驗的鳥類學家那裡得到一些出色的見證，來說明這些子息的品質良好。阿楞先生（同上注[5]引書，頁229）講到在第一窩小鳥因突然的事故全部傷亡之後又繁育出的幾窩小鳥的情況時說，這些，「比起在季節的較早的一些日子裡孵出來那幾窩體型要小些，而顏色也蒼白些。在那些每年要生好幾窩的例子裡，一般的通例是，早生的幾窩似乎在一切方面比晚生的特別長得飽滿和精力旺盛。」 [8] 赫·繆勒爾在蜜蜂方面所得的結論與此相同，每年第一批從蛹的狀態蛻變而出的雌蜂也有這情況，見所著引人注意的那篇論文，《達爾文學說對蜜蜂的應用》，載《Verh.d.V.Jahrg.》第二十九卷，頁45。 [9] 關於家禽，我收到過一些證明這一點的資料，下文將加以具體的徵引。即便在一生不再配的鳥類，有如各種鴿子，我從介·威爾先生那裡聽說，如果雄鴿受到傷損或變得瘦弱，雌鴿也會把他遺棄。 [10] 關於大猩猩，見賽費奇與瓦伊曼合著文，載《波士頓自然史刊》（丙34），第五卷，1845—1847年，頁423。關於狒狒，見勃瑞姆，《動物生活圖說》，第一卷，1864年，頁77。關於吼猴，見侖格爾，《巴拉圭哺乳動物自然史》，1830年，頁14，20。關於泣猴，見同上勃瑞姆書，頁108。 [11] 見所著《動物學拾遺叢錄》，第十二分冊，1777年，頁29。又關於南非洲的那種羚羊，見斯米思爵士，《南非洲動物圖說》，1849年，圖片第二十九。又歐文，在他的《脊椎動物解剖學》（第三卷，1868年，頁633）里列有一表，無意之中指出了哪幾種羚羊是有合群性的。 [12] 見坎姆貝耳博士文，載《動物學會會刊》（丙122），1869年卷，頁138 。又見尉官江斯東（甲357）所著的一篇有趣的論文，載《亞洲學會孟加拉分會紀事刊》（丙112），1868年5月一期。 [13] 見格雷博士文，載《自然史紀事與雜誌》（丙10），1871年，頁302。 [14] 見多勃森（甲197）博士的出色的論文，載《動物學會會刊》（丙122），1873年卷，頁241。 [15] 見所為文《諸種有耳的海豹》，載《美國自然學人》(丙8)，第四卷，1871年1月。 [16] 關於那種體型最大的寡婦鳥（乙996），見文，載《朱鷺》（丙66），第三卷，1861年，頁133。又關於另一種寡婦鳥（乙997），見同刊物，第二卷，1860年，頁211。關於雷鳥和大鴇的一夫多妻的習性，見勞伊德（甲400），《瑞典境內可供弋獵的鳥類》，1867年，頁18與182。芒塔古和塞耳貝（甲599）說到黑松雞（black grouse）是一夫多妻的，而紅松雞（red grouse）則是一夫一妻的。 [17] 見亨姆弗瑞斯（甲336），《水鄉園囿》，1857年版。 [18] 見他和斯賓士合著的《昆蟲學引論》，第三卷，1826年，頁342。 [19] 有一種寄生的膜翅類昆蟲構成了這一條通例的一個例外，因為雄性只有殘留性的翅膀，而一輩子不離開他所從出生的窩房，而雌性則備有很發達的翅膀，見威斯特沃德，《昆蟲的近代的分類》。奧多溫認為這一種昆蟲的雌性是要由雄性來授精的，而兩性當初是在同一個窩房中出生的；但更有可能的是，為了避免太密近的內殖〔inter-breeding——後來的生物學多作inbreeding，以別於外殖（outbreeding），inbreeding一詞更恰當——譯者〕，雌蟲是飛到別的窩房裡去受精的。在下文，我們將碰到一些雌性而非雄性是尋求者與求愛者的例子，這種例子在各綱動物里都有些，很少例外。 [20] 見歐文輯其所著的《論文與觀察集》，第一卷，1861年，頁194。 [21] 撒克斯（甲568）教授（德文《植物學講義》，1870年，頁633），在講到雄性與雌性的生殖細胞時說，「在結合的過程中，一方居於主動的地位，……而另一方則顯得被動。」 [22] 見所著《畜牧學講演集》（德文），1872年，頁63。 [23] 見《諾伐拉號航程錄：人類學之部》，1867年，頁216—269。這些結果是由伐伊斯巴赫根據謝爾澤爾博士和希伐爾茲博士所作的人體測定計算出來的。關於家養動物中雄性的變異性大於雌性，見我所著《家養動植物的變異》，第二卷，1868年，頁75。 [24] 見文載《皇家學會會刊》（丙120），第十六卷，1868年7月，頁512與524。 [25] 見文，載《皇家愛爾蘭學院院刊》（丙119），第十卷，1868年，頁123。 [26] 見文，載美國《麻省醫學會》會報（丙91），第二卷，第三期，1868年，頁9。 [27] 見文，載《病理學、解剖學與生理學文庫》（丙25），1871年，頁488。 [28] 呼烏博士最近所達成的關於男子體溫的一些結論，見載於《大眾科學評論》（丙108），1874年1月1日，頁97。 [29] 曼特戛札教授傾向於認為（義大利文《致達爾文的書札》，載《人類學文庫》丙26，1871年卷，頁306）許許多多動物種類的雄性所共有的鮮美的顏色是由於雄性有精液而在體內長期保持這種精液所致；但情況不可能是如此。因為，許多鳥類的雄性，例如初生不久的雄雉，在第一年的秋季，羽毛便已長得很鮮美。 [30] 關於人類的這一點，見呼烏博士所著文中所提出的一些結論（文、刊物、頁數已見上文注[28]——譯者）。關於鱗翅類的這一點，見吉臘爾德（甲266）的一些觀察與議論，載《動物學紀錄報》（丙156），1869年卷，頁347。 [31] 見所著《佛羅里達州東部的哺乳類與鳥類動物》，頁234、280、295。 [32] 見赫·繆勒爾，《達爾文學說應用……》，載Verh.d.n.V.Jahrg. 第二十九卷，頁42。 [33] 《家養動植物的變異》，第二卷，1868年，頁75。在這書的倒數第二章里，我對上文所提到過的「泛生論」這一個臨時性的假設也作過詳盡的說明。 [34] 這些事實出自大育種家提貝（甲644）先生，權威性很高；見特格特邁爾，《家禽書》，1868年，頁158。關於各個不同品種的家雞的雛雞所表現的性狀，以及關於本節下文裡所敘到的若干鴿子的品種，見《家養動植物的變異》，第一卷，頁160、249及第二卷，頁77。 [35] 見所著《出於睡鼠一目的一些四足類的新種》（拉丁文），1778年，頁7。關於下文馬的毛色的傳遞，見《家養動植物的變異》，第一卷，頁51。關於「受性別限制的遺傳」同書，第二卷，頁71上也有一段一般性的討論。 [36] 見夏布伊（甲146）博士，《比利時的傳書鴿》（法文），1865年，頁87。又見勃沃達爾（甲80）與高比耶（甲163），合著的《鴿舍中的鴿子……》（法文），1824年，頁173。關於義大利牟德那城(Modena——義大利北部——譯者)居民所飼養的某些鴿子品種的兩性之間的一些相同的差別，見博尼齊（甲86），《家養鴿子的變異》（義大利文），1873年版。 [37] 本書第一版出版之後，我曾以高度滿意的心情發現如下的（見文，載《田野》，丙57，1872年9月）發自如此的富有經驗的一位育種家如特格特邁爾先生之口的一段議論。在敘述了鴿子的一些奇特的例子，牽涉到羽色的傳遞只限於兩性之一和由此性狀而形成的一個新的亞品種的情況，之後，他說，「和此情況相同的是，達爾文先生竟然也提到有可能通過進行人工選擇的過程而使鳥類的有關性別的顏色發生變化。」當他這樣提出的時候，他還不知道我所敘述的這些事實；但引人注意的是，他所提出的正確的進行方法是和實際上所已進行的何等的相吻合。 [38] 關於這些方面的參考文字，見我所著《家養動植物的變異》，第二卷，頁72。 [39] 克普耳斯曾為我向勃瑞德耳本（甲97）伯爵的富有經驗的園林主任饒伯爾曾（甲555）先生那裡探詢關於三叉角鹿和紅鹿（red deer）的資料，我謹在此多多致謝。關於小紅鹿（fallow-deer），則我得感謝艾屯（甲228）和其他幾位提供資料的朋友。關於北美洲的麋（乙209），見文，載《陸與水》，1868年卷，頁221與254；關於佛琴尼亞鹿，即白尾鹿（乙219）和同樣分布在北美洲的九轉角鹿（乙218）見凱屯（甲141）文，載《渥太華（Ottarya——加拿大城市——譯者）自然科學院》院刊（丙106），1868年卷，頁13。至於佩谷（Pegu——緬甸南部地區、河流、都市名——譯者）的艾爾弟氏鹿，即緬甸鹿（乙214），則見尉官貝萬（甲43）丈，載《動物學會會刊》（丙122），1869年卷，頁762。 [40] 學名為Antilocapra americana，見《譯名對照表》乙58。關於這一個羚羊種的母羊的角的資料，我得感謝坎菲耳德（甲136）博士，是他特別提供給我的；亦見他的論文，載《動物學會會刊》（丙122），1866年卷，頁109。又見歐文，《脊椎動物解剖學》，第三卷，頁627。 [41] 有人確鑿地告訴我，英國威爾斯北部的綿羊的角，初生時全部摸得出來，有時候摸上去可以長到一英寸。尤阿特說（《牛》，1834年版，頁277），牛的前額骨上鼓起的部分，初生之際便穿破了頭皮，而不久之後，角質就把這脫穎而出的部分包滿了。 [42] 我要大大地向凱茹斯（甲139）教授表示我的感激之意：他曾向一些最有權威的人士那裡為我探詢有關德國薩克遜尼地區所產的美利奴羊的資料。話雖如文中所說，例外卻也還有：非洲幾內亞海岸有一個綿羊種，它和美利奴羊一樣，也只是公羊有角；而據瑞德先生告訴我，在他所觀察到的一個例子裡，一隻於2月10日出生的小公羊，遲到3月6日才露出角的端倪，如此則就這個例子來說，他還是符合了通則的，他的角的發展的時期，比起兩性都長角的威爾斯綿羊來，是更晚而不是更早。 [43] 見文，《鳥類頭顱上的骨質隆起》（德文），載《荷蘭動物學文庫》（丙103），第一卷，第二分冊，1872年。 [44] 在普通的孔雀（乙727），只雄性有距，而爪哇孔雀（乙728）獨不然，兩性都有距。因此，我在意料中滿以為在後面這孔雀種里，距的發展定比普通種為早；但荷蘭阿姆斯特丹（Amsterdam）城的黑赫特（甲311）先生告訴我，他於1869年4月23日，曾就前一年生的這兩個種的幼鳥作過比較，沒有能發現在距的發展方面有何不同。但在這時候，所謂距還不過是腳跟上的一個小疙瘩或輕微的隆起而已。如果在此之後的觀察發現距的發展的速率並不一樣，有快有慢，我想我是會得到通知的。 [45] 在鴨科的其他一些種里，燦斑雖也為兩性所共有，但相差的程度要大些。但我一直沒有能發現，是不是在這些鴨種的雄鴨，這一性狀的發展完成要比普通家鴨的雄鴨為遲，如果我們的通則是正確的話，那是應該遲些的。但在和這些鴨種關係相近的另一個鴨種，即秋沙鴨的一個種（乙614），我們卻看到了這一情況：在一般的羽毛上，這種鴨的兩性是有鮮明的不同的，而在燦斑這一點上，則相差得少些，但也可觀，雄鴨的是純白的，而雌鴨的則是灰白的。如今我們知道，幼小的雄鴨起初和雌鴨完全相像，翼上也有一個灰白色的燦斑，後來才變而為純白，但在這一點上的變化，在時間上，比起成年雄鴨的其他更為顯著而所以別於雌鴨的那些性狀來，卻要早些：見奧杜朋，《鳥類列傳》，第三卷，1835年，頁249—250。 [46] 見所著《養鴿全書》（德文），1837年版，頁21、24。關於上文所舉的有黑條紋的鴿子的例子，見夏布伊，《比利時的傳書鴿》（法文），1865年版，頁87。 [47] 關於家雞的若干品種的情況，讀者如要求知道更詳盡的細節和參考資料，可看《家養動植物的變異》，第一卷，頁250、256。更高於此的一些動物，如牛羊之類，在家養情況下，也發生了些兩性的差別，關於這一方面，同書亦有所討論，各就不同的物種列有分題，讀者也可以參閱。 [48] 見《註冊總監的第二十九次年度報告1966年》（丙17）。這報告裡（羅馬數字頁12）特別列有以十年為期的一個統計表。 [49] 關於挪威和俄國，見菲伊教授的研究文字中所作的摘錄，載《不列顛國內外醫學與外科評論》（丙36），1867年4月，頁343、345。關於法國，見法國政府的《1867年年度報告》（丙15），頁213。關於費城，見呼烏博士文，載《社會科學協會》會刊（丙136），1874年卷。關於下文的好望角，見楚特非恩博士在他對本書的荷蘭文譯本（第一卷，頁417）中所引格德雷（甲541）的話；在這譯本里，譯者列舉了不少的有關性比例的資料。 [50] 關於猶太人，見德迂瑞先生，《兩性出生的法則》（法文），1863年版，頁25。 [51] 見菲伊教授文（已見上注[49]），頁343。斯塔爾克博士也說（《蘇格蘭人口出生、死亡……的第十個年度報告》，丙16，1867年，羅馬數字頁28），這些例子也許已經足夠說明，在生命的幾乎每一個階段里，蘇格蘭的男子要比女子更容易遭到死亡的襲擊和有著一個更高的死亡率。這一事實本身已經足夠奇特，而更奇特的是，當生命的嬰幼時期，男女兩性在衣著、食物以及一般生活待遇上，差別最少，而恰恰在這個時期里，男的死得特別多；這似乎可以證明，男子的較高的死亡率是一個內在而深刻的、自然而然的和先天素質上的特點，完全由於性的差別而來。」 [52] 見《西馬場瘋人院報告》（丙154），第一卷，1871年，頁8。辛普森（甲610）爵士曾提出證明，男嬰頭顱的圍圓，簡稱顱圍要比女嬰的大一英寸的十分之三到十分之八，而橫里的直徑，即顱寬，要大一英寸的十分之一到十分之八。格德雷也曾指出，女子生來就比男子為短小；參見鄧肯醫師，《受孕力、生育量、不育性》，1871年版，頁382。 [53] 據以謹嚴著稱的阿札臘說，在巴拉圭的野蠻的瓜拉尼人（Guarany——今天都作Guarani，是印第安人的一個族類——譯者）中間，男女的比例是13對14，見所著《南美洲航程記》（法文）第二卷，1809年版，頁60、179。 [54] 見拜貝吉（甲20）文，載《愛丁堡科學刊》（丙51），1829年，第一卷，頁88；又關於啞產嬰兒，見頁90。關於英格蘭的非婚生子，見《1866年註冊總監的報告》（丙17），羅馬數字頁15。 [55] 見所提供條目，載伐赫奈爾氏輯《袖珍生理學詞書》（德文），第四卷，1853年，頁774。 [56] 見文載費城《社會科學協會》會刊（丙136），1874年卷。 [57] 見文，載《人類學評論》（丙21），1870年4月，羅馬數字頁108。 [58] 在此二十一年中，有十一年還把不能生育或胎期流產的母馬的數目記錄了下來；這是值得注意的，因為這說明，這些嬌生慣養而血親交配又相當近密的動物已經變得何等的缺乏生育能力，以至將近總數的三分之一的牝馬生不下任何活著的馬駒來。更具體地說，如1866年，一面雖有809匹牡馬駒和816匹牝馬駒出生，而一面根本生不出馬駒的母馬多至743匹。在1867年，一面出生了836匹牡馬駒和902匹牝馬駒，而一面根本不育的母馬有794匹。 [59] 我很感激克普耳斯先生，因為這裡關於蘇格蘭綿羊的數字和下面關於牛的數字，都是他替我張羅來的。雷沃德（見正文下文——譯者）的埃利厄特（甲218）先生首先向我提醒，讓我注意到雄性易於夭亡的現象——他這一說法後來得到了艾契森（甲6）先生和其他一些人的證實。艾契森先生和佩延（甲516）先生曾向我供給大量有關綿羊的數字，我也該申謝。 [60] 見貝耳（甲48），《不列顛的四足類動物史》，頁100。 [61] 見所著《南非洲動物圖說》，1849年版，圖片第二十九。 [62] 勃瑞姆達到了與此相同的結論，見《動物生活圖說》（德文），第四卷，頁990。 [63] 此據勞伊德，《瑞典可供弋獵的鳥類》，1867年，頁12、132。 [64] 見所著《色爾朋的自然史》中書札第二十九，1825年輯本，第一卷，頁139。 [65] 這次探詢之後，到次年，介·威爾先生又去探訪，又收到了些類似的資料，可不再贅。為了說明所提到的活磧NE32D之多，我不妨在此提到，在1869年那年，有兩個捕鳥專家來過一項比賽，看一天之中能捉到多少，結果是一個捉了62隻，一個捉了40隻, 都是雄的。一人一天之內能活捉這種鳥的最高紀錄是70隻。 [66] 參見文，載《朱鷺》（丙66）第二卷，頁260，亦見引於古耳德，《蜂鳥科》（乙969），1861年版，頁52。但本文中的一些比例數字則來自薩耳溫先生，他把他的一些結果列成一表，我要在此向他道謝。 [67] 見文，分載《朱鷺》（丙66），1860年卷，頁137；及1867年卷，頁369。 [68] 見文，載《朱鷺》，1862年卷，頁187。 [69] 勞伊卡特引伐赫奈爾氏《袖珍生理學辭書》中（第四卷，1853年，頁775）載勃洛赫（甲75）所撰條，說，在魚類，大抵兩雄對一雌。 [70] 見引於一篇文字，載《農夫》（丙58），1869年3月18日，頁369。 [71] 見《斯叨蒙特費爾德養魚場試驗》報告，1866年，頁23。又參看《田野》報（丙59），1867年6月29日。 [72] 見文，載《陸與水》（丙87），1868年卷，頁41。 [73] 見亞瑞耳（甲726），《不列顛魚類史》，第一卷，1826年，頁307；關於上文的鯉魚（乙327），見同書，頁331；關於長命魚（乙950），見同書同頁；關於鯛魚（乙1），見頁336。關於鯽魚（乙553），又見《婁登氏自然史雜誌》（丙89），第五卷，1832年，頁682。 [74] 勞伊卡特所撰的詞條（伐克奈爾氏，《袖珍生理學詞書》，第四卷，1853年，頁775）引邁恩奈克（甲454）的話，說在各種蝴蝶，雄的比雌的要多出三倍或四倍。 [75] 見所著《自然學家在亞馬孫河上》，第二卷，1863年，頁228、347。 [76] 這十九個種中的四個見特瑞門先生自著的《南非洲的蝶類》（書題為拉丁文）。 [77] 見引於特瑞門文，載倫敦《昆蟲學會會報》（丙145），第五卷，第四部分，1866年，頁330。 [78] 見文，載《林納學會會報》（丙147），第十五卷，頁37。 [79] 見倫敦《昆蟲學會紀事刊》（丙114），1868年2月17日。 [80] 見引於沃勒斯博士文，載《昆蟲學會紀事刊》（丙114），第三組，第五卷，1867年，頁487。 [81] 見所著《蛻變，昆蟲的習性》（法文），1868年版，頁225—226。 [82] 《鱗翅類正副本聯印價目單》（德文）柏林，第十號，1866年。 [83] 這一位自然學者對我特別的惠愛，甚至把他前此幾年所得的一些結果也提供了出來。在這些結果里，似乎雌蛾的數量要占些優勢；但其中過多的幾筆數字是出於估計，使我不可能把它們列在本表裡面。 [84] 見格迂恩塞爾輯，《動物學文獻彙刊》（丙124），1867年版，頁260。關於鹿角蟲的雌蟲多於雄蟲，見同書，頁250。關於英格蘭所產的鹿角蟲的雄蟲，見威斯特沃德《昆蟲的近代分類》第一卷，頁187。關於下文的扁蟞蟲，見同書，頁172。 [85] 見沃耳希文，載《美國昆蟲學人》（丙7），第一卷，1869年，頁103。又關於下文的鋸蜂，見斯米思（甲613）文，載《動物學文獻彙刊》（丙124），1867年版，頁328（參看上注[84]——譯者）。 [86] 見所著《農莊昆蟲》，頁45—46。 [87] 見所著文，《達爾文學說的應用》，載《自然科學協會會刊》（丙152），第二十四卷。 [88] 見所著《飛蝗，群集的或遷徙的飛蝗》（德文），1828年版，頁20。 [89] 見哈根（甲290）與沃耳希合著文《對北美洲的脈翅類昆蟲的一些觀察》，載費城《昆蟲學會會刊》（丙115），1863年10月，頁168、223、239。 [90] 見文，載倫敦《昆蟲學會紀事刊》（丙114），1868年2月17日。 [91] 關於這一個綱的另一位大權威，瑞典烏普沙拉（Upsala）大學的托瑞耳（甲653）教授的話似乎認為在各個蜘蛛種里，雌的一般要比雄的尤為常見，見所著《論歐洲的蜘蛛》，1869—1870年版，第一篇，頁205。 [92] 在這一方面，參看《科學季刊》（丙123，1868年卷，頁429）上一篇論文中所引坎姆勃里奇（甲132）先生的話。 [93] 見所著《關於單性生殖的一些創穫》（德文），頁174。 [94] 見所著《托達人》，1873年版，頁100、111、194、196。 [95] 見所著《紐西蘭的土著居民：政府報告》，1859年，頁36。 [96] 見所著《夏威夷諸島經行記》，1826年版，頁298。 [97] 見所著《散德威奇諸島史》，1843年版，頁93。 [98] 見引於奇弗爾牧師，《生活在散德威奇群島中》，1851年版，頁277。 [99] 庫耳特爾（甲166）博士在敘述1830年前後加利福尼亞（California）地方的情況時說（《皇家地理學會會刊》，丙81，第五卷，1835年，頁67），當初被西班牙傳教士們所挽救而保留下來的土著居民（指印第安人——譯者）到此幾乎全都死亡了，或正趨向於死光，儘管他們所受到的待遇並不壞，也沒有被逐出自己的鄉土，而且白人也不讓他們和烈性酒類接觸，卻還是保留不住。他把這一情況大部分歸因於這樣一個無可置疑的事實，就是，男子的數量大大地超出了女子，但這一事實又從何而來，是女嬰生得少呢，還是女孩子容易夭殤呢，他卻不知道。根據一切可以比類或類推的事物來說，後面這一情況，即，女的容易夭亡，是很不可能的。他又說，「溺嬰，我們所稱的地地道道的溺嬰，並不常見，但墮胎卻很普通。」如果庫耳特爾博士對於溺嬰的說法是正確的話，那這一個例子就無法用來支持上面所說的馬爾歇耳上校的見解。被挽救了的土著居民既然消減得如此的快，我們有理由猜測，像近年來有人提供的那些例子一樣，由於生活習慣的改變，這些土著居民的生育力降低了。 在這題目上，我本來希望從狗的繁育的經驗中間取得一些啟發，因為，除靈? 這一品種也許是個例外，在其餘大多數的品種，養狗的人所弄死的小母狗要比小公狗多得多，這情況正和托達人的嬰兒一樣。克普耳斯先生肯定地告訴我，蘇格蘭的獵鹿用的靈? 確乎是如此。不幸的是，除了靈? 之外，我對其他任何品種的狗的兩性比例一無所知，其在靈? ，上文說過，是110.1公對100母。現在，根據從許多繁育狗種的人那裡探詢所得，我認識到，母狗儘管討厭，由於某些關係，她們還是受重視的，因此，就真正精選的優良品種的小母狗而言，有限程度以內的成批的弄死雖時或有之，大規模、有系統的毀滅，比小公狗毀得更多，看來是不會的。因此，從上面所說的一些原理出發，我們究竟能不能對靈? 所生出的小狗所以公多於母這一情況作出解釋，我委實無法決定。在另一方面，我們已經看到，在價值比狗為高而我們對其初生的幼小動物捨不得加以毀滅的馬、牛、綿羊，如果兩性的數量生而有所差別的話，母的是略微多一些。 譯註 1. 這裡與上文所已再三引過的沃勒斯不是一人，那是甲681，書中稱他為先生，此則稱他為博士。 2. Brighton，英格蘭東南隅的城市。 3. Livonia，地區名，跨拉脫維亞和愛沙尼亞兩國之境。 4. 「移交」，按此處及本章下文的其他三四處原文都作「tranferred」，頗疑這是達爾文原稿中的一個信手寫出、勉可通用、而未曾糾正的一個錯誤。根據前後文意，及達爾文在全書中一般用字不苟的謹嚴態度，此字應作「transmitted」，譯文則應作「遞交」，才合。統觀全書，在涉及遺傳的各個章節里，達爾文對這兩個字是分得很清楚的，凡上代把一個性狀交給下代，除用普通的「遺傳」字樣外，他用「transmit」一字，而凡屬兩性之一所首先取得而後來又通過遺傳分移給另一性而成為兩性所共有的性狀，他就用「transfer」一字。准此，這裡應當用「transmit」而非「transfer」無疑。後文也有幾處同樣的情況。 5. Lapland，瑞典挪威迤北地區。 6. 按此屬又一種遺傳方式，近代遺傳學稱為「性聯遺傳」（Ses-linked inneritance），是二十世紀初年以來性細胞、染色體、性染色體、基因，特別是性染色體上的基因等有關遺傳（包括性別的決定）的種種細胞學的現象先後被發現與闡明以後的事，至今已成為遺傳學的一部分常識。達爾文寫本書，早於此將近五十年，只能用他當時所了解和自己所歸納而得的一些假定來作出解釋，局限性自然很大，而一碰上諸如大都只從外祖父傳遞給外孫子的色盲和血友病一類的性狀時，就非「垮」不可了。 7. Leicester，原是英格蘭郡縣之名。 8. Cheviot，跨英格蘭與蘇格蘭兩地的山脈名，山中所產的特種綿羊就襲用了這個名稱。 9. 參看第十四章譯註1。 10. 考佛（Corfu），地中海島嶼，屬希臘。埃比茹斯（Epirus），地區，今分屬於阿爾巴尼亞和希臘。 11. Isle of Wight，英格蘭南海岸附近。 12. 按在本書第二版的一些印本里，例如北京大學圖書館所藏1913年11月的印本，頁392，此處「無性」一字的原文「asexually」，排版時脫落了第一個字母a, 成為「sexually」，於文意適成其反，變為「有性」，讀者一望而知其必有誤脫之處;當時雖照應有的「無性」字樣譯出，於心總若未安；不久以後，有機會看到比這印本早二十六年的另一印本，即1887年1月印本，則原文（頁225）果然一清二楚的 「asexually」一字！又此處的「無性生殖」，亦即上文所已一再提到過的「單性生殖」，都指不經過兩性結合的生殖。 13. 按即指梅奧利人。 14. Oahu，諸島中之主島，島上主要城市為火奴魯魯，即通常所稱檀香山。