軀體的智慧 · 第五章 血液中鹽含量的恆定
I
前一章敘述水在機體內的調節作用,為省略起見,我們對於溶解在水中的種種鹽類的相應調節只是簡略地提了一下。在血漿和淋巴液中有氯化鈉(NaCl)、氯化鉀(KCL)和氯化鈣(CaCl2),還有含三種鹼(Na、K、Ca)的磷酸鹽和硫酸鹽。血液中含量最大的礦物質是食鹽即氯化鈉。雖然這些鹽類都對身體的固有功能很重要,但是,我們不能夠對這些鹽類的調節作用作全面的研究。我們首先將考察血液如何維持氯化鈉的恆定過程,因為氯化鈉與水的調節有密切關係。然後,我們再研究鈣濃度的調節,因為鈣的調節有其不同的特點。
II
非常明顯,在血漿中,氯化鈉的鈉和氯(鈉離子和氯離子)是可以獨立地變化的,在兩者當中,鹼是更為穩定的成分。所以,在研究液床內的穩定狀況時,總是把鹼性離子的穩態作為研究的重點。由於我們現在所採用的大部分事例都來自一些實驗,而這些實驗都是就氯化鈉的作用自身進行研究,所以我就從作為一種鹽的氯化鈉來進行考慮。
在血液和淋巴液中,相對地說,氯化鈉的含量是很大的,這就使氯化鈉在這些液體的滲透關係中成為一個重要的因素。假使它在血漿中的百分數上升——例如,從0.56%升到1.0%——那就會使滲透性質發生顯著改變。體液內滲透壓的升高就會把水分從細胞中吸回到體液中來。血液中鹽濃度的恆定顯然是重要的。
假使用缺鹽的食物飼養動物,經過一段較長的時期,血液中的鹽含量就會顯著地減少。這時腎臟就不讓更多一點的鹽分丟失。如果現在給予利尿藥物,這種藥物使含鹽原尿迅速通過腎小管,從而解除了防止鹽分排出的保護性抑制,鹽的排泄就再次增多。鹽分的過多丟失就增大興奮性,於是,發生無力和顫抖,最後後腿麻痹,經過幾個小時後,動物死亡。除非鹽分丟失的後果十分嚴重,注射氯化鈉溶液能使動物恢復正常狀態。格林瓦特(Grünewald)在兔身上所做的這些觀察表明了血液中鹽含量保持在標準水平的重要性。泰勒(Taylor)報告了他吃無鹽飲食時在自己身上觀察到的一些症狀。起初是出汗增加,食慾消失,第5天則感到十分疲乏,到第8—9天他覺得肌肉疼痛和僵硬。繼而發生失眠和肌肉抽搐。由於出現更為嚴重的症狀,實驗被迫中斷。
假如給兒童服用過量的食鹽,就可以引起發燒,稱為「食鹽熱」。給低等動物靜注高滲鹽溶液就會迅速引起這種現象。然而,通常食用超過實際需要的過多的鹽分之後,並不至於發生明顯的障礙。
前述的資料證實了血液中氯化鈉含量下降的致病效應,也證實了我們的身體接受和排除大量的食鹽的能力。這種情況與水在機體中的情況很相似。和水分一樣,身體的鹽分不斷地從尿液和汗水中丟失。血液中鹽的濃度的恆定表示,鹽分和水相似,儲存在體內某些部位中,而當需要時,它又被釋放出來。
III
巴爾特和海登在他們自己身上所做的實驗表明,鹽分可以在體內儲存。他們吞飲濃氯化鈉和碳酸氫鈉(NaHCO3)溶液,發現只有一部分吸入量出現在尿中。絕大部分儲存在體內。現在,有趣的事情是,喝下更大量的水(2夸脫或者更多一些),不能把儲存在組織中的鹽分沖刷下來。因此,似乎可以這樣說,一旦鹽類儲存到組織中,再被釋放出來就比較緩慢了。
孔海姆(Cohnheim)和克林格(Kreglinger)提出了關於鹽類儲存的更多的證據。在攀登羅莎山(Monte Rosa)的過程中,其中一個人的體重掉了6磅,主要是由於出汗。每日的納鹽量則是完全相同的。從開始登山的那一天起,通過腎臟的排泄顯著減少——毫無疑問,這是與出汗而使鹽分大量丟失有關。可是在第二天,當受實驗者休息時,通過腎臟的排泄仍然很少。對納入鹽量與排出鹽量加以比較的結果表明,在爬山當天體重下降之後,身體保留的鹽量在10—14克之間,也就是說,接近4茶匙。這些觀察使人相信通過出汗可以使體內氯化鈉的儲備有所減少,但是又可以從休息這一天攝入的鹽分立即進行補足。
IV
假使鹽在體內儲存起來了,那麼究竟儲存在什麼部位呢?帕得貝克(Padtberg)所作的一些研究指出:肺、腎、血液以及皮膚含氯化鈉最多。服用多鹽飲食,體內1/3的鹽存在皮膚之內;靜注含鹽溶液之後,儲存鹽分在皮下結締組織中占28—77%。帕得貝克還發現,飼以少鹽食物一段時間之後,機體的氯含量可以下降11—21%,根據計算,其中60—90%是通過皮膚丟失的。其他器官儲鹽的作用很小。當然,在皮膚中,它是採取與水和其他物質相結合的形式而儲存在結締組織束的細小網眼中。這些結締組織束使這個部位具有海綿的性質。當水從儲存處被吸出時,我們必須想到,鹽也隨同水分一道被帶走,否則血漿的滲透壓就會改變。
V
毋庸置疑,血液內鹽含量恆定的精細的調節裝置位於腎小管內。鈉這個鹼在血液當中的恆定水平是0.3%。如果百分數超過0.3,則鈉就會和水一道通過杯狀的腎小球,根據新近的觀點,水和鹽在腎小管下段的細胞中只按血內的正常比例重新吸收回去,多餘的鈉就排出體外。在這個過程中,尿的濃度可以升高到2%。反之,假使血液中鈉的含量有下降的趨勢,則鹽分就被控制在腎小管內並被吸收回體內來。水和鹽都要經過腎小球過濾,但它們通常是按血液中水和鹽的正常比率再被吸收回來,又因為鹽在原尿中的含量一般不會過多,所以實際上它們會全部被保留下來。泰勒在自己身上做過實驗,當他吃無鹽飲食超過一個星期之後,每天氯化物的總排泄量降到0.2克。汗腺有點像腎小球,但它沒有具有吸收能力的小管。因此,隨同汗液排出的鹽分則是絕對地從身體丟失掉了。
當有一段時期不納鹽時,基於手邊的一些事實,我們可設想,通過對儲存於皮膚中的鹽分的吸回,以及與此同時,儘可能地通過腎小管的保留作用來防止鹽分的丟失,從而使血液中的鹽分保持恆定。
如果當機體內需要鹽分時,例如,這種情形可能發生於一些草食動物,它們的食物中的鉀含量大大超過機體的需要,這時發生的現象叫做「鹽飢餓」(salt hunger)。已經發表的證據確鑿的報告表明,某些動物為了解除它們的「鹽飢餓」而長途跋涉到「舐鹽的地方」(salt licks)。這種鹽飢餓的性質現在完全不清楚。
保持血液中鹽含量恆定的穩態裝置的類型,看起來似乎是和保持水恆定的裝置相同的。我們可以推想,為了儲存,存在著一種滲入結締組織的海綿網的充滿作用,而當供應過量時,則有一種通過腎臟的外溢作用。當發生缺鹽情況時,則可以通過儲存部位的外溢作補償,與此同時,尿液中的排泄物減少。「鹽飢餓」與渴感相似,它也是滿足機體的重大需要的一種手段。實際上從各方面看來,水的調節和鹽的調節是相似的,二者很可能是同時並行的。
參考文獻
Baird and Haldane. Journ. Physiol., 1922, Ivi, 259.
Cohnheim and Kreglinger. Ztschr. f. Physiol. Chem., 1900, lxiii, 429.
Grünewald. Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmakol., 1909, lx, 360.
Padtberg. Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmakol., 1910, lxiii, 78.
Taylor. Univ. of California Publications, 1904.