軀體的智慧 · 第四章 血液中水含量的恆定
I
前面已經提到水在機體內的重要性。粗略講，水占體重的2/3——因此，一個體重達平均值的男子，體內的含水量大約為100磅。當然，有些部位，例如骨骼，其含水量較其他組織少些。使人感到驚訝的是，腦灰質部含水超過85％，血漿含水超過90％，我們已經知道，唾液的減少是身體需水的一個信號，而唾液的含水量在98％以上。
水是消化管內已經吸收進來的營養物質的載運者，它是一種媒介物質，種種化學反應是在水中進行的。這種介質是我們種種重要活動的基地;我們將會看到，在調節體溫方面，水是必不可少的；水在機體的機械裝置中起著重要的作用，它是活動著的器官的滑潤劑——如腸管之間的互相滑動和關節面的來回磨動。
在身體內，水的保存作用有其重要的意義。液體從體內排出，再從外界吸入體內，這裡存在著許多方面的循環，而在這些循環過程中，水是不會丟失的。如果唾液進入口腔，這時它就算離開了身體(當然，口腔的腔內已不屬於身體本身的部分了!)，儘管這些唾液一夸脫又一夸脫地發生變化，一天變化的數量達到總量的半數，實際上它又在腸道內全部吸收回來。由胃黏膜分泌的胃液，每天數量約為1—2夸脫。肝臟分泌的膽汁以及胰和小腸的分泌物其總量約為2夸脫——其中幾乎全部是水分——它們在消化過程中執行著釋放有活性的酶的特殊作用。而後，這些液體連同已被消化的食物穿過腸道的內層回到體內。在腎內也可以看到類似的水循環；水和溶解於水中的物質自由地通過毛細血管球囊壁的髒層到達許許多多腎小管的起始部。腎小管是組成腎臟的重要部分，一部分水、有用的鹽類以及溶解狀態的糖都通過腎小管重新吸收進去，只把廢料排到體外。在這些不同的循環過程中，正如我們所知道的，水是極其重要的運載工具，而它是一刻也不能離開身體的。
關於水對於身體的重要性的別的證據可以通過比較失水和損失其他物質的後果來間接地獲得。根據德國生理學家魯勃納(Rubner)的觀察，在禁食情況下，實際上我們可以喪失體內儲存的全部動物澱粉即糖元，而不發生顯著的影響；損失全部儲存的脂肪，損失一半蛋白質(或者是儲存蛋白或者是結構蛋白)也都不會發生嚴重的危險。反之失去身體水分10％，情況就會相當嚴重，如果喪失20—22％，那就肯定意味著死亡。
II
水分丟失的嚴重後果，十分可能是由於引起了血液這個公共運載者的成分的改變的緣故。除非有明顯的障礙，血液的水含量不會發生重大的改變。舉例說，患痢疾和霍亂時，體內水分由於腹瀉而不斷地丟失，即使喝了水，也不能把補給的新鮮水分吸收。結果，水分的丟失使血量減少；紅細胞和血漿的濃縮以及一定容積的血液重量的增加表明血液的組成變得濃濁了。隨著上述的變化，血液越來越黏稠，內部摩擦力顯著增大，以致血液循環發生困難。血細胞黏附在毛細血管壁上，回心血量不足，從而使心臟排血量減少，於是，血壓下降，最後出現類似休克的狀態。正如烏耶特(Wood-yatt)的實驗所指出的，有時在迫近不幸的結局之前，血中水分的明顯減少可能引起發燒。
如果血液中的水分過多，這也是有危險的。服用垂體紊(pi—tuitrin)可以抑制水從腎臟丟失。在這種情況下，大量飲水就會發生「水中毒」。其症狀是頭痛、噁心、頭昏，無力以及出現運動不協調現象。這種狀態多半是人工造成的。它和失水時由於血液濃縮而引起的障礙很不相同。
III
我們是在不斷地、必然地從體內排出水分。在呼吸時，正如我們曾經講過的，吸入氧氣，排出二氧化碳。僅當肺泡壁處於濕潤狀態時，氣體才能迅速通過肺內小氣囊壁。不但是在呼吸道的氣囊部分如此，就是在呼吸道的上部，在鼻和喉部，在氣管以及支氣管，這些部位的表面都蓋有一層液體。除非吸入的氣體含有大量的水分，否則，每次呼吸都會把水分呼出體外，每個兒童對著冷的玻璃窗吹氣就會顯示出這種情況。在乾燥的氣候下，每日通過呼氣而排出的水分約為1品脫。
出汗也從身體丟失水分，有一種出汗是察覺不出來的，這也就是說，用一般的試驗也難以察覺，還有一種就是明顯的出汗。貝訥第(Benedict)博士和夫人曾經作出這樣的估測：一個處於安靜狀態或從事輕度活動的人在非察覺的排汗中所丟失的水分的平均值與呼吸時所丟失的水分，數量相近，約為1品脫。假使進行輕微的體力活動，而且周圍空氣不很潮濕，這時的出汗是不能察覺的；少量的汗水蒸發得如此之快，以至於不能被人們察覺。如果天氣炎熱，或衣著過多，或者由於肌肉的運動而產熱過多，這時出汗增多，甚至可以大量增多。進行足球比賽和賽跑的男人其體重可以減輕4—5磅，其中絕大部分就是水分，它們又大部分是通過皮膚丟失的。
不斷地排出水分的第三條道路是通過腎臟。我們必須記住，通過腎臟排出體外的是一些非揮發性廢料。它們是由於機體的活動而不斷產生的。為了保持血液成分的恆定，這些廢料必須從血液中排除掉。它們只能在水溶液中排出。要排出45克尿素這樣的廢物，大約需要1夸脫水。馬略特(Marriot)描述了一個不吃食物或不喝水而活著的病人，他體內的非揮發性廢料要求每天從腎臟排出水分約1品脫。也就是說病人通過這一途徑而排出的水分是無法補償的。
從所有這些觀察看來，顯然，當血液面臨著因丟失水分而出現危險情況時，軀體必有大量水分排出，而這種失水是不間斷地進行著的。
IV
前面我已經提醒大家注意這樣一個明顯的事實，即連續幾天丟失水分，血液可以不隨著發生變化。魏坦道夫(Wettendorff)在布魯塞爾檢驗了一隻三天沒有喝水的狗的血液，而且採用了改進了的檢驗方法，結果發現血液的成分並無變化。四天之後，好容易才有一種可以察覺得出來的變化。狗雖然沒有汗腺，但它和人一樣從肺部和腎臟丟失許多水分。儘管一方面是失水，另一方面又沒有納水，但魏坦道夫和梅葉爾的實驗都表明：血液中的水分仍然是恆定的。
如果納入大量液體到體內，血液中的水分也仍然保持恆定。這個事實則是由海登(Haldane)和潑瑞斯特里(Priestly)在自己身上進行的實驗所揭示出來的。他們報告了在6小時之內喝水5．5升(約6夸脫)這樣一個異乎尋常的做法。這時通過腎臟排泄的速率增加了一倍，高達每小時1200c.c(約11/4夸脫)。從腸管(水分在這個地方被吸入體內)借循環血液運到腎臟(水分從這裡排出體外)的水量超過估計血液總量的1/3。此外在這段時間內，檢驗血液的顏色時，沒有發現血液有明顯的稀釋。
不管水的納入大量減少或者大量增加，然而液床的迅速流動部分總是處於明顯的恆定狀態。所以，我們下面必須對管理這種恆定狀態的裝置加以探究。
V
根據我們現有的知識，排除機體內無用水分的調節器是直接由腎臟來完成的。但是，如客希納(Cushny)所指出的：這種調節是「對水分過多的調節，而不是對缺水的調節」。即使在機體缺乏水分的情況下，它還是要力求通過腎臟排出一些水分，正如我們已經指出過的，這是為了把非揮發性廢料排出體外。當大量納入水分或含水的液體時，腎臟就會起調節作用。在這種情況下，腎臟不僅顯露出一種在給定時間內排出大量水分的驚人能力，同時也顯示出它對血液成分的極為微小的改變具有極大的敏感性。從海登、潑瑞斯特里的實驗結果看來，通過血色的測定雖然沒有顯示血液稀釋的現象，但隨後潑瑞斯特里以電學方法進行的實驗證實，如果納入大量水分，可以察覺到血液的導電性能有所降低。血液的滲透壓也顯示出輕微地然而可以確定地變小了。腎臟這個裝置必須對這種顯然是微不足道的變化迅速地發生反應並且以值得欽佩的能力來防止這種改變的繼續擴大。
我曾經提到毛細血管球，它們位於幾百萬個腎小管的頂端的腎球囊之內。腎小管使腎臟的容積大大增加。腎小球的毛細血管把水(含有尿素、鹽類、糖)過濾到腎小管內。血漿的白蛋白部分不能通過濾過裝置。正如血漿和淋巴液的區別那樣，血漿中與腎小球濾出液中白蛋白(或者蛋白質)的含量不同，形成了一種滲透壓，這種壓力使得濾過壓力變小。我們曾經舉例證明了液床內的許多恆定物質的相互關係，這是很清楚的事：只有血漿中蛋白的濃度保持恆定，濾過作用才能成立，這也就是說，水從血液中的濾出要保持在一個恆定的界限之內。在這個意義上，血液中水含量的恆定在很大程度上取決於血漿蛋白的恆定。
根據現在的觀點，水和溶解於水的種種物質在腎小球濾過之後，還要在通過腎小管的過程中受到重要的處理。腎小管上的細胞具有特定的形態，因而表示它們具有作功的能力，而且證明，它們確實能夠作功。根據一個廣泛被接受的學說，腎小管細胞具有從腎小球濾出液中把含有像水、鹽類、糖這些在正常血液中可以找到的結合物重新吸收到身體中去的作用。隨後，那些溶解在未被吸收的水或作為所必需的運載工具的水之中的尿素、尿酸以及其他酸性物質就成為正要排出的廢料而遺留下來。假使從食物中攝取了過量的糖或鹽，那麼在腎小管的液體中就會出現一定量的糖和鹽以便通過滲透壓來對抗腎小管壁的細胞的吸水作用。所以，我們能夠理解到，血液內鹽和糖的恆定的調節就像血漿蛋白的恆定一樣，主要決定於身體中的水含量。
VI
現在我們已經知道，當機體納入過量的水分時，血液的恆定是怎樣保持不變的。如果機體在很長一段的時間內沒有納入水分，那血液又怎樣來保持恆定呢?證據十分清楚，水是儲備著的，如果一旦需要，它就會被釋放出來。恩哥爾斯(Engels)的實驗指出：緩慢地把生理鹽水注入靜脈達1小時，約有60％是被保存起來的。在注射完畢時，檢查身體的各個不同部分得出這樣的事實，即絕大部分的水是在肌肉和皮膚之中。有趣的是，雖然已經注入了1夸脫多(1200毫升)的鹽水溶液，而觀察到血液本身只有輕微的變化。
對出血後各種器官的研究進一步證明了水主要是儲存在肌肉和皮膚之中的。我們已經知道，出血時，淋巴液中的水分進入血液。在這個過程中，所有的組織都發生脫水。斯開爾通(Skelton)通過比較同一動物(如貓)的一些器官在較大的出血之前和之後的情況，發現對於一個供水充足的動物來說，出血後來自組織的水分其中大部分是來自肌肉和皮膚——來自肌肉約占14．5％，來自皮膚占11％，對於一些乾渴的動物來說，分別為16％和43％。這些觀察表明肌肉是儲水的主要場所，但是，身體的一半左右是由肌肉組成的，如果按單位重量計算，實際上，肌肉丟失的水分比其他部分要少。
水分進入這些儲存部位好像是一種「泛溢」(inundation)。我曾經把淋巴間隙比作一個沼澤，在這裡液體處於停滯狀態。「泛溢」這個詞也包含了這種類似的性質。我們可以把組織間隙比喻作一個沼澤，當供水充足時，沼澤就被水所充溢，又當供水不足時，水分又滲回到分配系統(血管)中去了。看來，在網狀的疏鬆結締組織之中，特別是在皮下和肌束以及肌肉之間和周圍，存在著那種相關的裝置，當然，機體的其他部位也有這種裝置。結締組織不同於別的組織之處就在於它富有膠狀的非細胞物質，與血管保持著密切聯繫——事實上，結締組織起著支撐血管的作用——陳列成一個廣大的托層。在結締組織中，這些裝置的主要功能不僅是控制著流動的水分，而且也控制著溶於水中的諸如鹽、糖(葡萄糖)等物質。在這種組織中，幾乎沒有細胞 [1] ，代替它的是細纖維組成的有孔的網，這些纖維藉助少量的黏合物質而互相黏著。在膠原纖維網的小孔中可找到蛋白物質(黏蛋白、少量的白蛋白和球蛋白)。在這些網眼中，水和溶於水的一些物質，看來是以某種形式在網眼的束縛下得以儲存起來。當心臟和腎臟的功能不全時，液體就會在這些網眼中積聚起來。由於結締組織中水的積聚不是正常的，於是水腫或浮腫表現為踝部附近的腫脹或皮下隨便什麼地方的浮腫。
儘管上述例證表明了蜂窩組織好比是一個供應機體水分的水庫，但是，還有一種可能性，即在非常需要的情況下，某些細胞中的水分即細胞漿有可能被吸取出來去供應別的細胞。我們已經知道，當出血之後，血壓下降，流入周圍器官的血容量流減少，這有利於重要器官的繼續生存。同樣，在飢餓的情況下，有些組織消瘦下來，亦即放棄掉它們的某些結構，以此來保護腦和心臟。顯然，這些器官是受到優厚待遇的。即使在長期間的禁食之後，可以發現它們還是十分正常的；在乾渴致死之時，已經耗盡了其他器官，但心臟和腦的水分供應仍然有良好的保證。
VII
在出血或大量出汗之後，對水分有迫切的需要，在這個時候，機體內的水分可從儲存處突然而迅速地釋放出來。顯然，這些儲存部位的不斷放水就是為了維持血液穩態的需要，因為肺部、汗腺和腎臟不斷地在丟失水分。只有假定有一種裝置，使水分在急需時能從儲存部位釋放出來，我們才能解釋梅葉爾和魏坦道夫對乾渴的狗所觀察到的明顯的結果——在連續幾天的失水之後，血液處於不變狀態。
在需要維持血液穩態之時，究竟水分如何從儲備中釋放出來，現在還沒有完滿的解釋——誠然，考慮水在儲存場所的積聚和存留也能作出同樣的說明。我們知道，細胞質是和血漿和淋巴相似的一種含有鹽類、糖以及白蛋白物質的水溶液。在細胞質和淋巴之間，處處有細胞膜相隔，水與某些溶質能夠迅速地透過這層細胞膜。通常，血漿中的水和淋巴中的水是平衡的，而淋巴中的水又是與細胞質中的水平衡的。假使血漿中的水分增多，它就破壞了平衡。我們可以設想，水將從血漿中擴散到淋巴中去。反之，如果血漿中的水減少，而血液濃縮時，我們可以有理由推想水分將從淋巴進入血液。這裡要考慮到一種機制，這就是我在前面說過的，當納水過多時，水分向組織間隙中「泛溢」的概念——自然，這個過程要受剛才提到的平衡狀態的限制，還要受腎臟排泄的限制——當體內水分排出而有改變血液恆定的趨勢時，滲出到組織中的液體又重新回到血漿中來。但是，這可能不是問題的全面解釋。
阿道夫(Adolph)、巴爾特(Baird)和海登等人發現了這樣的事實，即納入食鹽和水會顯著地增加體內的水儲留。還有這樣的證據，即酸鹼度的輕微偏移也會影響到水的儲存。根據夏德(Schade)的觀察，體液偏鹼性時，導致結締組織中水的儲留，偏向相反方向即偏向酸性一側時就會使水分釋放出來。頸部的甲狀腺通過它所分泌的激素也能起到調節的作用。如果甲狀腺摘除或者甲狀腺疾病時，在皮下結締組織中會積聚大量的蛋白物質和水分——這種現象稱為黏液水腫(myxedema)。用甲狀腺抽出液或者用這種抽出液的主要成分即甲狀腺素做治療時，黏液性水腫就會迅速消失。在治療之後，黏液性水腫的消失是與從腎臟排出大量水分和鹽類有關的。
正如我已經說過的，例如在大出血後，血循環內需要水分和鹽類時，這些不同的因素究竟如何協同作用，還沒有弄清楚。前面提到的證據，只是證明水的儲存和釋放對於機體具有頭等重要的意義。我們對於各種不同因素在這一過程中所起的作用如此之欠缺知識，要求我們作進一步的研究。
VIII
人們公認，我們對於水在血液和組織間隙二者之間(也可能還有細胞)來回傳輸的情況還是不完全了解的。但是，我們確實知道，水是可以儲存起來的。我們知道，雖然血液是在不斷地向外滲流，但是水分可以用某種速率從儲備中狀態滲進，使得血液保持恆定。換句話說，當我們考慮到使血液發生改變的種種經常存在的干擾條件時，液床的恆定部分保持住牢固的恆定達到令人驚奇的程度。如果喝了大量的水，血液也不至於被稀釋，而是一部分儲存到結締組織間隙之中或者一部分經腎臟排出。再說，通過出汗、呼吸、排尿或者暫時把液體泌入消化管內從而使機體丟失水分都同樣地不會使血液成分有明顯的變化。在這種情況下，可以靠組織內的儲備物質的資助來保持血液的恆定。正如我們已經指出的，從肌肉和皮膚釋放出來的儲備物質最多。其他部分也同樣能夠釋放出它們的儲備物質，或者由於消耗過多而處於供應不良狀態。在這些其他種種器官之中，唾液腺包括在內。我們已經知道唾液腺分泌的唾液所含的水分在98％以上。在供水不足的情況下，它們就不能產生適量的稀薄的唾液來使口腔和喉部舒適。我們把在口腔、咽喉部發生的不舒服的乾燥感和黏結感稱之為渴感。渴感促使人們喝水或者飲進其他液體飲料，使得體內正常的儲備物質得到恢復——進而使唾液腺的正常功能也得到恢復。
參考文獻
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Schade. Oppenheimer's Hdbuch. d. Biochem., Jena, 1923, viii, 172.
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[1] 疏鬆結締組織中細胞成分相對地比較少，它們包括成纖維細胞、組織細胞、肥大細胞、漿細胞以及未分化的間充質細胞等。——譯者