軀體的智慧 · 第三章 保證供應的手段——渴感和飢餓

I 在《疼痛、飢餓、恐懼和激怒時機體的變化》一書中，我曾經詳盡地討論了渴感和飢餓的性質。在那本書中，把這些現象強調為行動的動因，即「驅動力」。當然，弄清有機體要有水和食物這些基本物質來展示其功能，乃是一樁十分重要的事情，我們這裡就這種關係對這些問題作如下的考慮。 我們都知道，水和食物是機體所必需的基本物質，這二者隨時都在不斷地消耗。非揮發性的廢物不斷地經腎臟排出。營養物質在組織內氧化而成的揮發性廢物則經由每次呼吸排出來。對於廢物的排泄來說，水起著運載工具的作用。水分也是從呼吸面和皮膚表面通過蒸發而不斷地丟失的。 由於水和食物不斷從機體丟失，所以維持其經常的供應的唯一辦法就是儲藏起來慢慢地釋放。水儲存在組織間隙以及組織的細胞之中。食物則以人們所熟知的脂肪，動物澱粉或糖元等形式有時也以蛋白質微粒的形式儲存於肝細胞中。當需要時，這些儲存著的物質就被釋放出來以供使用。但是，儲存物自身必須再度補充。口渴和飢餓的作用就是作為自動刺激來保證水和食物的儲存得以維持。 II 首先讓我們考慮作為保證固有水分的供應手段——渴感。渴感是口和咽喉部內面，特別是舌根、齶的後部的一種感覺——一種很不舒服的乾燥或黏結的感覺。它通常是與口腔內水分的迅速蒸發和液體分泌的減少所引起的一些感受有關。例如，吸入熱而乾燥的空氣、長時間講話和歌唱以及咀嚼乾燥的食物都會引起渴感，從而激起喝水的欲望。恐懼和憂慮同樣會伴有頰黏膜的乾燥，從而引起憂慮性的口渴。 但是，除了上述局部的條件外，還有引起這種感覺的某些全身性的變化。舉例說，大量出汗，或者由於疾病使體內水分大量丟失，諸如霍亂引起的腹瀉或者糖尿病人從腎臟排出大量的水分等都會引起強烈的渴感。此外，在上一章中，我們講過，嚴重出血所導致的渴感是令人難以忍受的。 根據渴感是由於口腔局部的乾燥和機體整體處於需水狀態所引起的，這個例據產生了兩種關於渴感的性質的學說。有些實驗者認為渴感的原因是局部的並與該區域的周圍情況有關，而另外一些人則認為渴感是一種與全身有關的普遍感覺。 支持渴感具有全身性或者擴散性的原因的見解，其證據主要是從治療渴感的某些全身性措施引申出來的，這種措施從總體上來作用於身體，並能解除這種感覺。例如皮下注射或腸內注射水均能迅速解除渴感。雖然這種給水的方法不濕潤咽部，然而飲水的欲望卻消失了。 無論如何，必須記住這樣一個主要事實，即口渴的人並不訴述其不明顯的全身狀況；而訴述咽喉乾燥和發熱。此外，還有別的表明局部因素的一些事實。由於從腎臟排出大量水分而感到十分口渴的人，當用古柯鹼將口腔後部的神經末梢的感受性抑制之後，就解除了難受的感覺。此外，含一小口水，在口腔內嗽動，也能止渴。還有，在舌上放一點能引起唾液分泌的物質——例如，一片檸檬——也能減輕渴感。以上這些方法都沒有給機體供水，但都能消除不舒服的感覺。它們的止渴效能在局部乾燥和機體總體缺水二者之間的關係上沒有提供任何合理的解釋。我們應當了解到，乾燥的口腔，作為一個局部條件，為什麼可以成為自動指示身體需要的手段並成為自動導致滿足的手段。顯然，我們應當去尋找一種在機體需水時能夠引起口腔乾燥的裝置。我們有理由期望在連續地並迅速地失水因而必須反覆補充水分以維持正常條件的動物身上找到這種裝置。讓我們遵循這些線索的引導看一看我們能夠從中得到什麼。 水生動物， 圖11：魚的頭部和人的頭部的正中矢狀切面。本圖表明水在魚類是從口經鰓流出的，這條水道在氣居動物身上發生了新的變化。注意：氣流在咽部往返是與古老的水道交叉的。(引自坎農《飢與渴》一文，該文刊在《實驗心理學基礎》中，徵得Clark大學出版社同意引用) 如魚類，它的體表是潮濕的，水進入魚的口內，再從鰓部排出，因此可能它們是永遠不會體驗到渴感的。另一方面，周圍環境是空氣的動物有一層乾燥的皮膚與空氣相接觸，如圖11所示，以經過鼻腔的一股氣流代之以經過口腔的水流，這股氣流是與古老的水道相交叉的。鼻和氣管有發達的濕潤的腺體，但在交叉部位這種腺體較少。所以在長時間的演說，唱歌或者吸菸時，空氣不是經過鼻腔而是通過口腔吸入，從而使這個部位乾燥並產生乾燥和黏結的感覺，正如我們曾經描述過的，這種感覺通常就被稱之為渴感。 然而，為什麼這個部位並不總是感到乾燥和黏結呢?又為什麼在機體需水時又會有乾燥和黏結感呢?再說，如果我們將水生動物與陸生動物相比較，可以發現只有陸生動物具有專門的頰腺——較高等的形式則為唾液腺。 依據這些事實而提出的學說是：當機體缺水時，由於供水不足。唾液腺和其他結構一起都受到不利的影響：這些腺體又不同於其他的例如肌肉這樣的結構，因為它們在執行功能時需要大量的水分，它們的功能就是排出幾乎全部是由水組成的分泌物；再則，它們占據對機體全局具有重要意義的地位，因為如果它們沒有水供應其分泌物，則它們就不能分泌，口和咽變得乾燥了，於是產生了乾渴的感覺。這就是我提出的渴感學說，說明全身需水時，口腔後方有其局部的和周圍的引起渴感的原因。 現在，讓我們檢驗一下由於唾液缺少而導致乾燥從而引起渴感的例證。咀嚼無味的橡皮糖五分鐘可以反覆引起同樣數量的唾液分泌。對我自己的觀察，這種分泌平均在14毫升左右。實驗是這樣的，晚上七時以後不再飲水，到第二天上午十一點以前這一段時間裡，進行標準的咀嚼，唾液分泌並不見減少。 從十一點以後， 圖12：喘氣時，水的蒸發對唾液分泌的影響。當給狗補水時，唾液分泌迅速恢復。(喘氣時每五分鐘，唾液量以毫升計) 唾液分泌逐漸從14毫升減少到8毫升以下。在下午三點，我喝水一升。在以後的四小時內，以標準的方法收集唾液，證明唾液腺的分泌迅速恢復到接近原來的數量，並且保持住這個數量。我的一個學生哥來蓋生(Magnus Gregersen)新近發現，如果把一隻狗放在一個標準溫度的溫室之中，這隻狗一邊喘息，一邊從舌底部的唾液腺(下頜下腺)分泌出唾液，用適當的方法將一側下頜下腺的分泌液收集在量管中。如圖12所示，失水使狗的唾液分泌顯著減少；而喝水以後，唾液分泌又恢復到正常的數量。這個觀察肯定了我所記述的結果，並且證明這些結果並不因打亂主觀狀態而無效。在我自己身上的體驗，當唾液分泌減少時，有明顯的渴感。飲水之後，唾液又被分泌出來，渴感消失。機體需水，唾液分泌的減少，渴感的同時發生，有力地表明唾液腺的作用降低標誌著機體的需要引起了不適的感覺。 再者，將身體用很暖和的毯子裹起來，再放上一個熱水袋，這樣就可以大量發汗。作為大量失水所引起的一個結果是，按規定時間通過咀嚼引起的唾液分泌要比未失水之前減少一半。伴隨唾液分泌的減少產生明顯的口乾和難受的渴感。在飲水之後，這種情況立即消除。 我在另一個試驗中觀察到，皮下注射阿托品之後，使得由於常規的咀嚼而引起的唾液腺的分泌從13．5毫升降到1毫升。這種情況是在機體並沒有顯著失水的情況下發生的，但是，典型渴感的一切感覺都出現了：不舒服、口腔內面發乾、黏結感、說話困難以及吞咽困難——所有這些渴感的特點——是與典型的主體感覺同時發生的。在這個實驗中，阿托品對唾液分泌通常具有抑制其周圍區域的效果；它也就是通過口腔的局部乾燥使之產生與這種狀態同時出現的那種通常的體驗的。 還有一個可供參考的事實：口腔輕度發乾之後，很便於確定唾液分泌反射的存在。最簡單的實驗是咀嚼一種淡而無味的東西五分鐘，再用口呼吸5分鐘，然後比較二者的唾液分泌。起初，由於空氣從口中來回進出，逐漸使表面發乾。由於口腔表面越來越干，唾液遂被分泌出來。根據我的實驗，將流出的唾液收集起來，其數量比咀嚼無味物質所分泌出的唾液量要多。這個反射的存在表明唾液腺的特殊作用之一就是濕潤口腔。 驚恐會導致渴感，並伴有對唾液腺分泌的抑制都是眾所周知的現象。霍瓦(H．J．Howard)醫生曾經生動地報告了當他想到將被中國土匪擊斃時的親身體驗。他寫道：「我就要像一隻狗那樣被擊斃啦!我的舌頭開始腫大，口腔發乾。渴感越來越嚴重，舌頭抵住了我的口蓋，我幾乎喘不過氣來。乾渴使得我悶塞難忍……，我處於恐懼狀態之中」。他曾經為應付即將到來的死亡祈求力量。當他決心要像一個男子漢那樣去對待死亡的時候，恐懼立刻消失了。他證實「我的渴感立即開始消失」。「不到一分鐘，渴感完全消除，當我們到達城門口的時候，我完全平靜下來，也不害怕了」。這些事實表明，強烈的渴感不是由於體內真正缺水，而是由於口腔內的局部情況所引起的。 前述的觀察都支持這樣一個結論，即在正常情況下，渴感是口腔及咽部黏膜乾燥所引起的結果。因為此時唾液腺不能使這些部位濕潤。體內的水分經過腎、呼吸道以及皮膚不斷的丟失，即使經過一段長時間也不至於使血中的水含量有任何明顯的改變。法國生理學家馬葉爾(André Mayer)的觀察指出：禁水3天以後的狗，其血液內並無明顯的改變。通過對機體結構內的組織和細胞內的水儲備的消耗，血液這個液床的活動部分得以保持住恆定狀態。在被動員的種種裝置之中，唾液腺就是其一。如上所述，這些器官為了執行它們在機體中的固有職責是需要水分的。如果沒有可以利用的水分，唾液腺就不能執行它們的職責，隨之而來的狀況是，口腔變得難以忍受的乾燥了。當飲水之後，這些水分立刻可以供唾液腺和其他器官使用，這時唾液腺能夠再來執行使口部潮濕和滑潤的特殊作用。所以說，這些腺體是機體需要水分的指示裝置。 III 現在讓我們來注意作為保證食物供應的一種手段——飢餓。飢餓曾被描述為一種與上腹部有關的很不好受的疼痛、劇痛、飢餓性痛以及壓迫感。古老的關於飢餓的學說都認為飢餓是機體對食物有廣泛需要時的一種「全身性的感覺」。特別是，循環血液中如果欠缺養料就會對腦細胞產生一種刺激，於是，這種感覺就得到了解釋。這個觀點是從一個共同感覺聯想到的：食物入胃後，胃部附近的飢餓痛就隨之消失。但是，對於我在別處提到的觀點，則存在著許多嚴重的異議。 圖13：胃飢餓收縮的描記方法示意圖 A． 胃內氣囊B的體積增大和減少的描波記錄， C． 時間以分計， D． 主觀飢餓感的記錄， E． 腰部呼吸描繪器記錄；記錄證明這種飢餓收縮並非由於腹壁肌肉收縮活動的結果。 (引自坎農Cannon《飢與渴》一文，刊在《實驗心理學基礎》中，徵得Clark大學出版社同意引用) 我在1911年對於飢餓痛的反覆出現的頻率和節律以及胃部空氣流動的聲音的觀察使我認為，這些疼痛是由於胃壁肌肉強烈的周期性收縮所引起的。此後不久，我的一個學生瓦希波(Washburn)對這種見解的正確性進行了檢驗。他首先使自己習慣於在胃內放一個橡皮氣囊以及在食管中置一小管。小管使氣囊與記錄裝置相連，如圖13所示。再把一條空心的彈性管縛在腹部周圍(呼吸描繪器)，藉此可以把呼吸運動描記下來。這樣就使我們可以斷定，從胃部記錄下來的壓力變化絕非腹部肌肉收縮所引起的。當受試驗的人有飢餓感覺時，按動其右手上的開關。胃內氣囊的體積變化，時間(以分表示)，關於飢餓感的主訴、腹部呼吸描記圖上的呼吸變化都記錄在同一垂直線上。圖14所記載的是1911年5月用上述方法取得的第一個記錄。 圖14：與飢餓感同時發生的飢餓收縮的第一個記錄的拷貝，作於1911年5月17日，比原始記錄縮小一半。 如圖14所示，空胃的有力的周期性收縮持續約30秒鐘，兩次收縮的間隔時間為30—90秒。平均間歇時間約60秒鐘，正如你們將觀察到的，只有當胃的收縮接近到頂峰時，受試驗者才訴述有飢餓痛的感覺。所以，感覺不是收縮的原因——收縮才是感覺的起因。 我們的觀察立刻為卡爾森(Carlson)所證實。他研究了帶有胃瘺管的人的飢餓現象。他也像瓦希波那樣先在自己胃內置一氣囊。通過對人和各種低等動物的一系列有趣的研究，卡爾森和他的學生在飢餓痛與胃收縮的關係方面提出了一些新的觀點。他們指出，飢餓通常以偶爾發生的微弱的空胃收縮開始，繼而，這種收縮逐漸增強，兩次收縮之間的間隔時間越來越短，一直到達活動的極點，遂以胃部肌肉的真正的痙攣而告終。不管是單個的收縮或是痙攣性收縮都會伴發典型的疼痛或者劇痛或者飢餓痛，這種痛覺長期以來就被認為是飢餓的體驗。通常在胃的收縮到達頂點之後，胃就鬆弛了，安靜一段時間之後又開始偶爾的微弱的收縮，而且又開始重複剛才描述過的收縮周期。 這裡發生一個疑問，究竟什麼原因促使空胃收縮得比在消化食物時的正常的規律性收縮(胃蠕動)要有力呢?已經知道，肌肉收縮的化力能源(elective source of energy)是碳水化合物——糖元或糖。看來體內產能物質的不足可能就是通過胃的平滑肌的強烈收縮而表現出來的。布拉托(Bulatao)和卡爾森發現如果用胰島素使血糖降低25％左右，飢餓性收縮就變得更為強烈——這種觀察是從服用過量胰島素的病人的主訴而被觀察出來的。此時，將葡萄糖注入血中，飢餓性收縮即被解除。奎來(Quigley)和卡爾森證實了胰島素使胃和十二指腸蠕動增加，並伴有飢餓感，同時也發現把葡萄糖灌入可以直接被吸收進去的十二指腸內就能夠迅速地抑制住上述現象。因為皮下注射阿托品也同樣地使這種現象消失，這就表明，飢餓性收縮是由於低血糖通過迷走神經影響而引起的。拉巴勒(La Barre)和德斯特勒(Destree)通過摘除肝臟而逐漸地降低血糖時，觀察到了當血糖為75毫克％時，胃就開始收縮。當血糖降低到較低的水平時，其收縮強度和頻率迅速增加。然而這種影響是有限度的。血糖降到45毫克％時，雖然發生胃痙攣，但在兩次痙攣的間歇期中，胃仍然是鬆弛的。把這些觀察合在一起，表明除胰島素的作用外，低血糖本身就能夠引起強烈的迷走神經性的胃收縮。它可能就是正常的飢餓性收縮的起因。 IV 食慾、飲水欲、飢餓感和渴感對於維持機體營養和水分的供應來說，可以被看做是維護個體或種系的利益的生物體內的種種裝置之中的典型裝置。行為，要麼是受到為了排除干擾即排除不舒適刺激的活動所指引，要麼是受到為了延長或恢復舒適的刺激的活動所指引。飢餓和渴感屬於第一種狀態。該狀態中的每一種情況都與一種使機體激動的因素有關；每一種情況都或多或少地促進並驅動機體從事某種活動；每一種情況都可以如此之干擾人體就像它在迫使受折磨的人設法解除這種難以忍受的苦惱一樣。另一方面，經驗可以建立引起快感的某種食物和飲料的條件行為。食慾，作為經驗的重複，就是這樣地建立起來的；被一種食慾所糾纏的人，他是被吸引而不是由於驅動而進入活動的——他是要謀求滿足，而不是為了解除。我們不能想像兩種激發因素——痛苦和快樂——可以像我們現在作討論時為了分析的目的而分割開來。它們是緊密交織著的。當發現飢餓或渴感解除時，食慾也同時被滿足了。在涉及保證食物和水的供應上，食慾或飲食習慣是主要的作用因素。如果機體的需要沒有得到滿足，儘管它是輕度的和非主要的，飢餓痛和渴感就像有力的、持續的並令人苦惱的刺激那樣地出現，在它們將要停止刺激之前，它們是迫切地要求攝取食物和水分的。藉助於這些自動的機制，食物和水作為機體必須供應的儲備物是確定無疑的。 在飢餓和渴感的協同作用方面，現在還不甚清楚的一個問題就是「滿足感」。這種機制可以保護機體不敢吃得過飽和飲水過多。對於飽感，現在還了解得很少，它是很重要的並值得作進一步的研究。 參考文獻 Bulatao and Carlson. Am. Journ, Physiol., 1924, lxix, 107. Cannon. Thirst. Proc. Roy. Soc., 1918,xc(B), 283. Cannon and Washburn. Hunger. Am. Journ. Physiol., 1912, xxix, 441. Carlson. The Control of Hunger in Health and Disease. Chicago, 1916. Gregersen. Am. Journ. Physiol., 1931, xcvii, 107. Howard.Ten Weeks with Chinese Bandits. New York, 1926. La Barre and Destrée. C. r. Soc. de Biol., 1930, ciii, 532. Quigley and Carlson. Am. Journ. Physiol., 1931, xcvii, 107.