生命是什麼 · 第五章 對德爾布呂克模型的討論和檢驗56

的確，正如光明顯出了它自身，也顯出了黑暗，真理既是它自身的標準，也是謬誤的標準。 ——斯賓諾莎，《倫理學》，第二部分，命題43 40.對遺傳物質的一般描述 由這些事實可以很簡單地回答我們的問題：這些由少量原子組成的結構能否長時間經受住遺傳物質不斷受到的那種熱運動的干擾影響？我們將假定基因的結構是一個巨大的分子，只能發生不連續的變化，這種變化就是原子重新排列，導致同分異構的分子。 注20 這種重新排列也許只影響基因的一小部分區域，可能有大量不同的重新排列。與一個原子的平均熱能相比，把實際構形從任何可能的同分異構體中分離出來的閾能一定很高，從而使這種轉變成了罕有事件。這些罕有事件就是自發突變。 本章的後面幾部分將通過與遺傳學事實作詳細比較，檢驗這種關於基因和突變的一般描述（主要歸功於德國物理學家德爾布呂克）。在此之前，我們不妨對該理論的基礎和一般性質作些評論。57 41.這種描述的獨特性 找到最深的根底，把這種描述建立在量子力學的基礎之上，對於這個生物學問題來說是絕對必要的嗎？基因是一個分子，我敢說這樣的猜測在今天已經司空見慣了。無論是否熟悉量子論，很少有生物學家會不同意這種猜測。我們在第32節大膽讓一位前量子物理學家把它說出來，作為對觀察到的持久性的唯一合理解釋。隨後是關於同分異構現象、閾、W∶kT在確定同分異構躍遷機率方面的重要作用等等的思考，所有這些都可以在純經驗的基礎上來介紹，而不必利用量子論。既然在這本小書中我無法真正講清楚量子力學的觀點，而且還可能使許多讀者感到厭煩，那我為什麼還要如此強烈地堅持它呢？ 量子力學是根據一些第一原理來解釋自然界中實際碰到的各種原子集合體的第一種理論。海特勒-倫敦鍵是該理論的一個獨特特徵，但並不是為了解釋化學鍵而發明的。它在很大程度上是以一種非常有趣和令人費解的方式自行出現的，是基於完全不同的考慮被強加給我們的。現已證明，它與觀察到的化學事實精確吻合，而且正如我所說，它是一個獨有的特徵，我們對它已經有了足夠了解，可以相當肯定地說，在量子論的進一步發展中，「這樣的事情不可能再發生了」。 因此，我們可以有把握地斷言，除了對遺傳物質的分子解釋以外，沒有其他可能的解釋了。要解釋遺傳物質的持久性，在物理學方面只有這一種可能性。倘若德爾布呂克的描述失敗了，我們將不得不放棄進一步的嘗試。這是我想說的第一點。 42.一些傳統的錯誤觀念58 但也許可以問：除分子以外，難道真的沒有由原子構成的其他可以持久的結構了嗎？埋在墳墓里數千年的金幣難道不是保存著印在它上面的肖像特徵嗎？金幣固然是由大量原子構成的，但在這個例子中，我們肯定不會把這種純粹的形象保存歸因於大數統計。這種說法也適用於歷經數個地質時代而沒有改變的嵌在岩石中的純淨晶體。 這就引出了我想說明的第二點。一個分子、一個固體、一塊晶體，這些情況實際上並無不同。從現在的認識來看，它們實質上是相同的。不幸的是，學校教學還保留著好多年前就已經過時的傳統看法，從而模糊了對實際事態的認識。 事實上，我們在學校里學的關於分子的知識並沒有講到，與液體或氣態相比，分子與固態更加相近。相反，我們被告知要仔細區分融化或蒸發這樣的物理變化和酒精燃燒這樣的化學變化：在融化或蒸發中，分子被保持著（比如酒精，不論它是固體、液體還是氣體，都是由相同的分子C2 H6 O組成的）；而在酒精的燃燒中， C2 H6 O+3O2 =2CO2 +3H2 O 1個酒精分子和3個氧分子重新排列後形成了2個二氧化碳分子和3個水分子。 關於晶體，我們學到的是它們形成了三向堆疊的周期性晶格，晶格中單個分子的結構有時是可以識別的，酒精和大多數有機化合物就是如此；而在其他晶體比如岩鹽（氯化鈉，NaCl）中，氯化鈉分子是無法明確定出界限的，因為每一個鈉原子都被6個氯原子對稱地包圍著，反過來也是如此，因此把哪一對鈉氯原子看成氯化鈉分子基本上是任意的。59 最後，我們被告知，一個固體既可以是晶體，也可以不是晶體，在後一種情況下，我們把它稱為無定形固體。 43.物質的不同的「態」 現在，我還沒有進而說所有這些說法和區別都是錯誤的。它們對於實際目的來說有時是有用的。但在物質結構方面，必須用完全不同的方式來劃定界限。基本區別在以下「等式」的兩條思路之間： 分子=固體=晶體的 氣體=液體=無定形的 對於這些說法，我們必須作簡要說明。所謂的無定形固體要麼不是真正無定形，要麼不是真正的固體。在「無定形的」木炭纖維中，X射線已經揭示出石墨晶體的基本結構。因此木炭是固體，也是晶體。如果我們沒有找到晶體結構，就必須把它看成一種高「黏性」（內摩擦）的液體。沒有明確的熔化溫度和熔化潛熱表明這種物質不是一種真正的固體。加熱時它會逐漸變軟，最後液化而不存在不連續性（我記得在第一次世界大戰行將結束時，在維也納曾有人給我們一種瀝青似的東西作為咖啡的代用品。它堅硬異常，以至於當它出現光滑的貝殼似的裂口時，必須用鑿子或斧頭將它砸成碎片。但再過一段時間，它會表現得像一種液體，假如把它擱上幾天，它會牢牢黏在容器底部）。 我們很熟悉氣態和液體的連續性。可以用「圍繞」所謂臨界點的方法使任何氣體液化而沒有不連續性。但這個問題我們這裡就不多談了。60 44.真正重要的區別 於是，除了想把分子看成一種固體或晶體這一要點之外，我們已經證明上述圖式中的一切都是有道理的。 這一要點的理由是，把一些原子（不論多少）結合起來構成分子的力，和把大量原子結合起來構成真正的固體或晶體的力本質上是相同的。分子表現出和晶體一樣的結構穩固性。請記住，我們正是用這種穩固性來解釋基因的持久性的！ 物質結構中真正重要的區別在於，原子是否是被那些「起穩固作用的」海特勒-倫敦力結合在一起。在固體和分子中，原子都是這樣結合的。在單原子氣體中（如水銀蒸氣）就不是這樣了。在分子組成的氣體中，只有每一個分子內的原子才以這種方式結合在一起。 45.非周期性固體 一個很小的分子也許可以稱為「固體的胚芽」。從這樣一個小的固體胚芽開始，似乎有兩種不同方式來建立越來越大的集合體。一種方式是沿三個方向一再重複同一種結構，比較乏味。正在生長的晶體所遵循的正是這一方式。周期性一旦確立，集合體的大小就沒有明確界限了。另一種方式是不用那種乏味的重複來建立越來越大的集合體。越來越複雜的有機分子就是如此，其中每一個原子和原子團都起著各自的作用，與其他許多原子起的作用（比如周期性結構中的情形）並不完全相同。我們可以恰當地把它稱為一種非周期性晶體或固體，並且這樣來表達我們的假說：我們認為，基因——也許是整個染色體纖絲 注21 ——是一種非周期性固體。61 46.壓縮在微型密碼中的豐富內容 經常有人問，像受精卵細胞核這樣一點點物質，如何能包含一個涉及有機體所有未來發育的精細的密碼本呢？一種具有足夠的抵抗性來長時間維持其秩序的、秩序井然的原子結合體，似乎是唯一可以設想的物質結構，它提供了各種可能的（「同分異構的」）排列，足以在很小的空間界限內體現一個複雜的「決定」系統。事實上，這種結構中不必有大量原子就能產生近乎無限種可能排列。為了說明問題，試想一下莫爾斯電碼。這種電碼用點（「·」）、劃（「－」）兩種符號，如果每一個組合用的符號不超過4個，就可以編成30種不同的電碼。如果除點劃外再加上第3種符號，每一個組合用的符號不超過10個，就可以編成88572個不同的「字母」；如果用5種符號，每一個組合用的符號增加到25個，則可以編成37529846191405個「字母」。 也許有人會反駁說，這個比喻是有缺陷的，因為莫爾斯符號可以有不同組合（比如·——和··－），因此不適合與同分異構體作類比。為了彌補這一缺陷，讓我們從第三個例子中只挑出25個符號的組合，而且只挑出有5種符號、每種符號都有5個（5個點，5個短劃，等等）的那種組合。估算一下，組合數是62330000000000，右邊幾個零所代表的實際數字我沒有仔細計算。 當然，在實際情況下，並非原子團的「每一種」排列都代表一種可能的分子；而且，密碼不能隨意採用，因為密碼本本身必定是引起發育的操縱因子。但另一方面，上述例子中選擇的數目（25個）仍然很小，而且我們只設想了沿一條直線的簡單排列。我們想說明的僅僅是，就基因的分子圖來說，微型密碼精確對應於一個極為複雜的特定的發育計劃，並且包含著使密碼起作用的途徑，這已經不再是無法設想的。62 47.與事實作比較：穩定程度；突變的不連續性 最後，讓我們用生物學事實與理論描述作比較。第一個問題顯然是，理論描述能否真正解釋我們觀察到的高度持久性。所需要的閾值——平均熱能kT的許多倍——是合理的嗎？處在普通化學認識的範圍之內嗎？這個問題很容易解決，我們無需查表就能給出肯定的回答。能被化學家在某一溫度下分離出來的任何物質的分子在該溫度下至少有幾分鐘的壽命。（這是保守的說法，一般說來，它們的壽命要長得多。）於是，化學家碰到的閾值必定恰恰是實際解釋生物學家可能碰到的持久性所需的數量級；因為從第36節我們得知，在大約1∶2的範圍內變動的閾值，可以解釋從幾分之一秒到數萬年範圍內的壽命。 我提供一些數字供來參考。第36節的例子中提到的W/kT，即 分別產生的壽命是 1/10秒，16個月，30000年。 在室溫下對應的閾值分別為 0.9，1.5，1.8電子伏。63 必須解釋一下「電子伏」這個單位，它對物理學家很方便，因為我們可以在腦海中對它進行設想。例如第三個數（1.8）是指，被2伏左右的電壓加速的電子所獲得的能量正好足以通過碰撞而引起躍遷（作為比較，一個普通袖珍手電筒的電池有3伏）。 這些考慮使我們可以設想，由振動能的偶然漲落所產生的分子某個部分構形的一種同分異構變化，實際上可能是非常罕有的事件，可以將它解釋為一次自發突變。於是，根據量子力學的這些原理，我們解釋了關於突變最令人吃驚的事實，它使德弗里斯第一次注意到了突變，這個事實就是：突變是不出現中間形式的「跳躍式」變異。 48.自然選擇的基因的穩定性 既已發現任何種類的電離射線都會引起自然突變率的增加，我們也許會認為自然突變起因於土壤和空氣中的放射性以及宇宙射線。然而，與X射線的結果作定量比較便可發現，「自然輻射」太弱了，只能解釋自然突變率的一小部分。 倘若我們不得不通過熱運動的偶然漲落來解釋罕見的自然突變，我們就不會驚訝於自然界已對閾值作了成功的微妙選擇，使突變必然是罕見的。因為在前幾節中我們已經斷言，頻繁的突變對進化是有害的。對於那些通過突變而獲得一種不很穩定的基因構形的個體，它們「極端激進的」（ultra-radical）迅速突變的後代很難有機會長期生存下去。該物種將會拋棄這些個體，並通過自然選擇將穩定的基因收集起來。64 49.突變體有時較低的穩定性 但我們當然不能指望在繁育試驗中出現的、被我們選來研究突變體後代的那些突變體都能表現出很高的穩定性。它們可能因為突變率太高而沒有經受住「考驗」——或者雖然經受住了「考驗」，但在野外繁殖中被「拋棄」了。無論如何，當我們得知有些突變體的突變率確比正常的「野生」基因高得多時，我們一點也不感到驚訝。 50.溫度對不穩定基因的影響小於對穩定基因的影響 這使我們能夠檢驗我們的突變律公式： t=τeW/kT （我們還記得，t是閾能為W的突變的期待時間。）我們的問題是：t是如何隨溫度變化的？從以上公式中很容易找到溫度為T+10時的t值與溫度為T時的t值之比的很好的近似值 指數為負，比值當然小於1。升高溫度可以減小期待時間，突變率就增加。這是可以檢驗的，而且已經在耐受的溫度範圍內用果蠅作了檢驗。初看起來，結果是令人驚訝的。野生基因的低突變率被明顯提高，而一些已經發生突變的基因的較高突變率卻沒有增加，或者增加很少。這恰恰是我們比較兩個公式時的預期。根據第一個公式，要使t很大（穩定的基因），W/kT的值就要很大；而根據第二個公式，W/kT的值增大了，就會使算出來的比值減小，也就是說，突變率將隨著溫度有相當的提高。（實際比值似乎介於1/2到1/5之間。其倒數2-5是普通化學反應中所說的范特霍夫［van't Hoff］因子。）65 51.X射線是如何產生突變的 現在轉到X射線引起的突變率，根據繁育試驗我們已經推出：第一（根據突變率和劑量的比例關係），某個單一事件引起了突變；第二（根據定量結果，以及突變率取決於累積的電離密度而與波長無關），為了產生特定的突變，此單一事件必定是電離作用或類似的過程，它必須發生在邊長大約只有10個原子距離的立方體的體積之內。根據我們的描述，克服閾值的能量必定是由電離或激發這樣的爆炸式過程所提供的。我稱它為爆炸式過程，是因為一次電離作用所消耗的能量（順便說一句，這並不是X射線本身消耗的，而是它產生的次級電子消耗的）有30個電子伏，眾所周知這是相當大的。它必定變成了放電點周圍大大增加的熱運動，並以一種「熱波」（原子強烈振動的波）形式從那裡散發出來。這種熱波仍然能夠在大約10個原子距離的平均「作用範圍」內提供所需的一兩個電子伏的閾能，這並非無法設想，儘管一位沒有偏見的物理學家也許會預見到一個略小的作用範圍。在許多情況下，爆炸的效應將不是一種有秩序的異構躍遷，而是染色體的一種損傷。如果通過巧妙的雜交，使未受損傷的那條染色體（即第二套染色體中與受損傷的染色體配對的那一條）被相應基因是病態的一條染色體所替換，那麼這種損傷就是致死的。所有這一切都可以預期，而且正是我們所觀察到的。66 52.X射線的效率並不依賴於自發突變性 還有其他許多特性，即使無法根據以上描述預言出來，也是很容易理解的。例如，不穩定突變體的X射線突變率一般來說並不比穩定的突變體高很多。例如，不能期望提供30電子伏能量的爆炸會造成很大差別，無論所需的閾能多一點還是少一點，比如1伏或1.3伏。 53.回復突變 有時，躍遷是沿兩個方向來研究的，比如從某個「野生」基因變到一個特定的突變體，再從那個突變體變回到野生基因。在這些情況下，自然突變率有時近乎相等，有時則很不相同。初看起來這很讓人困惑，因為這兩種情況下所要克服的閾能似乎是相等的。但它當然不必是這種情況，因為必須從初始構形的能級來度量它，而野生基因和突變基因的這一能級可能是不同的。（見圖12，其中可認為「1」是野生等位基因，「2」是突變基因，其較低的穩定性用短箭頭來表示。） 總之，我認為德爾布呂克的「模型」是經得起檢驗的，我們有理由在進一步的研究中使用它。