生命的奇蹟 · 第十章 運 動
·Chapter Ⅹ Movement·
一切形上學的、超自然的、目的觀的觀念,都是由於誤認意志自由和高等有機體之「有目的的構造」。這些思想家沒有想到,這種「目的」由系統發生學上去尋求,都是起於下等有機體之簡單的物理的運動。
赴義大利西西里島科學考察期間的海克爾(1859—1860)
世界上一切事物都是永遠運動的。宇宙是個永遠的動體。世間無論何處都沒有絕對的「休息」,總只有那貌似的,相對的。那變化不居的熱,也只是一種運動。在那永遠不息的天體運行里,無數的太陽和行星在無限的空間裡到處遊行。在化學上的化合分解,原子和原子所構成的分子都運動。活的實質之不斷的新陳代謝作用,都是其分子之不斷的運動和原形質微分子的造成破壞。但是在這裡且把這些種運動擺開,略講有機生命所特有的各種運動以及他和無機物運動之比較。
(生活運動之化學作用)據我們的一元的原理,有機生命之內里的性質,是個化學作用,並且是由原形質微分子和其原子之不斷的運動而定的。這新陳代謝作用,我在第八章已經說過,在這裡無須贅語。只要聲明一件事,分子的原形質運動之普遍現象和這種運動在各種動植物里的特別方向,都可以歸之於化學法則,並且和有機無機體裡一切化學作用都受同一個機械律的支配。關於現在所要講的那些「生物之可見的運動」,我們先要分個受動的和主動的,並且這主動的又分個反射的和自動的。
(主動的運動和受動的運動)有許多活有機體的運動,在門外漢慣把他認為「生命」自身的活動,其實都是純然受動的,這種運動不是由於活原形質里所沒有的外界原因,就是由於「有機而不活的實質」之物理的構造。在「活理學」(bionomy)和「生物分布學」(chorology)很占重要的這種純粹受動的運動,在水的流、風的吹里都含得有這種運動,使動植物的分布遷徙受絕大的變遷。再者,純粹物理的運動,就是那用極強的顯微鏡在死的活的細胞里都看得見的,通稱做「布朗氏(Brown)分子運動」的那種運動。木炭粉等類的細粒,平均撒布在有一定密度的液體裡,都不斷的搖動或是跳動。這種固體分子的運動是受動的,是由於那液體之萬不見的微分子互相衝突不已。根足類是一種很可注目的原生動物,其單細胞的構造,對於那曖昧難明的「生命的奇蹟」放絕大的光明,在他的活原形質里,有些奇特的細粒。在「阿米巴」的細胞體原形質里,許多分子向各方面上下遊行。放射類和「有孔蟲類」之單細胞體上伸出來的「偽足」上有成千上萬的微細分子在上面遊行,好似街上的遊人一般。這種運動並非起於那受動的細粒,乃是起於那主動的、看不見的原形質微分子,這種微分子時常變更其關係的地位。就連我們能用顯微鏡在透明的小魚之血液循環里,或是在蝌蚪的尾子上看得見的那種血細胞的運動,也不是血細胞自己在動,乃是起於心臟之鼓動所致的血液漲溢。
(膨脹運動,浸濕作用之機械的原理)高等植物以及許多種有機體生命的要素,是個叫作「吸入作用」的物理現象,這個現象是微分子的引力使固體物的微分子中間浸水,水因此又使微分子變換位置。固體物用這個法子增加容積,並且生出種種運動,這些運動現出生活作用的樣子來。這些吸入體的能力是很強大的,例如一塊浸水的木片插入岩石的罅隙里,可以把一塊很大的岩石脹裂開來。植物細胞的薄膜里,不論生細胞死細胞,都有很強的吸入性,所以他所起的運動,在生理上很是重要。細胞壁的吸入作用要是偏於一邊,使細胞起了偏倚的時候,那就尤其重要了。有許多種果實幹燥起來,張力不平均,就裂開來,把種子拋得甚遠(像那罌粟和聚藻都是這樣)。苔蒴也以芽孢囊口子上牙齒的吸入作用把芽孢彈射出來。鷺嘴草(Erodium)的尖端乾燥的時候就縮起,潤濕了就伸開,所以構造氣象測候所的時候就用他做濕度計。那所謂「復生植物」,像耶利哥(Jericho)城的薔薇類含生草屬和鱗葉卷柏,乾燥的時候捲成個拳頭,潤濕的時候葉子就舒開(葉子緊吸在裡邊)。許多人都相信這是死而復甦,其實植物沒有真正的復甦,也像人死了不能復生。然而這些吸入現象也不是主動的生活作用,和活原形質無關,而是起於死細胞膜之物理的構造。
(自發的運動和反射運動)有機體的這許多受動運動之外,又有活原形質所起的許多主動的運動。分析到最後,這些主動的運動,也都可以歸之於物理法則的作用,和受動的運動是一般的。但是其原因卻不大明了,這種運動是和活原形質之複雜的化學上微分子作用相關聯的,其錯綜的機械原理雖然還沒有懂,然而其物理上的規律現在已經完全曉得了。這許多種運動,自來叫作狹義的生活作用,視為神秘的生活力之確證的,大體可以隨其刺激之能否直接得知,分為兩大類。第一類是刺激的(或是反射的)運動,第二類是自發的(或是自動的)運動。在自發的運動里,意志像是自由的,許多生理學家就不去管他,讓那些形上學的心理學家去研究。據我們的一元論看來,這是一個大錯,就是那所謂「精神一元論」訴之於虛謬的知識論也是枉然,不見會有進益。有意識的意志(連有意識的感覺)和無意識的、無意的運動(連無意識的情感)一般,都是個物理的、化學的作用。兩者都是一樣的服從實質法則。不過卻有一層分別,激起反射運動的外面刺激,我們都能曉得並且實驗得出來,至於那發動意志的內面刺激,大都不曉得並且不能直接去考驗。這種刺激是由「心的原形質」(psychoplasm)之複雜的構造而起的,這種構造是千百萬年來由系統發生的作用漸次得來的。
(混合運動)但是有意的(自動的)運動和無意的(反射的)運動之區別,在理論上雖是清楚,在實際上卻極難分別。這兩種運動往往互相混淆,並沒有截然的界限(像有意識感覺和無意識感覺一般)。同一個動作,起先像是意志之有意識的動作(例如行走、說話等),隨後反覆幾次又像是無意識的反射的動作了。此外更有許多重要的混合運動或是「本能運動」,其衝動一部分是由於內里的刺激,一部分是由於外面的刺激。生長的運動就是屬於這一類的。
(生活運動之方向)有許多種生活運動,具一種特性,就是都顯示個一定的方向,這運動通稱做「有目的的運動」。「目的論派」把這種運動當作新舊活力說二元的見解之絕好的證據。一切形上學的、超自然的、目的觀的觀念,都是由於誤認意志自由和高等有機體之「有目的的構造」。這些思想家沒有想到,這種「目的」由系統發生學上去尋求,都是起於下等有機體之簡單的物理的運動。況且他們又沒有見到或是不肯承認能量之無機的形式也有一定方向,這種方向,在結晶體的起源里,全世界的構造里,人心的趨向里,星辰的軌道上,都是一般的清清楚楚的。請讀者時時牢記機械的能量這兩種形式,確信這種形式是和生活運動的方向一致,要緊要緊。
(結晶力之方向)簡單化合物結晶時之引力,其所顯示之一定方向,和構造細胞時原形質里所現的方向是一般的。細胞說之建立者施來敦和西萬在1838年也曾說過的那「細胞和結晶體之比較觀」,在別處雖有不合,關於以上所說的幾點,卻是全然確當的。結晶體在「母液」里長成的時候,化學實質之同類的分子,對一定的方向,順一定次序排列,於是內里起均齊對稱的數學上平面,定外面上的角度。近世結晶學,賴此分六種結晶的方式。然而同一種實質,在相異的狀態之下,可以結成兩三種方式(結晶體的「同質二形」或「同質三形」),例如那石灰炭化物在六邊晶形結成方解石,在斜方晶形結成霞石。
(宇宙運動之方向)要是把空間一切天體的全部運動包括在「天體動學」(cosmokinesis)一個總名稱之下,縱然我們對於其方向的知識很不完全,然而不能不承認這些天體的運動雖極微細處都有個一定的方向。我們能把環繞太陽諸行星的距離、速度、運動用數學計算得很精確的,由天文學上的觀察和計算,可以推定無限空間中無數天體的運動里,也有個同樣的規律。但是這些複雜的運動之最初的原動力和最後的究竟目的,我們卻不曉得。我們只能從近世物理學的許多大發明,借著分光分析法和天體攝影法的助力,斷定那一實質法則、進化法則,其支配大天體的運動,恰似其支配我們這地球上千百萬年以來所棲息的微細有機體的運動一般。
(原生生物的運動)在高等有機體裡到處有的那許多生活運動之等級,就連在原生物界裡也並非無所表現。關於這一點,那植物性「摩內拉」里最簡單的「克羅馬塞亞」以及那由前者變質而成的動物性細菌,都是極有興味的。這種無核細胞里,用顯微鏡既看不出一點有目的的構造,其同種類的原形質體上又尋不見什麼相異的器官,我們只得把他的運動視為其化學上分子組織之直接效果。但是原生植物和原生動物里有幾種有核細胞也是這樣的,不過這種情況下其細胞核和細胞體在間接分裂的時候原形質里現出複雜的運動,其組織不如無核細胞那樣簡單。然而除此之外,許多單細胞體裡也不再有什麼值得叫作「生活運動」的了。關於運動一層,在有機無機的境界上,有那「克羅馬塞亞」之最簡單的形式,就是「克羅阿珂加塞亞」。這種無組織的原形質分子,除了他當分裂生殖的時候略變形狀之外,不再看得著什麼「生活運動」。使活物質里起「造原形質的新陳代謝」和生長的這種內部分子運動,是我們眼所看不見的。「生殖」這個現象,在其最簡單的形式「自己分裂」里,不過是個超過同種類原形質球之個體限制的額外生長。
(內部的原形質運動)大多數的原生物,都好像是真正有核細胞。因此我們可以把單細胞有機體的運動分為兩種,一種是核原形質里的「內部運動」,一種是細胞體原形質里的「外部運動」,這兩種運動,在那核起一部分分解作用(caryolysis)的時候,結成密切的相互關係。間接細胞分裂的時候,其組成體之這種變化和部分的分解里,起某種複雜的運動(其真相還是全不曉得),這是染色體的核粒和非染色體的核絲共同運動,並且是包括在「核之運動」(caryokinesis)一個總名稱之下。近來有許多人要想用純物理的原理去說明這種運動。「阿米巴」和動物菌之原形體裡以及許多原生植物原生動物之「內原形質」里,那許多「原形質」之內部的漲溢也都是一樣的。
(阿米巴狀運動)這些「原形質運動」之根底上的原形質微分子之緩慢的「轉換位置」,在簡單的裸細胞里,也起許多樣外面的「形式變更」。其細胞的表面上,現各樣的褶狀或是指狀(lobopodia)。這種現象在普通的阿米巴(最簡單的一種有核裸細胞)里最容易看得見,所以就叫作「阿米巴狀運動」。放射蟲和水母等大根足類的各樣運動里,其裸原形質體的表面上放出幾百條細線,這也是此等運動之一種。畢茨奇利、理卡德·海爾特維希、盧姆布理爾(Rhumbler)等近世的根足類專門研究家,都要把這各樣偽足之構成和其枝狀、網狀的組織歸之於純粹物理的原因。
在滴蟲類那樣分化很高的原生動物,要把他的這種組織歸之於物理的原因,那就更不容易了。這種單細胞原生動物,其細胞面上生成永久的毛狀物(鞭毛類生一根長鞭毛,氈毛類生許多根氈毛),用這毛狀物伸縮運動,和高等動物的肢體、觸角、腿一般,所以其自由運動是進步得多了。這種細胞腳的運動看著好似自發的,又很有步調,極似後生動物之自動的有意的運動,至於有許多研究滴蟲的專家,看見他這樣的運動,以為他真有個體的靈魂(竟有說他是「有意識的靈魂」的)。由此看來,各種生活運動中間的差別,在原生物界裡,已經就很大了。像「克羅馬塞亞」那種極下等的摩內拉,其運動是和無機的現象相近的。像氈毛蟲那樣分化很高的滴蟲類,其自發的運動酷似高等動物,至於有人相信他有「自由的意志」。截然的區別是絕沒有的。
(筋肉收縮的運動)有一大部分的高等原生動物,長得有分化了的運動器官,這種器官可以比之於後生動物的筋肉。其細胞體原形質里,長得有線緯狀可以伸縮的構造,這種構造有對於一定方向伸縮的力量,好似後生動物的筋肉線緯一般,鞭毛氈毛兩類的滴蟲,這些筋肉狀物(myophna或myonema)在「表原形質」(exoplasm)即細胞膜的底下,長成個特別的平行狀或是交叉狀線緯的薄層。滴蟲類之變化的身體,可以由這種筋肉狀物之自動的收縮變成各種樣子。這種筋肉狀物之特別的例,就是「有刺類」(Acantharia)的「肉刺」(myophrisca),一種能伸縮的線緯,圍繞著這些放射蟲(指有刺類)的放射針,好似個王冕一般。這種器官是在他外面的膠質包皮里,由其伸縮力把他擴張開來,以減少重力。
(原生生物之水靜的運動)許多種水產的原生植物和原生動物,都有自動的獨立的運動能力,這種能力往往像是有意志的。在那極簡單的淡水產原生動物里,有Diffugia、Arcella等小根足類,他和裸體「阿米巴」的分別,就在有個堅韌的包皮。這種動物總是在水底的黏土裡爬行,但是在某種狀態之下也會浮到水面上來。據維廉·埃恩格爾曼(Wilhelm Engelmann)氏的實驗,他們這種水靜的運動,是用一個炭酸氣的小胞,這小胞把他的單細胞的身體,漲成個輕氣球一般,他那本來比水重些的身體,這一來就比水輕得多了。在海里各樣深淺處浮游的那些美麗的放射蟲類,也用這個方法。他們的單細胞體(本來是球形的),由一層薄膜,分為堅韌的內部中心小囊,和柔軟的外部膠質包皮。這包皮叫作calymma,是由幾多個水胞或是空胞隔開的。由一種滲透作用的結果,這些空胞里可以生炭酸氣或是吸入純潔的水(沒有海水的鹽質在裡面),用這個方法減輕了重量,浮到水面上來。他要想下沉的時候,那空胞就把裡面很輕的內容物放射出來。放射蟲類這種水靜的運動(有刺類還用構造更複雜的肉刺),以很簡單的器官方法,和管水母類、魚類之滿裝空氣、伸縮自由的氣胞收同一的效用。
(原生生物之分泌的運動)有幾種單細胞體,其變更位置的方法非常的奇特,他由身體的一段,分泌濃厚的黏液,把他黏在地上。他分泌不已,就形成個長長的凍子一般的莖狀物,全細胞體用他徐徐前進,好似船用棹一般。這種「分泌的運動」,在原生植物里有帶藻和硅藻,在原生動物里有幾種簇蟲類和根足類。搖曳藻(切近克羅馬塞亞的一種青綠色無核細胞結成的線緯狀物)之特殊的波動運動,也是由於分泌黏液的。在他一方面,許多種硅藻類的「滑走運動」,大約是由於原形質里微細的突起物(恐怕是氈毛),這突起物不是從兩瓣矽酸質殼的縫口裡突出來,就是從殼子上細孔穿出來的。
(原生生物之氈毛運動)許多種單細胞體,其容易而且敏捷的行動,最要緊的是在其身體的表面上生出纖細的毛狀物,這種毛狀物,從廣義說來,就叫作「震動毛」。要是只有幾根長的鞭狀線,就謂之「鞭毛」(flagella),要是許多根短的,就謂之「氈毛」(cilia)。有幾種細胞菌是為這種「鞭毛運動」,更有是那「鞭毛滴蟲類」,原生植物里的「鞭毛藻」(Mastigota),原生動物里的鞭毛蟲。這許多種里,通例都有一兩根(再多的就不大有了)長而且薄的鞭狀物,從其卵形、圓形或長形細胞體長軸的一端伸出來。這種鞭毛為各樣的顫動,不但是供游泳爬行之用,並且做感覺和求食的器官。組織動物的身體裡,也常有同樣的「鞭毛細胞」(cellut flagellat),大都總是在內面或是外面結成一個大層(即纖毛上皮)。若是一個細胞離了群,還能獨立生活一些時間,繼續其運動,好似游離的滴蟲一般。許多藻類的遊行芽孢以及動植物的精蟲、精子等一切氈毛細胞都是這樣的。
此等氈毛細胞,通例都是圓錐形的,有個卵形或是梨形的頭(往往也作杆形),這頭漸漸細成一條線。當200年前,初在雄性精液里發見其活潑運動的時候(每一滴里有幾百萬個),以為他和滴蟲一樣也是真正的獨立的微生物,所以得了「精蟲」(spermatozoa)這個名字。直到久後(60年前)我們才曉得他是發射出來的腺細胞,有使卵受胎的機能。同時又發見藻類、苔類、羊齒類等許多植物里也有同樣的震動細胞。許多種植物的震動細胞(例如蘇鐵類的精子),不生長的鞭毛而生許多短的氈毛,好像更高等的「氈毛滴蟲」一般。
滴蟲類的氈毛運動要算是「震動運動」之更完備的形式,因為他上面所生的許多短氈毛是供各樣的用處,並且其分業也就照著取各樣的形式。有的氈毛供他游泳行走,有的氈毛供他把捉或是牴觸以及其他種種用處。高等動物「氈毛上皮」的氈毛細胞,就有社會的結合,例如脊椎動物的肺里、鼻孔里、輸卵管里都是的。
(組織體之運動)在單細胞的、無組織的原生物里,一切生活運動都好像是單一細胞原形質之主動的機能,然而在多細胞的組織體裡,生活運動卻是組織體裡許多細胞聯合運動的結果。所以原動力之解剖的研究和實驗的生理的考察,是先說明「構造組織體之特別細胞」的性質和活動,然後再說明組織體自身的構造和機能。我們要是從這個見地去綜觀組織體全體的各樣生動的活動現象,立刻就能看出來後生植物後生動物兩界在動學上有個主要的一致點,即是在低級的運動里其化學的、物理的性質可以看得明明白白,並且可以歸之於構成組織體的那許多細胞之原形質里的「能量交換」。然而在高級的運動里,就大不相同了,高等動物許多自動運動,顯然是自發的,於是刺激運動、生長運動等純粹生理學的問題上又加上個「意志自由」的大問題了。
況且後生動物感覺器官的分化更高,其神經系統又集中一處,他的運動比後生植物更複雜,花樣也更多。後生動物大抵都能自由行動,後生植物卻不能。兩者運動器官之特別的機械學也很不一樣。大多數的後生動物,其主要的發動器官是筋肉,這筋肉有極其發達的對一定方向的伸縮力。至於大多數的後生植物,其運動大半都是靠活原形質的緊張,即所謂植物細胞的「膨脹性」(turgor)。這是由於內部「細胞液」之滲透的壓力,和被壓迫的「細胞壁」之彈力。然而動植物二者的運動以及一切生活現象,其真正的原因,分析到最後,還只是主動的原形質里能力之化學的變化。
(後生植物的運動)後生植物,除了極少的幾個例外,都是終生固定在一個地點,或者在幼稚的時候,有個很短的期間可以移動。他這一點很像海綿、水螅、珊瑚蟲、苔蟲等下等後生動物。他們都不能自由行動。他們裡面的發動現象,只能影響特別的部分或是器官。這些大抵都是由外面刺激而起的反射運動。只有一小部分高等植物現出自動的運動,其刺激的原因,我們還不曉得,這種運動可以和高等動物之貌似自發的運動比較。有種印度蝴蝶花(Hedysarum gyrans),其側面的羽狀葉子,並不要外部的刺激,自己會在空中繞圈子運動,好似一雙手臂在舞,兩三分鐘繞一個圈子。光線的強弱對於他不生影響。有幾種苜蓿(Trifolium)和酸模(Oxalis)的葉子,在黑暗處也起同樣的自發運動,在明亮的時候卻不動。草地上生的苜蓿,其頂上的葉子,每兩個鐘頭至四個鐘頭,畫個百二十度以上的弧線迴轉一次。這些種自發運動之機械的原因,好像都是在乎膨脹性的。
(後生植物之膨脹運動)這種自發的自動的「膨脹運動」只是幾種高等植物里有,但是由同樣機械原理而起的「刺激運動」,在植物界裡卻是很普遍的。許多種植物都有那「睡眠」或是「夜眠運動」。許多葉子和花都直對著日光。天黑了他就收縮起來,花的萼也就閉了。許多種花一天只開幾點鐘的工夫。這種膨脹運動之機械的原理,是內部細胞液之滲透的壓力和緊張的細胞膜之彈力共同作用。原形質的「初生囊」上外部細胞膜,其緊張力隨滲透的主動物質而增加,至於內部的壓力等於各個氣壓,而有彈性的、緊張的膜伸張十分之一至二。這些膨脹細胞要是沒有了水,那膜就收縮,細胞也縮小了,組織也鬆了。除了光之外,熱度、壓力、電氣等刺激也可以生這種膨脹的變化,其結果也有反射運動。其最顯著而又最常見的例,就是那肉食的捕蠅草(Diona muscipula)和有感覺敏銳的知羞草(Mimosa pudica),此等植物的收縮,是由於機械的刺激,諸如搖動、壓迫、牴觸其葉子。
(後生動物的運動)大多數的高等動物,都有自由自在行動的能力。然而那較低的種類,其生涯大部分都在水底下,和植物一般,就沒有這種能力了。所以往日人把腔腸類里的海綿、水螅、珊瑚蟲等都認作植物。有幾種體腔動物也作靜止的生活,像那蠕蟲里的苔蟲類和鰓腳甲殼類,許多貽貝類(牡蠣等),被囊動物里的海鞘類,棘皮動物里的海百合(Crinoidea),甚至於構造很高的關節動物,環蟲里的管蟲類(Tubicol),和甲殼動物里的某種蟹類(Cirripedia)都是這樣的。這許多不動的後生動物,在幼小的時候都能自由運動,或作「胚囊」(gastrul),或以別種幼蟲的形式在水中游泳。他們是漸漸的形成了靜止的習慣,並且受了很大的變化,往往因此大為退化,例如喪失了高等的感覺器官,喪失了腿,甚至於喪失了全個的頭。亞爾羅德·藍格(Arnold Lang)所著的專論《靜止生活對於動物之影響》的書里,把這些事講得很清楚。關於這些「逆行的變形」之研究,在進步的遺傳和淘汰說上是很要緊的,由這種現象,也可見「自由的行動」在動物和人類之高等感覺和智能的發達上有絕大的價值。
(後生動物的氈毛運動)許多下等水產後生動物,其身體的表面上都包著一層「震動的上皮」。什麼叫作震動的上皮呢?就是一層「皮膚細胞」,長著一條長的鞭毛或是許多根短的氈毛。鞭毛上皮是刺絲胞類和扁蟲類所特有的,氈毛上皮是蠕蟲類和軟體類所有的。這種毛狀突起物的氈毛運動,使身體的表面不斷的接觸新鮮水,所以他們(指這些毛)先就實現皮膚的呼吸。然而在許多小些的後生動物里,這些毛也供行動之用,像在那原腸類、滴蟲類、輪蟲類、紐蟲類以及許多別種後生動物的幼蟲里,都是這樣的。這種震動的裝置,在櫛水母類里,發達到極點了。這許多小胡瓜形刺絲胞類之極其脆弱柔嫩的身體,用幾千隻小槳在水裡盪著,慢慢的遊行。這些槳排成八個縱列,從口直排到尾。每一根槳都是「上皮細胞」群的長氈毛膠結而成的。
(後生動物的筋肉運動)後生動物之主要的發動器官,是其身體上的筋肉。筋肉的組織,是由「收縮細胞」組成的,所謂「收縮細胞」就是那具有收縮特性的細胞。筋肉細胞收縮的時候,這條筋肉就變短了,其直徑就加大了。於是他兩端所聯結的身體上兩部分就接近了。在下等後生動物里,其筋肉細胞大抵都沒有什麼特別的構造,但是在高等動物里,其「收縮的原形質」生特別的分化,在顯微鏡下現長細胞的橫條子。以這橫條子為準,可以分有線條的筋肉和簡單的、無線條的、平滑的筋肉。筋肉的收縮越活潑、敏捷而且正確,那線條子也越顯著,而二重屈折的筋肉分子和一重屈折的筋肉分子之區別也越明確。有線條的筋肉是維爾佛爾濃所謂「我們所曉得的最完美的發動機」。據曾慈(Zuntz)氏的計算.尋常一個人的心臟,每天做兩萬「公斤米」(kilogrammetre)的事,換言之,就是其能力足夠把兩萬公斤重的東西舉起一米高。許多飛的昆蟲(例如那蚊蚋),其飛動的筋肉,一秒鐘收縮到三四百次。
(皮膚筋肉)後生動物,不論高等下等,其筋肉都不過是皮下的一個薄肉層。這肉層是由筋肉細胞組織而成的,這種細胞,在那水螅里,原來是由「外胚葉」以「皮膚細胞之內部的收縮性突起物」的形式發達出來的。在別的時候,筋肉細胞是由中胚葉(即中皮層)的「連續組織細胞」發達而成的,像在那櫛水母類里,就是這樣的。這種「中胚葉的筋肉」,比「上皮層的筋肉」稀少些。在大多數的「無骨骼蠕蟲類」里,皮下的筋肉分為兩層,一層是外部的「集中筋肉」,一層是內部的「縱線筋肉」。在線蟲、簇蟲等圓筒形蟲類里,這內部的縱線筋肉層分做四個縱形的帶,一對是上部的(脊部的)筋肉帶,一對是下部的(腹部的)筋肉帶。身體上專供移動用的部分,其筋肉是尤其發達強固,像那些爬行蟲類和軟體動物的腹部都是這樣的。這種「筋肉的表面」,發達成一種「肉腳」(podium),各種軟體動物有各種的樣式。在硬地上爬的蝸牛里,長成一個筋肉的「平腳」(Gasteropoda)。在那犁鋤似的掘著軟泥走的,就長成個銳利的「斧腳」(Pelecypoda)。那「龍骨蝸牛」(Heteropoda)用「龍骨腳」遊行,好似輪船用暗輪一般,「浮游蝸牛」(Pteropoda)用前足部發達出來的一雙摺褶,上下不定的游泳,好似蝴蝶飛翔一般。在烏賊那種最高等的軟體類里,這前足分為四五雙摺褶,長成很長的筋肉性「頭足」,這「頭足」上附著的許多堅強的「吸子」也有特別的筋肉。在這許多無關節的軟體類和蠕蟲類里,或是全無硬的骨骼,或是縱有也和發動的筋肉沒有機能上的關係(像那軟體類的外殼)。在高等動物里就又是一樣了,堅硬的骨骼都和筋肉有機能上的關係,變做個受動的發動裝置。
(主動的運動器官和受動的運動器官)高等動物界裡,具特殊的堅硬骨骼作筋肉的基點且支持保衛全身的,有棘皮動物、關節動物和脊椎動物三大種。這三大種的形狀很多,其行動裝置之完備,超越動物界裡其餘的一切種類。然則其受動支持器官,即那骨骼的配列和發達以及其主動的器官,那筋肉和他的互相關係,這三大種里大有不同,各種類之特殊的式樣也由此而定。縱然除去別項根本上的區別,單就這些關係看來,也足證明這三大種類是由蠕蟲族類的三個相異的根源各自發達出來的。棘皮動物之石灰質骨骼,是真皮上堆積的白堊質做的,關節動物的骨骼是表皮的角質分泌物做的,脊椎動物的骨骼是內部「脊索」的軟骨做成的(參見《人類進化論》第二十六章)。
(棘皮動物的運動器官)海產的棘皮動物,他那所謂「棘皮」有許多極其奇特的地方,和一切別種動物不同,就中尤奇特的是其主動的和受動的發動器官之特別構造,和其個體發達之奇妙的形式。這樣的「個體發生」里,有兩個全然相異的形式次第發見,一個是簡單的「星狀幼蟲」,一個是構造很複雜而兩性很成熟的射形動物。那自由游泳的小星狀幼蟲,其構造很像蠕蟲類里的輪蟲,所以據生物發生法則看來,這棘皮動物之原來的「種型」(海瓶)是屬於這種蠕蟲的。這些構造,我在《自然創造史》的第二十二章里已經略略說過,在1896年《海瓶和海林檎》的論文裡,說得更詳盡些。這星狀幼蟲並沒有筋肉,也沒有水管或是血管。他用震動的氈毛運動,這氈毛是長在其表面上特別的腕狀突起物上的。這種腕狀突起物,在這兩邊均稱的幼蟲之左右兩側整整齊齊的發生出來(不過卻還沒有現出「五線構造」的痕跡來)。這兩邊均稱的小星狀幼蟲,經了一種很奇妙的變化,變作一個全不相同的射形動物,成了一個兩性很成熟的,有「五線構造」的大棘皮動物了。(參見《自然界的藝術形態》第10、20、30、40、60、70、80、90、95圖)這棘皮動物有極其精細的構造,也有筋肉和上皮的骨骼,也有水管和血管了。現存的海百合(Crinoidea)、古有今無的海芽(Blastoidea)、海林檎、海瓶等類射形動物,在海底下作靜止的生活。其餘海參、海盤車(Asteridea和Ophoidea兩種)、海膽等四種現存的,在海里爬行。他們的爬行運動,是以「水腳」和「皮膚的筋肉」兩種器官行之。這「皮膚的筋肉」是靠真皮上白堊質堆積物所成的石灰質硬針撐持的。這些石灰質的針(在海膽里最為顯著),在上皮骨骼石灰質甲殼的特別凸起物上可以轉動,由筋肉的小針運動他,所以這些棘皮動物用他行走好似拄著拐杖一般。然而這中間又有許多「水腳」從內面生出來——一種薄的管子,好像手套的指管,由內部的導管系(即所謂水管系)把他裝滿了水,才得硬起來。這些水腳,其閉塞的外端,往往有個「吸片」,供他的爬行、吸入、牴觸、把捉之用。棘皮動物的這些發動器官——連那帶著精緻水管的水足和那帶著關節筋肉的針——每一個五線的射形動物身上有幾百幾千,所以棘皮動物的發動器官可以說是一個動物中之最進步的最精細的了。其歷史的發達,自從理卡德·錫蒙(Richard Semon)於1888年創立「五趾說」(pentacta theory),已經由其最初的階級起,完全明白了,至於其奇妙的胎生狀態之正確的意義,是1845年約翰尼斯·繆來爾發明的。我於1896年,在前述關於海瓶和海林檎的論文裡,也曾就古生物學上的發明,極力仔細去建設這個學說。
(關節動物的運動器官)關節動物一大門類里(一切動物里以這一門類的式樣為最多)包括環蟲、甲殼蟲、氣管蟲三大種。這三大種類,組織上要點都是一致,那兩邊相稱的長身體之外部的關節,以及每一節里內部的器官之反覆,這兩點是尤其一致。每一個關節里,原來都有一個腹部神經系的神經節(腹髓),一個脊部的心房,一個皮膚骨骼的角質環和一個相當的筋肉群。
關節動物的三大種里,環蟲類是從蠕蟲直接發達出來的,這裡面的「線蟲」和「紐蟲」和蠕蟲是很相近的。其餘甲殼蟲和氣管蟲兩個組織較高的種類,是後起的種類,從環蟲類的兩個相異的種屬獨立進化出來的。環蟲類(蚯蚓就屬於這類)大抵都有個同樣的關節構造,他的關節,尤其是那皮下的筋肉,翻來覆去總都是一樣的構造。在其橫斷面里,每一節上,集中筋肉層底下,都有一雙脊部的筋肉和一雙腹部的筋肉。其上皮分泌出一個角質的薄包皮,在「氣管蟲」類里就成一個皮革狀的或是石灰質的管子。最古的環蟲類都沒有腳,新些的「剛毛蟲」(Polychta),每一節上有一對至兩對很短的「無關節的腳」(Parapodia)。
關節動物之其餘的兩大種類(甲殼類和氣管類),長得有各式各樣很長的有關節的腳,並且在分業上作肢體之各樣的形式。全體的組織越高,這異樣的關節構造越明顯。水產的、用鰓呼吸的甲殼類(蟹等),和陸居的、用氣管呼吸的氣管蟲類(多腳蟲、蜘蛛、昆蟲等)也都是如此的。高等的甲殼類和氣管蟲類,其肢體的數大都不出十五至二十,這些肢體分布於頭部、胸部、臀部等三大部。那角質的包皮,在環蟲類里總是很軟很薄的,在甲殼類和氣管蟲類卻厚得多了,並且往往以一種石灰質的堆積物弄得很硬的,這包皮在每一節上成個角質的堅硬的環,發動的筋肉就附著在其內側上。這些硬環由那很薄的、能動的、中間的環聯結著,所以其全身能緊相聯結,又很有彈力,又能自由運動。各關節上一對一對的那有關節的長腿,其構造也是這樣的。所以甲殼動物發動器官的特質就在於一件事,什麼事呢?即是在身體裡以及在肢體裡,筋肉都附著在角質管子的裡面,由這裡面節節相通。
(脊椎動物的運動器官)脊椎動物的構造,和這個恰是相反的。脊椎動物都是沿著身體的縱軸生成一個堅固的內部骨骼,筋肉是長在這支持器官(指骨骼)之外的。由外面看不見他的關節構造,一定要剝去他那「無關節的皮」才能從筋肉系統里看出來。就連「無頭骨類」那樣極下等的、沒有顱骨的脊椎動物,其內部的骨骼只是個圓筒形的、堅硬的、有彈力的軸狀杆子(chorda),一邊也有一片筋肉[蛞蝓類(amphioxus)有50至80片]。這類動物是沒有四肢,和最古的有頭骨動物「圓口魚類」[盲鰻(myxinoida)和八目鰻(petromyzonta)]一般。只是第三類的脊椎動物,真正的魚類(pisces),才有「胸鰭」和「腹鰭」兩對肢體發現出來。其陸居的子孫,炭化時代最古的「兩棲類」,其兩對有關節的前腿和後腿,就是從這鰭變出來的。這四個五趾的肢體,其內面的骨骼和包著這骨骼的筋肉系統,都有很特殊很複雜的關節構造。這個行動的器官,由最初的四肢的兩棲動物,遺傳給其子孫爬蟲類、鳥類、哺乳類三種高等脊椎動物。這許多重要的構造,我在《人類進化論》第二十六章里已經詳細說過,並且加了許多圖解,請讀者去看那本書,我在這裡只要就哺乳類略加考察罷了。
(哺乳動物的運動器官)在哺乳類里,內部的骨骼(受動的支持器官)和外部的筋肉系統(主動的發動機)兩部發動的裝置,因為適應許多樣的習慣和機能,所以其構造也有種種的不同。我們要把那跑的肉食類和有蹄類,跳的袋鼠和飛鼠,掘洞的鼴鼠和hyperdi,飛的「翼手類」和蝙蝠,游泳的海牛和鯨魚,攀緣的「狐猿」和猴類,作一個比較,就看得出來了。在這許多以及其餘一切的哺乳類里,發動器官之全部整齊的構造,是恰恰適應生活的習慣,這生活的習慣,是「適應」本身養成的。然而仔細看來,哺乳類所以別於他類的,內部組織之主要的特質,卻不是受這「適應」的影響,乃是由「遺傳」不斷的維持他。這許多比較解剖學和系統發生學上既定的事實,和古生物學上相符的結果,確實證明一切現存的以及化石的哺乳動物,從最低的有蹄類、有袋類到猿類和人類,都是從三疊紀時期里原始哺乳類一個共同的種型降下來的,再溯上去,其更遠的祖宗,在二疊紀里是爬蟲,在石炭紀里是兩棲類。哺乳類行動器官之特有的性質,一面是脊柱和頭骨的構造,一面是附著在支持器官上的筋肉組織。在頭骨里,尤可注目的就是那下顎的構造和那連接下顎與顳顬骨的關節。這個關節是顳顬骨的,和別種脊椎動物的方形骨關節不同。在哺乳動物里,這方形骨關節是長在「中耳」的「鼓膜穴」里,介乎「槌骨」和「砧骨」之間。應乎顎骨關節的這種變化,筋肉的形狀自然也大為改變了。哺乳類專有塊特別的筋肉,調他的呼吸,隔開他的腹腔和胸腔,就是那「橫隔膜」,在別種脊椎動物里,構成這橫隔膜的各樣筋肉,還是各自分開的。
(人類的運動器官)人類用以為各種運動的許多器官,和猿類的運動器官是同樣的,即其動作的機械原理也絕無二致。同樣的200塊骨頭,以同樣的次序結構,結成我們的內部骨骼,同樣的300條筋肉,起我們的運動。筋肉骨骼的形式大小雖有不同,這不過是由適應的不同。至於其全部發動裝置的構造之完全一致,可以說是人類和猿類由共同的祖先遺傳而來。人類和猿類運動之不同,是由於人類之適應直立的姿勢,而猿類慣於攀樹。至於人類是由猿類進化出來的,這卻是毫無疑義的。在有蹄類里的飛鼠,和有袋類里的袋鼠上也可以看得著這樣的變化。這兩種動物,跳躍的時候,只用強壯的後腿,不用那軟弱的前肢,他們的姿勢,於是也就有些直立了。在鳥類里,那企鵝也和這個相類的,他既不用那萎縮的翼去飛翔,只用以游泳,所以他在陸地上的姿勢也就直立起來。
人類的意志和猿類及別種哺乳類的意志也沒有什麼大分別,頭腦里的神經細胞,肉里的筋肉細胞等微細的器官,以同樣的「能量形式」動作,並且一樣的受實質法則支配。所以人皈依古代「非決定論」的信條,相信意志自由也好,或是以近代「決定論」的論證,從科學上駁倒他也好,這都沒甚要緊,無論怎樣,人類和猿類,其意志的發動和自發的運動總都是遵從同一的法則。文明人的高等機能、言語、道德、藝術、科學的許多分別,一言以蔽之,對於高等文化意志之倫理的意義,同這個一元的,根據動物學的見解絕不會有什麼矛盾。