生命的奇蹟 · 第九章 生 殖

·Chapter Ⅸ Reproduction· 一切個體都有一定的壽命，過了一定的時期就死滅了。連接著生殖並且屬於種類的「個體之嗣續」，使那種類的形式可以延得長久。然而這「種類」畢竟也是個一時的，並沒有永遠的生命。過了一定的期間，不是滅絕了，就是變化成別的「種類」。 海克爾著作中的插圖，展示了人類與猿類骨骼的比較，從左至右為：長臂猿、猩猩、黑猩猩、大猩猩、人類 營養保持有機的個體，生殖維持有機的「種類」，所謂「種類」，就是別於他種的一定形式。一切個體都有一定的壽命，過了一定的時期就死滅了。連接著生殖並且屬於種類的「個體之嗣續」，使那種類的形式可以延得長久。然而這「種類」畢竟也是個一時的，並沒有永遠的生命。過了一定的期間，不是滅絕了，就是變化成別的「種類」。 （生殖和發生）有機體生出新個體來，也是個有一定時限的自然現象。像這地球的自身既不是個永遠的，並且他成立了許久之後，其表面上還不能有有機的生命，所以這生殖的自然現象也就不能在地球上永遠存續了。這個現象，要到地球的表面冷了，能存得住液體的水的時候，才會發生的。不到這個時候，炭素不能同酸素、水素、窒素、硫黃等元素化合，構成原形質。這「自然發生」（archigony）的現象,我要留待特別的一章里細講，此刻且把他擺開，專講「兩親的發生」（tocogony）。 （單性生殖和兩性生殖）生物生殖的各種形式，大概分作兩大部，一部是那簡單的單性生殖（即monogony），一部是那複雜的兩性生殖（即amphigony）。單性生殖只要一個「個體」就行了，他的過度生長之產物就變成個新有機體。兩性生殖是要兩個相異的個體聯合起來，從他們自己的身上產生小新個體來。從人類至一切高等動物，都是以這兩性生殖（或generatio digenea）為唯一的生殖法。然而許多下等動物和植物，都是用「分裂」或是「發芽」等單性生殖法。至於「摩內拉」、原生物、菌類等最下等有機體，就專用這種單性生殖法了。 嚴密的說起來，單性生殖是個普遍的生命現象，就連組織體所從起的、尋常的「細胞分裂」，也是個「細胞的單性生殖」。所以「歷史的生物學」一定要認單性生殖為「兩親的發生」之最古的最原始的形式，兩性生殖是後來由他發達出來的。這句話一定要鄭重聲明，因為不但那些老學者，就連許多近代的學者都以為兩性生殖是有機體之普遍的機能，說這是從有機生命的一起初就有的。 （生殖和生長）高等有機體裡兩性生殖之繁複錯雜的現象，只要把他同低級生命里簡單的無性生殖一比較，就可以明白了。我們於是也就曉得，這種現象絕不是不可解的、超自然的奇事，不過是個自然的生理作用，並且也和其他的作用一般，可以歸之於簡單的物理上力量。藏在一切「兩親生殖」之根柢里的能力形式，只是個生長（crescentia）。因為這種現象既又以重力的形式為結晶體以及其他無機個體生成的原因，所以有機界和無機界中間的界限也就可以撤廢了。生殖是有機體之超乎個體標準以外的一種營養和生長，是多出來的部分長成個全體。個體大小的限度，在每一個種類里都是由兩個要素制定的，一個是原形質的內面組織，這是由遺傳來的，一個是外面環境的關係，這是管「適應」的。超過了這個限度，那多餘的生長就取生殖的形式。每一種結晶體，也都有個一定的生長限度，過了這限度，母液里那不再長的，舊個體上就長出新結晶個體來。 （無性生殖、單性生殖）無性的，或是單性的生殖（又叫作「生長的繁殖」），總是由一個有機個體行的，所以一定要歸之於他的過度生長。要是全身都生長過度了，分裂成兩個或是兩個以上的平均部分，這種單性的生殖就叫作「分裂生殖」。要只是一部分生長過度，這一部分以「芽」的形式分開來，這種生殖就叫作「發芽生殖」（gemmatio）。所以這兩種生殖形式的主要區別就是： 在分裂生殖里，母體在其生子的時候消滅，母子一般的年齡、一般的式樣。但是在發芽生殖里，母體還保持其個體的存在,比幼芽大些、老些。分裂生殖和發芽生殖中間的這個重要區別（這個區別往往被人忽視），對於單細胞的原生物和多細胞的組織體都適用。分裂的時候個體自己就破壞了，這件事是駁倒魏茲曼氏「單細胞體不死說」的個絕好證據（參看前面和《宇宙之謎》第十一章）。 （自己分裂）分裂生殖是一切繁殖法里最普通的形式。不但是許多原生物，就連在組織體的組織細胞里，也都以這個分裂法為單性生殖之規範的形式。並且大多數的「摩內拉」（無論克羅馬塞亞和細菌）也都以這個為唯一的繁殖法，因此這種「摩內拉」往往包括在「裂生殖物」一個總名稱之下。高等多細胞有機體裡也有自己分裂的——像那水螅、水母等刺絲胞類。這種大都總是分裂作兩部分，一個身體裂成平均的兩半個。 （發芽）「發芽的無性生殖」和分裂生殖的主要區別就在一個的過度生長是一部分的，一個是全身的。所以發出來的芽比母體幼稚些，並且小些，母體可以由「再生」補償其所喪失的部分，並且可以一時或是接連發生許多芽，仍舊不失其個性（要在分裂生殖那就破壞了）。原生物里，發芽生殖是很稀少的，組織體裡比較的多些——大多數的組織植物和腔腸體、蠕蟲類等下等株狀的組織動物都是發芽生殖的。大多數的株都是由個伸出來的芽連在上面長成的。組織植物的層和嫩枝，都是伸出來的芽。發芽分為「頂生」和「側生」兩大部。「頂生髮芽」是生在長軸的末端，離橫裂不遠（例如那無綠膜水母的葎果狀和鎖鏈狀的絛蟲）。「側生髮芽」就更普通得多了，樹木和複雜植物的枝柯是他定的，就連海綿、水螅、珊瑚蟲、苔蟲等的樹狀株也是他定的。 （孢子之形成）無性生殖的第三種形式就是長成芽孢或是「孢子細胞」，這種芽孢總是在有機體的內部產生得很多，生了出來，並不要受胎就能長成新有機體。芽孢有的是不動的（靜止芽孢），有的是有一兩根鞭毛助他的游泳（遊行芽孢），這種單性繁殖法，在原生物（原生植物和原生動物）里是很普通的。在原生動物里，簇蟲類、貝殼類等孢子蟲類，長成芽孢的時候，全個單細孢有機體化為烏有，這一點很可注目，在這種時候以及在許多根足類里，這個作用和各樣的「細孢分裂」一致。然而在放射蟲類、櫛水母類，只用親體細孢的一部分發生芽孢。在隱花植物里，生長芽孢是件很普通的事，總是同兩性生殖相交代的。這芽孢大都是長在一個特別的「芽孢蒴」（sporangia）里。在顯花植物里，芽孢生殖就看不見了。在淡水海綿等組織動物里，有時也還看得著這種現象，這淡水海綿的「芽孢蒴」卻叫作「胎芽」（gemmul）。 （有性生殖、兩性生殖）兩性生殖的要素，就在兩個相異的細胞之結合，一個是雌性的卵細胞，一個是雄性的精蟲細胞。這兩者結合而成的簡單新細胞就是「根幹細胞」（cytula），構成組織體的一切細胞都是由這「根幹細胞」發生出來的。然而雖是在單細胞的原生物里，也都有兩性區別的初步，其徵兆是見於兩個同種類的細胞［即接合體（gameta）］之結合或是交合。這種「接合生殖」（zygosis）的手續，可以視為一種特殊的並且很合宜的生長，他是同原形質的「轉老還少」相連的，「原形質」因為這個作用可以由兩邊兩個相異的「原形質」體之混合，反覆分裂，增殖不已。這兩個「接合體」要是不平均了，大小形式都不一樣了，那大的雌體就叫作「大接合體」（macrogameton，macrogonidion），那小的雄體就叫作「小接合體」（microgameton，microgonidion）。在組織體裡,前者叫作「卵細胞」（ovulum），後者叫作「精蟲細胞」（spermuim,spermatozoon）。後者大抵總是個能動的氈毛細胞,前者大抵總是個不動的細胞或是「阿米巴的」細胞。精蟲細胞的震動是供接近卵細胞使其受胎之用。 （卵細胞和精蟲細胞）這兩個交合的兩性細胞（gonocyta）中間的性質上區別（即雌者的「卵原形質」和雄者的「精蟲原形質」中間的化學上區別），是兩性生殖之第一條件，並且往往竟是唯一的條件，此外在高等組織體裡又另有個後天組織的精微裝置。連著這個化學上區別，又有個「感覺的知覺」之特別的二重形式，和一個根據這上頭的吸力，這吸力就叫作「兩性的趨化性」或是「戀愛的感化性」。這兩個「兩性細胞」的「性覺」，即「雄原形質」（androplasm）和「雌原形質」（gynoplasm）之選擇的和親力，是互相吸引和聯合的原因。大約這個類似嗅覺味覺的性覺機能和其刺激的運動，都是在兩個「兩性細胞」的細胞體原形質里，而遺傳是細胞核原形質的機能（參考《人類進化論》第六、七章）。 （雌雄同體之形成和性的分離）雌細胞的卵原形質和雄細胞的精蟲原形質中間之性的區別，在兩性分化的一起初就可以在其接合體的大小上看出來，到後來其形狀、構造、運動都越發不同，更容易看了。這個區別後來更把「芽胚部位」（兩性細胞就在這裡面長成的）分配為兩個相異的個體。卵細胞和精蟲細胞都生在一個個體裡，就叫他做「兩性俱有體」（hermaphrodite），要是生在雌和雄兩個相異的個體裡，就叫作「單性」（monosexual）或是「分性體」（gonochorist），照著尋常所分的個體之各種階級，可以把「一體兩性」和「分性」分作下列的幾級。 （細胞之雌雄同體）有幾種原生物，尤其是那組織很高的氈毛滴蟲類，其單細胞有機體裡的原形質卻也分個雄雌。氈毛滴蟲類大都是以反覆的分裂繁殖出許多來（以直接的細胞分裂）。但是這個單性生殖也有個限度，時時要被兩性生殖遮斷了，這兩性生殖是個原形質的「轉老還少」，由兩個相異的細胞之交接和其核質的一部分破壞而起的。所謂「交接」是兩個相異的單細胞之部分的、一時的相合，「交合」是個全部的、永久的聯合。兩個氈毛滴蟲相交接的時候，他們並列在一起，用個原形質的橋樑一時互相連接。這時候兩者的核，都已經有一部分分作兩份，一份做雌的「靜核」（paulocaryon），一份做雄的「動核」（planocaryon）。這兩個能動的核，通過原形質的橋樑，擠進對手的細胞里去，和那深藏的「靜核」合為一體。各個交合的細胞里，照這樣以「兩性融和作用」（amphimixis）長成了一個新核的時候，他們就又分裂了。這兩個「轉少」的細胞，就又得著新力量，長久繼續分裂生殖。 （細胞之雌雄異體）這種特殊的「細胞之兩性俱有的結合」只是氈毛滴蟲類和幾種別的原生物里有，現在我們從理卡德·海爾特維希（Richard Hertwig）、毛巴斯（Maupas）以及其他學者的研究，已經曉得很詳盡了,這件事非常有趣，因為證明了「雌原形質」和「雄原形質」之化學上區別可以求之於一個細胞里。這個戀愛的分業是如此的重要，往日大家都以為是屬於兩個相異的細胞的。近時精密的研究，洞徹受胎現象的精微，證明了構成新個體（種細胞）的要點是雄核雌核之平均部分（遺傳的部分）的結合，這兩個交合細胞的核原形質是兩親遺傳的搬運器。細胞體原形質是只管適應和營養的。卵的細胞體總都是很大的，並且蓄積著很豐富的蛋白質、脂肪以及其他的滋養料（食物卵黃），好似個食品店一般，精蟲細胞的細胞體原形質總都是很小的，大抵都長一根顫動的鞭毛，借這鞭毛行動，去尋那卵。 （性的分離之交代）把植物界動物界裡的「兩性俱有體」和「兩性區分」的要點作個比較研究，就曉得這兩種「性的活動」之形式，往往見於同群的關係密切的有機體裡，有時竟見於同一種類的相異的個體裡。例如那牡蠣本都是單性的，然而有時也是「兩性俱有」的，有許多種軟體類、蠕蟲類和關節類也是這樣。所以往往起了個問題，「性的區分」的這兩個形式，哪一個是原來的呢?這個問題是很難一概回答，或是要與個體的階級和這個種屬在分類上的地位無關。有許多種里，「兩性俱有」實在像是原來的，例如在那大多數的下等植物和海綿類、水螅類、扁蟲類等許多靜止的動物里都是這樣的。這裡面要有例外的，那都是後天得來的性質。然而在那管水母、櫛水母、苔蟲、蔓腳類、軟體類等動物里，「兩性各別」卻又真像是原來的。在這種時候，「兩性俱有」既原是由單性生殖來的，就明明是副次的了。 （組織體之生殖腺）只有幾種極下等組織體，像那下等的藻類和海綿類，兩種「性細胞」生在其簡單組織的各部分里，沒有一定的處所。普通的總都有一定的地位，生在組織體的一個特別的層里，並且總都是成群的，作「兩性腺」（gonade）的形式。他們在組織體的各種屬里都有特別的名稱。雌性的腺，在隱花植物里叫作雌性器（archegonia），在顯花植物里叫作子房（這子房是由羊齒類的大孢子進化出來的），在後生動物里就叫作卵巢。雄性的腺，在隱花植物里叫作雄性器（antheridia），在顯花植物里叫作粉囊（這粉囊是由羊齒類的小芽孢進化出來的），在後生動物里就叫作睪丸（做藏精器）。有許多時候，尤其是在那些水產下等動物，那卵巢產出來的卵直接放射到外面來。然而在大多數的高等有機體裡，都長個特別的「兩性導管」（gonoductus），把這兩種「性的分泌物」（gonocyta）輸送到體外去。 （組織體之雌雄同體腺）這兩種生殖腺總都是在有機體之相異的部分，然而卻也有幾種，其生殖細胞直接生在一個腺里。這種腺就叫作「兩性俱有腺」。這樣的構造，在幾種高等後生動物里，是很顯著的，並且顯然是由低等的單性構造進化發達而來的。櫛水母類（Ctenophor）里有一種透明的、海產的刺絲胞類，構造很奇特複雜，這大約是從綠膜水母（Hydromedus或Craspedota）進化出來的。然而綠膜水母只有極簡單的單性構造（其放射管或是胃壁里有四個至八個單性腺），而櫛水母類里八個「兩性俱有管」成個「子午拱」形，由其胡瓜形身體之一端跑到他端。各個管子都通著一個氈毛的細旒，一邊做卵巢，一邊做睪丸，這些管子的排列是八條肋縫（即八個細旒間的空地）雌雄交錯的。那高等組織的、陸居的、呼吸空氣的有肺蝸牛（Pulmonaia），其兩性俱有腺還更奇怪些,普通庭園裡的蛞蝓和葡萄園裡的蝸牛就都是屬於這一類的。他們的兩性俱有腺上有幾條管子，每條管子內段做卵巢，外段做精囊。然而兩種「性細胞」卻分別排泄出來。 （生殖細胞輸送管）在大多數的下等水產組織體裡，兩種「性細胞」成熟了的時候，就直接落到水裡，在水裡結合到一起。然而在大多數的高等陸居有機體裡，為運輸「兩性的產物」生長特別的「兩性導管」，在後生動物里，那雌性的通稱為「輸卵管」，雄性的通稱為「輸精管」。在胎生組織體裡，有特別的管子供輸送精蟲到母體的卵里之用，這管子就是隱花植物里雌性器的頸，顯花植物的雌蕊，後生動物的膣。在這些輸送管的外端，總都發達成一個特別的交接器官。 （第二次的雌雄形質）人類以及高等動物（尤其是脊椎動物、關節動物），其兩性生活和高等精神活動中間的許多樣親密關係，生出無數「生命的奇蹟」來。維廉·畢爾謝（Wilhelm Blsche）在他那名著《自然界之戀愛生活》里，已經把這些事說得很詳盡，我毋庸再說，只請讀者看他這部書好了。我在這裡只要說那「副次的性的特徵」。這一性的許多特徵是那一性所無的，並且和性的器官沒有直接關係——像那男子的須髯、女子的乳、獅子的鬣、山羊的角——不過卻也有美學上的趣味，據達爾文說，這些特徵是由兩性的淘汰得來，為雌的求媚於雄，雄的求媚於雌之具。美感在這裡面是很要緊的，在鳥類和昆蟲類里是尤其要緊，我們所讚賞的那些雄極樂鳥、蜂雀、雉、蝴蝶等類之美麗的色彩形狀，都是由兩性淘汰而來的。 （單性生殖、處女生殖）在各類的組織體裡，男性時常變為無用，那卵不要受胎就能生長。許多扁蟲類里的吸蟲，關節類里的甲殼蟲和昆蟲，都是這樣的。在蜂類里有個很可注目的特點，他在下蛋的時候決定這蛋受胎不受胎，一個時候的生雌蜂，一個時候的生雄蜂。錫波爾德（Siebold）在繆匿奇（Munich）城證明各種昆蟲里的這種奇特受胎法的時候，這城裡的天主教大司鐸去拜訪他，表示謝意，謝他把聖母瑪麗亞的清淨受胎可以加科學的說明。不料錫波爾德卻大掃他的興,告訴他說： 關節動物的「獨性生殖」（parthenogenesis）不能扯到脊椎動物上去,一切哺乳動物，也和其餘的脊椎動物一樣，專是從受了胎的卵生出來的。後生植物里也有「獨性生殖」的，例如那藻類里的輪藻，顯花植物里的蝶須屬和羽衣草都是這樣的。這種「獨性受胎」的原因，現在還有許多處不大明白。然而由最近的化學上實驗（由砂糖和別種溶液的效果），已經得著一線的光明，可以使未受胎的卵獨自生長。 （生代交替）在多數的下等動植物里，有性生殖和無性生殖秩序井然的互相交代。這種「生代交替」，在原生物里有原生動物，在後生植物里有苔類和羊齒類，在後生動物里有刺絲胞類、扁蟲類和被囊類。這兩種生殖，往往構造的形狀和等級都大有不同。在苔類里，無性生殖的是長芽孢的苔蒴，有性生殖的卻是有莖有葉的苔草。羊齒類卻和這個相反，有性生殖的是長芽孢的、單性的。那葉狀的、簡單的小「前芽」（prothallium）卻是有性分化的。在大多數的刺絲胞類里，從遊行水母的卵里長出來個靜止的小水螅，這水螅不以發芽法生出來水母，這水母達到兩性成熟期，在被囊類里，「有性的群集式」和「無性的孤立式」交替，前者的鎖鏈狀被囊類，比後者的大「個體被囊類」小些，形狀也不同，後者又以發芽法生出鎖鏈狀的前者。這種生代交替的特別形式，是詩人夏密梳（Chamisso）於1819年週遊世界的時候首先觀察出來的。在別的時候（例如在那緊相連接的海樽屬里），一個有性生殖法和兩個（或是兩個以上）中性生殖法交替。生代交替這些種形式，可以由「潛伏遺傳」（atavism）、分業、變形等法則說明，尤其可以用「生物發生法則」說明。 （交替生殖）在真正的生代交替（從嚴密意義的）里，無性生殖以發芽或以芽孢法繁殖，在異種發生的時候，卻都是以單性受胎法的。關節動物能在很短的時期生出許多種類來，就是這個緣故。昆蟲類里的蚜蟲，甲殼類里的水蚤（Daphnidea）都是在熱天以未受胎的「夏卵」繁殖出無數。直到秋天才有雄的出現，使那大的「冬卵」受胎，到第二年春天，那第一次的「獨性發生生代」從「冬卵」里發生出來。在寄生的吸蟲類里,這兩個異種發生的生代是很不同的。從兩性俱有的「二口蟲」（distoma）之已受胎卵，生出那簡單的「保姆蟲」在這裡面，由未受胎的卵生出蝌蚪蟲，這蝌蚪蟲後來寄生到別種動物的身體裡又變成「二口蟲」。 （雜種之形成）能有性的結合生產子裔的，大概似乎只有那同類的有機體。這句話是往日的一個嚴重的信條，用他去規定那所謂「種類」之漠然的觀念。據說「兩個動植物能以受胎生子的，一定是屬於一種」。這條原理，曾經維持過「種類不變」的信條，現在卻早已作廢了。我們由許多正確的實驗考究出來，不但是兩個相近的種類，就連兩個極不相干的種類，在某種情態之下，都可以交媾，並且照這樣生出來的雜種，無論是自相配偶或是和其兩親配合，又都可以受胎生子的。然而雜種發生的樣數很多，並且是受一種未知的兩性和親律所支配。這種兩性的和親力一定總是在交接細胞原形質的化學性質上，但是其效果卻有許多處似乎很欠明了。雜種大概都兼有兩親的特性。 據最近的許多實驗，雜種比純種還要強健，其生殖力也強些，過於純粹了倒反有害處。加入新血使血統清新些，似乎有時倒是很好的。所以和往日「種類不變」的信條所主張的成一個正反對。總而言之，雜種問題在規定「種類」上沒有什麼價值。那許多所謂「真種類」看著好像不變，其實恐怕不過是個長久的雜種。下等海產動物，其「性的產物」傾在水裡，幾百萬聚到一起，尤其適用這個理論。以我們所曉得的，各種魚類、蟹類、海膽類、蠕蟲類，用人工授胎法，很容易使他們產生雜種，並且很容易保持，既是如此，我們當然可以確信照這樣的雜種也有在自然狀態里保持住的了。 （生殖形式之階級）看上文所略舉的幾多種生殖法，也足夠曉得這個奇蹟界裡無盡藏的一斑了。再要研究得詳密些，還有幾百樣維持種類的生殖法，然而其最大的要點，就是一切「兩親生殖」的各樣形式都可以視為一條鏈子上相連的鏈環。通過一個長梯子，從原生物之簡單的細胞分裂，到組織體的獨性生殖，再到高等動物之複雜的兩性生殖，一步一步的連接著不斷。在那種極簡單的，像「摩內拉」的細胞分裂，這種生殖顯然不過是個過度的生長。然而就連那兩性分化的初步，兩個同等細胞的結合（接合體），其實也不過是生長之一種特別的形式。兩個接合體在分業上不平均了，那大些的不動的「大接合體」里蓄積著食料，那小些的能動的「小接合體」游泳著去尋他，這時候雌性的卵細胞和雄性的精蟲細胞已經現出分別來了。兩性生殖的最大要點就在這裡。 （無機體之增殖）有機體的生殖，往往人都視為生命之最大的神秘，視為分別生物死物之最明顯的生活機能。人只要把系統發生次第里一切生殖形式的全階級，從最簡單的細胞分裂，到最精微的兩質生殖，平心思量一番，立刻就可以明白這種二元的見解之誤謬了。總之過度的生長是構成一切新個體的起點。無機體的生殖也是一理，大之到天體，小之到結晶體都是這樣的。旋轉的太陽，不斷的吸收隕石，吸收得多了，超過生長限度，他的赤道上就以離心力發出星雲環，這星雲環又長成新行星。每個無機的結晶體也都有個一定的個體生長限度（這限度是由化學上組織和分子上組織定的）。隨你加入許多「母液」，他總決不會超過這限度，只是從「母結晶體」上生出新的「子結晶體」來。換一句話說，就是「生長的結晶體也會生殖的」。