人類在自然界的位置 · 第七章　生物的延續、遺傳和變化

·The perpetuation of Living Beings, Hereditary Transmission and Variation· 假設我們把生命起源的問題放在一邊，迄今為止關於它們起源的問題我們無能為力、一無所知，那麼關於形形色色生命的繁殖、延續和變異，我們又知道多少呢？對於這個問題，我們所了解的狀況跟前面的問題比起來是迥然不同：雖然不能說是完備，但是知識量很大，當然我們與此有關的經驗也很廣泛。這些知識太多了，無法一一細說，我能做的——或者說，今晚需要做的——就是抓住對我們今天的討論有用的要點著重地給大家講一講。 在大量的鴿子變種中——我相信總共大約有150種鴿子變種，可以選出四個分化最遠的變種作為極端例子。它們的名字分別是信鴿（Carrier）、球胸鴿（Pouter）、扇尾鴿（Fantail）和翻飛鴿（Tumbler）。 上一次講座中，我們關於有機界現象——包括過去的和現在的——背後原因的了解程度的討論可以分解為兩個子問題：第一，不論是通過歷史還是實驗的證據，我們是否知道生命起源的模式；第二，假設生命已經形成，我們是否知道生命形式的延續和變異方式。我給第一個問題的回答總的來說是負面的，我的結論是，無論是從歷史證據還是從實驗證據，我們都不知道生命起源的任何信息。我們看到，從歷史證據的角度上，我們不太可能知道任何東西，但是我們可以通過實驗獲得一些信息，雖然這些信息現在距離我們設定的目標還相去甚遠。 現在我要講講第二個問題：假設我們把生命起源的問題放在一邊，迄今為止關於它們起源的問題我們無能為力、一無所知，那麼關於形形色色生命的繁殖、延續和變異，我們又知道多少呢？對於這個問題，我們所了解的狀況跟前面的問題比起來是迥然不同：雖然不能說是完備，但是知識量很大，當然我們與此有關的經驗也很廣泛。這些知識太多了，無法一一細說，我能做的——或者說，今晚需要做的——就是抓住對我們今天的討論有用的要點著重地給大家講一講。 生物延續的方式有兩種：無性的和有性的。前一種延續是一個生物個體通過一個特殊行為單獨完成的，這種個體有時候無法劃歸到某一性別中去。後一種延續通常是一雄一雌兩個獨立的生物個體的某些部位相互作用的結果。無性延續的情形遠沒有有性延續的常見，它在動物中遠比在植物中少見。通過經驗你們也許知道，你們可以通過插條的方式來繁殖植物，例如從天竺葵上剪下一個插條，經過適當的培養，提供光、熱和土壤中的營養，插條就會長成親代的樣子，具有其祖先的性質和特點。 有時候這個通常要由園丁進行的過程會自然發生，即一個小球根或植物的一部分會自行分離，掉落下來，成長為另外一個個體。在很多球根植物中會有這種情況，它們拋出次生的球形根，球形根則在地上紮下根發育成新的植物。這就是無性延續過程，藉此產生球形根的個體的形貌就得以重複和繁衍。 動物中也有同樣的過程發生。低等動物中，我們前面談到的小腐蟲會使身體部分脫落，或者有時縱向、有時橫向地裂成很多部分，或者生出芽，這些芽脫落後自己會長成特定的樣子。例如，淡水的水螅就是通過這種方式來進行繁殖的。特倫布萊（Abraham Trembley, 1710—1784）多年以前證實過，就跟園丁通過插條的方式繁育某種植物的特性和特徵一樣，我們可以用同樣的方式對低等動物進行繁育。特倫布萊先生證明，拿一個水螅，沿著各個方向把它切成兩塊、四塊或者很多塊，這些小塊都會成長起來並且完全複製該動物的原有形貌。除了這些無性繁殖外，當然還有其他更加離奇的繁育過程以更加隱秘和神奇的方式在自然界發生著。你們都熟悉一種被稱之為蚜蟲的小綠昆蟲。這些小動物在生活的大部分時間裡通過一種叫內芽的方式來繁殖，這些芽發育成無性的動物，既非雄性也非雌性。它們會成長為幼小的蚜蟲，這個過程一代一代持續不斷地進行下去。它們能夠這樣繁殖9代、10代，甚至20或者更多代。如果有適當的溫度和營養的話，沒法說它們要過多少代或多長時間才會停下來。 有性繁殖就完全不一樣了。這時候，必須有我們稱之為卵和精子的兩部分從父母親身體上分離出來。在植物中，有花植物是胚珠和花粉；無花植物是胚珠和雄配子。在所有的動物中，精子來源於雄性，卵子來源於雌性。這種生殖方式的特點是，卵子或精子它們自身不能發育成親代的樣式；但是如果它們相互接觸，看起來是兩個來源的物質的相互融合使得這融合物有了生命力。這個過程是通過兩性的性交，即所謂的受精過程來完成。雌雄兩性這個動作的結果是在胚珠或卵中形成一個新的生命個體。這個胚珠或卵不久即開始分裂過程，變成各種各樣複雜的生物形態，跟我前面所講的一樣，最終形成了它們父母的樣子。正是通過這些方式生物得以延續。為什麼會有兩種延續方式——為什麼雌性的這一部分需要雄性部分的激活，我們尚不得而知。但是可以肯定和想像的是，不管無性繁殖能夠持續多久，我們有理由相信，如果沒有兩性之間的融合所開啟的新生命，無性生殖遲早會走到盡頭。 這兩種不同的繁殖方式具有一個共同的特徵，那就是不管生物的生殖、延續或變異是通過有性還是無性方式完成的，大體上講，其後代總是要維持其親代的面貌。正如我前面所說的，你從一個植物上取下一個插條，悉心呵護，它最終會長成跟它的母體一樣的植物。園丁們都知道，這種傾向非常強烈，因而通過插條來繁殖成為大量繁育植物唯一穩妥的方式。通過這種插條的方式比通過有性繁殖的方式能更好地保留親代的特徵。 在低等動物——例如前面我所講到的水螅——的實驗中，最為奇怪的是雖然這些動物被剁成很多碎片，它們的每一小片都會長成祖先的形狀。如果把頭摘下，它會長出身體和尾巴；如果尾巴被剁下，你會發現它會再生出身體的其他部分，而且跟它母體的結構不差毫釐。這種情況比比皆是，有些實驗生物學家對低等動物進行了仔細的實驗——包括斯巴蘭扎尼（Abbe Spallanzani）針對蝸牛和蠑螈的實驗，發現它們對傷殘的容忍到了不可思議的程度：你可以多次把它們的顎、大部分的頭、腿或者尾巴砍掉，甚至把同一部位反覆砍掉，但是剩餘的部分還都會複製出親代的模樣：大自然不會搞錯，它們從來不會長出一個新類型的腿、頭或者尾巴，而總是回復到原來的類型。 有性繁殖中的情形是一樣的：總體上講，後代總是翻版祖輩的形貌，這完全是一個人所皆知的經驗。常言說，種豆得豆，種瓜得瓜。在我們人類中，孩子和父母都或多或少有明顯的相像之處。這是司空見慣的現象。在馴養的動物中，例如狗及其後代，我們會看到同樣的現象。在所有這些傳播和延續中，看起來生物的後代總是有繼承親代性徵的傾向。人們給這種傾向一個專有名詞，叫做返祖性（atavism）：這個詞來源於拉丁文atavus（祖先），指返回到祖先類型的傾向。 上面說過，我所說的這個返祖性是生物中最明顯的傾向之一。但是與這種遺傳傾向緊緊相連的是同樣明顯的變異傾向。翻版祖先的傾向是有一定限度的，伴隨而來的是生物會在某些方面有所變化。它們如同兩股相互對峙的力量共同作用在同一生物體上，一個想讓它沿著直線前進，另一個想讓它偏離這條直線，結果是一會兒朝這邊，一會兒朝那邊。 這樣你會看到，這兩個傾向未必完全相互矛盾，因為最終結果並非總是與沿著直線前進的情形相差很遠。 這種變異的傾向在無性繁殖的方式中就不那麼明顯，在這種繁殖方式中，動植物的微細的性狀會得到最完美的保留。但是，有時園丁把最喜愛的植物的插條埋下後，會令人意外地發現插條長得跟原來的有所差異——它會長出不同顏色的花，或發生這樣那樣的偏差。這就是所謂的植物「芽變」（sporting）。 動物中無性繁殖的現象非常少見，因此我們對此知之甚少。但是如果我們考察通過有性過程來繁殖的延續模式，就會發現某種程度上變異是一個普遍現象。我認為，和親代有一定的差異的確是有性生殖的必然結果，由於父母屬於兩個不同的性別、具有不同的式樣和性情，而後代非雌即雄，不能介於二者之間或沒有性別，因而後代無法正好處在父母之間，要麼偏向這邊兒要麼偏向那邊兒。你們看不到一個雄性個體完全和父親一樣，同樣你也看不到一個雌性個體完全繼承母親的性狀。在雄性的個體中總是有一定比例的雌性性狀，同樣在雌性的個體中總是有一定比例的雄性性狀。如果你們仔細觀察自己或鄰居家的孩子，就會發現這是很常見的事情。你們會常常看到兒子帶有母親的某些特徵，或者女兒擁有父親家族的特徵。在面色、容貌或其他五六十個特性上，二者之間存在各種各樣的混雜和過渡類型，家族某些成員的特徵會出現在另外一些成員的身上。有時確實存在某些變異，而這些變異嚴格講並不屬於直系親屬。家庭中的孩子既不像父親也不像母親，但是熟悉該家族的老人卻能認出像爺爺、奶奶、叔叔或者更遠的親戚的影子。這樣，家族中以前成員的某些特徵總是令人意外地重現在其他成員身上。 除了這些常見的現象外，還有一些奇怪的混合現象值得關注。大家知道，驢和馬的或者說公驢和母馬的後代叫做騾子，公馬和母驢的後代叫做驢騾。雖然我本人對此沒有親自研究過，但是有人進行過仔細的研究。奇怪的是，儘管每次參加試驗的成員都是一樣的，產生的後代卻因為雄性是馬還是驢而在形狀上大相徑庭。在雄性是驢的情況下，你會發現騾子的頭像驢的，耳朵長，尾巴尖兒有一撮毛，腳小，聲音明顯是驢鳴。這些是和驢相似的地方。同時，身體和脖子的形狀更像母馬。現在再來看看驢騾——公馬和母驢的產物，你會發現馬占了絕對優勢：驢騾的頭更像馬的，耳朵短，腿粗，體形完全變了，聲音不像驢鳴更像常見的馬嘶。在這兒你看到了最為奇怪的現象：完全相同的試驗成員（都是馬和驢）通過不同的性別組合，結果隨之發生變化。但是這並非一種普遍情形——常常會出現某一邊占有優勢，但具體是哪一邊並不固定。 這就是變異背後一個可以理解的、也許是必然的原因：兩性共同參與了後代的形成，每個後代從父母雙方獲取的性狀有所差異，這種差異不僅表現在不同的組合中，而且表現在同一家庭的不同成員之間。 其次，生物存在一定程度上的隨機變異——儘管這種變異的影響很可能被人為地誇大了——毫無疑問，這些變異一定程度上是由我們常說的外部條件如溫度、食物、濕度等造成的。任何事情背後都有它的原因，每一種變異最終都一定程度上依賴於外部條件。我這裡所用的「外部條件」一詞就是指我們通常意義上的外部條件。可以確定，這些外部條件肯定會起作用。拿一個長單花的植物，通過改變土壤、營養等等條件，你有可能逐漸地把單花轉化成雙花，把帶刺的莖轉化成樹枝。你可以使其果實纍纍或改變其果實的形狀。在動物中，你也可以通過同樣的方式產生類似的效果，就像人在熱帶地區待過一段時間後皮膚就很難失去深銅色一樣。你也可以通過訓練改變肌肉的發育。全世界的人都知道這樣鍛煉效果甚佳。我們總是能在鐵匠身上找到結實的肌肉和發育充分的臂膀。毫無疑問，訓練作為一種外部條件把原本的強迫和指令轉化成了習慣，或者更大程度上講，轉化成了有機體的一部分。但是變異的這第二個原因無論如何不能算是重要的。但是第三個我要講到的原因卻是廣泛存在的。因為沒有更好的名詞，人們叫它「自發變異」（spontaneous variation）。每當不知道某一現象背後的原因時，人們會稱之為「自發」。在這個世界上有序的因果關係鏈條中，確實沒有幾件事情可以真正稱得上是自發的。當然物理世界裡絕沒有這回事兒，在那兒每一件事都依賴於其之前的狀態。但是每當我們無法追蹤到現象背後的原因時，我們就說這個現象是自發的。 儘管這種變異很多，但是其背後的確切原因很少有人知道。我之所以要跟大家講下面這兩三個例子，是因為這些例子本身很突出而且和我們後邊的討論有關係。法國著名的博物學家雷阿烏姆爾（Réaumur）多年以前在一篇關於孵小雞的技藝的論文——這確實是一篇奇怪的論文——中偶爾提到變異和畸形的問題。一個人類形態變異的特殊例子引起了他的關注。那是關於一位名叫格拉提奧·凱雷亞（Gratio Kelleia）的馬耳他人的，他天生每隻手上長有六個手指，每隻腳上長有六個腳趾。這是一個自發變異的例子。沒人知道為什麼他會生來就有那麼多手指和腳趾，我們也不知道，所以我們叫它「自發」變異。還有另外一個例子。我之所以選擇這些例子，是因為當時人們對其進行了仔細的觀察和記錄。生物界常常會有變異發生，但是發現它的人沒有在當時詳細記錄下細節，等到最後要進行研究的時候，當時的情形卻常常記不起來了。所以說雖然像這樣的「自發」變異很多，但是要弄清其根源卻是極其困難的。 第二個例子在1813年的《哲學通訊》（Philosophical Transactions）中有一篇漢弗萊斯（Humphreys）上校給皇家學會主席的題為「關於羊的一個新變種」（On a new variety in the breed of sheep）的通訊中有詳細的記述。文中記述了曾經在北美各州聞名一時、人們稱之為安康羊（Ancon）或水獺羊的一種很特別的變種羊。1791年在馬薩諸塞州有一個名叫塞斯·萊特（Seth Wright）的農場主有一群羊，其中有一隻公羊，十二三隻母羊。在這一群母羊中，有一隻在繁殖季節生了一隻外形奇特的羔羊：它身體很長，腿很短，而且腿是弓著的！我會慢慢跟大家講人們是怎樣發現這種奇怪的變異，它又是怎樣變得如此顯著的。現在我只跟大家提一下有這兩種情況。但是動物中的變異現象對任何研究過自然史或者對同種動物進行過對比的人來說都並不陌生。嚴格地講，世界上從來沒有過兩副標本是完全一樣的；不管它們多麼相似，它們總是在某些細節上有所區別。 現在讓我們回到返祖性，也就是我前面曾提到的遺傳傾向這個話題上來。當通過一個變種來繁殖後代時，返祖性和變異性兩種傾向會交疊作用，這時變異會出現什麼樣的情況呢？我剛才提到的兩個例子為這個問題提供了最精彩的詮釋。那位馬耳他人格拉提奧·凱雷亞在22歲時成了婚。正如我設想的那樣，馬耳他沒有長六指的女人，跟他結婚的是一個長五指的正常女人。他們婚後生育了四個小孩。頭一個小孩薩爾瓦多（Sal vator）跟他爸爸一樣，長有六個手指和六個腳趾；第二個小孩喬治（George）長有五個手指和五個腳趾，但是其中一個有些變形，因而有一定的變異傾向；第三個小孩安德烈（André）長有五個手指和五個腳趾，完全正常；第四個是女孩名叫瑪麗（Marie），她長有五個手指和五個腳趾，但是大拇指有些變形因而有變成六指的傾向。 等到這些孩子長大成人以後，他們都結了婚。當然跟他們結婚的都是長有五個手指和五個腳趾的正常人。我們來看看結果如何。薩爾瓦多有四個孩子，先是兩個男孩，然後是一個女孩，最後又是一個男孩。前兩個男孩和女孩跟他們的祖父一樣，長有六個手指和六個腳趾；最後一個男孩只有五個手指和五個腳趾。喬治只有四個孩子，其中兩個女孩長有六個手指和六個腳趾；一個女孩是一半對一半，即右側長有六個手指和五個腳趾，左側長有五個手指和五個腳趾；最後一個是男孩，長有五個手指和五個腳趾。老三安德烈完全正常，有很多孩子，他們手腳都發育正常。老小瑪麗跟正常的長有五指的男人結婚，育有四子，除了老大男孩長有六個腳趾外，其餘三個都正常。 現在我們分析一下這是多麼異常的一個現象。在這裡你看到一個意外的變異，有人把它也叫做畸形。首先這種畸形傾向或變異通過與一個正常女性的結合得到淡化，你也許自然而然地預期，畸形如果重複發生的話，通過這樣的結合，畸形的機率應該和正常的機率相等。也就是說，二者在孩子們身上的機率是一半對一半，有些繼承父親的特點，另一些則和母親一樣完全正常。但是實際上，我們看到異常類型占了優勢。雖然經過了兩次淡化，但在第二次與純正的正常類型的結合後，異常類型依然占據主導地位。那麼如果這些異常類型相互通婚，即薩爾瓦多的兩個兒子跟他們喬治叔叔家的兩個堂妹結婚的話，結果又會如何呢？你們還記得他們都和祖父一樣屬於異常類型。他們結合的結果很可能是每一個後代中都繼承這種異常類型。只有在第四個孩子瑪麗那裡才看到這種傾向在第二代有輕微的表現，在第三代消失了，而安德烈本身完全擺脫了這種傾向，他的後代也同樣擺脫了。 這是一個自然界延續一種變異傾向的絕好例子。當然這是一種本身無益又無害的變異。你們看到這種延續的傾向是如此強烈，以致儘管經歷了與正常血統的混合，但這種變異還能夠在大多數的第三代身上有所表現。正如我前面所說，這個例子中第二代無法相互通婚，只能和長五指的正常人通婚，一個很自然的問題便是，如果他們相互通婚結果又會如何？雷阿烏姆爾把這個案例只記錄到了第三代。當然，如果能夠繼續跟蹤這個案例那就再有意思不過了。假若堂兄妹之間能夠結婚的話，也許一個長六指的人種就已經建立起來了。 為了證明這個設想並非無稽之談，我們來看看塞斯·萊特的羊的故事。當時對他來說，能夠培育出我前面描述過的那種意外類型的變種羊或羊群是非常重要的。為什麼會這樣，我後邊會說到。在塞斯·萊特生活的馬薩諸塞州，土地之間是用柵欄隔開的。那些非常活躍而強壯的羊會到處遊蕩，毫不費力地跳過柵欄到鄰居的牧場上去。不可避免，這些活蹦亂跳的羊兒會不斷引發相鄰牧場主之間的爭吵和糾紛。這樣一來，聰明的塞斯·萊特及其後人想，如果能夠培育出那種弓著腿的變種羊的話，羊就不會那麼容易地跳過柵欄了，於是他就開始行動起來。一旦幼羊長到成熟期，他就殺了老公羊，然後用其子代來繁殖。結果比前面我所提到的人類的試驗結果更加明顯。漢弗萊斯上校證實，繁殖得到的後代要麼是純種的安康羊，要麼是純種的正常羊，從來就沒有安康羊和其他種類之間的過渡類型。結果，不出幾年，這位農場主就得到了由這種羊組成的相當大的一個種群，並且這些羊群遍布馬薩諸塞州各地。但不幸的是，我想可能是因為過於常見，以致沒有人肯花力氣來保留它們的骨架。雖然漢弗萊斯上校說在投遞論文的同時，他還給皇家學會主席郵遞了一副骨架，但是恐怕這個變種羊的痕跡現在已經完全消失得一乾二淨了。這種變種羊在當地盛行後不久，有人引入了美利奴羊（Merino）。美利奴羊的羊毛價值高，性情溫順，不太會跨越柵欄，安康羊由於其羊毛質量遜於美利奴羊因而漸漸絕跡了。 你們看到，這些事實完美地說明了如果你有意用相似的家畜來繁育後代會有什麼樣的效果。得到一個變異後，如果你通過與原來的譜系回交從而擴增這個變異，然後有意使之與原來的譜系隔離而相互自交，那麼你幾乎可以肯定能夠培育出一種具有強烈維持其變異性狀傾向的種族來。 這就是所謂的「選擇」。這就是塞斯·萊特用來繁育他的安康羊的辦法，也是我們得到牛、狗和家禽等種類的辦法。雖然可能有些例外的情況，但是總體來說，所有各種不同的馴養動物種類都是這麼來的。你們必須知道，動物不止一個特徵或性狀會發生變化。後代的特徵或性狀，無論是身體上的還是心理上的，沒有一個不會和親代在某種程度上有所不同。 在我們人類中間這一點人人皆知。性狀的特徵越是簡單，越容易重現。我知道有位先生的夫人有一個耳輪稍微有些扁平。這一點常人可能不怎麼會注意，但是她的每一個孩子都在一定程度上有這種特徵。再看看其他極端的例子，最嚴重的疾病如痛風、淋巴結核、癆病等很可能就像我們前面提到的安康羊的弓形腿一樣，確定而頑固地在人類身上延續著。 這些事實在動物身上得到了良好的體現。眾所周知，狗的變異傾向是非常明顯的，例如有些狗比其他的狗體形小很多。事實確實如此，這種變異範圍大到最小的狗只有最大的狗的頭那麼大。不僅在狗的骨架、而且在狗的頭顱的結構形狀上，以及面部比例和牙齒排布上都有非常大的變異範圍。 獵犬（Pointer）、尋物犬（Retriever）、鬥犬（Bulldog）和小獵犬（Terrier）之間差別很大，但是有充分的理由相信這些犬族起源是相同的——所有重要的犬族都是通過對偶見的變異種進行選擇性的繁育而來的。 達爾文先生曾經研究過一個關於選擇性繁育更令人印象深刻的例子——同時也是一個更好的例子，因為其中沒有我所說的偏執的錯誤灌輸的可能性——那就是家鴿的例子。我敢說，也許你們中間就有人是鴿子「粉絲」（fancier），我希望你們理解我談到這話題時的謙卑和保留，因為很遺憾我並不是什麼鴿子粉絲。我明白那是一項偉大的藝術，充滿了神秘，不是一個可以隨便談論的話題。但是我會盡我所能給你們總結一下我從達爾文先生那裡得到的已發表和未發表的信息。 在大量的鴿子變種中——我相信總共大約有150種鴿子變種，可以選出四個分化最遠的變種作為極端例子。它們的名字分別是信鴿（Carrier）、球胸鴿（Pouter）、扇尾鴿（Fantail）和翻飛鴿（Tumbler）。在這幅大圖中畫出了它們的相對大小。頭一個是信鴿，你們注意到它喙上的瘤，它的頭相對較小，眼睛下邊有一片沒毛的區域，脖子長，喙很長，腿很強壯，腳大，翅膀長等等。第二個是球胸鴿，個體很大，腿和喙都很長。之所以叫它球胸鴿是因為它習慣性地往食道里充氣使之脹大。我應該告訴你們，所有的鴿子時不時都有這麼做的傾向，只是球胸鴿把它發揮到了極致。這種鴿子似乎對它有這種充氣放氣的能力甚是自豪。我想當你看到滿籠子的鴿子都在你面前一齊做這種滑稽的充氣放氣動作時，那一定是一個很好玩的奇觀。 第三個變種叫扇尾鴿，體形小，腿非常小，喙也很小。最為奇特的在於它尾巴的大小程度，別的鴿子尾巴只有12根尾羽，它卻有30多根尾羽，某些個體中會多達42根。這種鴿子有個習慣，會把尾巴展開，向前彎到頭部。我相信能夠做到這樣一定是非常美麗的。 這是最後一個大的變種——翻飛鴿。這一變種中最主要也是最值得稱道的是這一種短臉翻飛鴿。它的喙短得幾乎快沒了。把這種鴿子的喙和信鴿的比較一下。有人把純種翻飛鴿中喙和頭的關係比喻成就像把一粒燕麥粘在櫻桃上一樣，由此可見二者的相對大小了。它的腿和腳非常非常小，如果和信鴿那個大傢伙放在一起，翻飛鴿簡直是個小矮子。 這些僅是它們在外觀上的差異，但絕不是它們之間全部的差異，甚至連最重要的差異也算不上。在它們身上你幾乎找不到絲毫沒有發生變化的結構來。為了讓大家了解這些變化有多麼廣泛，我為大家帶來了這些精美的骨架。為此我要感謝我的朋友、這方面的專家特蓋特邁阿（Tegetmeier）先生。通過對這些骨架進行逐一仔細的觀察，你們會體會到它們之間在骨骼上的巨大差異。 不久前，我有幸能夠看到達爾文先生一些重要的手稿。說實話，達爾文先生不辭辛勞研究這些變異，搜集到了所有的相關資料。正是從這些材料中，我總結出了家鴿之間以下的差異，其中包括了它們結構變異的各個方面。頭顱的背部有很大區別；面部骨骼的發育也有很大變化；背部有很大差異；下頜的形狀有變化；舌頭變化頗大，不僅表現在與喙的相對長度和大小上，而且表現在舌頭本身還有變化。眼眶周圍和喙基部沒毛區域的大小變化很大；眼瞼的長度、嘴的形狀、脖子的長度也都變化很大。還有我前面提到的球胸鴿吹脹食道這一獨特的行為習慣。雌雄個體之間在體形大小、身體形態、肋骨的數量和寬度、肋骨的發育以及胸骨的大小、形狀和發育上都存在很大的差異。我們也注意到——我之所以提這個是因為有權威人士曾經駁斥過——骶骨的脊椎數目會從11塊變化到14塊，但是背部和尾部的脊椎數目沒有減少。尾羽的數目和位置會變化很大，翅膀上主次羽毛的數目也變化很大。還有腳和喙的長度——雖然二者毫不相干，但是好像有所關聯：長脖子總是伴隨著長腳。差異也表現在羽翼豐滿的時間、蛋的大小和形狀、飛行的性質、飛行的能力——所謂的歸巢（homing）鴿具有非常強的飛行能力。［1］另一方面，小巧的翻飛鴿雖不能沿著直線飛行，卻具有在空中把頭彎到腳跟的非凡能力，並由此得名。最後，鴿子的性情和聲音會有變化。從這些鴿子的情況中你們會看到，不管是本能的、習慣的、骨骼結構的還是羽毛的特徵，也不管是內在還是外在的特徵，在鴿子身上幾乎沒有一個沒變化或不變化的。通過選擇性繁育，這些特徵就會得以延續，構成培育一個新品種的基礎。 如果你們在腦海中記住這四個鴿子變種，也許你們會對「偏離原始類型的差異在多大程度上能夠通過選擇性繁育得以保持」留下一個深刻印象。 「響尾蛇號」 注　釋 ［1］我從特蓋特邁阿先生那裡得知，所謂「信鴿」其實不送信，純種的這種鴿子飛行能力不強。倒是那些進行長距離飛行後又能返回的鴿子——「歸巢」鴿，而不是粉絲所說的「信鴿」，具有送信的功能。