人類在自然界的位置 · 第四章　有機界的現狀

·The Present Condition of Organic Nature· 謙虛地講，我認為自己只是這麼一個嚮導而已。通過這個嚮導，我們來理解多年以來最具爭議的一本書——達爾文先生的《物種起源》——中的觀點。……作為一個人，我當然也會有疏漏，但是要知道，對這類問題進行判斷正是我本人的專業所長。 要想全面了解馬，我們首先得研究這個動物的結構……隨著時間的延續，由於疾病、意外或年老，這一台機器的很多功能嚴重退化，馬失去了它的活力，在經歷構成和狀態上一系列的神秘變化之後，它最終腐爛分解，完成其生命歷程，回歸於其絕大部分物質所來源於的無機界：它的骨骼變成了碳酸鈣和磷灰石；肉體和其他部分最終變成了碳酸、水、氨。 在籌劃這個系列講座的內容時，我發現在這六個講座［1］中，我所能做的只是給大家做個嚮導。謙虛地講，我認為自己只是這麼一個嚮導而已。通過這個嚮導，我們來理解多年以來最具爭議的一本書——達爾文先生的《物種起源》——中的觀點。我敢肯定，你們中有很多人都讀過這本書。為什麼呢，因為我看出你們擁有強烈的探究欲望。不管怎麼說，你們通過這個或者那個報告都多少聽說過這本書，你們大家的注意力或好奇心都曾多少為該書的內容所吸引。我所要做的、我所能做的就是與大家交流一下我的觀點。作為一個人，我當然也會有疏漏，但是要知道，對這類問題進行判斷正是我本人的專業所長。 如果把這麼簡單的幾個講座稱之為一個課程的話，那麼面對這麼大的一個題目，這個課程的大部分精力就不得不側重於一些基礎性的東西或者該書中最基本的事實和原則直接擺在大家面前。我不能預設你們或你們中有人是博物學家。即便有人是博物學家，但盛行於博物學家之中的錯誤觀念和錯誤理解也會迫使我按我的既定方案來講授。一切從零開始，我應該講清楚有機界的現狀和過去、達爾文先生所投身的事業的性質、對於從事這項事業有什麼要求、該書的作者在多大程度上滿足了這些要求，又在多大程度上未滿足這些要求以及其他人又在多大程度上滿足或者未滿足這些要求。 作為今晚的第一個問題，我將粗略地介紹一下生命世界的基本知識。當然有很多方法來介紹這些知識，今天我將採用圖示的方法來進行。我將仿照洪堡《自然側影》（Aspect of Nature）中的形式向大家展示各種氣候和其他條件下無限多樣的生命形式。雖然這樣做對我們大家來說非常有意思，但是對於我們今天的話題來說顯然並非最佳選擇，因為我們必須走得更遠，挖得更深。我們必須找出生命界（living nature）（如果可以這麼說的話）最隱秘活動的基本規則。因此我建議用我們大家都熟悉的動物為例，通過其中顯而易見的例子來展示生物體的各種問題。然後我會向大家證明所有的生命體都有同樣的問題。首先，我要向大家解釋一下「有機界」（organic nature）一詞的意思。在有關有機界的科學中，這個詞等同於「生命」，而在所有的生物體中，你總可以劃分出幾個形式特殊、功能特定的部分，這些部分叫做「器官」（organ），而生物整體則叫做「有機體」（organic）。因為這個特徵適用於所有的生命體，「有機體」一詞就被用來描述整個生命世界——整個植物界和整個動物界。 對於你們來說，沒有幾種動物會比這幅骨骼圖中的這個動物更為人熟知了。你們不必為了下面的Equus caballus一詞犯愁。那只是它的拉丁名，意思就是馬，僅此而已。要想全面了解馬，我們首先得研究這個動物的結構。馬的身體外被馬皮，馬皮上附有馬毛；如果剝去馬皮，我們會看到馬肉或者專業術語所稱的肌肉。通過這些肌肉的收縮，使得動物體內的固定結構能相對移動，從而產生運動，這樣一來，馬就有力氣和能量為我們人類效力。 現在剝掉馬皮和馬肉，你們看到的是一套骨骼——固定的結構——通過肌腱連接起來組成現在看到的骨架。 在這個骨架中可以識別出幾部分。那一套從頭顱到尾巴的骨骼叫脊椎骨，前面這些叫做肋骨；這兒還有兩對肢體，一對在前、一對在後，即我們所謂的前腿和後腿。如果進一步深入到動物的內部，我們會發現骨架中有巨大的腔，或者應該說兩個巨大的腔——一個從頭顱開始穿過頸椎骨、脊椎到尾骨，其中容納著極為重要的器官——腦和脊髓；另外一個從嘴開始，通過食道、胃到腸和其他重要的消化內臟，還有心臟及相連的血管、呼吸器官肺、腎臟和生殖器官等等。現在我們來試著省去末節，把馬的觀念簡化為人們毫不費力就可以記住的簡單圖式。如果做一個橫切面，就是把馬從中間鋸斷，並略去其中的細節。假設切面通過包含前肢的身體前半部分，我們會看到這樣一個馬的橫截面（圖32）。這裡是動物的上半部分，即我們所說的脊椎（圖32的a）。這裡是消化道（圖32的b）。這裡是心臟（圖32的c）；這兒你會看到兩個管。所有這些都包裹於馬皮之中；脊髓位於上面的管中（圖32的a），消化道（b）和心臟（c）位於下面的管中（圖32的d）；這裡兩邊是兩條腿。為了簡單起見，我只畫兩根棒棒兒在這兒（圖32的e）。按照數學家的觀念，這就是馬最簡約的表達式。如果可能，記住這個簡化的馬的結構圖。我現在所呈現給大家的，用術語來講，就是馬的「解剖學」。現在假設我們要研究其中幾個部分——肉、毛、皮和骨，用手術刀剖開各個器官，用放大鏡仔細觀察，看看我們能看到什麼。我們會發現肌肉是由強勁的纖維組成。同樣，腦和神經是由神經纖維和這些看起來有些奇怪的神經末梢組成的。如果拿一塊骨骼去觀察，我們會發現，雖然它與鴕鳥骨骼在細節上不盡相同，但卻十分相似。如果取任何組織的一部分來觀察，我們會發現它們都有在顯微鏡下才能看得到的微細結構。這就是顯微解剖學或「組織學」。所有這些部分都處於不斷變化之中；在動物的一生中，每個部分都在不斷地生長、分解和代謝。組織不斷地被新的材料所替代；如果追溯到肌肉、皮膚和任何其他器官的初期，你會發現它們都處於同一狀態。每一根微絲和纖維（我這裡只說整個過程的大概特徵）都是一種組織的某種變形，它又可以細分成很小的、由元素碳、氫、氧、氮組成的（圖33）「肉質粒子」。這些構成基本組織的單粒子叫細胞。如果把我手上的皮膚做一個切片，會發現它是由細胞組成的。如果對所有動物不同器官的纖維進行觀察，你遲早會發現它們由包含類似元素的材料組成。因此你可以看出，如同我們在圖32中把馬的身體簡縮成那樣的表達式，我們在這兒同樣可以把顯微結構單元縮簡到更為簡單的形式。如同整個生命體的結構某種程度上可以簡化如圖32，各種組織的原始結構都可以表達為一團細胞（圖33）。 圖32　馬的橫截面 圖33　細胞的截面 通過這種簡化的方式，我們勾勒出了馬的身體結構（專業上稱之為形態學），現在我們來看馬的另一側面。馬的結構不是死的，它是有生命的、活動的機器。到目前為止，我們看到的只是這台蒸汽機在呼呼地冒氣兒，一點兒都沒看見它內部的鍋爐和零件；但是動物的軀體是一架構造精緻的活動機器，它的每一個零件在機器的運轉中發揮著不同的作用。這個機器的運轉我們稱之為它的生命。工作一天以後，你會看到馬也許在野地里吃草，或者在馬廄里咀嚼燕麥。它在幹什麼呢？它的顎骨就像一盤磨子，一盤非常複雜的磨子，它把玉米或青草磨成漿。這項工作完成以後，食物會被送到胃中，並與胃液攪拌混合在一起。胃液的特性是它能夠溶解青草中的營養成分，而只剩下那些沒有營養的部分。這兒你可以看到，先是磨碎、化學溶解，然後是那些經過溶解後剩下的食物殘渣通過腸道的肌肉蠕動被運送到後半截消化道中去，而那些溶解的營養成分則被吸收到血液中。血液在遍布全身的血管中循環，血管與心臟相連，後者通過收縮和閥門的開閉使血液一刻不停地沿著一個方向循環運動。正是通過滿載消化產物的血液循環，皮膚、肌肉、毛髮和身體的其他各個部分才能獲得它們所需要的營養。各個器官從這些營養中獲取它們發揮功能所需的物質。 這些器官的運轉、各個功能的實現都和從血液中持續不斷地吸收所需的營養物質以及不斷地形成代謝產物並將之運輸到肺和腎有關，而肺和腎的功能是提取、分離和排泄這些代謝終端產物。這樣一來，整個機器的營養、運轉和維護過程就會井然有序地進行了。但是馬不僅是能夠自己進食維持自身所需營養的機器，它還是一台能夠提供動力的發動機。馬會從一個地方跑到另一個地方。為了實現這種功能，馬有著連接四肢骨骼的可以伸縮的強壯肌肉，這些肌肉又通過大腦和脊柱中的脊髓神經來控制其運動。脊髓又與很多遍布全身的叫做神經的纖維相連接。通過眼、鼻、舌、皮膚等感官，各種印象和感覺會被傳給大腦這個中樞，它負責接收信息並發號施令給各個器官，並通過肌肉運動來實現欲行使的動作。因此，你所看到的是一個極其複雜而又配置精美的機器，它的各個部分和諧地為實現一個共同的目標而努力奮鬥——維持該動物的生命。 現在我們來看，馬吃下草、燕麥或其他植物，然後排出廢物。因此，這台複雜機器的所有物質來源最終都是依賴於植物界的。但這些草、燕麥或其他植物又是從哪兒獲取營養的呢？最初，它只是一粒種子，很快它便開始從土壤和空氣中吸收沒有任何生命活性的物質。它吸收的水分是一種無機物；它吸收的碳酸是一種無機物；還有空氣中的氨是另一種無機物。然後通過一些奇妙的、化學家尚不太了解也不願多談的化學過程，將它們合成為一種物質——蛋白質。蛋白質是由碳、氫、氧、氮組成的能夠單獨具有活性並能持久維持動物生命的複雜化合物。現在你可以看到動物的經濟學中，動物身上的廢料通過有機物質的形式不斷排泄掉，這些廢料不斷地被來自植物的修補和重建材料所替代，植物又把同樣的無機材料通過神秘的方式轉化成有機材料。 現在我們來看看馬的生活史的另一方面。過了一段時間，由於疾病、意外或年老，這個動物遲早會死去。這一台機器的很多功能嚴重退化，馬失去了它的活力，在經歷構成和狀態上一系列的神秘變化之後，它最終腐爛分解，完成其生命歷程，回歸於其絕大部分物質所來源於的無機界：它的骨骼變成了碳酸鈣和磷灰石；肉體和其他部分最終變成了碳酸、水、氨。也許現在你看明白了動物和植物之間、有機界和無機界之間的神秘關係，就像這幅圖中所畫的一樣（圖34）。 圖34　圖示植物、動物和無機界之間的物質關係 植物吸收這些無機物並把它們轉化成自己的一部分。動物吃下這些植物，留一部分維持自己生存，把其餘部分排出體外；最終，動物自己也會死掉，它的軀體會分解並再歸還給無機世界。因此存在著一個永續不斷、周而復始的循環，無機物不斷形成有機物，有機物又不斷還原成無機物。這樣看來，組成你身體的物質很有可能曾經屬於很久以前早已滅絕的動物，就在你們兩者一生一死這段時間裡，這些物質很可能以無機的形式存在著。 於是，我們會得出一個乍看起來有些滑稽的結論：組成生命世界的和組成無機世界的物質是完全一樣的！同樣，動物的力量或者力要麼與無機界的力完全一樣，要麼能夠轉化成無機界的力，如同物理學家所說的熱電轉換，電磁轉換，磁力轉化成機械力或化學力，或者一種力轉化成另一種力，相互之間可以等量代換，也就是說這些無機界的基本原則同樣適用於生物界。想一想，沒了如同這根粉筆中物質分子之間存在的親和力，馬的骨骼如何能承擔得起它身體肌肉和各個器官的重量？馬肌肉的力量，除了某種程度上能夠表達為或轉化為用來克服重力的力以外，還會有什麼？或者，如果我們更進一步，消化過程和實驗室中化學家進行的過程又有什麼區別？即使動物界最為神秘而複雜的神經活動，雖然我不能說它們和電過程完全一樣，但是近年來研究表明，二者之間有這樣或那樣的聯繫：即任何的神經活動都伴隨有神經元中的電波動。這樣，就如同熱和電有關一樣，神經活動也和電流有關；如同論證熱電關係一樣，同理可證神經力和電流之間的關係。正如杜伯瓦·雷蒙（Dubois Reymond）先生和別的學者所證明的那樣，每當神經處於興奮狀態、向肌肉發送指令或向大腦傳遞信息的時候，神經會處於平時沒有的電波動狀態。類似的現象或事實還有很多。這樣我們可以得出一個不僅是關於生物而且關於它們的力的偉大結論：就我們所知，有機界和無機界密切相關，二者之間的差別源於相同力的千差萬別的組合和排列。 我剛剛講過，馬最終會死亡，除了其中非常小的一部分可以忽略不計外，絕大部分物質被轉化成其所來源於的無機物。這一小部分物質的漂游就跟印度神話中的靈魂附體一樣。在死亡之前，雌性或雄性的，實際上是兩性的某些部分會分離出來，隨著兩性的某些器官相互接觸，發生融合，就會產生新的個體。母馬到了一定時間會從身體中一個叫做卵巢的器官中排出一個很小的細胞來，這個細胞與我們前面所說的細胞在各個重要特徵上都非常相似，含有一個位於中央的核，四周布滿透亮的空間和含蛋白質的膠狀物（圖33）。雖然在外觀上與我們所熟知的卵——雞蛋——有所不同，但它是真正意義上的卵。不久，這粒還沒一顆穀粒重的物質團便進行了一系列奇妙而複雜的變化。最後，它的表面會形成一個突起，這個突起會分裂形成一個溝。溝的兩側向上下延伸，最終形成兩個管。上面一個小的管中形成脊髓和腦；下面一個大的管中形成消化道和心臟；最後，在身體的兩側生出兩對突出物，就是四肢的雛形。實際上，這時候做一個胚胎的截面，會和我前面所畫的馬最簡約的表達式（圖32）在各個方面都非常相似。 漸漸地變化發生了。最初整個身體由很多細胞團組成。這些細胞團在一個地方形成肌肉，另個地方形成肌腱和骨骼，再個地方形成纖維組織，別處又形成毛髮。逐漸地各個部分成了形，好像這些部分都有人在操縱似的。這個所謂的胚胎還會進入新的狀態。我應該提醒大家，有一段時間，狗、馬、海豚、猴子和人類的胚胎是根本無法區分開來的，有時它們又全都和狗的胚胎十分相似。但是隨著時間的推移，各個部分開始分化，直到最後這些胚胎變成了它們父母的樣子。在這裡你會看到，這個小動物——馬——開始只是一小團含氮的物質，隨著不斷吸收來自無機界的營養，慢慢地按照父母親的形態和結構來發育，不斷進行新陳代謝並排出那些最初來源於無機界的廢物。這些廢物直接還給了無機界。最終，動物自身也要死亡，它的整個軀體也通過分解作用重歸於其最初來源的無機界。 應當說，這個規律適用於包括從最低等的植物到最高等的動物——我們人類——的所有生物。你可以把這個規律不折不扣地運用到所有的生命體身上，所不同的只是從最低等到最高等的各個生命體在發育變化的複雜程度、結構形態和生理功能上有所不同。 如果把橡樹作為植物界的一個範例，我們會發現，它從一粒橡籽開始，而這個橡籽也是從一個細胞開始的。橡籽被埋在地下，迅速吸收我們剛剛提到過的各種無機營養，體積不斷膨大。年復一年，這棵植物向上下延伸，吸收無機物質並賦之以生命，最後達到成熟階段，結出它自己的橡籽。而這些橡籽又開始新一輪同樣的旅程。我看沒有必要舉更多的例子了，從最高等到最低等，所有生命的基本特徵都跟我前面所說的一模一樣。 關於有機界的特徵我們就說這麼多了。這些東西只要你潛心研究一種生物，就不難搞清楚。 大家知道，馬並非這世界上唯一的動物，而且馬跟所有的動物一樣分布於我們所生活的地球表面的特定區域。這個問題簡單，讓我們就從它開始吧。在發現美洲大陸和西班牙人對自然狀態有所干預之前，野生的馬只生活於地球上地理學家稱之為舊大陸的那一部分：你能在歐洲、亞洲和非洲看到馬，但是在澳洲和美洲，從拉布拉多到合恩角，絕無馬的蹤影。這是一個經驗事實，用所謂的專業術語，叫做馬的「地理分布」。 為什麼馬會分布在歐洲、亞洲和非洲卻不在澳洲和美洲，要回答並不容易。要說美洲的環境不適宜於馬的生存因而在那兒就沒有馬，顯然不對，因為當西班牙人或我國的農民把馬運到美洲來為其效力後，這些動物就在當地迅速興盛繁衍起來。很多馬現在就生活在這片領土上，與自然融為一體。如果我們對其他動物進行同樣的調查，標記下它們所生活的區域，就製成了一個「動物地理分布圖」，同樣對植物我們也會得到一個「植物地理分布圖」。 現在我要放下這個話題，因為在此我只是想向大家解釋一下「地理分布」這個名詞而已。我說過，還有另外一個更加重要的方面，那就是各種不同動物種類之間的關係。我敢說，你可能已經看出，在整個動物界裡，馬跟斑馬和驢最為相似。但是我要請你們看一下這組圖。這兒是馬的骨骼，那兒是狗的。你看這馬有頭骨、脊柱、肋骨、肩胛骨和髂骨。前肢有一根上臂骨、兩根前臂骨、腕骨（有人錯叫為髕骨）、掌骨、最後是趾骨，其中趾骨被前腿的角質蹄包裹著。後肢有一根股骨、兩根腿骨、踝骨、掌骨、最後是三根趾骨，其中趾骨被後腿的蹄包裹著。現在掉過頭來看狗的骨骼。我們會發現完全相同的骨頭，只是每隻腳多了些趾骨，因而趾骨總數變多了。 好了，現在開始有點意思了。如果沒有外邊皮毛的遮擋，人們會發現實際上狗和馬是按完全相同的形式構成的。假若在狗身上做一個截面，我們會看到與組成馬的身體相同的器官。這裡還有另一副骨架，狐猴的骨架，你看它有著同樣的骨骼。做一個橫截面，結果還是一樣的。現在你來想像一下，把它的脊椎轉成向前傾斜的位置，就跟這三副圖中猩猩、黑猩猩、大猩猩的骨架一樣了，你就不難把它們每一塊骨頭對上號。現在來看整個系列中的最後一個——人的骨架，你會發現結構上沒有大的變化。同樣的骨頭之間有著同樣的相互關係。從馬開始，我們一步一步逐漸最終過渡到了已知的最高形式的動物。另一方面，如果沿著另一個方向，從馬向下到魚的骨架，雖然變化大了些，但基本的骨架組成還是沒變。例如這個海豚，這兒是其強壯的脊柱，其中有貫穿脊髓腔的脊髓，這兒是肋骨，這兒是肩胛骨，這兒是短的上臂骨，這兒是兩個前臂骨、腕骨和指骨。 這難道不奇怪嗎？海豚前鰭的構造和馬、狗、猿甚至人的前肢構造基本一樣！不過在此你會看到奇怪的事情：它的後腿沒有了！讓我們再跳一步吧。來看看鱈魚，在它的胸鰭中是它的前肢——想像一下海豚的前鰭。在這兒它的後肢又恢復成腹鰭的形狀。如果從這裡做一個截面，我們會看到剛剛見過的同樣的器官。通過這些觀察，你會得出一個奇怪的結論：馬跟其他動物比起來並沒有什麼特殊的，恰恰相反，世界上有大量的動物擁有排列相同的脊柱、肋骨、腿和其他部位，它們的結構體現出一個共有的通性。 我敢肯定，如果不是我一步一步向你們展示博物學家是怎樣從那些千差萬別的動物身上總結出其內部結構的統一性或規範性的話，我想，即使面對動物中極其簡單的結構關係時，你們也不見得會心領神會。 於是你看到了所有有脊柱的動物——術語上叫做脊椎動物——結構上統一性的證據。但是世界上還有很多很多動物，如螃蟹、龍蝦、蜘蛛等等，這些都叫有環節類。在它們身上我可找不到跟馬身上相對應的部位，例如脊椎，因為這些動物是按照跟馬不同但它們自身之間卻相同的原則來構成的：即龍蝦、蜘蛛和蜈蚣共享著同樣的結構，如同馬、狗和海豚共享著同樣的結構一樣。 還有另外一些動物——蛾螺、墨魚、牡蠣、蝸牛和它們的同類（軟體動物）——同樣相互相似，但是卻與脊椎動物和有環節類不同。同樣的情況也出現於腔腸動物（水螅蟲）和原生動物（微體動物和海綿）中。 通過這種對比，博物學家確信整個動物界有五到七個——最多不過七個——不同的動物構架模式。成千上萬生活在地球表面上的動物都可以歸結到這五個——最多七個——不同的構架模式中去。 但是我們就此打住了嗎？到了這一步，人們不禁要問，是否還能再向前追溯一步，把所有的生命形式理解成對同一個原型的不同變異。這個任務解剖學家完成不了，但他可以藉助發育過程的研究來實現這個目標。因為我們發現，儘管它們的結構千差萬別，但不管是海豚、人類，還是龍蝦或者前面提到的其他動物，它們都是由同一個原始的形式——卵開始的。我們知道，卵是由含氮的物質組成的，中央有一個小小的核，而且每種動物最初的變化都是一樣的。正是基於這個事實，多年來人們一直在猜測動物界真正的「結構統一性」，但是這一切今天只能通過對發育過程進行仔細研究來證明。但是我們到底能不能再向前走一步，用同樣的方式證明整個有機界可以歸結到同一個原型？植物界是否也存在一個統一的原始形態，這種形態是否與動物界完全相同？對這個問題的回答還不確定。現已證明，每一個植物開始於同樣的形態，即細胞——一團狀態基本相同的含氮物質。所以如果追溯橡樹、人、馬、龍蝦、牡蠣或任何一種你能叫出名字的其他動物到它們的第一個細胞，你會發現它們中的每一個開始時的形式彼此之間都十分相似，而且最初的生長過程和後續的很多變化幾乎全都一樣。 總結一下，讓我簡要重述一下我的觀點。你們必須記住，我並非一味奢談理論，我一直在談跟歐幾里得數學中最常用的命題一樣簡單明了的東西——這些事實是所有生物學中的假說和理念所必須依賴的基礎。我們一步一步追蹤了所有的生命形式，換句話說，我們剖析了動物界的現狀，最後發現每一種動物開始的狀態都和其他動物開始的狀態差不多。我們發現了生活在我們周圍的一系列生命形式，它們在不斷生長、增大、分解、消失；動物在不斷地吸納、改造植物材料來維持自己的生存，而植物則通過吸收和轉化無機物來維持其生存。這個吸收、排泄和繁殖的過程是如此持續而廣泛地進行著，以致完全可以這樣說，我們每一位的軀體組成中，保留下來的最初形成時的物質，連百萬分之一都不到。我們再次看到，不僅生命物質來源於無機界，而且它們的力都可以和無機界的相互對應、相互轉化。 就目前情況來說，這就是我所能夠給你們的關於有機界現狀的最好的觀點：但這只是一個大的框架，其中還有許多細節需要你們通過學習去充實。 下一節我們將用同樣的方式來解讀過去的世界，從而勾勒我們這個時代之前的生命歷史。 達爾文雀 注　釋 ［1］指本書第四至第九章。——編輯注