軀體的智慧 · 第十三章 機體的天然防衛

在某種意義上，軀體液床恆定性的維護完全可以看做該恆定性遭破壞時所發生的不利情況的一種防衛反應，而且，種種穩態機制無疑隸屬於種種保護機能的總範疇之下。但是，機體對外部有害動因的存在或入侵而引起的危險所產生的十分準確的特殊反應，使得我們有必要至少對這些防衛機制的某些類型作一個簡要的考察。首先讓我們來考慮保護性反射。 I 如有異物進入鼻孔一側，就會引起一種獨特的癢感，接著就打噴嚏。鼻黏膜受到刺激，輸入衝動通過感覺神經傳到腦的底部，無需通過意志的作用就可把運動衝動傳遞給呼吸肌，先是張口作一次深吸氣，然後經鼻和口將吸入空氣強烈地排出。當這股氣流通過鼻腔衝出時可能把刺激性異物一同帶出去。如此，通過一個排除上呼吸道刺激物的有力反射而保護了下呼吸道。 但讓我們假設這個異物穿過了鼻腔的防禦，或經口被吸入，或「誤入歧途」而被咽下，它在咽喉部會遇到幾乎不可逾越的障礙，喉上神經將輸入衝動傳到腦部對呼吸中樞有抑制作用的部分，即刻急劇、完全地停止吸氣動作，以防把有害物質帶入肺內。但這一阻止步驟僅是反射的第一階段，立刻又激起了劇烈的呼氣——咳嗽，異物乃被向上趕出喉部。喉上神經的刺激不僅引起咳嗽反射，而且還引起吞咽反射，以使被驅出氣管和喉部的任何東西又很快被帶入食道內，這一事實是非常令人感興趣的。當然，這種反射效應也能由下向上進到喉腔的物體或微粒引起，正如從上面進入者所能引起的一樣。當我們患「傷風」影響到下呼吸道時，我們就是用這種方式清除氣管內和支氣管內的分泌物的。當喉部的敏感性由於該部神經的切斷而失效，從而喪失咳嗽反射時，幾乎必然地發生肺炎，這種情形足以證明這些反射所具有的頭等重要性。 另外一組保護性反射可見於有關食物消化的過程。如同巴甫洛夫(Pavlov)用狗做人工唾液導管造瘺的實驗所作的證明一樣，任何具有刺激性(例如酸性)的，或容易干擾各部分相互間的自如活動的物質，放入口內就立刻引起大量唾液分泌。其作用在於迅速稀釋此物質以減少其刺激，或將妨害活動的物質沖洗出去。 一個過大而無法下咽的東西如被推向口腔深處，就會引起咽部痙攣，繼之以發嘔到將此令人不快的團塊嘔出。 再者，一個刺激性的或對機體有害的物質進入胃內時，可以很快地吐出來。有一種常見的家庭療法就是基於這個事實，即在飲料中加入芥未來使胃排空，即使該物質並不立即造成痛苦，也可引起一系列明顯後果。首先，伴隨著一陣噁心感，引起唾液大量分泌並不斷咽下。同時，胃內這個異物刺激胃壁腺體分泌水樣黏液，此液體稀釋胃內容物使之減少刺激性，同時也使它易於排出。在此過程繼續進行而噁心感加重的同時，呼吸也加快。這時X線下的觀察顯示胃是相當鬆弛的。突然，橫膈和腹肌同時發生收縮，這大大增加了對腹腔內容物的壓力。與此同時，聲帶間狹窄的開口(聲門)關閉，使橫膈下降時空氣不致被吸入肺內，但能大大減少胸內壓，穿過該低壓部分的食道因而擴張；食道末端的括約肌張開；稀釋的胃內容物遂被有力地噴出。這樣，胃本身、胃腸道其餘部分以至整體機體都得到了保護，免遭所吞下的有害物質的作用。 眼的外部表面，是另一個具有保護自身免遭異物傷害和侵犯的特殊防備的部分。它除了處在一個安全的骨質穴窩外，前面還有一個動作敏捷的螢幕，無論何時，只要危險臨近，它立即關閉。不管多麼細小的外界微粒一旦與眼接觸，立刻就發生疼痛、流淚和眨眼。疼痛的作用在於立刻喚起注意以除去這種微粒，眼淚分泌亢進是為了有助於把它沖洗掉，而眨眼動作可為促進此過程帶來機械性動力。如果這些作用未能達到目的，則會產生黏液以包裹異物，來保護與異物接觸的表面。當一種液態的刺激物質與眼接觸時，同樣的反射就會出現，不過這時眨眼與流淚相配合來稀釋該物質以減少刺激。通過這些方式，我們感覺器官的絕大部分，雖然處於十分外露的狀態，仍能保護自身免遭傷害。 II 與這些具有立即反射性質的保護機制相類似的是機體保持自身完整性的一種較為緩慢的發展過程。皮膚被粗糙工具不斷壓迫和摩擦而產生了老繭，就說明這一類保護作用；老繭具有軟墊和盾甲那樣的兩類保護作用。此外，如果皮膚被割破而需要清除創傷時，充填表面裂口的血凝塊上會逐漸出現毛細血管，在這些細小血管周圍生長結締組織細胞作為支持組織，皮膚的生髮層便延伸到這個癒合部分，儘管它有發白的疤痕，該部分最終將變得和原來一樣地堅實。 內部器官的修復作用是值得注意的。它與表面組織不同，內臟在人類發生的歷史過程中未曾經歷過反覆的外傷。假如說，腸子遭受這樣的外傷，更為可能的結果會是死亡而不是修復。因此難以理解的是，究竟內臟的修復能力是如何「訓練」出來的，或者說，在當時如何能存在這樣一個基礎來選擇具備發展這些有利反應能力的生物體。而且，無論是肺臟、肝臟或腦，凡是外科醫生介入的部分，被開刀的組織立即產生活動來達到癒合及重新組織。 多年前墨菲(Murphy)和我曾在X線下觀察到，在小腸的起始部分(十二指腸)被切斷和重新縫合後出現了一個奇妙的現象。雖然蠕動波有規律地通過胃部，但出口的括約肌(幽門括約肌)仍對它緊閉著，大約5小時後才鬆開來並讓胃內容物進入受創傷的腸道。有趣之點在於這種遲延和癒合過程之間的聯繫。根據外科學觀察，腸縫合後從修復性滲出到形成緊密的連結大約需要4小時。因此上述括約肌延遲開放的時間相當於為完成此過程而使胃內乳糜向前流動所需的時間。沿消化管所做的進一步切開與縫合也得到相似的結果，為完全了解關於損傷部位修復諸因素的作用方式，還需要做更多的工作。 屬於這一類對條件改變的情況下而作的緩慢適應過程的，還有若干有利於穩態的對外界環境的反射。前面我們已經探討了機體需氧時所產生的一組迅速出現的反應。但除此以外還有一種緩慢反應，它可見於處在低氧空氣中達數日或數周之久的人體中。如果一個人開始在一個比如說14000英尺的高處生活，則血液中每立方毫米的紅細胞數目由正常值(約五百萬)緩慢地增加到七百萬或八百萬。在循環中這種氧載體百分率的增加，如同脾收縮後的迅速增加一樣，當然比其他方式更能對遠處組織提供較大量可利用的氧。在高海拔處肺泡氧的擴散壓是如此之低，以至離開肺的每個紅細胞都帶氧不足，針對這種不足的唯一的即刻代償方式是加速血循環來增加氧載體從肺到組織的周轉次數，並照前述方式從脾這個貯存庫釋放儘可能多的紅細胞以增加氧載體的數量。但這些都是應急的措施。如果機體繼續缺氧，則長骨骨髓造血器官的活動增加，使血中紅細胞持久地增多，直到個體又回到較低的地方。 與供氧穩態中這種慢適應十分相似的是機體對寒冷的慢速反應。我們曾經討論過機體面臨體溫下降危險時所採取的一系列快速防衛手段，即表面血管收縮及毛髮或羽毛豎起以減少散熱；並且分泌腎上腺素及最後發生寒戰來增加產熱，但這些也還是屬於應急的手段。有毛的動物，在寒冷氣候下毛生長得更厚、更多。捕獲毛皮動物的季節在冬天，剪羊毛則在冬末。遺憾的是，關於導致機體在不利或有害的外環境下產生這些保護性慢適應的刺激因素，我們還知之甚少。 III 除了外部的會損害機體的物理條件外，還有各種大小不同的具有危害性的生物。在口腔和腸道，在鼻腔，在皮膚上——實際上在軀體所有表面和所有管口中——的確都存在著無數細菌。它們當中大部分是無害的，但其中有些菌種能引起嚴重的炎症或疾病。對抗這些有害菌種的最有力而直接的保護者是完整而健康的體表。僅當皮膚破裂或被切傷，僅當黏膜變弱或遭受損傷，才給這些外部敵人侵入我們的軀體造成有利條件。 病菌獲得立足點後，它們通過下述三種方式，或者通過其中的一種或兩種方式來造成危害：通過局部侵襲；通過局部產生的毒素進入血液而造成機體大範圍的損害；或細菌本身進入血液而產生播散性的損害。 我們的軀體遭受細菌局部侵襲的方式，可見於小瘡或癤腫之類的現象。多半系由於未能保持局部清潔，或由於輕微外傷或在全身狀況衰弱的情況下，位於皮膚、毛髮根部附近的化膿性細菌開始迅速繁殖。當這種情況發生時，可能由於細菌所產生某種物質的作用而帶來刺激，作為刺激的結果是局部毛細血管受損而造成血管壁通透性的增高。於是血漿從血流滲出到組織間隙並凝固形成細小的纖維蛋白網。局部淋巴管也被這種刺激所損害，而被凝塊所阻塞。這種纖維蛋白網和閉塞的淋巴管用機械方式將軀體其餘部分與發炎區隔離開來。在此屏障建立後，立刻就有白血細胞聚集於該部併吞噬已被囚禁起來的細菌入侵者。在這種情況下機體以犧牲局部來保護整體。蓄積的物質可造成腫脹，並有脹跳感或疼痛。那些活著和死去的細菌，以及白細胞和損傷組織，經過一種特殊形式的消化作用而變軟，在被包圍的死腔內形成一種灰白色團塊。這種消化過程繼續進行並向皮膚表面侵蝕一條通路。當這條路開通後，這個稱為「膿」的團塊即被排出。皮膚內的局部反應用這種方式把機體的整體從有害生物因子的入侵下保護起來。本來照此得以避免的危險卻有時在一些不小心的人身上發生，他們在發炎部分尚未被包圍隔離開之前就加以刺破，結果招致嚴重的毒血症。 細菌通過在某個表面局部繁殖並由此向血液內釋放毒素而造成的損害，在白喉這個疾患中得到充分的說明。細菌產生的典型的白喉膜 [1] 可在任何黏膜上發生，不過通常是發生在咽後壁上。該部表層細胞遭到嚴重損害，但炎症反應阻止了細菌的侵襲。然而細菌在黏膜上繁殖過程中產生一種有劇毒的毒素，當它擴散到血流並傳播到全身，就發生嚴重的後果。這種後果包括麻痹和死亡。對這種血循環中的毒素，機體的反應是產生一種能中和細菌毒素的保護性抗毒素。有趣的是，這種過程能在體外以某種方式得到複製。舉例來說，如白喉菌在肉湯中生長，就能在其中產生出白喉特有的毒素。將此液體注射到一個低等動物(例如豚鼠)身上，即產生典型的毒性效果。但如將已產生抗毒素的動物血漿或血清與肉湯中毒素適量混合，則這種肉湯就失去其毒性而能安全地注射。用逐步增加劑量的方式重複注射白喉毒素，將使動物體內產生大量抗毒素而不致發生原來的疾病。這就是製造治療人的白喉時所用抗毒素的方法。那些既在生物學上無知又不關心周圍群眾福利的人嘲笑這種抵抗危險疾病的方法。他們聲稱將馬的抗毒素注射給人等於是注射「髒東西」。他們不理解，人在馬身上得到白喉抗毒素，是在利用有機世界中最非凡和最出色的天然防衛作用之一，而且，將抗毒素用到那些遭受白喉折磨的人身上只不過是加強病人本身所發揮的天然防衛能力而已。這個方法現在已經作為我們對白喉這種可怕疾病的對策了；而且類似的方法也用於其他具有相似性質的疾病上。 當細菌本身的侵犯比所產生的毒素成為更重要的因素時，我們機體的反應也相應地將其矛頭從對抗毒素轉而指向這些入侵者。血液通過產生「抗體」而獲得使細菌聚集成群的能力。在這種促進細菌聚集的變化過程完成時，在血漿中的一種天然物質——補體就常常能殺死這些細菌，但如果不經過抗體的預先作用，這種補體是不能起作用的。此外，白細胞及其他能吞食細菌而加以消滅的細胞，在細菌經抗體作用而產生變化後，就能更有效地行使其防衛職能。顯然，這些正在尋找食物的細胞的殺菌效果取決於他們能捕捉和消滅的細菌數量，而如果細菌成堆或成束地存在，則在一系列偶然遭遇中捉到的細菌數量必然會比細菌單個存在時要多。由此可見，在血液的作用中保護性抗體的產生，不僅能夠致敏有害細菌，使之易於被化學作用和吞噬細胞所消滅，而且能夠擴大這種殺菌的規模。 正如用人工注射毒素能促使在血液中產生抗毒素一樣，注射一種傳染病的病原菌可用來刺激產生該細菌的一種特異抗體。在這種方法中只能採用死菌或經過培養把毒性減弱了的細菌。這就是用來保護軍隊——還有個體居民——免患傷寒以及與之類似的疾患的辦法。 IV 在漫長的人類歷史中，細菌並非人類的唯一有生命的敵人，在原始年代，可能還不是最主要的敵人。當時存在著未開化的生物、人及類人動物，他們暗中窺伺，隨時都可以不帶一點預先警告而發動襲擊。當時還存在著戰鬥、復仇、安全和捕食的各種需要。在這個嚴酷無情的「學校」里，恐懼和憤怒成為行動的一種準備。恐懼導致奔走、逃跑這種本能的發生；而憤怒或好鬥的情緒則激起攻擊的本能。這些是基本的感情和本能，它們是許多世代激烈的生存鬥爭經驗的產物，而且在這種鬥爭中具有它們的價值。 關於軀體在巨大的情緒興奮中所發生的種種變化，我曾在別處詳細討論過。這裡可以把它們概括起來，用以說明在機體天然防衛這個問題上除以上所談過的情況外的另一個不同的側面。 在討論血糖、供氧、酸—鹼反應及體溫的穩態時，我描述過若干適應性的反應，它們在雖然發生嚴重干擾的條件下仍能使機體保持一個平穩的過程。值得注意的是，這些反應發生時，多數情況下都伴有憤怒和恐懼的強烈情緒。呼吸加深，心率增快，動脈壓升高，血液分布從胃腸移向心臟、中樞神經系統和肌肉，消化道的各種活動過程中止，肝釋放所儲存的糖，脾收縮並放出濃縮在脾內的血細胞，並從腎上腺髓質分泌出腎上腺素。人們從這些變化與自然伴發的恐懼、憤怒之間的關係中找到了體內發生這些令人驚奇的變化的解答——跑開是為了逃避危險，而攻擊則是為壓制對方，無論何者都可以緊跟著一場生與死的搏鬥。 上述的情緒反應從道理上說可以看成是戰鬥的準備。這些反應屬於適應作用，亦即儘可能地使機體在一種將要面臨的需要面前作好準備。分泌的腎上腺素配合交感神經衝動將儲存的糖元從肝臟動員出來，這樣就使血液中糖分增加以便做工肌肉來利用；腎上腺素幫助血液再分配以增加心、腦、四肢(也就是對強烈體力活動重要的各部分)的供血，同時把血液從腹腔內被抑制器官移走；腎上腺素可迅速排除肌肉疲勞的後果，因此機體通過動員腎上腺素進入血液來使疲勞肌肉恢復原有的工作能力；腎上腺素還使血液能更快地凝固。呼吸加快、再分配的血液在高壓下奔流，以及更大量的紅細胞由脾臟中釋放出來，既提供了不可缺少的氧，又有助於排除酸性廢物，而且為瞬時即發的、關鍵時刻的行動作好準備。總之，所有這些變化都直接有助於使機體能更有效地猛烈發揮出可被恐懼或憤怒所引發的能量。 有關我們從事繁重肌肉運動時所作的各種安排以及在強烈感情興奮時提前出現的準備狀態等值得注意的情況，我們參考一下人種發展史就可以得到最好的理解。在多少世代里，我們的祖先不得不用肉體上的奮鬥，也許是付出全部力量，來面對危及生存的緊急事態。這種生存競爭在很大程度上是神經和肌肉的競爭。那些具備最快和最充分的適應能力的機體能勝過那些適應能力較差的對手。機能上的完善具有生存的價值，我們可以恰如其分地把機體面臨或預見到強烈肌肉活動的需要時動員機體發揮出力量的精巧的安排，看做是自然選擇的自然產物。 與恐懼密切相關的是疼痛。實際上恐懼被解釋為疼痛的先兆。照例，疼痛與傷害因素的作用相隨，這一點在切傷、燒傷和挫傷中能很好地得到說明。誠然，也有一些對軀體帶來嚴重損害而不伴有任何疼痛的例子——例如肺結核；也有一些像神經痛這樣的例子，有劇痛，但對機體整體來說並不造成相應的危險，但這些都屬於例外，疼痛是危害和損傷的徵兆這樣一個規律是不變的。根據經驗，損傷與破壞的因素和產生疼痛的因素，這二者成為互相伴隨的因素，因而我們和這些因素間的關係要以它們所產生的效果來判定。這樣看來，疼痛是幫助我們避免重複那些最終將會結束生命本身的行動。 V 前面關於軀體天然防衛某些方面的回顧只能看做屬於解釋和設想的性質，可以說不是十分完全的，其中每一類作用還能引用更多別的例子。總之這些解釋將有助於闡明機體的自然機制通過怎樣不同的方式保護機體免遭傷害，並在一旦遭到實際損傷時又加以修復和復原。許多這一類保護和癒合作用仍然給人以奧妙之感。我們不知道這些作用是如何開始又如何得以繼續直到軀體再度得到保全為止的。當我們對此有了充分的了解時，我們就能加以利用了。 值得注意的是，在對細菌及其毒素侵犯的抵抗活動中，液床內存在著活躍的保護性裝置。我們還看到，保持血液恆定性的作用也開始產生——至於是怎樣產生的，迄今尚未完全了解。體內產生了能中和毒素的抗毒素，並且出現了能參與摧毀入侵細菌的抗體。因而內環境以及機體本身都得以保持其正常狀態。在情緒動盪時發生的各種變化，乍看起來可被認為是穩態的一次嚴重打亂，就其本身說來也許就是如此；但我相信這些只能解釋為肌肉極度用力而作的準備。這種情況一旦發生，則液床中的這些變化馬上就顯示出它的用處，並通過這種肌肉用力本身所造成的後果而迅速地被中和和消解。 參考文獻 Cannon. Bodily Changes in Pain, Hunger, Fear and Rage. New York.1929. Cannon. The Mechanical Factors of Digestion. London, 1911, 57. Cannon and Murphy. Annals of Surgery. 1906, xliii, 512. Izquierdo and Cannon. Am. Journ. Physiol., 1928, lxxxiv, 545. Zinsser. Resistance to Infectious Diseases, New York, 1931. * * * [1] 應是偽膜(pseudomembrane)。——譯者