軀體的智慧 · 第一章 機體的液床

I 我們通常把自己稱為居住在空氣里的動物。然而，對於外界的微小的反應揭示了一個有趣的事實：我們與周圍空氣隔著一層死的或惰性的物質。皮膚的表面覆以乾燥的角化層(當然它時常被汗水所濕潤)，而眼睛的表面、鼻腔和口腔的表面則浸浴在鹽水之中。我們的一切都是活著的，而組成我們肌肉、腺體、腦、神經以及其他部分的、數以萬計的、微小的、有生命的物質或細胞則都是被包裹在無生命物質所構成的外衣之中。除了細胞互相鄰接的側面外，細胞則與液體相接觸。所以說，機體的有生命成分是水居的，或者可以說這些成分是生活在含有鹽類並被蛋白樣或膠樣物質變稠了的水溶液之中。為了了解這種水環境或者液床的意義，我們必須調查一下它執行著什麼職能以及如何來完成其職能的。對於那些附生在河床的岩石上的簡單生物來說，流水為它們帶來生存所必需的養料和氧氣，並把廢物帶走。這些單細胞生物只能在水環境中生存，假使溪水乾涸，它們就會死亡或者進入休眠狀態。組成我們的軀體的無數的細胞也需要同樣的條件。每一個細胞的需要是和溪流中的單細胞的需要相同。然而，我們的身體的細胞既不能直接地從廣闊的周圍環境攝取食物、水和氧氣，也不可能直接把由於活動而產生的廢物排泄到周圍環境中去。機體本身流動的血液流和淋巴流的發展為獲得養料和排出廢物創造了便利的條件。它們協同工作，從而把養料、水、氧氣從身體的潮濕的表面運走，再把這些必需的物質送到即使是位於機體最邊遠角落的細胞。血液和淋巴再把細胞活動產生的、必須排出的廢料從這些細胞依次帶回到肺內和腎內的濕潤的表面上。 血液和淋巴之間的流動就像水在溪流中流動一樣，它和流經沼澤的較為滯緩的水相似。血液在血管內是沿著固定的行程流動的；淋巴或組織液則充滿在機體結構中的除血管外的所有間隙，這些淋巴在匯入它自身的管道之前，其流動是緩慢的。現在我們將研究一下這些液體的性質以及種種通道，後者是指由於液體的流動而對鄰接細胞的內環境有利的並使它始終保持新鮮和恆定的通道。 II 血液約占我們的體重6％，它是一種值得注意的液體。它含有許多紅細胞(每1立方毫米男子血液中正常含紅細胞500萬)和許多微小的能動的白細胞，所有這些血球都懸浮在一種含有鹽類、醣以及白朊物質的黏稠的水溶液——血漿之中。紅細胞在身體中起著維持生命所必需的作用，這是因為它們在肺內能夠非常迅速地幾乎滿載上氧氣，而且又能在機體的其他部分幾乎把氧氣全部卸下交給正需要氧氣的那些部位的細胞。紅細胞還能夠把機體活動的一種代謝產物即二氧化碳從這些細胞帶回肺中，二氧化碳是在供給熱量的氧化過程中產生的，氧化作用在機體活動中主要是提供機械功。能運動的白細胞，則好比清道夫和衛士，它們能清除侵入體內的異物和細菌，如果聽任異物和細菌在體內聚集的話，就會使血液遭受污染。 血漿占血液總量的一半以上，它是小腸內消化過程最終所提供的各種營養物質的運輸者。這些物質，就像氧氣一樣，可以被運送到機體的各個部分，使每個細胞，即使是在最僻遠處的細胞都將得到其基本的供應，或者，如果暫時不需要這些物質，它們將被送到機體內的專門器官儲存起來，以供備用。血漿的另一個功能是能把廢料從各處的細胞運走，這些物質是軀體這個機器工作時產生的，除了二氧化碳外，都被運到腎臟，通過腎臟再排出體外。 血漿還具有一種值得注意的性能，當它與損傷部位接觸時，就會從液態變成膠狀——凝塊，即發生凝結。譬如，當血管受到損傷或者被割破時，就會發生通過裂口而失血的危險。血漿的凝膠化或者凝結形成一個塞子，它將相當迅速地封住裂口以防止可能發生的嚴重出血。 淋巴與血液的區別主要在於淋巴內無紅細胞，白蛋白含量少。淋巴中有白細胞、糖和鹽類。此外，它也有凝結能力，儘管由淋巴形成的凝塊遠不如正常血液的凝塊堅固。 由於淋巴或組織液 [1] 分布在血管和組織的細胞之間，因此，細胞和流動的血液之間的物質交換必須經過淋巴。所以說它是這種交換的直接的媒介物。 每一個人都有機會在輕微的皮膚損傷中觀察血液與淋巴的區別。突然的撞擊或擠壓可以只損及皮膚的表層，此時會出現一個「水泡」，其中充滿了淋巴。如果皮膚的深層受到損傷，血管破裂了，流出的血液就會造成一個「血泡」。 III 由於血液和淋巴的量是有限的，所以，要使它們在位置固定的、彼此分隔開來的細胞與軀體的傳遞面之間不間斷地充當傳遞者，其唯一的辦法就必須是用了再用。因而它們就必須循環不息(見圖1)。血液借心臟的收縮或「搏動」被壓入血管，心臟本質上是一個強有力的具有空腔的肌肉，它有兩個主要的心室，左心室和右心室，每一個心室有其堅韌的、膜性的進口活瓣和出口活瓣。心肌的安排是這樣的：在每一次收縮之後和在再次搏動之前，要求有一個短暫的休息。雖然心臟以每分鐘60次或者更快一些的頻率持續搏動，而且每次搏動都把裝滿的血液推向前去，它可以不停地工作70年甚至更多年而從不疲憊。在每一次收縮之後的休息期間，來自身體各處的血液經過進口活瓣進入右室，而來自肺部的血液則進入左室。當心室肌再次收縮並壓擠心室內的血液時，上述瓣膜關閉，以防血液倒流。心室對容納物的壓力不斷增加，終於把出口瓣膜沖開，於是血液通過這些瓣膜進入血管的起始部——從右心室出來的血液進入分布到肺部去的血管，從左心室壓出的血液則進入機體的大血管主幹。接著心臟開始舒張，而當心室內壓力低於大血管起始部的壓力時，出口瓣膜封閉。於是，心室被騰空了並且為再充灌已經集中在入口瓣膜處的血液作好了準備。 圖1：循環系統和淋巴系統示意圖 左心室將血液送入動脈，動脈把血液分送到毛細血管。靜脈血液由毛細血管內的血液匯集而來，通過靜脈回到右心室。從此，血液又被送到肺，然後再回到左心室。透過毛細血管滲出的液體即組織液(淋巴)，它們由淋巴管收集起來，匯人心臟附近的靜脈。(根據巴頓Paton原圖改制)。 從心臟發出的血管就像一株茁壯成長的樹木上的茂密的分支。主動脈就是中央的主幹。從此再發出許多較小的支幹分布於兩臂、兩腿、頭部以及腹部的諸如胃、小腸、肝、脾以及腎臟等器官。這些分支在上述的每一個部分又一而再、再而三地分出它們各自的分支，越分越細，從而使機體的每一部分都獲得血液的供應。離心的血管叫做動脈，人們有時把這種錯綜複雜的分支系統稱為「動脈樹」。動脈的彈性層比較厚，因為在彈性層外面還包繞著一個肌層，所以動脈的容量是可變的。當心臟把血液擠進動脈樹時，便出現一種擴散波，它沿著已經存在於該樹狀系統中的血液流前進，該波在表淺分支部位，諸如在拇指基底的腕部，在耳前的顳部，在足內側的內踝等處都能感覺到，叫做脈搏。 我們必須始終記住，循環的血液的用處就在於它是為機體中距離物質供應來源和排出廢物的排泄面甚遠的細胞而服務的。顯然，這個職能必須依靠穿透含有血液的血管壁才能完成。動脈管壁太厚，不允許交換物質通過。物質交換過程是通過「毛細血管」壁來進行的。毛細血管很細，管壁極薄，可以允許氣體如氧、二氧化碳以及溶解在水中的糖、鹽迅速透過。毛細血管的直徑約為1/4000英寸，它們組成細密的毛細血管網，分布在全身各處的細胞層和細胞團之間。用針刺破任何一點幾乎都會流血。動脈樹的最小分支——小動脈把血液送入毛細血管網；血液又從這裡匯入另一種血管樹，即靜脈樹的最小分支。血液從小靜脈(與小動脈相當)匯入較粗以及更粗的靜脈，這些靜脈的管壁較厚，較堅韌，最後匯入主幹、下腔靜脈和上腔靜脈、它們將來自身體各個部分的血液送入右心室中。 身體的有些部分，特別是腹部，靜脈再次分成毛細血管，而這些毛細血管又再次匯入靜脈。來自腹部的消化管、胰、脾的血液匯入「門靜脈」並進入肝臟；血液在這裡進入肝毛細血管，只有經過這些毛細血管之後，血液才來到真正的肝靜脈，而後直通心臟(見圖1)。 另一組動脈和靜脈系統把肺毛細血管與心臟聯繫起來(見圖1)。肺內循環裝置的基本特點，正如其他部位一樣，血流必須經過毛細血管。指出這一點是重要的。只有在毛細血管部位才能進行必需的物質交換。除了毛細血管，循環系統的所有其他部分的存在都是為了在細胞需要血液的部位維持一定的血流量。 IV 血漿的一部分經毛細血管壁濾出即構成淋巴。機體的某些部位，例如肝，其毛細血管的「通透性」如此之好，以致濾過作用可以不斷地進行。而在機體的另外一些部位，例如四肢，只是當該器官進行活動時，才發生濾過作用。在這種情況下，淋巴產生的速度比排出的速度要快得多，於是，肢體明顯地變粗了。 淋巴回流到血液中經過兩條完全不同的途徑。當器官停止活動，毛細血管內的過濾壓下降時，淋巴中的一部分水分可以透過毛細血管壁回到血中；或者，從總體上說，淋巴可以匯入一個既定的管壁極薄的管道系統——淋巴管中去，淋巴管再把淋巴引入心臟附近的一條大靜脈，在這裡，淋巴好比一股支流被輸入到血液中去(見圖1)。較大的淋巴管和靜脈一樣具有許多瓣膜——這種瓣膜附著在淋巴管的側壁上，呈杯狀囊袋——它們能防止來自心臟方面的回流。因而，任何一次即使是輕微的壓力作用於淋巴管，也能將其內容物推向出口的地方。在淋巴管的行程中，淋巴管被許多淋巴結或「淋巴腺」所隔斷。這些結節的作用猶如篩子，能留住細小的、像細菌那樣能侵入組織間隙之中的顆粒，防止它們向身體的其他部分擴散。用這種方法來保護機體，淋巴結本身會腫大，以手觸之，它們就像一些腫脹的脆性的團塊。 V 血液必須經過許多細小的具有分支的小動脈才能到達毛細血管。這些小動脈有明顯的摩擦阻力。當心臟搏動並把心室內的血液排出時，肌性的心壁必須產生一種壓力。這種壓力不僅要使血液超過這種阻力，而且要推動血液通過毛細血管網和靜脈。在心臟每次排出新血液時，具有彈性的動脈為了適應額外的血液而發生擴張。在出口瓣膜關閉之後(見圖1)，心肌休息並再次被血液充盈。擴張了的動脈壁以其彈性回縮推動血液繼續前進。測量結果表明，動脈內的血液是在相當高的壓力下流動的。對一個年青的成人來說，心排出量達到最高點時，其壓力為120毫米汞柱(約為5英尺水柱)。這個壓力稱為收縮期血壓。而剛剛在第二次排出前其血壓為80毫米汞柱，稱為舒張期血壓。在毛細血管中，壓力下降到25毫米汞柱左右(約12英寸水柱)。血液在行經靜脈的過程中，壓力繼續降低，等到血液進入右心室時，壓力降到最低點。 顯然，在同一段時間內，必須有同等數量的血液流經心、肺、動脈、毛細管以及靜脈，不然的話，這種循環就不能繼續下去。因為毛細血管的總橫斷面積遠遠大於主動脈和進入心臟的大靜脈的橫斷面積，所以，血液在毛細血管內的流速比大動脈乾和大靜脈干內的流速要慢得多。在毛細血管內的這種緩慢的血流為在血和組織細胞之間進行重要的物質交換提供了時間。 我們馬上就會知道，就欠缺養分的細胞的活動程度而言，血液循環對於這些細胞的供應是有明顯差異的。這種調節主要是通過心臟和血管的神經來控制。迷走神經通過持續抑制或張力抑制使心率保持規律，所以，當迷走神經作用過強時(見圖17)，心跳較為緩慢。在交感神經的作用下可以使心跳加快，而且，有趣的是，當迷走神經張力減弱時也可導致心跳加快。血管，特別是小動脈，同樣受交感神經以及其他神經的調節，它們能使血管壁平滑肌收縮或鬆弛，因而在節制某一部位的血流量的同時，把大部分血液輸送到急需的部位去。事實上，為了適應特定的情況，血液能夠大量地從身體的某一部位轉移到另一部位。 我們將會見到許多例子，它們都說明交感神經系統就是以這種方式來改變和調整機體的狀況的，從而保持了機體的恆定和穩定。看來，我們還是在本書後一階段(第十五章)再來研究交感神經系統的總的結構情況較為妥當，因為到那時就可以從總體上來觀察交感神經系統的作用。如果讀者對這個系統的主要特性還不太了解，或者在閱讀本書任一部分而發現有關材料不夠清楚時，請閱讀第十五章。 VI 在早期著作中，為了說明機體穩定性而引用的種種事實，向人們提出了當機體的內外環境遭到干擾時該機體以何種方式保持其穩定性的問題。法國大生理學家貝納德(Claude Bernard)首先主張，在確立和保持機體穩定狀態的一個最為重要的因素就是內環境，這也就是我們所說的液床。早在1859—1860年貝納德在他的論文中指出：對於複雜的生物來說，存在兩種環境——一個是與無生物一樣的環境，大體上說就是機體周圍的環境，另一個是內環境，在這個內環境中，機體的有生命成分找到了它們的適宜的場所。他最初認為，血漿是唯一的內環境(milieu interne)。後來，他指出：血漿和淋巴二者共同組成了內環境。最後，在他的關於生命現象的論文中，他認為這種內環境指的就是機體的循環液體的總體。 貝納德認為，血液和組織間隙的淋巴為機體的有生命的細胞提供了適宜的和有利的環境，這是我們對生理學有所理解的一個重大的貢獻。他早就指出：內環境不僅是為處在離外界的接觸面很遠的深部組織中的細胞轉運營養物質的工具，而且也是從這些細胞運走需要排泄的廢物的工具。內環境也受到使它保持明顯的恆定的裝置的控制。他清楚地看出，只有在保持住穩態的情況下，有機體才能從外界的變化中取得自由。他寫道：「內環境的穩定性乃是自由和獨立生命的條件。」「一切生命機制不管它們怎樣變化，只有一個目的，即在內環境中保持生活條件的穩定」。依照海登(J．S．Haldane)的看法，「這是由一個生理學家提出的，意義深長的格言」。 貝納德特彆強調了有機體從外界環境所設置的限制中取得自由的重要性。他把水、氧、恆溫以及養料供給(包括鹽、脂類和糖)等列為必須是保持恆定的項目。很可能我們還沒有掌握列出一個穩定因素的完整的清單所必需的全部知識，而現在已知的穩定因素的某種分類又很可能被一些交叉關係所搞亂。我們確實知道一些因素。然而，為了討論它們的重要性和它們的控制原理，關於這些因素的嚴格的分類不是必需的。顯然，有一些物質，它們是肌肉運動，腺體分泌以及其他活動時所需能量的來源，這些物質還參與機體的生長和修復——這些物質是葡萄糖、蛋白質(肉類中的含氮物質，雞蛋蛋白等)以及脂肪。還有氧氣、水、無機鹽，最後還有激素，如來自甲狀腺和腦垂體的激素具有全身的和持久的效能。此外，還有能夠深刻影響細胞活動的一些內環境條件，如溶質的濃度、溫度以及液床中的酸、鹼相對含量等。 在較高等的有機體的活細胞的內環境中，上面提到的各種項目都保持一種相對恆定的狀態。誠然，這種狀態是有變動的。但在正常情況下，其變動範圍是有限度的。一旦超越這個限度，就會產生嚴重的後果。在這方面我們將有許多機會去進行觀察。通常，在平均值附近的變動不至於達到損害細胞功能或者威脅機體生存的危險程度。在這種變化到達極限之前，許多作用就自動地生效，把擾亂了的狀態引向平均值方向。 在以後的章節中，我們將考慮這些自我調節裝置對於保持液床穩態的方式。在進行說明之前，我打算提出某些因子的作用，這些作用保證了細胞生命的本質條件，那就是液床的自我調節以及它的實際用處。 參考文獻 Bernard. Les Phénomènes de la Vie, Paris, 1878. Haldane. Respiration, New Haven, 1922. * * * [1] 淋巴是位於淋巴管道內的液體，組織液是循環系統管道外的細胞外液體。坎農在本書中對這兩個概念未作嚴格區別。——譯者