從一到無窮大 · 第九章　生命之謎

一、我們是由細胞構成的 迄今為止，在討論物質結構時，我們有意沒有提及數量較少但極為重要的一類物體。這類物體因為是活的而和宇宙間其他一切物體不同。生命物質與非生命物質之間的重要區別是什麼呢？我們有多大的把握相信，成功地解釋了非生命物質之屬性的基本物理定律也能理解生命現象呢？ 談到生命現象時，我們通常會想到一棵樹、一匹馬、一個人這樣巨大而複雜的活的生物體。但嘗試通過考察如此複雜的有機體系統來研究生命物質的基本性質，就像通過考察汽車之類的複雜機器來研究無機物的結構一樣徒勞無益。 這樣做顯然會面臨一些困難。我們意識到，汽車是由數千個形狀、材料、物理狀態各異的部件組成的。其中一些是固態的（比如鋼製底盤、銅製導線、擋風玻璃），另一些是液態的（比如散熱器中的水，油箱中的汽油、氣缸油），還有一些是氣態的（比如從汽化器送入氣缸的混合氣）。於是，在分析這個被稱為汽車的物質複合體時，第一步是把它分解成物理上同質的各個部件。這樣一來我們就發現，汽車是由各種金屬物質（如鋼、銅、鉻等）、玻璃狀物質（如玻璃、塑料）和同質液體（如水、汽油）所組成的。 現在，我們可以繼續進行分析，用各種物理研究方法發現，銅製部件是由一個個小晶體組成的，每個小晶體又是由一層層銅原子彼此規則而剛性地疊合而成的；散熱器中的水是由較為鬆散地堆在一起的大量水分子構成的，每個水分子又由1個氧原子和2個氫原子所構成；從汽化器閥門進入氣缸的混合氣是由大量自由移動的氧氣分子、氮氣分子和汽油蒸汽分子混合而成的，而汽油蒸汽分子又是由碳原子和氫原子結合而成的。 同樣，在分析像人體那樣複雜的生命有機體時，我們也必須先把它分解成腦、心、胃等各個器官，再把這些器官分解成生物上同質的各種所謂「組織」。 在某種意義上，各種類型的組織都是構成複雜生命有機體的材料，就像機械裝置是由各種物理上同質的東西構成的一樣。在這個意義上，通過不同組織的性質來分析生物體運作的解剖學和生理學，就類似於通過物質的力學、磁學、電學等已知性質來分析機器運作的工程學。 因此，要想解答生命之謎，不能只看各個組織是如何構成複雜機體的，還要看構成機體的這些組織最終是如何由一個個原子構成的。 如果認為生物上同質的活組織就類似於物理上同質的普通物質，那就大錯特錯了。事實上，只要對任一組織（無論是皮膚組織、肌肉組織還是腦組織）做出初步的顯微鏡分析，就會發現它是由大量個體單元構成的，這些單元的性質或多或少決定了整個組織的性質（圖90）。生命物質的這些基本結構單元通常被稱為「細胞」，亦可被稱為「生物原子」（即「不可再分者」），因為某種組織只要包含至少一個細胞，其生物學性質就能保持下去。 圖90　各種類型的細胞 例如，若把肌肉組織切成只有半個細胞那麼大，它就會徹底喪失肌肉的收縮性等性質，一如只包含半個鎂原子的鎂不再是金屬鎂，而是一小塊煤！70 組織所由以構成的細胞非常小（平均尺寸只有百分之一毫米71）。通常的植物或動物勢必由極多個細胞所構成。例如，一個成年人是由數百萬億個細胞構成的！ 較小的生物體當然是由較少的細胞構成的，比如一隻蒼蠅或螞蟻所包含的細胞不會超過幾億個。還有一大類單細胞生物，比如阿米巴、真菌（比如能引起「癬」的那些真菌）和各種細菌，都是由一個細胞構成的，只有透過高倍的顯微鏡才能看到。研究在複雜生物體中承擔各種「社會功能」的這些活細胞，是最激動人心的生物學篇章之一。 為了對生命問題有一個總體的理解，我們必須到活細胞的結構和性質中尋求解答。 是什麼性質使得活細胞如此不同於一般的無機物質，或者就此而言不同於死細胞——比如做寫字檯的木頭、製鞋子的皮革所由以構成的死細胞——呢？ 活細胞獨特的基本性質在於：（1）它能從周圍環境中攝取自己所需的成分；（2）它能將這些成分變為自己生長所用的物質；（3）當其幾何尺寸變得足夠大時，它能分裂成兩個尺寸只有一半（且能生長）的相似細胞。當然，由單個細胞構成的所有更複雜的生物體都具有「吃」、「生長」、「增殖」的能力。 慎思明辨的讀者也許會反駁說，這三種性質亦可見於普通的無機物質。例如，若把一小粒食鹽晶體丟進過飽和的食鹽溶液，72晶體表面就會長出一層層從食鹽溶液中攝取（或者更確切地說是「遣出」）的食鹽分子。我們甚至可以設想，達到某一尺寸之後，這粒晶體會因重量的增加等力學效應而裂成兩半，這樣形成的「子晶體」會繼續生長下去。那麼，我們為何不把這種過程看成「生命現象」呢？ 在回答這類問題時，必須首先申明，如果僅把生命看成更為複雜的普通物理化學現象，就不能指望生命與非生命之間有什麼清晰的界線。同樣，在用統計定律描述大量氣體分子的行為時（見第八章），我們也不能確定這種描述的有效性的界限究竟在哪裡。事實上我們知道，充滿房間的空氣不會突然自行聚集在一個角落，至少這種可能性小到微乎其微。但我們也知道，如果整個房間只有兩三個分子，這種情況就經常會發生了。 那麼，這兩種情況在分子數量上的界線究竟在哪裡？1 000個分子？100萬個？10億個？ 同樣，在處理基本的生命過程時，我們也不能指望能在食鹽在水溶液中的結晶等簡單的分子現象與活細胞的生長分裂現象之間找到一條清晰的界線。後者雖然複雜得多，但與前者並無根本不同。 不過對於這個例子，我們可以說，不能把晶體在溶液中的生長看成生命現象，因為晶體生長所使用的「食物」未經形態改變就被吸收到了身體中。原先與水混在一起的食鹽分子徑直聚集在晶體表面上，這只是普通的物質機械增加，而不是典型的生物化學吸收。晶體通過偶然裂成沒有固定比例的不規則部分也是緣於純粹的重力，而與活細胞主要因內部作用力而在生物學上持續地精確分裂成兩半幾乎沒有什麼相似之處。 我們再來看一個與生物學過程相似得多的例子：往二氧化碳水溶液中加入一個酒精分子（C2H5OH），將會開始一個能自我維持的合成過程，它將把水分子與二氧化碳分子一一結合成新的酒精分子。73事實上，倘若往蘇打水中加入一滴威士忌，就能開始把這些蘇打水變成純威士忌，我們就不得不認為酒精是活物質！ 圖91一個酒精分子將水分子和二氧化碳分子結合成另一個酒精分子的示意圖。倘若酒精的這種「自動合成」過程是可能的，我們就必須把酒精看成活物質 這個例子並非像它看起來那樣不切實際，後面我們將會看到，的確存在一種被稱為病毒的複雜化學物質，其相當複雜的分子（由數十萬個原子所構成）能將周圍的其他分子組織成與自己類似的結構單元。這些病毒既應被看成普通的化學分子，又應被看成生物體，因此代表著生命物質與非生命物質之間的「缺失環節」。 但我們現在必須回到普通細胞的生長和繁殖問題，細胞雖然很複雜，但仍然是最簡單的生命體。 如果透過一架優良的顯微鏡看一個典型的細胞，會發現它是一種半透明的膠狀物質，有著非常複雜的化學結構。這種物質一般被稱為原生質。原生質外面是細胞壁，動物細胞的細胞壁薄而柔軟，植物細胞的細胞壁則厚而硬，使植物獲得很大的硬度（參見圖90）。每一個細胞內部都包含一個小小的球體，即所謂的細胞核，它是由染色質這種精細的網狀結構而形成的（圖92）。需要注意的是，在正常情況下，形成細胞的原生質的各個部分有著相同的光透明性，因此不能直接透過顯微鏡來觀看活細胞的結構。為了看清楚細胞的結構，我們必須給細胞物質染色，因為原生質的不同部分會以不同程度吸收染色物質。形成原子核網狀結構的物質特別容易被染色，因此會在淺色背景下清晰可見。74「染色質」的名稱便由此得來。 圖92　細胞分裂的各個階段（有絲分裂） 細胞即將分裂時，細胞核的網狀結構會變得迥異於往常，通常會成為一組絲狀或棒狀的東西（圖92b和92c），它們被稱為「染色體」。參見插圖5的a和b。75 一個物種體內的所有細胞（除了所謂的生殖細胞）都含有相同數目的染色體。一般來說，生物體越是高級，染色體的數目就越多。 小小的果蠅擁有一個榮耀的拉丁名：Drosophila melanogaster，並曾幫助生物學家理解了關於生命之謎的許多事情。每一個果蠅細胞都有8條染色體。豌豆細胞有14條染色體，玉米細胞有20條。生物學家自己以及所有其他人的每一個細胞都含有46條染色體。也許有人認為，這從純粹算術上證明了人比蒼蠅優越6倍；然而小龍蝦的細胞卻含有200條染色體，是人的4倍多，所以這種推理並不成立！ 重要的是，一切物種細胞內染色體的數目都永遠是偶數；事實上，任何活細胞內（除了本章稍後要討論的例外情況）都有兩套幾乎完全相同的染色體（見插圖5a）：一套來自父體，一套來自母體。這兩套來自雙親的染色體攜帶著複雜的遺傳性狀，並由生命體一代代傳遞下去。 細胞的分裂發端於染色體，每條染色體沿其整個長度整齊地分裂成兩條相同但較細的絲，此時整個細胞仍然保持為一個整體（圖92d）。 大約在這束原本糾纏的染色體開始有所組織、準備分裂的時候，細胞核外邊界附近的兩個臨近的中心體逐漸彼此遠離，移向細胞的兩端（圖92a，b和c）。此時，分開的中心體與細胞核內的染色體之間似乎也有細線相連。染色體分裂成兩段之後，每一半都因細線的收縮而被拉向鄰近的中心體，從而彼此遠離（圖92e和f）。當這一過程臨近結束時（圖92g），細胞壁開始沿中心線凹陷進去（圖92h），每一半細胞周圍都會長出一層薄壁，這兩個只有一半大的部分彼此放開，出現了兩個分開的新產生的細胞。 這兩個子細胞若是從外界獲得充足的養分，就會長成上一代細胞的尺寸（即長大一倍），一段時間之後又會以同樣的方式繼續分裂。 這種對細胞分裂各個步驟的描述乃是源於直接觀察。在試圖解釋現象的過程中，科學差不多也只能做到這些了，因為關於引發這種過程的物理化學力的確切本性，我們仍然知之甚少。整個細胞似乎還是太複雜了，無法做出直接的物理分析，在處理這個問題之前，必須弄清楚染色體的本性。相比之下，這個問題要簡單一些，我們將在下一節討論它。 不過，首先應當思考一下，由大量細胞構成的複雜生命體的繁殖過程是如何由細胞分裂引發的。這裡也許可以問：是先有蛋，還是先有雞呢？但事實上，在描述這類循環過程的時候，無論是從即將孵化出小雞（或其他動物）的蛋開始，還是從會生蛋的雞開始，都是一樣的。 讓我們從剛出殼的「小雞」開始。一隻處於孵化階段的小雞身體中的細胞正在經歷一個連續分裂過程，從而使機體迅速長大。大家還記得，成熟動物的身體包含上萬億個細胞，所有這些細胞都是由同一個受精卵細胞不斷分裂而成的。因此初看起來，大家可能自然會以為，一定要經過大量的分裂過程才能實現這個結果。但只要還記得我們在第一章討論的施賓達誘使國王不情願地賞賜給他構成幾何級數的64堆麥粒，或者重新排列決定世界末日的64個金片需要多少年，我們就能看出，只需不多的幾次細胞分裂就能產生大量細胞。如果用x表示從一個細胞變為成年人所需的細胞分裂次數，那麼由於每一次分裂都會使身體中的細胞數目加倍（因為每一個細胞都會變成兩個），我們可以用以下方程來求解從單個卵細胞形成到長大成人，細胞分裂的總次數： 2x＝1014， 即 x＝47。 於是我們看到，成人身體中的每一個細胞都是最初那個卵細胞的大約第五十代後裔。76 動物幼年時，細胞分裂得很快，而在正常情況下，成熟生物體內的細胞則大都處於「休眠伏態」，只是偶爾分裂一下以「保養」身體，補償耗損。 現在我們來談一種非常重要的特殊類型的細胞分裂，由這種分裂形成了引發生殖現象的所謂「配子」或「婚姻細胞」。 任何雌雄同體的生物體在其最初階段，都有一些細胞被專門「儲存起來」以供將來的生殖活動所用。這些細胞位於專門的生殖器官之中，在機體生長過程中發生的普通分裂的次數遠遠少於其他細胞，等到用它們來產生下一代時，它們仍然富有活力、尚未耗盡。此外，這些生殖細胞的分裂方式不同於普通體細胞的上述分裂方式，而是要簡單得多。構成這些細胞核的染色體不是像普通細胞那樣裂成兩半，而是徑直彼此分開（圖93a，b 和c），因此每一個子細胞只得到原先那套染色體的一半。 圖93　配子的形成（a，b，c）和卵細胞的受精（d，e，f） 在第一階段（減數分裂），所儲存的生殖細胞的配對染色體未經預備性的裂開就分成了兩個「半細胞」；在第二階段（配子配合），雄性的精子細胞鑽入雌性的卵細胞，其染色體得到配對。這個受精的卵細胞由此開始準備圖92所示的那種正常分裂。 形成這些「染色體缺失」細胞的過程被稱為「減數分裂」，而普通的分裂過程被稱為「有絲分裂」。由這種分裂所產生的細胞被稱為「精細胞」和「卵細胞」，或者雄配子和雌配子。 細心的讀者也許想知道，最初的生殖細胞既然分成了兩個相同的部分，又怎麼能產生雌雄兩種配子呢？原因在於我們之前提到的例外情況：在兩套幾乎完全相同的染色體中有一對特殊的染色體，它們在雌性體內是相同的，而在雄性體內卻是不同的。這對特殊的染色體被稱為性染色體，用X和Y這兩個符號來加以區分。雌性體內的細胞總是有兩條X染色體，而雄性體內則有一條X染色體和一條Y染色體。77將一條X染色體替換成Y染色體，代表著兩性之間的根本差異（圖94）。 圖94　男人和女人的「面值」差異。女人的所有細胞都包含23對兩兩相同的染色體，男人的細胞中卻有一對不對稱的染色體，即一條X染色體和一條Y染色體，而女人的細胞中則是兩條X染色體 由於雌性生物的所有生殖細胞都有一套完整的X染色體，所以當它們在減數分裂過程中一分為二時，每一個「半細胞」或配子都會得到一條X染色體。但由於雄性生殖細胞各有一條X染色體和一條Y染色體，所以在它分裂成的兩個配子中，一個含有X染色體，一個含有Y染色體。 在受精過程中，一個雄配子（精細胞）與一個雌配子（卵細胞）結合，此時有相等的機會產生含有兩條X染色體的細胞和產生含有X染色體和Y染色體各一條的細胞。前者會發育成女孩，後者會發育成男孩。 我們將在下一節討論這個重要問題，現在還是繼續描述生殖過程。 精細胞與卵細胞結合的過程被稱為「配子配合」，這時會形成一個完整的細胞，它開始在圖92所示的「有絲分裂」過程中一分而二。經過短暫的休眠之後，這樣形成的兩個新細胞又各自一分為二，如此形成的四個細胞再分別重複這個過程。這樣一直下去，每一個子細胞都精確地複製了原來那個受精卵中的所有染色體，其中的一半來自母體，另一半來自父體。圖95是受精卵逐漸發育成成熟個體的示意圖。 圖95a顯示的是精子正在進入一個正在休眠的卵細胞。這兩個配子的結合在完整的細胞中激發了新的活動。該細胞先是分裂成兩個，然後分裂成4個，再分裂成8個、16個，如此下去（圖95b，c，d，e）。當細胞的數目變得很大時，它們往往會作這樣一種排列：所有細胞都位於表面，因此更能從周圍的營養介質中得到養料。這個發育階段被稱為「囊胚」階段，此時的生物體就像一個有著內部空腔的小泡泡（f）。再後來，腔壁開始向內凹陷（g），生物體進入了所謂的「原腸胚」階段（h）。此時它就像一個小袋子，袋口既可用來進食亦可用來排泄。像珊瑚蟲這樣的簡單動物永遠也不會超過這個發育階段，而更高等的物種則會繼續生長變化。一些細胞發展成為骨骼，另一些細胞則發展成為消化、呼吸和神經系統。經歷了各個胚胎階段以後（i），生物體終於成了一個可分辨其物種的幼仔（k）。 圖95　從卵細胞到人 如上所述，在正在生長的機體中，有一些細胞可以說在發育的早期階段就被儲存起來，以用於將來的繁殖。機體成熟後，這些細胞經歷了減數分裂過程，產生出配子，這些配子再從頭開始整個過程。生命就是這樣一步步延續下來的。 二、遺傳和基因 生殖過程中最引人注目的特性是，來自雙親的兩個配子結合所產生的新生命不會長成其他任何一種生物，而必定會非常忠實（儘管未必非常精確）地長成其父母以及父母之父母的複製品。 事實上，我們可以確信，一對愛爾蘭塞特獵犬生出的小狗長不成大象或兔子的樣子，也長不成大象那麼大或兔子那麼小，而是會有四條腿、一條長尾巴，頭的兩側有雙耳和雙眼。我們還可以較為肯定地說，它的耳朵會軟軟地下垂，長著金棕色的長毛，很可能喜歡捕獵。此外，它有一些細節可以追溯到它的父母或更早的祖先，還會擁有一些自己的性狀。 一隻良種塞特獵犬所擁有的種種這些性狀，配子所由以構成的微觀物質是如何載有的呢？ 如前所述，每一個子代都是從父母那裡分別得到了正好半數的染色體。顯然，某一物種的主要性狀一定包含在父母雙方的染色體中，因個體而異的次要性狀則可能只來自於父母中的某一方。雖然經過漫長的時間和許多個世代，各種動植物的基本性狀大都可能發生變化（物種的演化便是證據），但在有限的時間裡，人類只能注意到次要性狀的較小變化。 研究這些性狀及其世代延續是新遺傳學的主要課題。這門學科雖然尚處幼年，但已能講述關於生命最深層奧秘的激動人心的故事。比如我們已經知道，與大多數生物學現象不同，遺傳法則擁有近乎數學式的簡單性，這暗示我們正在研究一種基本的生命現象。 舉例來說，大家都知道色盲是人的視力的一種缺陷。最常見的色盲是無法區別紅和綠。為了解釋色盲是怎麼回事，必須先知道我們為什麼能看到顏色，為此就必須研究視網膜的複雜結構和屬性，不同波長的光所引起的光化學反應，等等。 如果繼續追問色盲的遺傳，這個問題乍看起來似乎要比解釋色盲現象本身更為複雜。然而，答案卻出乎預料地簡單。由觀察事實可知：（1）男性色盲遠多於女性色盲；（2）色盲父親和「正常」母親的孩子不會是色盲；（3）「正常」父親和色盲母親的兒子是色盲，女兒則不是。這些事實清楚地表明，色盲的遺傳與性有某種關係。我們只需假設，產生色盲是因為一條染色體有了缺陷，這種缺陷隨著這條染色體代代相傳，這樣便能根據邏輯推理進一步假設：色盲緣於X性染色體中的缺陷。 有了這一假設，關於色盲的經驗規則就真相大白了。大家還記得，雌性細胞有兩條X染色體，雄性細胞則只有一條X染色體（另一條是Y染色體）。如果男人的這條X染色體有色盲缺陷，則他就是色盲；而女人只有當兩條X染色體都有色盲缺陷時才會成為色盲，因為只需一條染色體便足以保證她的顏色知覺。如果X染色體有這種色盲缺陷的機率為1/1000，那麼1000個男人當中就會有1個是色盲。同樣，根據機率乘法定理（見第八章），女人的兩條X染色體都有色盲缺陷的先天機率為： ， 因此大約1 000 000個女人當中才可能發現一名色盲。 現在我們來考慮色盲丈夫和「正常」妻子的情況（圖96a）。他們的兒子不會從父親那裡得到X染色體，而只會從母親那裡得到一條「好的」X染色體，因此他不會成為色盲。 圖96　色盲的遺傳 另一方面，他們的女兒會從母親那裡得到一條「好的」X染色體，而從父親那裡得到一條「壞的」X染色體。因此她不會是色盲，但她的孩子（兒子）可能是。 在「正常」丈夫和色盲妻子這種相反情況下（圖96b），他們的兒子一定是色盲，因為他唯一的X染色體來自母親；而他們的女兒將從父親那裡得到一條「好的」X染色體，從母親那裡得到一條「壞的」X染色體，因此不會是色盲。但和之前的情況一樣，她的兒子可能是色盲。是不是再簡單不過呢？！ 像色盲這樣需要一對染色體均起變化才能產生明顯效果的遺傳性狀被稱為「隱性遺傳」。它們能以隱蔽的形式從祖父輩傳給孫輩。由此會導致一些悲慘事件，比如兩條漂亮的德國牧羊犬偶爾會生出一條完全不像德國牧羊犬的小狗。 與此相反的性狀是「顯性遺傳」，兩條染色體中只要有一條起了變化就能被注意到。這裡我們不再用遺傳學的實際材料，而是以一種假想的怪兔為例來說明。這種怪兔天生就有一對米老鼠那樣的耳朵。如果假定這種「米老鼠耳朵」是一種顯性遺傳性狀，即只要一條染色體發生變化就能使兔子耳朵以這種（對兔子來說）丟臉的方式生長，我們就能預言兔子後代的耳朵會有圖97所示的樣子，當然前提是假定最初那隻怪兔及其後代都與正常的兔子交配。在圖中，我們用一塊黑斑來標記那條導致「米老鼠耳朵」的不正常的染色體。 圖97 除了顯性和隱性這兩種非此即彼的遺傳性狀，還有那些或可稱為「中立」的性狀。假定花園中有一些開紅花和開白花的茉莉，那麼當紅花的花粉（植物的精細胞）被風或昆蟲帶到另一朵紅花的雌蕊上時，它們就與位於雌蕊基部的胚珠（植物的卵細胞）相結合，並發育成將來開紅花的種子。同樣，如果是白花花粉給其他白花受精，那麼將來都會開出白花。但若是白花花粉落到紅花上，或是紅花花粉落到白花上，由此產生的種子將會開出粉花。但不難看出，粉花並不代表一種穩定的生物學品種。如果在其內部進行繁育，那麼下一代將會有50%開粉花，25%開紅花，25%開白花。 如果假定花的紅色或白色由植物細胞中的一條染色體所攜帶，那麼就很容易給出解釋。要想得到純色的花，這方面的兩條染色體必須相同。如果一條是「紅的」，另一條是「白的」，其鬥爭的結果就是開出粉花。圖98是下一代茉莉花中「顏色染色體」的分布示意圖，從中可以看出前面提到的數值關係。畫一幅與圖98類似的圖，我們很容易表明，白色茉莉與粉色茉莉的下一代中會有50%的粉花和50%的白花，但不會有紅花；同樣，紅色茉莉與粉色茉莉的下一代中會有50%的紅花和50%的粉花，但不會有白花。這些便是遺傳定律，是19世紀的一位謙和的摩拉維亞派信徒孟德爾（Gregor Mendel）在布隆修道院種植豌豆時最先發現的。 圖98 到目前為止，我們一直在把子代繼承的各種性狀與它從雙親那裡獲得的不同染色體聯繫起來。但由於各種性狀多得數不清，而染色體的數目又很少（每一個蒼蠅細胞中有8條、人的細胞中有46條），我們不得不認為每條染色體都載有一長串性狀，可以設想這些性狀沿著細絲狀的染色體分布著。事實上，只要看看插圖5a所示的果蠅唾液腺的染色體，78就很難打消一種印象：承載著各種性狀的正是橫列在長長的染色體上的無數條暗帶。其中一些控制著果蠅的顏色，另一些控制著果蠅翅膀的形狀，還有一些則決定著它有6條腿，大約1/4英寸長，總體看來像一隻果蠅，而不像蜈蚣或小雞。 事實上，遺傳學告訴我們，這種印象是非常正確的。我們不僅能表明，染色體上這些微小的結構單元——即所謂的「基因」——本身攜帶著各種遺傳性狀，在很多情況下還能說出哪種基因攜帶著哪種性狀。 當然，即使放大到最大可能的倍數，所有基因看起來也非常相似，其功能差異一定深藏於分子結構內部的某個地方。 因此，只有認真研究不同的遺傳性狀在某種動植物中是如何一代代傳承的，才能理解每個基因的「生活目的」。 我們已經看到，任何子代都是從父母那裡各自得到了一半染色體。既然父母的染色體又是由相應祖父母染色體的各自一半混合而成的，我們也許會以為，子代從祖父母、外祖父母那裡只是分別得到了一個人的遺傳信息。但我們已經知道，事實並不一定如此，有時祖父母、外祖父母都把某些性狀傳給了自己的孫輩。 這是否意味著上述染色體傳遞規律是錯誤的呢？不，它沒有錯，只是有些簡單了。我們還必須考慮一個因素：當儲存起來的生殖細胞準備經過減數分裂過程而變成兩個配子時，成對的染色體往往會彼此纏結在一起，交換其組分。圖99a和b便是這些交換過程的示意圖，它們導致從父母那裡獲得的基因序列發生混合，從而造成混合遺傳。在另一些情況下（圖99c），單條染色體可能繞成一個環，然後再以不同的方式斷開，從而改變了其中基因的順序（圖99c，插圖5b）。 圖99 與原來相互靠近的基因相比，兩條染色體之間或者單條染色體內部的這種基因重組顯然更可能影響原來相距很遠的基因的相對位置。這就像切牌79雖然只會分開一對直接相鄰的牌，卻會改變切牌處上下兩部分牌的相對位置（還會把首尾兩張牌合到一起）。 因此，如果觀察到兩種明確的遺傳性狀在染色體交換過程中幾乎總是一起出現或消失，我們就可以斷言，與之對應的基因一定是近鄰；反過來，在染色體交換過程中經常分開的性狀，其所對應的基因在染色體上一定相距很遠。 美國遺傳學家摩爾根（Thomas Hunt Morgan）及其學派沿著這些思路進行研究，確定了果蠅染色體中明確的基因次序。通過這種研究可以發現果蠅的不同性狀在果蠅四條染色體基因中的分布，圖100便顯示了這種分布。 像圖100這樣為果蠅編制的圖表當然也可以為包括人在內的更複雜的動物編制出來，儘管這需要做更加認真細緻的研究。 圖100 三、基因作為「活的分子」 對極為複雜的生物結構逐步進行分析之後，我們現已接觸到生命的基本單元。事實上我們已經看到，成熟生命體的整個發育過程和幾乎所有性狀都是由深藏於細胞內部的一套基因控制的。甚至可以說，任何動植物都是圍繞其基因生長的。如果可以作一種高度簡化的物理類比，那麼基因與生命體之間的關係就像原子核與大塊無機物質之間的關係，因為任何一種物質的幾乎所有物理化學性質都可以歸結為以一個電荷數來刻畫的原子核的基本性質。例如，帶有6個基本電荷單位的原子核周圍會有6個電子環繞，這些原子將因此而傾向於排成正六面體，形成硬度和折射率極高的晶體，即所謂的金剛石。再比如，電荷數分別為29、16和8的原子核會產生這樣一些原子，它們緊緊連在一起，形成淺藍色的硫酸銅晶體。當然，即使是最簡單的生命體也比任何晶體複雜得多，但其典型的宏觀組織現象同樣是由組織活動的微觀中心完全決定的。 決定生命體一切性狀（從玫瑰的芳香到大象鼻子的形狀）的這些組織中心有多大呢？用一條正常染色體的體積除以它所包含的基因數目，就很容易回答這個問題。根據顯微鏡的觀測結果，一般染色體的粗細大約為千分之一毫米，這意味著它的體積為10-14立方厘米左右。但繁育實驗表明，一條染色體要決定數千種遺傳性狀，這個數字也可以通過橫列在果蠅那條長長的大染色體上的暗帶（據信是一個個基因）數目而直接獲得（插圖5）。80用染色體的總體積除以單個基因的數目，即可得出一個基因的體積小於10-17立方厘米。由於原子的平均體積約為10-23立方厘米［≈（2×10-8）3］，所以我們得出結論：每個單獨的基因必定是由大約100萬個原子所構成的。 我們還可以估算出比如人體內基因的總重量。如前所述，成年人大約由1014個細胞所構成，每一個細胞包含46條染色體，因此人體內所有染色體的總體積約為1014×46×10-14≈50cm3，（由於人體密度與水的密度相近）也就是不到兩盎司重。就是這一丁點兒「組織物質」在自己周圍建立了數千倍於自身重量的動植物身體的複雜「包裝」。正是這些物質「從內部」控制著生物生長的每一步和結構的每一個特徵，甚至決定著生物的絕大部分行為。 但基因本身又是什麼呢？是否也應把它看成一種複雜的「動物」，能夠細分成更小的生物學單元呢？對於這個問題，回答是否定的。基因是生命物質的最小單元。此外，雖然基因擁有把生命物質與非生命物質區分開來的所有那些性狀，但它們無疑也和服從所有一般化學定律的複雜分子（比如蛋白質分子）有關。 換句話說，有機物質與無機物質之間那個缺失的環節，即本章開頭討論的「活分子」，似乎就在基因之中。 一方面，基因具有明顯的持久性，可以把某一物種的性狀幾乎不發生偏差地傳遞數千代，另一方面，構成一個基因的原子數並不很多，有鑒於此，的確應把基因看成一種精心設計的結構，其中每一個原子或原子團都處於預先設定的位置。不同基因的性質差異反映在性狀由其決定的生命體的外部差異中，可以認為基因的性質差異緣於基因結構內部的原子分布發生了變化。 舉一個簡單的例子，在兩次世界大戰中起了重要作用的炸藥TNT（三硝基甲苯）的分子是由7個碳原子、5個氫原子、3個氮原子和6個氧原子按照以下方式之一排列而成的： 這三種排列的差異在於原子團與碳環的連接方式，由此得到的物質通常被稱為αTNT，βTNT和γTNT。這三種物質都可以在化學實驗室中合成出來，且都有爆炸性，但在密度、溶解性、熔點和爆炸力等方面卻稍有不同。用標準的化學方法很容易把原子團從分子中的一個連接點移到另一個連接點，從而把一種TNT變成另一種。這類例子在化學中是常見的，相關的分子越大，可以產生的變種（同分異構體）就越多。 若把基因看成一個由一百萬個原子構成的巨型分子，在該分子的不同位置上安排各個原子團的可能性就變得無比之多了。 我們可以把基因看成由周期性重複的原子團所組成的長鏈，上面像手鐲的垂飾一樣附著各種其他原子團。事實上，最近生物化學的一些進展已經能使我們精確地畫出遺傳「手鐲」的樣子了。它被稱為核糖核酸，是由碳、氮、磷、氧和氫等原子構成的。圖101仿佛帶有一些超現實主義味道，它畫出了決定新生兒眼睛顏色的那部分遺傳「手鐲」（略去了氮原子和氫原子）。圖中的四個垂飾表明嬰兒的眼睛是灰色的。將這些垂飾互換位置，可以得到近乎無限多種分布。 圖101　決定眼睛顏色的遺傳「手鐲」（核糖核酸分子）的一部分（僅為示意圖） 例如，如果一個遺傳「手鐲」有10個不同的垂飾，它們就能以1×2×3×4×5×6×7×8×9×10＝3 628 800種方式進行分布。 若有一些垂飾是相同的，可能的排列數就會少一些。如果上面那10個垂飾只有5種（每種2個），那麼就只有113 400種不同的可能性。然而，隨著垂飾總數的增多，可能性的數目會急劇增加。比如當有25個垂飾、每種5個時，可能的分布大約有62 330 000 000 000種！ 於是我們看到，各種「垂飾」在長有機分子的各個「懸鉤」上重新分布可以產生極大數量的不同組合，這便不僅可以解釋已知生命形態的種種變化，而且可以解釋我們所能設想的哪怕最荒誕不經的動植物形態。 關於這些沿著絲狀的基因分子排列的、刻畫性狀的垂飾的分布，非常重要的一點是，這種分布可以自發地改變，從而使整個生命體發生相應的宏觀變化。這些變化最常見的原因是普通的熱運動，熱運動會使整個分子像大風中的樹枝一樣扭曲纏繞。溫度足夠高時，分子的這種振動會強到足以使自己碎裂，這就是所謂的熱離解過程（見第八章）。但即使在溫度較低、分子能保持完整時，熱振動也可能導致分子結構內部發生某些變化。比如可以設想，分子的扭動會使系在某個「懸鉤」上的垂飾靠近另一個「懸鉤」，這樣一來，該垂飾便可能脫離先前的位置，繫到新的「懸鉤」上去。 這種現象被稱為同分異構轉變，81在普通化學中常見於比較簡單的分子結構。和所有其他化學反應一樣，這種轉變也服從化學動力學的一條基本定律：溫度每升高10℃，反應速率大約增加一倍。 就基因分子而言，其結構太過複雜，即使經過相當長的時間，有機化學家們也未必能把它研究清楚。現在還無法通過直接的化學分析方法來證實基因分子的同分異構變化。不過這裡有種現象，從某種角度來看，可以認為遠比費力的化學分析要好：如果即將結合出新生命的雄配子或雌配子有一個基因發生了這種同分異構變化，該變化將在相繼的基因割裂和細胞分裂過程中得以忠實的重複，並且對由此產生的動植物的某些明顯的宏觀特徵造成影響。 事實上，遺傳學研究最重要的成果之一就是，荷蘭生物學家德弗里斯（Hugo de Vries）在1902年發現：生物體中自發的遺傳變化總是以不連續的跳躍即所謂的突變形式發生。 讓我們以前面提到的果蠅的繁育實驗為例。野生果蠅是灰身長翅。隨便從花園裡抓一隻，幾乎都是這個樣子。但在實驗室條件下一代代地培育這些果蠅，突然會出現一種黑身短翅的「畸形」果蠅（圖102）。 a. 正常種：灰身長翅。b. 突變種：黑身短翅（退化翅） 圖102 果蠅的自發突變 重要的是，在黑身短翅這種極端例外與「正常」先輩之間的各個變異階段，你可能找不到身體呈現不同灰色、翅膀長短不一的其他果蠅。一般來說，所有新一代成員（可能有數百個！）幾乎都是同樣的灰色和同樣長的翅，只有一隻（或幾隻）全然不同。要麼沒有實質性的變化，要麼有很大的變化（突變）。類似的情形已發現數百例。例如，色盲並不必然來自遺傳。一定有這樣的情況，孩子天生是色盲，而祖先卻完全「無辜」。人的色盲和果蠅的短翅一樣，都遵循著「不全則無」的原則；這不是一個人辨色能力的強弱問題，而是他能否辨色的問題。 聽說過達爾文（Charles Darwin）的人都知道，新一代性狀的這些改變，加上生存競爭和適者生存，使得物種不斷發生演化。82也正因如此，幾十億年前的自然之王，一種簡單的軟體動物，才發展成為諸君這樣具有高度智慧、連本書這樣複雜的東西都能讀懂的生物。 從前述基因分子的同分異構變化的角度來看，遺傳性狀的這種跳躍式變異是完全可以理解的。事實上，如果基因分子中決定性狀的垂飾改變了位置，它是不能半途中斷的；它要麼待在原處，要麼繫到新的位置上，引起生物體性狀的不連續變化。 生物的突變率依賴於動植物周圍培養環境的溫度，這有力地支持了「突變」緣於基因分子的同分異構變化這種觀點。事實上，季莫費耶夫（Timoféëff）和齊默爾（Zimmer）關於溫度影響突變率的實驗工作表明，（如果不考慮周圍介質等因素所引起的複雜情況）它和其他任何普通的分子反應都服從同樣的基本物理化學定律。這項重要發現促使德爾布呂克（Max Delbrück，原本是理論物理學家，後來成為實驗遺傳學家）提出了具有劃時代意義的觀點，認為生物突變現象與分子同分異構變化的純物理化學過程是等效的。 關於基因理論的物理基礎，特別是研究X射線等輻射引發的突變所提供的重要證據，我們可以一直討論下去。但已有的內容似乎已經足以使讀者們確信，目前的科學正在跨越對「神秘的」生命現象進行純物理解釋的門檻。 在結束本章之前，我們還要談談病毒這種生物學單元，它似乎是周圍沒有細胞的自由基因。不久前，生物學家們仍然認為最簡單的生命形式是各種細菌，即在動植物的生命組織內生長繁殖、有時會引起各種疾病的單細胞微生物。例如，顯微鏡研究已經表明，傷寒是由一種約3微米長、1/2微米粗的特殊杆狀細菌引起的，而猩紅熱則是由直徑約2微米的球形細菌引起的。但有些疾病，比如人的流感或菸草植物的花葉病，用普通顯微鏡卻怎麼也觀察不到正常尺寸的細菌。但由於這些特殊的「無菌」疾病從病體轉移到健康體的「感染」方式和所有其他普通疾病一樣，又因為由此受到的「感染」會迅速傳遍被感染個體的全身，我們自然會假設，這些疾病與某種假想的生物載體有關，遂稱之為病毒。 但直到最近，由於（用紫外光）發展出了超顯微技術，特別是由於發明了電子顯微鏡（用電子束而不是普通光線，從而使放大率大大增加），微生物學家們才第一次看到了以前隱藏著的病毒結構。 人們發現，各種病毒都是大量微粒的集合體。同一種病毒的微粒尺寸完全相同，且比普通細菌小得多（圖103）。比如流感病毒的微粒是直徑為0.1微米的小球，菸草花葉病毒的微粒則是長0.280 微米、粗0.015微米的細棒。 插圖6是已知最小的生命單元菸草花葉病毒的一張電子顯微鏡照片。大家還記得，原子的直徑約為0.0003微米，因此我們推斷，菸草花葉病毒微粒橫向大約只有50個原子，縱向約有1000個原子，總共不超過幾百萬個原子！83 圖103　細菌、病毒和分子的比較 這個熟悉的數字立刻使我們想起了單個基因中的原子數，因此可以認為，病毒微粒也許是既沒有在長長的染色體中合為一體、也沒有被一大堆細胞原生質包圍起來的「自由基因」。 事實上，病毒微粒的繁殖過程似乎與染色體在細胞分裂過程中的倍增過程完全相同：整個病毒微粒沿軸分裂成兩個完整的新病毒微粒。這裡我們顯然看到了基本的繁殖過程（圖91顯示了一個虛構的酒精繁殖過程），在此過程中，沿複雜分子排布的各個原子團從周圍介質中引來相似的原子團，並精確按照原來分子中的樣式將其排列起來。這種排列完成之後，業已成熟的新分子就從原來的分子上分裂出來。事實上，這些原始生物似乎並沒有通常的「生長」過程，新的機體只是在舊機體旁邊「分部」發展起來。為了說明這種情況，可以設想一個孩子在母體外面生長並與母體相連，他（她）長大成人之後便脫離母體走開了。不用說，為使這個繁殖過程成為可能，它必須在一種有所組織的特殊介質中進行；事實上，不同於有自身原生質的細菌，病毒微粒只有在其他生物的活原生質中才能繁殖，一般來說，它們是很「挑食」的。 病毒的另一個共同特性是會發生突變，而且突變後的個體會以我們所熟知的遺傳學定律將新獲得的性狀傳給後代。事實上，生物學家已能區分同一病毒的幾個遺傳類型，並能追蹤其「種族發展」。當新的流感蔓延開來時，人們就可以比較確定地說，這是由某種新的突變型流感病毒引起的，它們突變後有了一些新的危險性質，人體尚未發展出自己的免疫能力。 我們已經用幾個強有力的論證表明，病毒微粒應被視為活的個體。現在我們也能同樣有力地斷言，應把病毒微粒看成服從物理學和化學所有定律和規則的化學分子。事實上，對病毒物質所作的純化學分析已經表明，可以認為病毒是一種有明確定義的化合物，可以像對待各種複雜的有機（但卻無生命的）化合物一樣來對待它們，它們可以發生各種類型的置換反應。事實上，生物化學家像為酒精、甘油、糖等物質寫出結構式一樣為每一種病毒寫出化學結構式，似乎已經指日可待。更引人注目的是，同一種病毒微粒的尺寸完全一樣。 事實表明，失去了營養介質的病毒微粒會排列成普通晶體的規則式樣。例如，所謂的「番茄叢矮」病毒會結晶成巨大而美麗的菱形十二面體！你可以把它和長石、岩鹽一起存放在礦物陳列櫃裡；不過，一旦把它放回到番茄地里，它就會變成一群活的個體。 加利福尼亞大學病毒研究所的弗蘭克爾-康拉特（Heinz Frenkel-Conrat）和威廉斯（Robley Williams）最近完成了由無機物合成生物體的第一個重要步驟。他們將菸草花葉病毒微粒成功地分成了兩個部分，每一部分都是一種非常複雜但沒有生命的有機分子。人們早已知道，這種長棒狀的病毒（插圖6）包括一束作為組織物質的長直分子（被稱為核糖核酸），周圍像線圈環繞著電磁鐵心一樣環繞著長長的蛋白質分子。通過使用各種化學試劑，弗蘭克爾-康拉特和威廉斯成功地打碎了這些病毒微粒，將核糖核酸分子與蛋白質分子分離開來而沒有破壞它們。他們在一支試管中得到了核糖核酸的水溶液，在另一支試管中得到了蛋白質分子的水溶液。電子顯微鏡照片表明，試管中只含有這兩種物質的分子，但毫無生命的跡象。 然而，若把兩種溶液倒在一起，核糖核酸的分子就開始以24個分子為一束結合成團，而蛋白質分子則開始把核糖核酸分子環繞起來，形成與實驗開始時的病毒微粒完全一樣的複製品。把它們用到菸草葉子上，這些分開後又複合的病毒微粒就會導致花葉病，就好像它們從未分開過似的。當然，這裡試管中的兩種化學成分是通過打碎活的病毒而得到的。但關鍵在於，生物化學家們目前已經掌握了用普通化學成分來合成核糖核酸和蛋白質分子的方法。雖然目前（1960年）只能合成出這兩種物質的一些較短的分子，但隨著時間的推移，一定能用簡單成分合成出像病毒中那麼長的分子。將它們放在一起就會產生出人造病毒微粒。