生命的奇蹟 · 第七章 摩 內 拉1

·Chapter Ⅶ Monera· 「摩內拉」這個名稱之下所包括的大多數有機體，大抵和真根足類作同一的運動。後來又試驗出來，有些「摩內拉」里有個核藏在同種類的原形質分子裡面，所以就說這些摩內拉一定要認為是真細胞。但是這個「發見」不能擴充於摩內拉的全體，不該因此就全然否認無核有機體的存在。 海克爾在研究室的書桌前（1914） 凡是要研究說明一切複雜的現象，第一件先要了解其簡單的部分，了解其結合的狀態，了解其由簡趨繁的發達狀態。這條原理普遍應用於礦物、人造機械等無機物上。就連生物學的事業也都一般的應用得上。比較解剖學也是要應用這條原理，從下等有機體的組織、生活，漸漸去理解高等有機體的複雜的組織，從前者之歷史的發達去推闡後者的起源。然而近世細胞學，雖是在短少的時期里，很成就了些功績，卻是取了個和這條原理相反的方法。近世細胞學因見許多高等原生物（像那氈毛蟲類、滴蟲類）和許多高等組織細胞（像那神經細胞）里的單細胞有機體之錯雜的構造，誤認一切細胞都有極複雜的構造。從前的細胞學實在是立於個容易誤陷為獨斷說的危險地位。 （細胞說和獨斷的細胞說）近來的許多書籍里，甚至於許多名著里的那些武斷的細胞學說，我們所一定要排斥的，大約不出下面這幾條。 （一） 有核細胞是一般的最初步的有機體，一切的生物不是單細胞體就是幾多細胞和組織構成的。 （二） 這最初步的有機體，至少總是由兩個相異的器官（就是「器官子」）合成的，一個是內里的細胞核，一個是外面的細胞體。 （三） 每個「細胞器官」的物質——核的核原形質和體的細胞體原形質——決不是同種類的，或是在化學上同一基本的，乃是由幾個在化學上解剖學上都不同的初步「組成分子」構成的。 （四） 所以原形質並非是個化學上的同一，乃是個形態學上的同一。 （五） 每個細胞都是由「母細胞」生出來的，細胞核都是由「母核」生出來的（omnis cellula e cellula—omnis nucleus e nucleo）。 （未有細胞以前的有機體「摩內拉」）近世獨斷細胞的這五條都決不是健全的學說，這五條都是和「進化論」不相容的。所以我38年來極力掊擊這些謬說，覺得他太危險了，不得不略略把我的理由說一說。第一件，我們先要把近世的細胞的定義理解清楚了。現在普通都說細胞是由細胞核和細胞體兩個本質不同的部分構成的（照第二說）。又加上些話，說這兩個「器官子」在化學上、形態學上、生理學上都不一樣。這話要是真的，細胞就不能算原始的有機體了，細胞算了原始的有機體，地球上有機生命的起源就未免太神奇了。「自然進化論」明明白白的說這種樣的細胞是由更簡單的、原始的、初步的有機體，一種同類的「細胞質」發達進步而成的。就到今日還有現存的極其簡單的原生物，我在1866年把這種原生物取個名字，叫作「摩內拉」（monera）。這「摩內拉」既是一定生在真正細胞之前，所以又可以叫作「細胞前的有機體」。 照現在生物科學的狀況說來，地球上初演這生命奇劇的最初的有機體，只能說是那同種類的原形質分子——就是那還沒有能照真正細胞那樣分什麼核和體的「生元」或是「生元群」。我在1866年把這些無核細胞命名為「細胞質」，並且把他和真有核細胞包括在「生素」（plastids）一個總名稱之下。我又努力去證明這種「細胞質」還以獨立「摩內拉」的形式存在，我於1870年又在我著的《摩內拉論》里說了些和上面的定義不相符的原生物。 50年前我初次細心觀察活「摩內拉」，並且在我著的《一般形態學》里道他是無器官無組織的有機體，是有機生命的真起源。後來沒多久，我在加拿利（Canary）島的時候，繼續觀察根足類之有機體的生命連續狀態，他的生活好似個極簡單的微菌，所差的就是沒有核，我的《自然創造史》的第一圖，就是他的形狀。首先描述這種橙赤色原形質小球的，就是我那篇《摩內拉論》。「摩內拉」這個名稱之下所包括的大多數有機體，大抵和真根足類作同一的運動。後來又試驗出來，有些「摩內拉」里有個核藏在同種類的原形質分子裡面，所以就說這些摩內拉一定要認為是真細胞。但是這個「發見」不能擴充於摩內拉的全體，不該因此就全然否認無核有機體的存在。現在畢竟有幾種這類無器官的有機體，這裡面還有幾種散布得很廣哩。這裡面主要的例就是「克羅馬塞亞」和細菌，前者起植物性的新陳代謝，後者起動物性的新陳代謝［就是前者造原形質（plasmodomous），後者食原形質（plasmophagous）］。根據這個重要的化學上差別，我在20年前早在我著的《系統的發生學》里把摩內拉分為兩大部，就是植物性摩內拉和動物性摩內拉，前者是無核的原生植物，後者是無核的原生動物。 （「克羅馬塞亞」）在活有機體，「克羅馬塞亞」實在是最原始的，最和地球上極古生物相近的了。最簡單的「克羅馬塞亞」，就是「克羅阿珂加塞亞」（Chroococcacea），不過是個無組織的原形質分子，以「構成原形質法」（plasmodomism）生長，長到了一定限度，就可以簡單的「分裂法」繁殖的。有許多是有薄膜或厚些的膠質包皮裹著的，我就是為了這件事，許久沒有敢把「克羅馬塞亞」算進「摩內拉」里去。然而後來我才明白了，同種類原形質分子四圍生成這類的保護包皮，從生理的見地看起來呢，可算得是個「有意的」構造，但是從純粹物理的見地看起來，又可以當他是個表面索引的結果。還有一層，這些「造原形質摩內拉」的生理的性質是特別的重要，因為他是解決「自然發生」大問題的密鑰。 「克羅馬塞亞」現在世界上到處皆有，有時生在淡水裡，有時生在海里。有許多種在岩石、石塊、木材等物上，成青、綠、紫、赤等色的附著物。這種膠質薄片裡，有幾百萬同種類的微細的細胞質緊結在一起。他們的著色，是由於一種特別的色素（phycocyan）。這種色素和原形質分子的實質有化學上的關聯。這色彩隨克羅馬塞亞的種類不同，分為許多樣（已經辨別出八百多樣）。德國種的普通都是青綠色或是藿香色，有時是青色、青藍色或是紫色。所以通常叫作「青藻」（Cyanophyce）。然而這個名字是不對的，因為兩個緣故： 第一件，這些原生植物只有一部分是青的；第二件，他們既是簡單的，原始的，無組織的植物，一定要和那多細胞的有組織的真正藻類分別開來才是。別種「克羅馬塞亞」是紅色、橙色或是黃色的，例如那有趣的Trichodesmium erythrum，聚得多了，能於一定的時候，在熱帶地方，把海水弄成黃色或是紅色，亞剌伯（Arab）沿岸的所謂紅海，中國沿岸的所謂黃海，都是因為他，才有這些名字。1901年3月10日，我從森達（Sunda）海峽過赤道的時候，船從幾英里寬的這種「克羅馬塞亞」堆里走過。那紅黃色的海面，看起來好似撒了鋸屑一般。北極洋（Arctic Ocean）面上往往被那褐色的Procytella primordialis（以前叫做Protococcus marinus）染成褐色或是赤褐色，也和這個是一理。 像那許多植物學書籍里，把克羅馬塞亞認為藻類的種屬，這顯然是絕無道理。真正的藻類，除了那屬於原生植物之單細胞的硅藻和「保羅騰」（paulotom）以外，都是有定形和特殊組織的多細胞植物。「克羅馬塞亞」還沒有進步到真正有核細胞，只是低級植物生活的無核細胞質。要是拿「克羅馬塞亞」比其餘一切的植物，並不能比植物的組織細胞，僅僅能比那做綠色植物細胞里一部分的色素或是「色素體」（chromatella）罷了。再說清楚些，就是這些葉綠素細粒，一定要認為植物細胞的器官子，或是細胞體原形質里核以外的別種原形質構成物。色素在植物的芽細胞和芽尖里還是無色的，只是從那緊緊繞著核的原形質硬層發達堅硬的、屈折力極強的、球形的或是圓形的細粒。後來經了化學的變化，就變成葉綠素的細粒或是「葉綠體」（chloroplast），這葉綠素細粒、葉綠體在植物的「原形質構成」或是「炭素同化」上有極其重要的功用。 有許多種極簡單的「克羅馬塞亞」作單體生活。這微細的原形質小球分裂成兩半個的時候，每半個球就各自生活。那遍處都有的普通的「克羅阿珂加斯」（Chroococcus）也是這樣的。然而在許多普通的種類，這原形質小球構成多少厚的細胞塊或是細胞群。在那極簡單的（像Aphanocapsa）這些群居細胞分泌成個無組織的膠質塊子，裡面亂散著些青綠色的原形質小球。在那成塊青綠色膠質黏在濕牆或是岩石上的「葛來阿加卜薩」（Glocapsa）種里，那組成的細胞質，分裂出來之後立即作個膠質的包皮把自己包裹起來，並且聚集成一大塊。但是大多數的「克羅馬塞亞」，都成個堅韌的絲狀的細胞群或是細胞質的鏈條。那繁殖很快的細胞質之橫裂，總是向著同一的方向，新生的「子細胞質」又總連在裂口上，鋪成平圓形，所以其線狀構成物或是有節的線都很長的，像那「搖曳藻」（oscillaria）和念珠藻類就是這樣。許多這種線絲聚集在膠質塊子裡，往往長成大塊不規則的凍子狀物體，像在那普通的「流星凍」（Nostoc communis）里，就是這樣的。這種塊子大的能長到梅子那樣大。 我既把「克羅馬塞亞」認作一切有機體中之最初的，最簡單的，當他極其重要，所以必須把他的解剖上構造和生理上活動，逐條說清楚。 （一） 極簡單的「克羅馬塞亞」並不是由相異的「器官子」或是器官構成的，絕沒有「有意的」構造和一定的結構。 （二） 構成那極簡單的「克羅阿珂加斯」之全體的、同種類的、有色的原形質細粒，絕不見有何等原形質的組織（蜂窩狀、絲狀等都沒有）。 （三） 原形質的微分子之本來的球形，是一切根本形式中之最簡單的，無機物體（像那雨點子）在安定的平均狀態里也成這個形。 （四） 無組織原形質細粒表面上的薄膜，可以用純粹物理作用去說明，就是表面的張力。 （五） 許多種「克羅馬塞亞」所分泌的膠質包皮，也是由個簡單的物理作用或是化學作用構成的。 （六） 一切「克羅馬塞亞」所共有的唯一主要生活機能，是「自己給養」，其生長是靠植物性新陳代謝，就是炭化作用，這種純粹的化學作用是和無機化合物的接觸作用同等的（第十章）。 （七） 細胞質之以繼續的「原形質生成」而生長，是和「結晶生長」的物理作用同等的。 （八） 「克羅馬塞亞」之簡單的分裂生殖，不過是長過了個體大小的限度以後，還在繼續生長罷了。 （九） 或種「克羅馬塞亞」里所見的其餘一切生活現象，都也可以本機械的原理用物理的原因或是化學的原因去說明的。這裡面沒有一件事可以教我們承認那什麼「活力」的。 這些下等有機體之生理的性質里，大可注目的就是其生活的特性，他和外界勢力、溫度的高低沒甚關係。許多「克羅馬塞亞」在攝氏五十度至八十度熱的溫泉里生活，這裡面別種有機體是不能生存的。有許多在冰里凍了很久，一開凍就又回復了生活的活動，又有許多完全乾燥起來，等幾年後，把他放在水裡就又活了。 （細菌）其次就是細菌，這種有名的小有機體，近幾十年人人都曉得他是瘟疫的病源，發酵和腐敗的原因了。近世細菌學，在很短的期間裡，已經占到極重要的地位，和醫學之實際、理論兩方面的關係尤其重，現在的大學裡，都特設講座去講他。現在的科學家，仗著那頂好的顯微鏡，標品法，著色法，把細菌研究的很精密，用細心的實驗和培養法，測定其生理的性質，說明其對於有機生命界的重要，他們如此的精到透闢，如此的堅忍不拔，真令人很可讚嘆的。細菌在自然界裡生活的位置，經濟的位置，於是乎代這微細的有機體爭得絕大的科學上、實用上的價值。 然而專門細菌學家，到今天還抱一種謬見，和他們所成就的這些赫赫的功績，正相反背，這真奇怪了。以近世的成來說的眼光去研究細菌之系統關係的生物學家，被那些關於「細菌在植物界的位置（像分裂菌），細菌和別種植物的關係，以及其種類的構成」的那些異乎尋常的見解，鬧得發昏，還弄不清楚。要是把一切真細菌所共有的形態學上的性質仔細研究，把他和別種有機體一比較，必然就要承認我多年來各種著作里的論斷了： 細菌並非是真（有核）細胞，乃是「摩內拉級」的無核細胞質；也不是真（有組織）菌類，乃是簡單的原生物，他的近親就是「克羅馬塞亞」。細菌學家叫作「細菌細胞」的最簡單的有機個體，並非是真正有核細胞。直到今天費了許多極精細的實驗，要從細菌的原形質里尋出個核，其結果就是這樣明明白白的「適得其反」。 大多數的細菌和「克羅馬塞亞」的形態上區別是異常的微細，叫我們只能從其新陳代謝上去分別這兩種「摩內拉」。「克羅馬塞亞」是原生植物，製造原形質的。其從簡單的無機化合物（水、炭酸、阿摩尼亞、硝酸等）以「合成」和「還原」兩個作用造成新原形質。細菌是原生動物，食原形質的。細菌大概都不能造新原形質，只能從別的有機體上吸取（像那些寄生蟲和屍體寄生物），用分析和酸化兩個作用去分解原形質。所以無色的細菌，並不像「克羅馬塞亞」有那炭化作用的利器，那綠色、青色、赤色的色素。但是也有些例外的，「巴奇爾斯維林斯」（Bacillus virens）是含葉綠素染成綠色的，「密克羅珂加斯卜羅抵吉阿薩斯」（Micrococcus prodigiosus）是血赤色的，還有別種是紫色的。土裡的「硝酸細菌」卻有植物性的製造原形質力，他從大氣中炭酸氣里吸取炭素，以酸化作用把「阿摩尼亞」改制成次硝酸、硝酸。他照這樣所以能無須要有機物，只吃簡單的無機物，和「克羅馬塞亞」一般。 因此，所以造原形質的「克羅馬塞亞」和食原形質的細菌是極其相近的，要把二者之間劃一個明確的界限，是做不到的。於是乎許多植物學家，把這兩種包括在「裂生植物」（Schizophyta）一個名稱之下，從這裡面再把那青綠色的「克羅馬塞亞」分為「裂生藻類」（Schizophyce），把無色的細菌分為「裂生菌類」（Schizomycetes）。然而這個區別也不可認得太嚴，論那絕對的無核無組織，「克羅馬塞亞」之別於多細胞有組織的藻類，猶之乎細菌之別於菌類。這「裂生植物」四個字里表示的那「細胞的分裂增殖」，也是許多別種原生動物里所同有的現象。 細菌的外形雖是極其簡單，許多生物學家就他的形狀把他分為幾百種，甚至於分為一千多種。但是我們專從他的外形看來，只能把他分作三大根本的形式： （一） 球狀細菌（micrococci或spherobacteria）是球形，或是橢圓形的；（二） 杆狀細菌（bacilli或rhabdo-bacteria,又叫作eubacteria）是杆狀的，圓筒狀的，也往往有蠕蟲狀的（就是comma-bacilli）；（三） 螺旋細菌（spirilla或spiro-bacteria）是螺旋形杆狀的（螺旋少的時候作震動形，多的時候作渦卷狀）。細胞質的形狀里，除這三大區別之外，我們又可以其一端或是兩端伸出來的很薄的鞭毛（flagella）定那許多杆狀細菌和螺旋細菌的種類。這種鞭毛是供那些「游泳細菌」在水裡行動的，但也只是有時許多種有這鞭毛，其餘的許多種卻全然沒有。 根據細菌細胞質的簡單的外形，和其單調的內部組織，既都不能把細菌的許多種類作個系統的區分，所以一般只得根據他對於蛋白質、亞膠等有機食物的種種作用，他的化學作用，他在活有機體裡所生的「下毒」「分解」作用等生理的性質去分別他了。細菌的一切生活活動都是個化學作用，這是細菌學家所公認的，並且因為這個緣故，這種微生物是極其重要。我們只要記著各種細菌和人體組織有怎樣錯雜的關係——使人害傷寒、神經系知覺過敏、霍亂、結核症等病——就不能不承認這些病症的真原因一定要求之於細菌原形質的特殊分子構造，就是其分子和那散散的湊成特別分子群的無數（約一千以上）原子之特殊的排列了。細菌相互作用之化學的產物就是所謂「陀梅因」（ptomaines），這裡面有許多是很毒的。這些種毒質里，有幾種我們能用人工培養法取得很多的，並且把他游離開來，用實驗法考驗他的性質，像那破傷風症的破傷風菌和傷寒症的傷寒菌。 照這樣說細菌的作用是個純化學的，是和無機毒物相類似的，我要特別提一句話，就是這個極正確的學說也純然是個臆說。我們離了臆說，無論什麼重要的自然現象都不能說明，這件事就是個極好的證例。原形質的化學上分子構造，我們無論用怎樣好的顯微鏡，一些也看不出，這個和「顯微鏡的視界」離得遠哩。然而卻沒有一位明達的科學家，對於他的存在，和「這些有感覺的原子之複雜的運動和他所構成的分子，分子群，是那許多小有機體（細菌）在人類以及高等動物身體的組織里所誘起的絕大變化之真原因」，有一點疑念。 還有一層，細菌許多種類的區別，關聯著一個種類之性質和持續的一般問題，興味是很深的。從前生物學上的分類，只是就其形態上的特徵或是就外面形狀，或是就內部的構造去分的，以為這些區別在分類上是極其要緊的，現在因為這些特徵往往是不明了，或者竟全然沒有，我們就大都只論其生理上的性質了，這些生理上的性質，是由於其假說上的分子構造里的化學上的差異。然而就連這些性質也不是永久不變的，許多種細菌，在變更了的食料狀態之下，培養得長久了，就失卻他的種類上特性。把培養著有毒細菌的滋養地里，溫度變更了，滋養料改換了，或是加上某種化學作用，不但其生長繁殖有了變更，就連他對於別種有機體的毒力都變了。這個毒力減弱了，尤其要緊的就是這個「減弱」由「遺傳」傳到後代去。那習見的「接種」現象就是由此而起，這「接種」就是後天性質遺傳的個絕好的證例。 許多細菌，也像他的近親「克羅馬塞亞」一般，有個組成細胞群的顯著傾向。這許多細胞群是起於那「分裂繁殖極快的個體總連在一起」。這有兩種樣子的。群居細胞分泌出多量的膠質，並且分布在這裡面，就成為「細菌塊」［像克羅馬塞亞里的「亞發羅加卜薩」（aphanocapsa）和「葛理阿加卜薩」（glocapsa）］。如果那長形的杆狀細菌結成長條子，就是「理卜陀特力克斯」（leptothrix）和「貝吉亞陀亞」（beggiatoa）的有節的絲（這個可以和搖曳藻比較）。這些絲狀體生出分枝來就是「克拉多特力克斯」（cladothrix）。別的細菌團體，呈平圓形，其細胞質分為平面，大抵都分四群［像「美利斯摩丕的亞」（merismopedia）］，或是像「薩西拉」（sarcina）樣，分為三方面的時候，就成為管狀的捆子。 （根足摩內拉）我在1886年描述的，以及我的論文裡的「摩內拉學說」所根據的這個「摩內拉」，是屬於一種異於細菌和「克羅馬塞亞」的原生物。我把他們叫作「卜羅他米巴」（protamba）、「卜羅陀金」（protogenes）、「卜羅陀密克薩」（protomyxa）。他的裸原形質體，好似有核的真根足類一般，伸出「偽足」來，所差的就是沒有核。後來我在我著的《系統發生學》里，要把這些無核的根足類分開，把那「阿米巴」狀的，伸出腳來的摩內拉叫作「原始摩內拉」（lobomonera）,那些真根足的摩內拉就叫作「根足摩內拉」（rhizmonera）。然而這兩種大摩內拉里，近年都尋出真的核來了，證明他們都是真細胞了。這個發明是由於近世進步的染核法，這種法子我30年前還沒得用。許多科學家，因為這些最近的發明助了他們的勢，就主張我所說的摩內拉都是真細胞，都一定有核。許多反對「進化論」的人，都喜歡引用這個無根據的主張，好去否認「摩內拉」的存在。 摩內拉里的「卜羅他米巴」類，我在《自然創造史》第十版里已經載了個圖，這圖常常被翻印。這一類的「摩內拉」現存的至少還有兩三種，由他的偽足形狀和運動法可以把他一種一種的區別開來。他是很像尋常的簡單的阿米巴，所不同的就是沒有核。這種「原始的卜羅他米巴」（Protamba primitiva）散布像是很廣的，葛魯貝爾（Gruber）、秦高斯奇（Cienkowski）、萊狄（Leidy）等觀察家屢次在內陸的水裡見著他。我在耶拿大學講習40年動物學，這中間把清水裡的下等生物都如法用顯微鏡檢驗，遇見這原始的卜羅他米巴倒有四五次之多。他總是同一個式樣，和我所說的一般，以其表面伸出的偽足運動，以簡單的分裂法繁殖，隨你怎樣仔細用近世染核法去試驗，他那同種類的原形質體總不見有核的影子。有幾多極細的粒子亂散在原形質里，放下「試核藥」，多少也著點色，這不能算是核，大約是新陳代謝作用的產物。葛魯貝爾近來叫作「貝羅密克薩巴力打」（Pelomyxa pallida）的海產大根足阿米巴也是這樣的。 赫胥黎1868年命名為「赫凱爾氏巴提必又斯」（Bathybius hckelii）的海產大根足阿米巴，關於他的真性質，學者發表了許多種意見，然而據最近的研究，這些意見似乎都靠不住。然而這個議論紛紜的「巴提必又斯」問題，對於我們的「摩內拉說」和那相連的「自然發生假說」（第十五章），已經是成了贅語，因為現在我們關於那更重要的「克羅馬塞亞」和細菌之「摩內拉」形式，已經有更明確的知識了。 （疑問的摩內拉）我的《摩內拉論》里說的幾種原生物，其原形質體裡是否有核，該算做真細胞還是該算做細胞質，現在還是很可疑的。尤其是那偶然一現的種類，像那「卜羅陀密克薩」和「密克薩斯特臘姆」（myxastrum）。這些曖昧不明的種類，我們只有俟之新研究和近世的染核法。然而我有句話要聲明，就是這些著名的染核法，並不能如大家所說的那樣絕對的確實，有些別種的物質和染色質一樣的受染。我的摩內拉理論只是在說這些無核活原形質細粒的重要，至於那些疑似的「摩內拉」里尋得出個核也好，尋不出也好，都沒甚大關係。我所引申出來的理論，單是「克羅馬塞亞」—— 「摩內拉」中之最重要的——就足夠做根據了。 把「摩內拉」說得要完了，我還要把我們從其簡單的組織上所引申來的幾條重要理論，概括的再述一番。「摩內拉」可以做我們一元生物學上主要題目之堅實的基礎，他和近世活力說者之二元的意見是不相容的。第一層，我要鄭重聲明的就是： 簡單的「摩內拉」之無組織的原形質體裡，絕沒有什麼組織，也沒有「為一定生活目的結合到一起的相異的器官」。萊因克的什麼「有意識的支配」，魏茲曼的什麼「機械的決定」，在這裡都用不著。最簡單的「摩內拉」之全部生活的活動，是只限於他的新陳代謝作用，「克羅馬塞亞」尤其是這樣的，這新陳代謝純然是個化學作用，和無機化合物的接觸作用差不多的。這種原生物之簡單的「個體構成」全是由於原形質小球到了一定的大小就要分裂（像克羅阿珂加斯），其原始的繁殖，不過還是個繼續的生長，和結晶的生長一般。這種簡單的生長，超過了化學上構造所定的限度，那多餘出來的就長成新個體了。 1參見本書第19頁注。