軀體的智慧 · 第十五章 神經系統兩大部分的一般機能

I 我們現在已經討論完畢就目前所知的並已充分確定的關於穩態的幾個方面和我們對軀體天然防衛的若干問題以及結構和機能的安全係數。要想進一步深入觀察機體所造就的、經得起環境劇烈衝擊的彈性與耐力，就得考察穩定性賴以實現的那些途徑。 作為試圖了解液床中穩定狀態的管理方式的一個基礎，我們必須記住神經系統機能的概要。神經系統按照其機能可分為兩大部分：一個是個體與外環境相聯繫的對外反應的部分；另一個是作用於內臟即主要是管理內環境的對內部分。我們的興趣特別在於後一個部分，但在正常生活中這兩個部分是分不開的。 II 我們都熟悉腦和脊髓的外觀以及它們在顱骨和脊椎骨內各自的位置。我們也知道神經纖維把腦和脊髓與體表上每個點以及我們能運動的每個肌肉連結起來。從體表傳入的纖維即所謂「感覺纖維」所接受的刺激是通過感覺器官，也就是「感受器」或「外部感受器」(exteroceptor)(以區別於內部感覺器官)來傳遞的。這些外部感受器通常是細胞或細胞群或細胞層，它們能分別感受不同類型的外界刺激。這些感受器計包括接受觸覺刺激的觸覺小體，接受冷熱的溫覺末梢，接受空氣中化學物質刺激的鼻內嗅區，位於舌上的接受溶於水中的某些化學物質刺激的味蕾，感受通過骨性槓桿所傳導的空氣震動的內耳，還有對光波具有敏銳感覺的眼。某些感受器要求與刺激因素直接接觸，例如觸覺和味覺感受器，其他如嗅、聽及視覺部分則可感受軀體以外不同程度距離的變化，因而被稱為「遠距離感受器」(distance receptor)。通過這些體表的敏感器官，我們得以熟知周圍物體的一切種類和狀態，從一塊布的質地直到億萬光年之遙的星球的特徵。 傳入神經纖維把感覺的神經衝動從每個外部感受器傳導到腦或脊髓——即「中樞神經系統」。在外界因素刺激感受器的時刻，這些神經纖維報告刺激時間以及刺激的程度和特點。 從中樞神經系統發出一些神經纖維到操縱骨骼活動的肌肉，也分布到另外一些不附著於骨骼的面部肌肉。接受這些「運動神經」支配的肌肉稱為「效應器」或「效應器官」。當然，「運動神經」除非能夠使肌肉活動，否則是無用的，而肌肉如果不受神經衝動的支配而運動也會同樣變成無用的，就像癱瘓病人那個樣子。因此，自然應該把神經系統的對外作用部分看做是一種神經——肌肉組織(neuro-muscular organization)。 腦和脊髓是由極為錯綜複雜的神經束裝置組成的，這些神經束能把來自外部感受器的輸入通路上的每一個站與通向效應器的輸出通路上的每一個站之間連結起來。因而個體對所接受的一種刺激(例如左肩部的癢感)，或反映複雜的外界狀態的一組刺激(例如一個脫韁的馬)都能夠發生特定的調節反應，從而使所產生的行動適應其需要。 III 最簡單的反應就是反射，即機體對感受器傳入刺激發生反應，立刻發出運動衝動而並引起肌肉收縮。噴嚏、咳嗽、眨眼以及保持姿勢，都是反射的例證。這些反射通常都具有保護作用。這些動作可以說都是不隨意的，而且不伴有任何意識的活動。還有更複雜一些的反應是與感覺和情緒相關聯的，諸如笑、哭，還有種種典型表現的憤怒與恐懼。這些反應和反射一樣都不是學會的；因為它們能在人生的早期即有所表現，作為模仿動作來說是為時過早了。負責管理反射活動的部分主要在脊髓和腦的下部(即延髓和中腦，見圖34)，該部緊連著脊髓。這些反應屬於本能類型，近似於反射，其中樞位於腦的底部。例如，憤怒的生理表現，如巴爾德所指出的，在間腦以上所有部分都被切除後仍能得到相當充分的顯示。這種現象在進一步切除間腦後立即消失。 圖34：哺乳類腦的正中切面。CH，大腦半球；D，間腦(用點標出部分)；M，中腦；Md，延髓；Cb，小腦。 位於大腦半球外層的大腦皮質，是負責聯想性記憶和一切對周圍環境的肌肉反應進行複雜調節的一種器官(見圖34)。在中樞神經系統的其他部分我們和低等動物可能沒有太大的不同，但在大腦半球中，我們有幾乎無與倫比的差異。與任何低等動物相比，人的感受器和肌肉效應器的神經聯繫在這個區域中是最豐富和最細緻的，而且在感受器與效應器的中樞之間相互聯繫也複雜得多。人與其他哺乳動物相比之所以具有更高的智慧和改造外部世界的非凡能力，就是建立在這種大腦皮質神經聯繫的精巧構造基礎之上的。 IV 有機的生物體必然要遇到的基本問題，即繼續生存和種族繁殖，要求兩個基本的活動：運動與捉拿(grasping)。這類活動一向是以各種不同的巧妙的方式進行著的。照例，魚類以上的脊椎動物，運動是四肢的一種機能，即使魚類也是利用與四肢相當的器官即鰭和尾部來達到運動的目的。在鳥類，在其進化的實驗過程中，曾經力圖改造其前肢以實現其空中運動的目的。但把兩對肢體都用於運動，就使多數脊椎動物把捉拿的機能留給了牙齒，鳥類則用喙，象則用鼻。這自然反映了器官的專門用途或雙重用途；蛙用它的短腿抓取，熊站著抱物，松鼠以其前爪抓核桃，而猿猴類則有一雙類似手的腳，不僅用來行走也能用以捕捉。然而在人類，充分完善的機能分化達到了這樣的地步，即後肢專司運動而前肢和手專司捉拿。手能執行一切方式的動作，這種突出機能的發展顯然是與前腦和大腦皮質的複雜結構的發展分不開的。手創造了工具和器械——鎬，鋸，刷子，手術刀，車床，汽錘以及不論其他什麼東西!這些東西驚人地提高了手工操作的強度和精巧度。工具和器械又反過來用於創造能夠大大擴展我們感受器的作用範圍的裝置——例如用於觀察細微物體的顯微鏡和用於觀察遠方物體的望遠鏡以及能從遠距離收聽大氣中精微的電脈衝的無線電收音機和擴大器。 腦脊髓神經系統精巧地配備著敏感的外部感受器和一批能達到所要求的任何角度以及幾乎向任何方向操縱許多骨骼的肌肉群，這個神經系統的作用可使機體通過勞動、奔跑和戰鬥來改變外界環境或改變本身在此環境中的位置。這些對外的活動可以專門叫做「外效應」(exterofective)活動，而所謂「隨意神經系統」可以很恰當地稱為神經系統的外效應部分(exterofective division)。但我們已經知道，外效應活動必然會使內環境也產生相應的變化，如血糖的利用，酸性廢物和過多的熱向血流內排放等。在這種狀態下，「不隨意神經系統」通過對心臟和其他內臟的肌肉、腺體的影響而發揮作用以維護內環境使之適合隨意運動的繼續。由於不隨意神經系統這種對內機能的存在，有理由稱它為內效應(interofective)系統 [1] 。現在我們就來討論這個系統的組成情況。 V 圖35：自主神經系統分布略圖。左側為腦和脊髓部分。圖中未畫出軀體系統的神經。節前纖維用虛線表示，節後纖維用實線表示。詳見正文。(摘自Bard〔after Cannon〕,「Foundations of Experimental Psychology．」Courtesy of the Clark University Press．) 神經系統的內效應部分除稱為「不隨意」系統外，又稱為「植物性」或「自主」神經系統，稱為「植物性」是因為，它與運動、捕捉這種動物性機能相比，在更大程度上與機體的營養有關；而稱為「自主」是由於它能自動地動作而不靠大腦皮質的命令。自主神經系統的任務是調節內臟機能以適應機體整體的需要。我們必須知道它所具有的一些特性以便能夠理解後面將要提到的一些實驗的意義。 首先，由自主神經纖維所支配的內臟部分是平滑肌(「平滑」一詞是用來區別於附在骨骼上的橫紋肌的)和腺體。平滑肌細胞可見於毛髮根部、血管的被膜、環繞肺中細支氣管的周圍部分以及像胃、腸、膀胱、子宮這一類空腔臟器的壁層。腺體包括唾液腺、胃腺、胰腺和肝這樣一類腺體。 自主神經系統的神經纖維大部分是輸出的，它們從中樞神經系統的三個區段向外伸出：一是從腦部這個區段向外伸出；再是從脊髓向上、下肢發出神經的那個區段向外伸出；三是從脊髓下段發出支配下肢神經的脊髓段向外伸出。自主神經系統的這三個區段分別稱為腦段，胸—腰(或交感)段，和骶段(見圖35)。 在腦和脊髓發出的神經纖維與它們所支配的內臟之間，恆有一種位於其間的周圍神經細胞(神經元)，這些細胞及其纖維是直接作用於內臟的裝置。這些神經細胞體通常集合成小的結節稱為神經節(ganglion)。因此把近端神經纖維稱為「節前纖維」，而其遠心段則稱為「節後纖維」(見圖35)。 內臟的平滑肌和腺體所具有的特點是：支配它們的神經纖維有兩個來源，一方面來自頭端或尾端的一段(即腦段或骶段)，另一方面來自中間段(交感神經)。正如我們所知道的，心臟既由屬於腦段的迷走神經支配，同時也由來自交感部分(即胸腰段)的加速纖維支配。 支配任何一個內臟的來自兩個節段的神經纖維，其所產生的效應照例是互相拮抗的。迷走神經作用是抑制心率，交感神經則使它加快；迷走神經增加胃部肌肉中等程度的收縮也就是增加其張力，交感神經則使之減少。還可舉出許多其他例證。 腦段和骶段的特點是，它們的節前纖維在得到周圍神經元的接替之前就進入或接近所支配的內臟。換言之，這些周圍神經元的神經節和節後纖維位於或接近其效應器官(見圖35)。這和交感神經中的情況完全不同。 VI 除了腹主動脈的一些大的分支附近有支配腹腔內臟的專有的神經節外，交感神經系統周圍的神經細胞所組成的神經節分別位於脊柱兩旁的兩條神經鏈上，上自位於頸部的頸上神經節，下到骨盆中的合體(coalesced)神經節。在胸、腹腔內這些神經節位於胸、腹腔的後方，緊靠椎體。它們由來自脊髓的、依次在各脊椎間發出的節前纖維連結在一起，纖維進入最近的神經節，與其中的周圍神經元相連結，然後分別向下或向上到達神經鏈上的其他神經節，與其中各自的神經元連結起來。這種安排提供了一個具有廣泛接觸的高效能的裝置，從而增加了神經分布的通路。蘭生(Ranson)和畢林斯利(Billingsley)曾在貓身上計算了一個頸交感神經干(由節前纖維組成)中節前纖維的數目及其頸上神經節中細胞體的數目，他們報告這二者之比為1∶32。顯然，如果普遍存在著類似的關係，那麼由於任何單獨的節前纖維與較多的終末神經元相連結，因而它能傳遞具有廣泛效應的神經衝動。而在胸、腹部，幾個神經節之間由節前纖維搭橋形成的連結，將使這些搭橋纖維能支配所有這些神經節所支配的區域。 剛才提到的搭橋纖維也就是連結纖維，能在上下一定距離內伸到脊髓每一側的神經節鏈上，因而彼此重疊。其結果就是通過交感神經通路釋放出一個廣泛擴散的神經衝動，與腦段與骶段機能相對比，可以看出後者對一些特定器官所發出的衝動有明確針對性和局限性。 交感神經的結構具有擴散性效應這種看法得到一般觀察的支持。例如當一隻貓接受興奮或寒冷的刺激——即引起交感神經興奮狀態時，從頭部到尾巴都發生了豎毛現象。更深入的觀察發現，這種全身豎毛的現象標誌著種種大的系統有其他的一般效應，例如，整個消化道活動的抑制以及全身各部分血管的收縮。另一方面，腦段(副交感中樞)並非必然地同時去執行一些不同的職能，而是可以分別地來完成的。因此，當眼睛接受十分強烈的光刺激時所產生的衝動是沿腦神經的植物神經的通路傳遞的並引起了虹膜的收縮，這個衝動並不必然地伴隨另外一些會引起唾液分泌增加或心率減慢或使胃腸道張力增加的神經衝動。腦段的這些效應，正如分布在一些器官的節前纖維的效應一樣是各自不同的。 交感神經衝動能引起腎上腺髓質分泌出腎上腺素這一事實，同樣肯定了交感神經的結構是供神經衝動作擴散性釋放這樣一種觀點的。這種物質(腎上腺素)如果注射到血流中，它照例會在交感神經所支配的器官中產生出等同於神經衝動所引起的效應。由於分泌出來的腎上腺素在血流中的廣泛分布，交感神經系統即使沒有本身神經纖維的組成方式所帶來的擴散性效應，也能由於腎上腺素的作用而具有這樣的效應。但是這兩個因素——神經衝動和血循環中模擬神經效應的化學物質，一般作為交感—腎上腺系統而共同起作用，從而在整個機體的平滑肌和腺體中產生廣泛的變化。 這裡產生了這樣的問題：在特殊情況下，過多的腎上腺素分泌到血循環中，是否該血中含量足以在事實上影響到內臟呢?有許多觀察能對這個問題給出肯定的答覆。在前面的討論中，我們曾經指出了在低血糖及寒冷刺激下，腎上腺以自然方式分泌的腎上腺素對去神經心臟的效應(見圖18和28)。類似的證明曾見於去神經的唾液腺、虹膜和腎臟，也見於通過交叉循環——即將一個動物的腎上腺靜脈連接到另一個動物的大循環上——所得到的結果。通過所有這些實驗方法得以證明，分泌到血液中的腎上腺素濃度對用於試驗目的的遠隔器官足以產生有效的作用。 雖然說腎上腺素通過血液傳送而能與交感神經衝動協同產生與交感神經衝動所引起的同樣的效應，但又如何證明腎上腺素的協同作用的有效性呢?首先，有若干指征說明血循環中腎上腺素能夠延長交感神經作用的效應。布利頓和我曾報告過去神經心臟心率的持續加速現象，即在一分鐘的興奮後加速現象持續了近半小時，雖然該動物在短暫的不安後仍然安靜地臥在軟墊上(見圖 圖36：在腎上腺正常的情況下，動物(貓)用狗吠刺激1分鐘使之興奮後心率長時間增加的持續現象。在腎上腺失活後，雖然對貓的刺激加倍，心率只有輕度增加並較快復原。在兩種情況下，貓經刺激後都迅速從籠中移出，恢復期間一直安靜地臥在軟墊上。 36)。可見，當情況需要作用延長時，分泌的腎上腺素就可以起作用。其次，一些觀察結果表明，分泌的腎上腺素所產生的效應在某些方面還遠超過交感神經衝動單獨所能引起的作用。例如窒息、反射刺激、正常的情緒興奮以及切除大腦半球皮質後所出現的假怒現象，都伴有高血糖現象。這種變化在切斷肝臟神經而保留了腎上腺的動物中與正常動物所出現的程度完全一致。相反，如果腎上腺被切除或失去活性而保留了肝神經，則在同樣實驗條件下，可看到高血糖現象減少或完全不發生。十分可能的是，腎上腺素加快血凝過程和代謝速度的作用，與其消除肌肉疲勞後果的獨特作用相同，不依靠交感神經衝動的任何協同作用。 VII 調節活動能否實現，是與內臟的雙重神經支配以及與任何臟器中這兩種神經在作用上照例是相互拮抗的這種重要事實密切相關。通過交感部分的廣泛擴散效應和腦—骶部分一些神經特有的拮抗效應保證了局部的和暫時的變化的多樣性。通過交感神經的適度的或強度的(增加或降低)改變，可以使所有內臟向一方或另一方同時受到影響。而通過直接到達某內臟的與交感部分相對立的腦段或骶段特定神經強度的增減，可使特定的內臟向著一個方向或另一方向有所不同地受到影響。舉例說，在情緒激動時，由於交感神經所產生的對內臟的複合效應之中的部分效應，心率可以加快，但是，心率加快也可由於對迷走神經抑制的減弱而不是廣泛地涉及其他內臟，如同在肌肉運動開始階段中所見到的那樣。交感神經猶如高音或低音踏板，普遍調節所有的音符；而腦部和骶部的神經支配就像各個琴鍵。如果我們考慮到緊急情況下交感系統機能以多種多樣的方式從整體上來保護機體的整體，交感神經具有同時作用和統一作用這種結構安排的重要性就更加明顯了。 VIII 用「不隨意」和「自主」這樣的名詞來表現神經系統的內效應部分的特點，其含意是將它與操縱骨骼肌的系統區分開來。我們不能靠意志的作用來抑制胃腸運動、減慢心臟搏動或從肝內釋放糖。但是，所有這些以及更多的變化都會在適當的時機通過自主神經衝動的作用來完成。自主神經系統中的反應明顯地與簡單反射有著密切關聯，這些簡單反射是迅速的、先天的、不隨意的和具有目的性的。因此，通過考察自主神經系統每一個機能發生作用的特定環境，以及每一個機能所產生的特定效應，我們可能對自主神經系統的機能得到深入的了解。下面的提要和我在1914年所提出的設想是一致的。 骶段的機能主要是對那些周期性充盈的空腔器官加以排空，因而骶部自主神經衝動引起直腸和遠段結腸的收縮，並引起膀胱、可能還有其他容納器官的收縮。最為人們所熟知的例子是，具有張力收縮的內臟，由於其中積存的內容物而發生擴張，從而反射性地引起了收縮效應。雖然這種對膨脹引起反應的反射可能是骶段作用的最常見的方式，但能引起反射的還有其他方式的刺激。例如巨大的情緒衝動——恐懼，它所引起的神經衝動可通過交感部分釋放，也可能通過骶神經通路釋放。膀胱和低位大腸在強烈興奮中發生不自主的排泄，這在人和其他動物中是常見的現象。而特殊的動感情狀態則能顯著影響生殖器官的機能。由於在某些情況下骨盆區的空腔器官必須通過橫紋肌構成的括約肌來向外排放，這些器官的排空在某種程度上有大腦皮質的即隨意的控制。通過腹肌的隨意收縮也能促進排空過程，但從其本質特徵來說，骶段機能仍是自主的。事實上，如在世界大戰中傷員身上所看到的，這些機能中樞所在的脊髓段與腦部間的聯繫完全被切斷之後，仍然能夠執行其機能。 腦段的機能，和骶段一樣，概括起來可以這樣說：它們主要是一組反射，具有防護、保存和加強的作用。腦段通過縮小瞳孔來保護視網膜以防過強的光線。它通過唾液和胃液的分泌並通過給消化管壁肌肉帶來周期性收縮所需的張力為全身活動所需的能源物質的特定消化與吸收提供了根本依據。它通過迷走神經對胰島素分泌的控制，可以對肝糖原的儲存發生作用。通過迷走神經的緊張使心率減慢來保證心肌的休息及其恢復的時間，從這裡又找到了腦自主神經作用保護性意義的進一步證明。 腦段同骶段一樣，不僅有縮小瞳孔這一類非複雜反射，而且還有聯繫到情感狀態的活動。食物的美味和香味引起所謂消化液的「精神性」分泌，還引起胃腸的張力性收縮。此外，這兩個部分——骶段與腦段——的相似點是：它們都在很大程度上受橫紋肌運動的影響。正如膀胱和直腸的收縮能受大腦皮質神經衝動的加強或抑制一樣，瞳孔的對光或對距離的反應也能被隨意動作而引起改變。實際上，作為一般規律，骶段和腦段的活動比起交感神經來更多地包括了大腦脊髓神經系統的協同作用，因為它們與橫紋肌所圍繞的外部管道口有更多的關係。 IX 作為對內臟活動起到影響的內效應系統，自主神經必然要密切地涉及保持機體內部系統的穩定性與恆定性，我們把機體內部這種穩定狀態稱之為穩態。事實上，自主神經系統的三個部分的許多機能可以合理地被看成就是為了維持機體的穩態。骶段主掌周期性充盈的空腔器官的一組排空反射，並通過排除廢物和排泄那些妨礙或限制個體行動自由的蓄積物來保持恆定性。另外也參與保證了種族的延續。腦段則執行一組具有防衛和保護作用的反射，更明顯地涉及機體整體性的保持。就其主要作用範圍——調節食物的消化與吸收——而言，對維持穩定狀態有著根本的重要性。 然而，內效應系統的腦段和骶段只是以間接的和多少有點遠隔的方式來確保恆定狀態。能迅速和直接地防止內環境劇烈變化的還是中段即自主神經系的胸腰段。胸腰段的作用對穩態是如此重要，值得進行專門的、詳盡的考察。 參考文獻 Bard. Am. Journ, Physiol., 1928, lxxxiv, 490. Cannon. Am. Journ. Psychol., 1914, xxv, 256. Cannon. The Autonomic Nervous System, an Interpretation, The Lancet, 1930, i, 1109. Cannon and Britton. Am. Journ. Physiol., 1927, lxxix, 433. Ranson and Billingsley. Journ. Comp. Neurol., 1918, xxix, 305. * * * [1] 「外效應」、「內效應」皆為著者所命名。內效應系統又譯為內環境調節系統。——譯者